Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с дигаплоидом (гаплоидизированный диплоид или диплоидизированный гаплоид).
У перепончатокрылых в систему определения пола входят гаплоидные самцы и диплоидные самки. В эусоциальной колонии, такой как медоносные пчелы , с единственной маткой , самки необычно близки.

Гаплодиплоидия - это система определения пола, в которой самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , а самки развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . [1] Гаплодиплоидию иногда называют арренотокией .

Гаплодиплоидия определяет пол у всех представителей отрядов насекомых Hymenoptera ( пчелы , муравьи и осы ) [2] и Thysanoptera («трипсы»). [3] Система также спорадически встречается у некоторых паутинных клещей , Hemiptera , Coleoptera ( короеды ) и коловраток .

В этой системе пол определяется количеством наборов хромосом, которые получает человек. Потомство, образовавшееся в результате союза спермы и яйцеклетки, развивается как самка, а неоплодотворенная яйцеклетка развивается как самец. Это означает, что у мужчин половина хромосом меньше, чем у женщин, и они гаплоидны .

Гаплодиплоидная система определения пола имеет ряд особенностей. Например, мужчина не имеет отца и не может иметь сыновей, но у него есть дедушка и могут быть внуки. Кроме того, если eusocial -insect колонии есть только одна королева, и она только в пару один раз, то связанность между работниками (диплоидные самками) в улье или гнездом 3 / +4 . Это означает , что рабочие в таких моногамные одной пчелиных колоний не являются значительно более тесно связаны , чем в других системах , где определение пола связанность братьев и сестер, как правило , не более 1 / 2 . Именно этот момент движет теорией родственного отбора о том, как развивалась эусоциальность. [4]Действительно ли гаплодиплоидия проложила путь для эволюции эусоциальности, все еще остается предметом споров. [5] [6]

Другой особенностью системы гаплодиплоидии является то, что рецессивные летальные и вредные аллели будут быстро удалены из популяции, потому что они будут автоматически выражаться в самцах (доминантные летальные и вредные аллели удаляются из популяции каждый раз, когда они возникают, поскольку они убивают любого человека. они возникают в). [3]

Гаплодиплоидия - это не то же самое, что система определения пола X0 . При гаплодиплоидии мужчины получают половину хромосом, которые получают женщины, включая аутосомы . В системе определения пола X0 мужчины и женщины получают равное количество аутосом, но когда дело доходит до половых хромосом, женщины получают две X-хромосомы, а мужчины - только одну X-хромосому.

Механизмы [ править ]

Было предложено несколько моделей генетических механизмов определения пола гаплодиплоидами. Чаще всего упоминается модель комплементарного аллеля . Согласно этой модели, если особь гетерозиготна по определенному локусу , она превращается в самку, тогда как гемизиготные и гомозиготные особи развиваются в самцов. Другими словами, диплоидное потомство развивается из оплодотворенных яиц и обычно является самками, в то время как гаплоидное потомство развивается из неоплодотворенных яиц в самцов. Диплоидные самцы будут бесплодны, поскольку их клетки не будут подвергаться мейозу.для образования спермы. Следовательно, сперма будет диплоидной, а это означает, что их потомство будет триплоидным . Поскольку мать и сыновья перепончатокрылых имеют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридингу : инбридинг снижает количество различных половых аллелей, присутствующих в популяции, следовательно, увеличивается встречаемость диплоидных самцов.

После спаривания каждая плодовитая самка перепончатокрылых хранит сперму во внутреннем мешочке, который называется сперматека . Спарившаяся самка контролирует выделение сохраненной спермы изнутри органа: если она выпускает сперму, когда яйцеклетка проходит по ее яйцеводам , яйцеклетка оплодотворяется. [7] Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов в колониях, что максимизирует родство между членами и создает рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. [8]У других одиночных перепончатокрылых самки откладывают неоплодотворенные мужские яйца на более бедных источниках пищи, а оплодотворенные женские яйца откладывают на более качественные источники пищи, возможно, потому, что нехватка самок в раннем возрасте более неблагоприятно скажется на их пригодности. [9] [10] Манипуляция соотношением полов также практикуется гаплодиплоидными жуками-амброзиями , которые откладывают больше яиц самцов, когда шансы самцов рассредоточиться и спариться с самками в разных местах больше. [11]

Определение пола у медоносных пчел [ править ]

Рабочие медоносных пчел необычно тесно связаны со своими родными сестрами (одним и тем же отцом) из-за их гаплодиплоидной системы наследования.

В пчелах , что беспилотные самолеты (мужчины) полностью происходят от королевы , матерей. У диплоидной королевы 32 хромосомы, а у гаплоидных трутней - 16 хромосом. Дроны производят сперматозоиды, которые содержат весь их геном, поэтому все сперматозоиды генетически идентичны, за исключением мутаций. Таким образом, генетический состав пчел-самцов полностью происходит от матери, в то время как генетический состав пчел-самок происходит наполовину от матери, а наполовину - от отца. [12] Таким образом, если матка сопрягается с только одним гулом, любые два из ее дочерей будут делиться, в среднем, 3 / 4 их генов. Геном диплоидной королевы рекомбинировандля ее дочерей, но гаплоидный геном отца наследуется его дочерями «как есть». Это также возможно для трутовка проложить неоплодотворенное яйцо, которое всегда является мужчина.

Есть редкие экземпляры диплоидных личинок трутня. Это явление обычно возникает, когда существует более двух поколений браков между братьями и сестрами. [13] Определение пола у медоносных пчел изначально происходит из-за единственного локуса, называемого геном комплементарного детерминатора пола ( csd ). В развивающихся пчелах, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь гемизиготна или гомозиготна по гену csd , они разовьются в самцов. Примеры, когда особь гомозиготна по этому гену, - это экземпляры диплоидных самцов. [14]Диплоидные самцы не доживают до взрослой жизни, так как пчелы-медсестры поедают диплоидных самцов при вылуплении. [15]

В то время как рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола повышает физическую форму человека за счет косвенного отбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем со своим собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании способствует распространению тех же генов, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое размножение. [16]

Партии рабочих пчел недолговечны и постоянно заменяются следующей партией, поэтому такой отбор рода, возможно, является стратегией для обеспечения надлежащей работы улья. Однако, поскольку матки обычно спариваются с дюжиной или более трутней, не все рабочие - полноправные сестры. Из-за раздельного хранения трутневой спермы определенная партия расплода может быть более тесно связана, чем определенная партия выводка, отложенная позже. Однако многие другие виды пчел, в том числе шмели, такие как Bombus terrestris , являются монандрическими . [17] Это означает, что сестры почти всегда более связаны друг с другом, чем со своим потомством, что устраняет конфликт изменчивого родства, присутствующий у медоносных пчел. [18]

Соотношения родства в гаплодиплоидии [ править ]

Родство используется для расчета силы родственного отбора (по правилу Гамильтона ). [19] haplodiploidy гипотеза предполагает , что необычный 3 / +4 коэффициент связанности среди полных гаплодиплоидных сестер отвечает за частоту эволюции eusocial поведения в перепончатокрылых. [20] Социальный работник, помогающий своей матери родить больше сестер, передает больше собственных генов, чем она воспроизвела сама.

При нормальном половом размножении у отца есть два набора хромосом, и кроссинговер происходит между хроматидами каждой пары во время мейоза, который производит сперму . Следовательно, сперматозоиды не идентичны , потому что в каждой хромосоме пары будут разные аллели во многих локусах . Но когда отец гаплоидный, все сперматозоиды идентичны (за исключением небольшого числа, когда генные мутации произошли в зародышевой линии ). Итак, все потомство женского пола наследует хромосомы самца на 100% неповрежденными.Пока самка спаривается только с одним самцом , все ее дочери имеют полный набор хромосом этого самца. У перепончатокрылых самцы обычно производят достаточно спермы, чтобы хватило самке на всю ее жизнь после единственного спаривания с этим самцом. [19]

Коэффициенты родства у гаплодиплоидных организмов следующие, предполагая, что самка спаривалась только один раз. Эти соотношения применимы, например, ко всему пчелиному улью, если только некоторые рабочие-несушки не производят потомство, которое все будут самцами от неоплодотворенных яиц: в этом случае среднее родство будет ниже, чем показано.

Общие пропорции генов в отношениях гаплодиплоидной системы определения пола
СексженскийМужской
Дочь1 / 21
Сын1 / 2N / A
Мать1 / 21
Отец1 / 2N / A
Сестра3 / 41 / 2
Брат1 / 41 / 2
Тетя по материнской линии3 / 83 / 4
Дядя по матери1 / 81 / 4
По отцовской тетя1 / 4N / A
Дядя по отцу1 / 4N / A
Племянница (дочь сестры)3 / 81 / 4
Племянница (дочь брата)1 / 41 / 2
Племянник (сын сестры)3 / 81 / 4

Исходя из этого предположения, что матери спариваются только один раз, сестры более связаны друг с другом, чем со своими собственными дочерьми. Этот факт использовался для объяснения эволюции эусоциальности у многих перепончатокрылых . Однако колонии, в которых есть рабочие от нескольких маток или маток, которые спаривались несколько раз, будут иметь меньшее родство от рабочего к рабочему, чем родство от рабочего к дочернему, как, например, у Melipona scutellaris .

См. Также [ править ]

  • Хромосома
  • Эффект зеленой бороды
  • Плоидность
  • Псевдо-арренотоки
  • Система определения пола
    • Определение пола в зависимости от температуры
    • Система определения пола X0
    • Система определения пола XY
    • Система определения пола ZW
  • Половая дифференциация
  • Сотрудник полиции
  • Х хромосома
  • Y-хромосома

Ссылки [ править ]

  1. ^ Король, RC; Стэнсфилд, WD; Маллиган, ПК (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 194 . ISBN 978-0-19-530761-0.
  2. ^ Grimaldi, D .; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 408 . ISBN 978-0-521-82149-0.
  3. ^ а б Уайт, Майкл JD (1984). «Хромосомные механизмы в воспроизводстве животных». Bolletino di Zoologia . 51 (1-2): 1-23. DOI : 10.1080 / 11250008409439455 . ISSN 0373-4137 . 
  4. ^ Grimaldi, D .; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 465 . ISBN 978-0-521-82149-0.
  5. ^ Хьюз, WOH; и другие. (2008). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. DOI : 10.1126 / science.1156108 . PMID 18511689 . S2CID 20388889 .  
  6. ^ Эдвард О. Уилсон (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлеты и падения». Социальные исследования . 72 (1): 159–166. JSTOR 40972006 . 
  7. ^ ван Вильгенбург, Эллен; Дриссен, Джерард и Бёкебум, Лео В. Дополнительное определение пола по одному локусу у перепончатокрылых: «неразумный» замысел? Границы зоологии 2006, 3: 1
  8. ^ Маховальд, Майкл; фон Веттберг, Эрик Определение пола в колледже перепончатокрылых Swarthmore (1999)
  9. ^ Чоу, А .; Маккауэр, М. (1996). «Последовательное выделение полов потомства у гиперпаразитоидной осы Dendrocerus carpenteri». Поведение животных . 51 (4): 859–870. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0090 . S2CID 53192398 . 
  10. ^ Ван Альфен, JJM; Тунниссен И. (1982). «Выбор хозяев и определение пола Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) как факультативный гиперпаразитоид Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) и Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)». Нидерландский зоологический журнал . 33 (4): 497–514. DOI : 10.1163 / 002829683X00228 .
  11. ^ Пер, К .; Таборский, М. (2004). «Самки жуков-амброзий регулируют соотношение полов в потомстве в соответствии с возможностями аутбридинга для своих сыновей» . Журнал эволюционной биологии . 17 (2): 257–264. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2003.00687.x . PMID 15009259 . 
  12. ^ Sinervo, Барри Kin Выбор и Haplodiploidy в социальном перепончатокрылых Архивированных 2011-07-16 в Wayback Machine 1997
  13. ^ Woyka, J .; Pszczelnictwa, Zaklad; Личинки трутня из оплодотворенных яиц медоносной пчелы Журнал исследований пчеловодства , (1963), страницы 19-24.
  14. ^ Weinstock, Джордж М .; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы Взгляд на социальных насекомых из генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «443» (2006), страницы 931-949
  15. ^ Сантомауро, Джулия; Олдхэм, Нил Дж .; Боланд, Вильгельм; Энгельс Вольф; Каннибализм диплоидных личинок трутня медоносной пчелы (Apis mellifera) опубликован в журнале Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apiculture Research , том «43» (2004), страницы 69-74
  16. ^ Фостер, Кевин Р .; Ратниекс, Фрэнсис LW (2001). «Влияние предвзятого отношения к распределению пола на эволюцию полицейской работы в обществах перепончатокрылых» (PDF) . Американский натуралист . 158 (6): 615–623. DOI : 10.1086 / 323588 . PMID 18707355 .  
  17. ^ Baer, ​​B .; П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Эволюция . 55 (8): 1639–1643. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2 . PMID 11580023 . 
  18. ^ Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. (2012). Введение в поведенческую экологию . Вили-Блэквелл. С. 371–375.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ а б Гамильтон, WD (1996). Узкие дороги генной земли: сборник статей В. Д. Гамильтона . Оксфорд, Нью-Йорк: WH Freeman / Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3.
  20. ^ Кевин Р. Фостер; Том Венселирс; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (2006). «Родственный отбор - ключ к альтруизму». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 57–60. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.11.020 . PMID 16701471 . 

Библиография [ править ]

  • Бей, Мартин; и другие. (1999). «Необычно высокая скорость рекомбинации обнаружена в области локуса пола медоносной пчелы ( Apis mellifera )» . Генетика . 153 (4): 1701–1708. PMC  1460844 . PMID  10581277 .
  • Wu, Z .; и другие. (2005). «Дополнительное определение пола по одному локусу отсутствует у Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)» . Наследственность . 95 (3): 228–234. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800720 . PMID  16077738 .
  • Ратниекс, Франциск (1988). «Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих эусоциальных перепончатокрылых». Американский натуралист . 132 (2): 217–236. DOI : 10.1086 / 284846 . JSTOR  2461867 .