Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Исследования наследственности ставят такие вопросы, как степень влияния генетических факторов на разницу в росте между людьми. Это не то же самое, что спрашивать, в какой степени генетические факторы влияют на рост любого человека.

Наследственность является статистика используется в области селекции и генетике , оценивающая степень изменения в фенотипическом признаке в популяции , что обусловлено генетической изменчивость между индивидуумами в этой популяции. [1] Он измеряет, насколько вариативность признака может быть отнесена к вариации генетических факторов, а не к вариации факторов окружающей среды. Концепция наследуемости может быть выражена в форме следующего вопроса: «Какова доля вариации данного признака в популяции, которая не объясняется окружающей средой или случайностью?»[2]

Другие причины измеряемой вариации признака характеризуются как факторы окружающей среды , включая ошибку наблюдения . В исследованиях наследственности на людях они часто делятся на факторы, относящиеся к «общей среде» и «неразделенной среде», в зависимости от того, приводят ли они к тому, что люди, выросшие в одном доме, более или менее похожи на людей, которые не были такими.

Наследственность оценивается путем сравнения индивидуальных фенотипических вариаций среди родственных особей в популяции, путем изучения связи между индивидуальным фенотипом и данными генотипа [3] [4] или даже путем моделирования данных суммарного уровня из исследований общегеномных ассоциаций (GWAS). [5] Наследственность - важное понятие в количественной генетике , особенно в селективном разведении и генетике поведения (например, исследования близнецов.). Это источник большой путаницы из-за того, что его техническое определение отличается от его общепринятого народного определения. Следовательно, его использование создает неправильное впечатление, что поведенческие черты «наследуются» или специально передаются через гены. [6] Поведенческие генетики также проводят анализ наследственности, исходя из предположения, что гены и окружающая среда вносят отдельный дополнительный вклад в поведенческие черты. [7]

Обзор [ править ]

Наследственность измеряет долю изменчивости фенотипа, которая может быть отнесена к генетической изменчивости . Это не то же самое, что сказать, что эта часть индивидуального фенотипа обусловлена ​​генетикой. Например, неверно утверждать, что, поскольку наследуемость черт личности составляет около 0,6, это означает, что 60% вашей личности унаследовано от родителей, а 40% - из окружающей среды. Кроме того, наследственность может измениться без каких-либо генетических изменений, например, когда среда начинает вносить вклад в большее количество вариаций. В качестве примера рассмотрим, что оба генаи окружающая среда могут влиять на интеллект. Наследственность может возрасти, если увеличится генетическая изменчивость, в результате чего люди будут демонстрировать больше фенотипических вариаций, например, показывать разные уровни интеллекта. С другой стороны, наследственность может также увеличиться, если изменчивость окружающей среды уменьшается, в результате чего люди демонстрируют меньшие фенотипические вариации, например, демонстрируют более схожие уровни интеллекта. Наследственность возрастает, когда генетические факторы вносят больший вклад в изменение или потому, что негенетические факторы вносят вклад в меньшую изменчивость; важен относительный вклад. Наследственность специфична для определенной популяции в определенной среде. Следовательно, высокая наследуемость признака не обязательно означает, что признак не очень подвержен влиянию окружающей среды. [8]Наследственность также может измениться в результате изменений в окружающей среде, миграции, инбридинга или способа измерения самой наследственности в исследуемой популяции. [9] Наследственность признака не следует интерпретировать как меру степени, в которой указанный признак генетически детерминирован у человека. [10] [11]

Степень зависимости фенотипа от окружающей среды также может быть функцией задействованных генов. Вопросы наследственности сложны, потому что гены могут канализировать фенотип, делая его экспрессию почти неизбежной во всех встречающихся средах. Люди с одним и тем же генотипом могут также проявлять разные фенотипы благодаря механизму, называемому фенотипической пластичностью , что в некоторых случаях затрудняет измерение наследственности. Недавние исследования в области молекулярной биологии выявили изменения транскрипционной активности отдельных генов, связанные с изменениями окружающей среды. Однако существует большое количество генов, на транскрипцию которых не влияет окружающая среда. [12]

При оценке наследуемости используется статистический анализ, помогающий определить причины различий между людьми. Поскольку наследственность связана с изменчивостью, она обязательно связана с различиями между особями в популяции. Наследование может быть одномерным - изучение одного признака - или многомерным - изучением генетических и экологических ассоциаций между несколькими признаками одновременно. Это позволяет испытание генетического перекрытия между различными фенотипами: например цвет волос и цвет глаз . Окружающая среда и генетика также могут взаимодействовать, и анализ наследственности может проверять и изучать эти взаимодействия (модели GxE).

Предпосылкой для анализа наследуемости является наличие некоторой изменчивости популяции, которую необходимо учитывать. Этот последний пункт подчеркивает тот факт, что наследуемость не может учитывать влияние факторов, которые инвариантны в популяции. Факторы могут быть инвариантными, если они отсутствуют и не существуют в популяции, например, никто не имеет доступа к определенному антибиотику , или потому, что они вездесущи, например, если все пьют кофе . На практике все поведенческие черты человека различаются, и почти все черты проявляют некоторую наследственность. [13]

Определение [ править ]

Любой конкретный фенотип можно смоделировать как сумму генетических и экологических эффектов: [14]

Фенотип ( P ) = Генотип ( G ) + Окружающая среда ( E ).

Точно так же фенотипическая дисперсия признака - Var (P) - представляет собой сумму следующих эффектов:

Var ( P ) = Var ( G ) + Var ( E ) + 2 Cov ( G , E ).

В запланированном эксперименте Cov ( G , E ) можно контролировать и поддерживать на уровне 0. В этом случае наследуемость определяется как: [15]

H 2 - это наследуемость в широком смысле. Это отражает весь генетический вклад в фенотипическую изменчивость популяции, включая аддитивный, доминантный и эпистатический (мультигенные взаимодействия), а также материнские и отцовские эффекты , когда на индивидов напрямую влияет фенотип своих родителей, например, производство молока в млекопитающие.

Особенно важным компонентом генетической дисперсии является аддитивная дисперсия Var (A), которая представляет собой дисперсию, обусловленную средними эффектами (аддитивными эффектами) аллелей . Поскольку каждый родитель передает единственный аллель на локус каждому потомству, сходство между родителями и потомками зависит от среднего эффекта отдельных аллелей. Следовательно, аддитивная дисперсия представляет собой генетический компонент дисперсии, ответственный за сходство между родителями и потомками. Аддитивная генетическая часть фенотипической изменчивости известна как узко-смысловая наследственность и определяется как

Верхний регистр H 2 используется для обозначения широкого смысла, а нижний регистр h 2 - для узкого смысла.

Для признаков, которые не являются непрерывными, но дихотомическими, такими как дополнительный палец ноги или определенные заболевания, вклад различных аллелей можно рассматривать как сумму, которая после порогового значения проявляется как признак, давая модель порога ответственности, в которой наследуемость можно оценить и смоделировать выбор.

Добавочная дисперсия важна для выбора . Если оказывается давление отбора, такое как улучшение поголовья, реакция признака напрямую связана с узкой наследуемостью. Среднее значение признака будет увеличиваться в следующем поколении в зависимости от того, насколько среднее значение выбранных родителей отличается от среднего значения популяции, из которой были выбраны выбранные родители. Наблюдаемая реакция на отбор приводит к оценке узкой наследуемости (называемой реализованной наследуемостью ). Это принцип, лежащий в основе искусственного отбора или разведения.

Пример [ править ]

Рисунок 1. Связь фенотипических значений с аддитивными и доминирующими эффектами с использованием полностью доминантного локуса.

Простейшая генетическая модель включает один локус с двумя аллелями (b и B), влияющими на один количественный фенотип.

Число аллелей B может варьироваться от 0, 1 или 2. Для любого генотипа B i B j ожидаемый фенотип может быть записан как сумма общего среднего, линейного эффекта и отклонения доминирования:

= Среднее по совокупности + Аддитивный эффект ( ) + Отклонение доминирования ( ).

Аддитивная генетическая дисперсия в этом локусе представляет собой средневзвешенное значение квадратов аддитивных эффектов:

куда

Аналогичная зависимость существует и для дисперсии отклонений доминирования:

куда

Линейной регрессии фенотипа на генотип показана на рисунке 1.

Предположения [ править ]

Оценки общей наследуемости человеческих черт предполагают отсутствие эпистаза, что получило название «допущение аддитивности». Хотя некоторые исследователи цитировали такие оценки в поддержку существования « отсутствующей наследственности », не учитываемой известными генетическими локусами, предположение об аддитивности может сделать эти оценки недействительными. [16] Есть также некоторые эмпирические доказательства того, что предположение об аддитивности часто нарушается в поведенческих генетических исследованиях интеллекта и успеваемости подростков . [17]

Оценка наследственности [ править ]

Поскольку непосредственно можно наблюдать или измерять только P , наследуемость должна оцениваться по сходству, наблюдаемому у субъектов, различающихся по уровню генетического или средового сходства. В статистических анализах , необходимые для оценки генетических и экологических компонентов дисперсии зависят от характеристик образца. Вкратце, лучшие оценки получаются с использованием данных от людей с сильно различающимися уровнями генетического родства, таких как близнецы , братья и сестры, родители и потомки, а не от более отдаленных (и, следовательно, менее похожих) субъектов. Стандартная ошибка для оценки наследуемости улучшается с большими размерами выборки.

В популяциях, не относящихся к человеческому роду, часто можно собирать информацию контролируемым способом. Например, среди сельскохозяйственных животных легко заставить быка производить потомство от большого количества коров и контролировать окружающую среду. Такой экспериментальный контроль обычно невозможен при сборе данных о людях, полагаясь на естественные отношения и окружающую среду.

В классической количественной генетике существовало две точки зрения относительно оценки наследственности.

Одна школа мысли была разработана Sewall Райт в Университете Чикаго , и далее популяризировал ЦК Ли ( Чикагский университет ) и JL Lush ( Iowa State University ). Он основан на анализе корреляций и, как следствие, регрессии. Анализ пути был разработан Сьюэллом Райтом как способ оценки наследуемости.

Второй был первоначально разработан Р. Фишером и расширен в Университете Эдинбурга , Университете штата Айова и Университета штата Северная Каролина , а также других школ. Он основан на дисперсионном анализе селекционных исследований с использованием внутриклассовой корреляции родственников. В этих анализах используются различные методы оценки компонентов дисперсии (и, следовательно, наследуемости) на основе дисперсионного анализа.

Сегодня наследственность можно оценить на основе общих родословных с использованием линейных смешанных моделей и на основе геномного родства, оцененного с помощью генетических маркеров.

В исследованиях наследственности человека часто используются планы изучения усыновления, часто с однояйцевыми близнецами , которые были разлучены в раннем возрасте и выросли в разных условиях. Такие люди имеют идентичные генотипы и могут использоваться для разделения эффектов генотипа и окружающей среды. Ограничение этой конструкции - обычная пренатальная среда и относительно небольшое количество близнецов, воспитываемых отдельно. Второй и более распространенный дизайн - исследование близнецов, в котором сходство однояйцевых и разнояйцевых близнецов используется для оценки наследственности. Эти исследования могут быть ограничены тем фактом, что однояйцевые близнецы не полностью генетически идентичны , что может привести к недооценке наследственности.

В наблюдательных исследованиях или из-за вызывающих воспоминаний эффектов (когда геном вызывает окружающую среду своим воздействием на нее), G и E могут коварировать: корреляция генной среды . В зависимости от методов, используемых для оценки наследуемости, корреляции между генетическими факторами и разделяемой или не разделяемой средой могут или не могут быть смешаны с наследуемостью. [18]

Регрессионные / корреляционные методы оценки [ править ]

Первая школа оценки использует регрессию и корреляцию для оценки наследуемости.

Сравнение близких родственников [ править ]

При сравнении родственников мы обнаруживаем, что в целом

где r можно рассматривать как коэффициент родства , b - коэффициент регрессии, а t - коэффициент корреляции.

Регрессия между родителями и потомками [ править ]
Рисунок 2. Данные сэра Фрэнсиса Гальтона (1889 г.), показывающие взаимосвязь между ростом потомства (928 особей) как функцией среднего роста родителей (205 групп родителей).

Наследственность может быть оценена путем сравнения родительских и потомственных признаков (как на рис. 2). Наклон линии (0,57) приближается к наследуемости признака, когда значения потомства регрессируют относительно среднего признака у родителей. Если используется значение только одного родителя, то наклон в два раза больше наследуемости. (Обратите внимание, что это источник термина « регрессия », поскольку значения потомков всегда имеют тенденцию к регрессии к среднему значению для популяции, т. Е. Наклон всегда меньше единицы). Этот эффект регрессии также лежит в основе метода ДеФриса-Фулкера для анализа близнецов, выбранных для одного затронутого члена. [19]

Сравнение братьев и сестер [ править ]

Базовый подход к наследуемости может быть применен с использованием полноразмерных моделей: сравнение сходства между братьями и сестрами, у которых есть как биологическая мать, так и отец. [20] Когда есть только аддитивное действие гена, эта фенотипическая корреляция родственников является показателем знакомства - суммой половины аддитивной генетической дисперсии плюс полного эффекта общей среды. Таким образом, он устанавливает верхний предел аддитивной наследуемости, вдвое превышающий фенотипическую корреляцию полного Sib. В планах Half-Sib сравниваются фенотипические черты братьев и сестер, у которых один родитель совпадает с другими группами братьев и сестер.

Исследования близнецов [ править ]
Рисунок 3. Близнецовые соответствия по семи психологическим признакам (размер выборки показан внутри столбцов), где DZ - разнояйцевые, а MZ - однояйцевые близнецы.

Наследственность черт у людей чаще всего оценивается путем сравнения сходства между близнецами. «Преимущество близнецовых исследований состоит в том, что общую дисперсию можно разделить на генетические, общие или общие экологические компоненты и уникальные экологические компоненты, что позволяет точно оценить наследуемость». [21] Братские или дизиготные (DZ) близнецы в среднем имеют половину общих генов (при условии отсутствия ассортативного спаривания по признаку), поэтому идентичные или монозиготные (MZ) близнецы в среднем в два раза генетически похожи, чем близнецы DZ. Таким образом, грубая оценка наследуемости примерно вдвое превышает разницу в корреляции между близнецами MZ и DZ, то есть формула Фальконера H 2 = 2 (r (MZ) -r (DZ)).

Эффект совместной среды, c 2 , способствует сходству между братьями и сестрами из-за общности среды, в которой они выросли. Общая среда аппроксимируется корреляцией DZ минус половина наследуемости, то есть степень, в которой близнецы DZ имеют одни и те же гены. , c 2 = DZ-1/2 h 2 . Уникальная изменчивость среды, e 2 , отражает степень, в которой однояйцевые близнецы, выросшие вместе, не похожи друг на друга, e 2 = 1-r (MZ).

Анализ дисперсионных методов оценки [ править ]

Второй набор методов оценки наследуемости включает дисперсионный анализ и оценку компонентов дисперсии.

Базовая модель [ править ]

Мы используем основное обсуждение Кемпторна. [14] Рассматривая только самые основные генетические модели, мы можем посмотреть на количественный вклад одного локуса с генотипом G i как

где это влияние генотипа G я и есть экологический эффект.

Рассмотрим эксперимент с группой производителей и их потомков от случайных маток. Поскольку потомство получает половину своих генов от отца и половину от (случайной) матери, уравнение потомства имеет вид

Внутриклассовые корреляции [ править ]

Рассмотрим эксперимент выше. У нас есть две группы потомства, которые мы можем сравнивать. Первый - это сравнение различных потомков от одного производителя (называемого внутри группы производителей ). Дисперсия будет включать термины для генетической дисперсии (поскольку не все они имеют один и тот же генотип) и дисперсии окружающей среды. Это считается термином ошибки .

Вторая группа потомков - это сравнения средних значений полусибсов друг с другом (называемые среди группы производителей ). В дополнение к термину ошибки, как в группах производителей, у нас есть дополнительный термин из-за различий между разными средними значениями полусибсов. Внутриклассовая корреляция

,

поскольку экологические эффекты не зависят друг от друга.

ANOVA [ править ]

В эксперименте с производителями и потомством от одного производителя мы можем рассчитать следующий ANOVA, используя в качестве генетической дисперсии и дисперсии окружающей среды:

Термин является внутригрупповой корреляции между половиной сибсов. Мы легко можем посчитать . Ожидаемый средний квадрат рассчитывается на основе взаимоотношений особей (например, все потомство в пределах одного производителя являются полукровными братьями и сестрами) и понимания внутриклассовых корреляций.

Использование ANOVA для расчета наследуемости часто не учитывает наличие взаимодействий между генами и средой , потому что ANOVA имеет гораздо более низкую статистическую мощность для проверки эффектов взаимодействия, чем для прямых эффектов. [22]

Модель с элементами аддитивности и доминирования [ править ]

Для модели с аддитивными членами и членами доминирования, но не с другими, уравнение для одного локуса имеет вид

куда

- аддитивный эффект i- го аллеля, - аддитивный эффект j- го аллеля, - отклонение доминирования для ij- го генотипа и - среда.

Эксперименты можно проводить с настройками, аналогичными приведенным в таблице 1. Используя разные группы взаимосвязей, мы можем оценивать различные внутриклассовые корреляции. Используя в качестве аддитивной генетической дисперсии и дисперсии отклонения доминирования, внутриклассовые корреляции становятся линейными функциями этих параметров. В целом,

Внутриклассовая корреляция

где и находятся как

P [ аллели, выбранные случайным образом из пары родственных связей, идентичны по происхождению ], и

P [ генотипы, выбранные случайным образом из пары родственных связей, идентичны по происхождению ].

Некоторые общие соотношения и их коэффициенты приведены в таблице 2.

Линейные смешанные модели [ править ]

В литературе описан широкий спектр подходов, использующих линейные смешанные модели. С помощью этих методов фенотипическая дисперсия разделяется на вариации генетической, окружающей среды и экспериментального дизайна для оценки наследуемости. Вариативность окружающей среды может быть явно смоделирована путем изучения индивидов в широком диапазоне сред, хотя вывод о генетической дисперсии на основании фенотипической и экологической дисперсии может привести к недооценке наследуемости из-за проблемы улавливания всего диапазона влияния окружающей среды, влияющего на признак. Другие методы расчета наследуемости используют данные полногеномных ассоциативных исследований для оценки влияния генетических факторов на признак, что отражается скоростью и влиянием предположительно связанных генетических локусов (обычнооднонуклеотидные полиморфизмы ) по признаку. Однако это может привести к недооценке наследственности. Это несоответствие называется «отсутствующей наследуемостью» и отражает проблему точного моделирования как генетической, так и окружающей среды в моделях наследуемости. [23]

Когда доступна большая, сложная родословная или другой вышеупомянутый тип данных, наследуемость и другие количественные генетические параметры могут быть оценены с помощью методов ограниченного максимального правдоподобия (REML) или байесовских методов . Исходные данные , как правило, три или более точек данных для каждого отдельного: код для сир, код для плотины и одного или несколько значений признака. Различные значения признаков могут быть для разных признаков или для разных временных точек измерения.

Популярная в настоящее время методология основана на высокой степени достоверности личности отца и матери; не принято относиться к отцовской идентичности вероятностно. Обычно это не проблема, поскольку методология редко применяется к диким популяциям (хотя она использовалась для нескольких популяций диких копытных и птиц), а производители неизменно известны с очень высокой степенью уверенности в программах разведения. Также существуют алгоритмы, учитывающие неопределенное отцовство.

Родословные можно просмотреть с помощью таких программ, как Pedigree Viewer [1] , и проанализировать с помощью таких программ, как ASReml , VCE [2] , WOMBAT [3] , MCMCglmm в среде R [4] или семейства программ BLUPF90 [5]. .

Родословные модели полезны для распутывания путаницы, такой как обратная причинность , материнские эффекты, такие как пренатальная среда , и смешение генетического доминирования , общей среды и эффектов материнских генов. [24] [9]

Геномная наследственность [ править ]

Когда доступны данные генотипа по всему геному и фенотипы из больших выборок населения, можно оценить отношения между людьми на основе их генотипов и использовать линейную смешанную модель для оценки дисперсии, объясняемой генетическими маркерами. Это дает оценку наследственности генома, основанную на дисперсии, зафиксированной в общих генетических вариантах. [4] Существует несколько методов, которые по-разному корректируют частоту аллелей и неравновесие по сцеплению . В частности, метод под названием High-Definition Likelihood (HDL) может оценивать наследуемость генома, используя только сводную статистику GWAS [5], что упрощает включение большого размера выборки, доступного в различных метаанализах GWAS.

Ответ на выбор [ редактировать ]

Рисунок 4. Сила отбора (S) и реакция на выбор (R) в эксперименте по искусственному отбору, h 2 = R / S.

При селективном разведении растений и животных ожидаемый ответ на выбор признака с известной узкой наследуемостью можно оценить с помощью уравнения селекционера : [25]

В этом уравнении реакция на выбор (R) определяется как реализованная средняя разница между родительским поколением и следующим поколением, а дифференциал выбора (S) определяется как средняя разница между родительским поколением и выбранными родителями. [14] : 1957 [26]

Например, представьте, что селекционер участвует в проекте селекции с целью увеличения количества зерен на початок кукурузы. Ради аргументации предположим, что средний початок кукурузы в родительском поколении имеет 100 зерен. Предположим также, что выбранные родители производят кукурузу в среднем по 120 зерен на початок. Если h 2 равно 0,5, то следующее поколение будет производить кукурузу в среднем 0,5 (120-100) = 10 дополнительных зерен на початок. Таким образом, общее количество зерен на початок кукурузы будет в среднем 110.

Наблюдение за реакцией на отбор в эксперименте по искусственному отбору позволит вычислить реализованную наследуемость, как показано на рис. 4.

Обратите внимание, что наследуемость в приведенном выше уравнении равна отношению только в том случае, если генотип и шум окружающей среды следуют гауссовскому распределению .

Споры [ править ]

Видные критики оценок наследуемости, такие как Стивен Роуз , [27] Джей Джозеф , [28] и Бенталл , сосредоточиться в основном на оценках наследуемости в поведенческих науках и социальных науках . Бенталл утверждал, что такие баллы наследуемости обычно рассчитываются нелогично для получения высоких числовых показателей, что наследственность неверно интерпретируется как генетическая детерминация и что это предполагаемое предубеждение отвлекает от других факторов, которые, по мнению исследователей, более важны, таких как жестокое обращение в детстве, вызывающее в дальнейшем психоз. [29] [30]Оценки наследственности также по своей сути ограничены, потому что они не передают никакой информации о том, играют ли гены или окружающая среда большую роль в развитии изучаемого признака. По этой причине Дэвид Мур и Дэвид Шенк описывают термин «наследственность» в контексте генетики поведения как «... один из самых вводящих в заблуждение в истории науки» и утверждают, что он не имеет ценности, за исключением очень редких случаев. [31] При изучении сложных человеческих черт невозможно использовать анализ наследуемости для определения относительного вклада генов и окружающей среды, поскольку такие черты являются результатом взаимодействия множества причин. [32] Однако некоторые исследователи утверждают, что их можно разделить. [33]

Разногласия по поводу оценок наследуемости в основном связаны с исследованиями близнецов . Недостаточный успех молекулярно-генетических исследований, подтверждающих выводы таких популяционно-генетических исследований, является отсутствующей проблемой наследственности . [34] Эрик Тюркхаймер утверждал, что новые молекулярные методы подтвердили традиционную интерпретацию исследований близнецов, [34] хотя по большей части остается неясным, как объяснить отношения между генами и поведением. [35] Согласно Тюркхаймеру, и гены, и окружающая среда наследуются, генетический вклад зависит от среды, а акцент на наследственность отвлекает от других важных факторов.[36] В целом, однако,понятие наследуемости широко применимо. [9]

См. Также [ править ]

  • Поведенческая генетика
  • Наследственность
  • Наследственность IQ

Ссылки [ править ]

  1. ^ Врэй N, Висшер P (2008). «Оценка наследуемости признака» . Природное образование . 1 (1): 29. Архивировано 2 августа 2015 года . Проверено 24 июля 2015 года .
  2. ^ Газзанига MS, Heatherton TF, Хальперн DF. Психологическая наука (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-0-393-26313-8. OCLC  908409996 .
  3. Перейти ↑ Yang J, Lee SH, Goddard ME, Visscher PM (январь 2011 г.). «GCTA: инструмент для анализа комплексных признаков всего генома» . Американский журнал генетики человека . 88 (1): 76–82. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2010.11.011 . PMC 3014363 . PMID 21167468 .  
  4. ^ a b Ян Дж., Цзэн Дж., Годдард М.Э., Рэй Н.Р., Вишер П.М. (август 2017 г.). «Концепции, оценка и интерпретация наследуемости на основе SNP» (PDF) . Генетика природы . 49 (9): 1304–1310. DOI : 10.1038 / ng.3941 . PMID 28854176 . S2CID 8790524 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2020-10-05 . Проверено 6 сентября 2020 .   
  5. ^ a b Ning Z, Pawitan Y, Shen X (июнь 2020 г.). «Вывод правдоподобия высокой четкости генетических корреляций между комплексными чертами человека» (PDF) . Генетика природы . 52 (8): 859–864. DOI : 10.1038 / s41588-020-0653-у . hdl : 10616/47311 . PMID 32601477 . S2CID 220260262 .   
  6. Перейти ↑ Stoltenberg SF (июнь 1997 г.). «Примириться с наследственностью» . Genetica . 99 (2–3): 89–96. DOI : 10.1007 / BF02259512 . ЛВП : 2027,42 / 42804 . PMID 9463077 . S2CID 18212219 .  
  7. ^ Wahlsten D (1994). «Разум наследственности» (PDF) . Канадская психология . 35 (3): 244–260. DOI : 10.1037 / 0708-5591.35.3.244 . ISSN 1878-7304 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2018-10-24 . Проверено 5 декабря 2019 .  
  8. ^ Maccoby EE (февраль 2000). «Воспитание и его влияние на детей: генетика чтения и неправильного чтения». Ежегодный обзор психологии . 51 (1): 1-27. DOI : 10.1146 / annurev.psych.51.1.1 . PMID 10751963 . 
  9. ^ a b c Visscher PM, Hill WG , Wray NR (апрель 2008 г.). «Наследственность в эпоху геномики - концепции и заблуждения» (PDF) . Обзоры природы. Генетика . 9 (4): 255–66. DOI : 10.1038 / nrg2322 . PMID 18319743 . S2CID 690431 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 марта 2016 года . Проверено 28 августа 2015 .   
  10. ^ Соус B, Matzel LD (январь 2018). «Парадокс интеллекта: наследуемость и податливость сосуществуют в скрытом взаимодействии генов и окружающей среды» . Психологический бюллетень . 144 (1): 26–47. DOI : 10,1037 / bul0000131 . PMC 5754247 . PMID 29083200 .  
  11. Блок N (август 1995 г.). «Как наследственность вводит в заблуждение относительно расы». Познание . 56 (2): 99–128. DOI : 10.1016 / 0010-0277 (95) 00678-р . PMID 7554794 . S2CID 204981536 .  
  12. ^ Уиллс C (2007). «Принципы популяционной генетики, 4-е издание» (PDF) . Журнал наследственности (Книжное обозрение). 98 (4): 382. DOI : 10,1093 / jhered / esm035 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2020-10-05 . Проверено 20 апреля 2018 .
    • обзор : Hartl DL, Clark AG (2007). Принципы популяционной генетики . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer and Associates. стр. xv + 652. ISBN 978-0-87893-308-2.
  13. ^ Turkheimer E (октябрь 2000). «Три закона генетики поведения и их значение» (PDF) . Современные направления психологической науки . 9 (5): 160–164. DOI : 10.1111 / 1467-8721.00084 . ISSN 0963-7214 . S2CID 2861437 . Архивировано 19 октября 2013 года (PDF) . Проверено 29 октября 2013 года .   
  14. ^ a b c Кемпторн О. (1957). Введение в генетическую статистику (1-е изд.). Эймс, Айова: Университет штата Айова. Нажмите. OCLC 422371269 . 
  15. ^ Стивен Даунс и Лукас Мэтьюз. «Наследственность» . Стэнфордская энциклопедия философии . Стэндфордский Университет. Архивировано 25 февраля 2020 года . Проверено 20 февраля 2020 .
  16. ^ Зук О, Hechter Е, Сюняев СР, Ландер ES (январь 2012). «Тайна недостающей наследуемости: генетические взаимодействия создают фантомную наследуемость» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (4): 1193–8. DOI : 10.1073 / pnas.1119675109 . PMC 3268279 . PMID 22223662 .  
  17. Daw J, Guo G, Harris KM (июль 2015 г.). «Сеть заботы о природе: переоценка роли совместной среды в академической успеваемости и вербальном интеллекте» . Исследования в области социальных наук . 52 : 422–39. DOI : 10.1016 / j.ssresearch.2015.02.011 . PMC 4888873 . PMID 26004471 .  
  18. ^ Cattell RB (ноябрь 1960). «Множественные абстрактные уравнения и решения дисперсионного анализа: для природоохранных исследований с непрерывными переменными». Психологический обзор . 67 (6): 353–72. DOI : 10.1037 / h0043487 . PMID 13691636 . 
  19. ^ DeFries JC, Fulker DW (сентябрь 1985). «Множественный регрессионный анализ данных близнецов». Поведенческая генетика . 15 (5): 467–73. DOI : 10.1007 / BF01066239 . PMID 4074272 . S2CID 1172312 .  
  20. Falconer DS, Mackay TF (декабрь 1995 г.). Введение в количественную генетику (4-е изд.). Лонгман . ISBN 978-0582243026.
  21. ^ Gielen M, Lindsey PJ, Derom C, Смитс HJ, Сурен NY, Paulussen AD, Derom R, Nijhuis JG (январь 2008). «Моделирование генетических факторов и факторов окружающей среды для увеличения наследуемости и облегчения идентификации генов-кандидатов для определения массы тела при рождении: исследование близнецов» . Поведенческая генетика . 38 (1): 44–54. DOI : 10.1007 / s10519-007-9170-3 . PMC 2226023 . PMID 18157630 .  
  22. ^ Wahlsten, Дуглас (март 1990). «Нечувствительность дисперсионного анализа к взаимодействию наследственности и среды» (PDF) . Поведенческие науки и науки о мозге . 13 (1): 109–120. DOI : 10.1017 / S0140525X00077797 . ISSN 1469-1825 .  
  23. ^ Heckerman Г, Д Gurdasani, Kadie С, Pomilla С, Карстенсен Т, Мартин Н, Ekoru К, Нсубуга Р.Н., Ssenyomo G, Kamali А, Kaleebu Р, Уидмер С, Сандху МС (июль 2016). «Линейная смешанная модель для оценки наследуемости, которая явно учитывает изменение окружающей среды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (27): 7377–82. DOI : 10.1073 / pnas.1510497113 . PMC 4941438 . PMID 27382152 .  
  24. Перейти ↑ Hill WG, Goddard ME, Visscher PM (февраль 2008 г.). Маккей Т.Ф., Годдард М.Э. (ред.). «Данные и теория указывают в основном на аддитивную генетическую изменчивость сложных признаков» . PLOS Genetics . 4 (2): e1000008. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000008 . PMC 2265475 . PMID 18454194 .  
  25. ^ Plomin R, DeFries JC, McClearn GE, McGuffin P (2017). Поведенческая генетика: учебник (2-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2056-0.
  26. Перейти ↑ Falconer DS, Mackay TF (1998). Введение в количественную генетику (4-е изд.). Эссекс: Лонгман. ISBN 978-0-582-24302-6.
  27. Rose SP (июнь 2006 г.). «Комментарий: оценки наследуемости - давно истек срок годности» . Международный журнал эпидемиологии . 35 (3): 525–7. DOI : 10.1093 / ije / dyl064 . PMID 16645027 . 
  28. ^ Джозеф Дж (2004). «Глава 5» . Генная иллюзия . Нью-Йорк: Алгора . п. 141. ISBN. 978-1-898059-47-9. Архивировано 19 июля 2017 года . Проверено 2 апреля 2016 .
  29. ^ Bentall RP (2009). Как лечить разум: действительно ли наше нынешнее лечение психических заболеваний хорошо? . Нью-Йорк: Издательство Нью-Йоркского университета . С. 123–127. ISBN 978-0-8147-8723-6. Архивировано 5 октября 2020 года . Проверено 2 апреля 2016 .
  30. McGrath M (5 июля 2009 г.). «Лечение разума: обзор» . Телеграф . Архивировано 4 июля 2012 года . Проверено 4 апреля 2018 года .
  31. Мур Д.С., Шенк Д. (январь 2017 г.). «Заблуждение наследственности». Междисциплинарные обзоры Wiley: когнитивная наука . 8 (1-2): e1400. DOI : 10.1002 / wcs.1400 . PMID 27906501 . 
  32. Feldman MW, Ramachandran S (апрель 2018 г.). «Отсутствует по сравнению с чем? Возвращаясь к наследственности, генам и культуре» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 373 (1743): 20170064. DOI : 10.1098 / rstb.2017.0064 . PMC 5812976 . PMID 29440529 .  ... все сложные человеческие качества являются результатом сочетания причин. Если эти причины взаимодействуют, невозможно присвоить количественные значения доле признака, обусловленной каждой из них, так же как мы не можем сказать, какая часть площади прямоугольника обязана по отдельности каждому из двух его измерений. Таким образом, при анализе сложных фенотипов человека ... мы не можем найти «относительную важность генов и окружающей среды в определении фенотипа».
  33. ^ Треду, Гаван. «Природа и воспитание прямоугольников». (2019).
  34. ^ а б Turkheimer E (2011). "До сих пор отсутствует". Исследования в области человеческого развития . 8 (3–4): 227–241. DOI : 10.1080 / 15427609.2011.625321 . S2CID 14737438 . 
  35. ^ Turkheimer E (2015). «Генетическое предсказание». Отчет Центра Гастингса . 45 (5 Suppl): S32–8. DOI : 10.1002 / hast.496 . PMID 26413946 . 
  36. ^ Джозеф Дж (2014). Проблема с исследованиями близнецов: переоценка исследований близнецов в социальных и поведенческих науках (PDF) . Нью-Йорк: Рутледж. п. 81. ISBN  978-1-317-60590-4. Архивировано (PDF) из оригинала 4 апреля 2016 года . Проверено 2 апреля 2016 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Линч М., Уолш Б. (1998). Генетика и анализ количественных признаков . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Assoc. ISBN 978-0-87893-481-2.
  • Джонсон В., Пенке Л., Spinath FM (2011). «Понимание наследственности: что это такое, а что нет». Европейский журнал личности . 25 (4): 287–294. DOI : 10.1002 / per.835 . ISSN  0890-2070 . S2CID  41842465 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Стэнфордская энциклопедия философии запись о наследственности и наследственности
  • Веб-сайт Quantitative Genetics Resources, включая двухтомник Линча и Уолша. Бесплатный доступ