Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гетеробластика маврикийского растения Tarenna borbonica

Гетеробластика - это резкое и резкое изменение формы и функций, которое происходит на протяжении жизни определенных растений. Затрагиваемые характеристики включают длину междоузлий и структуру стебля, а также форму, размер и расположение листьев . [1] Не следует путать с сезонной гетерофиллией , когда ранний и поздний рост в сезон заметно различаются. [2] Это изменение отличается от гомобластного изменения, которое представляет собой постепенное изменение или совсем небольшое изменение, поэтому разница между юношеской и взрослой стадиями незначительна. [3] Некоторые характеристики, на которые влияют гетеробластические изменения, включают длину междоузлия и стержень.структура, а также форма, размер и расположение листьев . [1] Гетеробластика встречается во многих разных семьях, а также у разных видов в пределах одного рода, это случайное распространение гетеробластных растений между видами, как полагают, вызвано конвергентной эволюцией . [4]

Ранние и более поздние стадии развития обычно обозначаются как молодые и взрослые соответственно, особенно в отношении листьев. [5]

Термин был введен немецким ботаником Карлом Риттером фон Гебелем наряду с гомобластикой для растений, характеристики листьев которых существенно не меняются. Леонард Кокейн заметил, что гетеробластика встречается у необычно высокой доли видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии. [6]

Истоки [ править ]

Есть два способа посмотреть, как развивалась гетеробластика. Первый - это рассмотрение эволюции гетеробластики, а второй - рассмотрение экологических взаимодействий гетеробластических растений.

Эволюция [ править ]

Многие предполагают, что гетеробластика является результатом естественного отбора видов, которые могут лучше всего выжить как в условиях низкой, так и в условиях высокой освещенности. По мере того, как растение растет в лесу, интенсивность света меняется предсказуемо. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксию, чтобы наилучшим образом соответствовать этим изменениям интенсивности света, могло бы быть более конкурентоспособным, чем растение, которое имеет только форму листа и филлотаксию. [3] Также предполагается, что развитие гетеробластных деревьев предшествовало развитию разветвленных форм кустарников, которые сейчас очень распространены в Новой Зеландии.. Считается, что эти кусты являются мутацией гетеробластных деревьев и утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетеробластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетеробластные виды не происходят из одной точки происхождения, они обнаруживаются у многих разных и неродственных видов, из-за этого считается, что крупномасштабная конвергентная эволюция должна была произойти, чтобы так много неродственных растений проявили подобное поведение. [4]

Экология [ править ]

Гетеробластика может поражать все части растения, но листья являются наиболее распространенным примером и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетеробластные изменения происходят из-за изменений в воздействии солнца на растения, потому что многие виды проводят юные годы в подлеске, а затем вырастают до зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. Это недостаточно хорошо изучено, потому что обычные гетеробластные растения древесные и растут так долго, как Eucalyptus grandis . [1]Ювенильные растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и для достижения успеха должны проводить особые адаптации, которые в этом случае не нужны для зрелого растения. Например, отбор проб в густом лесу должен быстро расти, чтобы сначала добиться успеха, но после того, как он прижился, большинство древесных растений больше не конкурируют со своими соседями, и поэтому адаптация, необходимая для ювенильного растения, больше не нужна. Это может привести к изменению роста зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды. [6] Например, необходимость противостоять новым патогенам или паразитам. [7]

Механизм [ править ]

На клеточном уровне растение по-разному контролирует свой рост и развитие. Есть внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. У растений также есть предопределенные генетические модели роста.

Сигнализация [ править ]

Гормоны, как известно, регулируют гетеробластные изменения у растений. Один из выявленных гормонов - гиббереллин . В исследовании его использовали для самопроизвольного возвращения зрелой формы Hedera helix (обычного английского плюща) к ювенильной форме. После опрыскивания гиббереллиновой кислотой некоторые плющи начали давать воздушные корни, которые являются характеристикой ювенильной формы, а также трехлопастные листья - еще одной характеристикой. [8] Также предполагается, что ауксин и цитокинин при совместной работе могут вызвать внезапное изменение филлотаксии гетерогенных растений. [1] Ген ABPH1 кодируетцитокинин и при изменении в мутанте влияли на способность растения регулировать филлотаксию стебля. [9] Гипотеза основана в основном на исследованиях, проведенных на негетеробластных растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластных растениях. Резкое изменение размера листьев - еще один пример гетеробластных изменений в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из этих регуляторных генов, регулирующих рост клеток. [10]Считается, что многие гены участвуют в регуляции размера листа, и эти гены не тесно взаимодействуют, что означает, что они не вызываются главным регулятором, а являются частью множества различных путей. [1]

Генетика [ править ]

Наиболее распространенными модельными растениями являются Arabidopsis thaliana (обычное название: кресс-салат ), Antirrhinum majus (обычное название: львиный зев ) и Zea mays (обычное название: кукуруза). Ни один из них не является полезным при изучении экспрессии генов в гетеробластных растениях, потому что ни один из них не проявляет очевидных гетеробластных признаков. [1] Исследователи в этой области исследования могут использовать арабидопсис в некоторой степени для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой, но не является явно гетеробластным. Если мы предположим, что процесс изменения аналогичен и использует аналогичные правила, мы можем использовать Arabidopsis.для анализа причин изменений в росте растений, которые могут происходить таким же образом, но более резко у гетеробластных растений и поэтому могут использоваться только для анализа гетеробластных изменений. Это связано с множеством предположений, поэтому исследователи ищут другие растения для использования в качестве модельных объектов. Проблема заключается в том, что большинство растений, которые демонстрируют гетеробластный рост, являются древесными растениями. Их продолжительность жизни в целом намного больше, и, в отличие от Arabidopsis, очень мало их геномов известно или нанесено на карту. Многообещающий вид - Eucalyptus grandis . Это дерево обычно выращивают из-за его многочисленных применений для чая, масел и древесины. [11]Дерево в целом быстро растет и широко выращивается благодаря многочисленным применениям и поэтому является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое делается сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта локусов количественных признаков для ювенильных признаков. [12]

Примеры [ править ]

Эти растения являются одними из распространенных примеров гетеробластных растений, которые часто встречаются в исследованиях, и их список далеко не исчерпывающий. Все перечисленные являются растениями, потому что это единственные организмы, которые, как было обнаружено, претерпевают это изменение роста, которое отсутствует у животных, грибов и микробов, насколько известно на данный момент.

  1. Лайтвуд ( Acacia implxa ) - быстрорастущее дерево, которое растет в Австралии [13]
  2. Спиральный имбирь ( Costus pulverulentus C.Presl) - это трава, произрастающая в Южной Америке [14], встречающаяся в основном в Никарагуа [15], и используется в качестве традиционной медицины в чае от боли и воспалений. Он также используется для лечения рака. [16]
  3. Лэнс Вуд ( Pseudopanax crassifolius ) - уроженец Новой Зеландии [17]
  4. Pōkākā ( Elaeocarpus hookerianus ) родом из Новой Зеландии [17]
  5. Дерево ведра с водой из кленового листа ( Carpodetus serratus ), произрастающего в Новой Зеландии [17]

Географическое распространение [ править ]

Это список мест, где обычно встречаются и задокументированы гетеробластные растения, но не полный список всех мест, поскольку гетеробластные растения бывает трудно идентифицировать и не появляются в семьях предсказуемо.

  • В Новой Зеландии очень большая популяция гетеробластных растений с примерно 200 видами деревьев и 10% видов древесных кустарников, имеющих гетеробластные тенденции. [4]
  • В Австралии также есть гетеробластные виды, хотя точное количество неизвестно.
  • В Южной Америке также есть несколько гетеробластных растений, особенно известных в Мексике и Никарагуа. [14]

Подобные процессы [ править ]

Процессы, которые часто путают с гетеробластикой, включают:

  1. Гомобластика - первый тому пример. Чтобы понять гетеробластику, вы должны сначала понять, что гомобластика - это другое дело. Гомобластное изменение - это небольшое изменение, которое растение испытывает в течение длительного периода времени по мере его созревания. Примерами этого являются листья растений, которые со временем становятся немного больше по мере созревания, или ствол дерева, растущий в обхвате. [1]
  2. Гетерофиллия - это еще один термин, который часто используется как синоним гетеробластики. Процесс гетерофиллии относится к специфическим изменениям морфологии листа, которые приводят к изменению формы или размера листа на одном растении. Этот тип изменений наблюдается, когда вы изучаете отдельные листья и сравниваете их, это отличается от гомобластики, при которой вся листва меняется резко, но по большей части равномерно. Гетеробластное растение может иметь гетерофиллические изменения, но это не одно и то же. [18]
  3. Фенотипическая пластичность также изменяет структуру растений, но ее не следует путать с гетеробластикой. Фенотипическая пластичность - это когда человек может использовать одни и те же гены для создания другого фенотипа на основе сигналов окружающей среды. [19] Например, когда растение адаптирует свою иммунную систему к новому патогену или когда рептилия меняет свой пол в зависимости от очередей в окружающей среде. [20] Разница здесь в том, что гетеробластика не полностью зависит от окружающей среды, хотя она может быть затронута и происходит на протяжении всего периода созревания растения, а не в случайные моменты из-за изменения окружающей среды. [1]

См. Также [ править ]

  • Рост Lammas , второй всплеск роста в конце вегетационного периода, проявляющийся у некоторых деревьев, часто отличающийся по внешнему виду от весеннего роста.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Zotz G, Wilhelm K, Becker A (июнь 2011 г.). «Гетеробластика. Обзор». Ботаническое обозрение . 77 (2): 109–151. DOI : 10.1007 / s12229-010-9062-8 .
  2. ^ Eckenwalder JE (1980). «Внекорневой гетероморфизм у Populus (Salicaceae), источник путаницы в систематике третичных остатков листьев». Систематическая ботаника . 5 (4): 366–383. DOI : 10.2307 / 2418518 . JSTOR 2418518 . 
  3. ^ a b Gamage HK, Jesson L (2007). «Гетеробластика листа - это не адаптация к тени: анатомические и физиологические реакции проростков на свет». Новозеландский экологический журнал . 31 (2): 245–254. JSTOR 24058149 . 
  4. ^ а б в День JS (1998). «Условия освещения и эволюция гетербласты (и разветвленной формы) в Новой Зеландии». Новозеландский экологический журнал . 22 (1): 43–54. JSTOR 24054547 . 
  5. ^ Маккаскер А. "Флора Глоссарий Австралии" . Департамент окружающей среды, воды, наследия и искусства . Проверено 23 декабря 2014 .
  6. ^ a b Кокейн L (1912). «Наблюдения относительно эволюции, полученные из экологических исследований в Новой Зеландии» . Сделки и слушания Института Новой Зеландии . 44 : 1–50.
  7. ^ Karban R, Талер JS (1999-03-01). «Фазовое изменение растений и устойчивость к травоядным». Экология . 80 (2): 510–517. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1999) 080 [0510: ppcart] 2.0.co; 2 .
  8. ^ Роббинс WJ (1957). «Гибберелловая кислота и обращение взрослых Hedera в ювенильное состояние». Американский журнал ботаники . 44 (9): 743–746. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1957.tb08259.x . JSTOR 2438395 . 
  9. ^ Ли BH, Johnston R, Yang Y, Галлавотти A, Kojima M, Travençolo BA, Costa L, Сакакибара H, Джексон D (май 2009). «Исследования аберрантных мутантов phyllotaxy1 кукурузы указывают на сложные взаимодействия между передачей сигналов ауксином и цитокинином в апикальной меристеме побегов» . Физиология растений . 150 (1): 205–16. DOI : 10.1104 / pp.109.137034 . PMC 2675719 . PMID 19321707 .  
  10. ^ Мидзуками Y, Fischer RL (январь 2000). «Контроль размера органов растений: AINTEGUMENTA регулирует рост и количество клеток во время органогенеза» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (2): 942–7. DOI : 10.1073 / pnas.97.2.942 . PMC 15435 . PMID 10639184 .  
  11. Перейти ↑ Santos R (1997). «Эвкалипт Калифорнии» (PDF) . Библиотека Университета штата Калифорния .
  12. ^ Grattapaglia Д, Кирст М (2008-09-01). «Прикладная геномика эвкалипта: от последовательностей генов до инструментов селекции» . Новый фитолог . 179 (4): 911–29. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2008.02503.x . PMID 18537893 . 
  13. ^ Forster MA, Bonser SP (январь 2009). «Гетеробластное развитие и оптимальное разделение черт между контрастирующими средами в Acacia implxa» . Летопись ботаники . 103 (1): 95–105. DOI : 10.1093 / Aob / mcn210 . PMC 2707286 . PMID 18978364 .  
  14. ^ а б Гусман Я.А. (2015). «Экологическое преимущество листовой гетеробластики у Costus pulverulentus (Costaceae)». Ботаника . 93 (3): 151–158. DOI : 10,1139 / CJB-2014-0157 .
  15. ^ «Имя - Costus pulverulentus C. Presl» . Тропикос . Проверено 1 апреля 2018 .
  16. ^ Алонсо-Кастро AJ, Сапата-Моралес JR, Гонсалес-Чавес MM, Карранса-Альварес C, Эрнандес-Бенавидес DM, Эрнандес-Моралес A (март 2016). «Фармакологические эффекты и токсичность Costus pulverulentus C. Presl (Costaceae)». Журнал этнофармакологии . 180 : 124–30. DOI : 10.1016 / j.jep.2016.01.011 . PMID 26778604 . 
  17. ^ а б в Gamage HK (2011). «Фенотипическая изменчивость у гетеробластных древесных видов не способствует выживанию в тени» . ЗАВОДЫ AoB . 2011 : plr013. DOI : 10,1093 / aobpla / plr013 . PMC 3129537 . PMID 22476483 .  
  18. Перейти ↑ Winn A (1999). «Функциональное значение и фитнес-последствия гетерофиллии». Международный журнал наук о растениях . 160 : 113–121. DOI : 10.1086 / 314222 .
  19. ^ Pigliucci M, Murren CJ, Schlichting CD (июнь 2006). «Фенотипическая пластичность и эволюция путем генетической ассимиляции» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 12): 2362–7. DOI : 10,1242 / jeb.02070 . PMID 16731812 . 
  20. ^ Фуско G, Минелли A (февраль 2010). «Фенотипическая пластичность в развитии и эволюции: факты и концепции. Введение» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1540): 547–56. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0267 . PMC 2817147 . PMID 20083631 .