Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
В отношении Heterokontophyta sensu van den Hoek et al., 1978, см. Ochrophyta . Для гетероконта жгутиков см. Mastigoneme .

Гетероконт
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Научная классификация е
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Гетероконта
Кавальер-Смит , 1986 [1]
Типовые занятия

Цветные группы (похожие на водоросли)
Ochrophyta

Бесцветные группы
Pseudofungi

Бигира

Синонимы

Гетероконты - это группа протистов (формально называемых Heterokonta , Heterokontae или Heterokontophyta ). Группа представляет собой крупную линию эукариот . [9] [10] Большинство из них - это водоросли , от гигантских многоклеточных водорослей до одноклеточных диатомовых водорослей , которые являются основным компонентом планктона . Другие известные представители Stramenopiles включают (как правило) паразитических оомицетов , в том числе Phytophthora of Great Famine of Ireland и др.Pythium, который вызывает гниение и отмирание семян.

Название «гетероконт» относится к типу стадии подвижного жизненного цикла, на которой жгутиковые клетки обладают двумя по-разному расположенными жгутиками (см. Зооспоры ).

История [ править ]

В 1899 году Александр Лютер создал "Heterokontae" для некоторых водорослей с неравными жгутиками, которые сегодня называются Xanthophyceae . [11] Позже некоторые авторы (например, Copeland, 1956) включили другие группы в Heterokonta, расширив его смысл. Термин продолжает применяться по-разному, в результате чего Heterokontophyta применяется также к типу Ochrophyta . Термин «страменопиль» был введен в 1989 г. Паттерсоном [12], чтобы преодолеть двусмысленность, которая была (и продолжает развиваться) с использованием термина «гетероконт». Следовательно, гетероконты могут называться страменопилами.

Термин «гетероконт» впервые появился в контексте психологии XIX века. Со временем сфера применения изменилась; особенно, когда в 1970-х годах ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие водорослей с хромопластами (= хлорофиллами а и с), чем считалось ранее. В то же время протистологическая точка зрения пришла на смену концепции 19 века, основанной на разделении одноклеточных эукариот по неуместным ботанико-зоологическим линиям. Одним из следствий этого было то, что множество гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», рассматривались как родственники «основных гетероконтов» (т. Е. Имеющих передние жгутики с жесткими волосками). Среди недавно признанных родственников были паразитические опалины, протеромонады и актинофриидные гелиозоа.Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды, лабиринтулиды и грибы-оомицеты, которые были включены одними как гетероконты и исключены другими. Вместо того, чтобы продолжать использовать имя, значение которого со временем изменилось и, следовательно, было двусмысленным, было введено имя «страменопиль» для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, не распространяются на страменопилы.был введен для обозначения клады протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, не распространяются на страменопилы.был введен для обозначения клады протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, не распространяются на страменопилы.[13] Поскольку концепция «Stramenopile» основана на предполагаемой апоморфии, она стабильна и надежна даже при изменении ее состава. Как и здесь, широко распространено предположение, что термины «страменопил» и «гетероконт» являются синонимами. Это не потому, что они определены по-разному, и, несмотря на композиционное совпадение, большинство применений названий подразумевают разные композиции.

Морфология [ править ]

Подвижные клетки [ править ]

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis ( бикозоецида ) с гетероконтными жгутиками: передний жгутик с трехраздельными волосками или мастигонемами ), а задний жгутик без волосков гладкий

Многие гетероконты являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, в виде гамет или зооспор . Название гетероконт теперь относится к характерной форме этих клеток, которые обычно имеют два неравных жгутика. Передний жгутик покрыт одним или двумя рядами боковых волосков или мастигонем , которые являются трехраздельными (т. Е. С гибким базальным прикреплением, жестким полым компонентом и оканчиваются тонкими нежными волосками), тогда как задний жгутик гладкий и обычно короче. , а иногда сводится к базальному телу. Жгутики вставляются субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмя микротрубочками.корни в характерном узоре. У опалинов много рядов жгутиков, не имеющих жгутиковых волосков. Они тесно связаны с эндосимбиотическими жгутиконосцами протеромонад, некоторые из которых имеют трехраздельные волоски, отходящие от поверхности тела.

Мастигонемы производятся из гликопротеинов в эндоплазматическом ретикулуме перед транспортировкой на переднюю поверхность жгутиков. Когда волосатый жгутик бьется, жесткие мастигонемы отталкиваются назад, и это создает ретроградное течение, протягивая клетку через воду или принося пищу.

Термин мастигонемы относится к различным типам жгутиковых волосков, но у страменопилов есть отличительная структура. Это рассматривалось как эволюционная инновация, которая определила страменопилы, и, хотя изначально так не было, она все чаще рассматривается как определяющая характеристика гетероконтов. Мастигонемы были потеряны в нескольких линиях гетерконтов, прежде всего в диатомовых водорослях, опалинах и актинфриидных светозоа.

Хлоропласты [ править ]

Многие гетероконты представляют собой водоросли с хлоропластами, окруженными четырьмя мембранами, которые отсчитываются от самой внешней до самой внутренней мембраны. Первая мембрана является продолжением эндоплазматического ретикулума хлоропластов хозяина , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом, который представляет собой следующие две мембраны, внутри которых находятся тилакоидные мембраны. Такое расположение мембран привело к гипотезе о том, что гетероконт хлоропласты были получены в результате восстановления симбиотической красной водоросли.эукариот, который возник в результате эволюционного отклонения от монофилетического первичного эндосимбиотического предка, который, как полагают, дал начало всем эукариотическим фотоавтотрофам . Хлоропласты обычно содержат хлорофилл а и хлорофилл с и обычно дополнительный пигмент фукоксантин , придающий им золотисто-коричневый или коричневато-зеленый цвет. Из-за этого цвета их называют «хромопластами», что отличает их от хлорофилла B, содержащего пластиды зеленых водорослей, их потомков - высших растений и эвгленид.

Большинство базальных гетероконтов бесцветны. Это говорит о том, что они расходились до приобретения хлоропластов внутри группы. Однако фукоксантинсодержащие хлоропласты также встречаются среди гаптофитов . Это привело к гипотезе, что все организмы с хлорофиллами / c, содержащими хлоропласты, имеют общую филогенетическую историю с криптомонадами и должны быть таксопномически сгруппированы как Chromista . Молекулярные исследования не подтверждают, что страменопилы, гаптофиты и криптомонады являются сестринскими таксонами. [14] Текущий консенсус состоит в том, что предковые страменопилы / гетероконты были гетерофичными и приобрели хлороплаты после появления их определяющей особенности (трипаритовых волосков).

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: викивиды: Heterokonta и викивиды: Stramenopiles

Как отмечалось выше, классификация значительно различается. Первоначально водоросли гетероконта использовались только для ксантофитов. Концепция трансформировалась, чтобы включить больше родословных, и некоторые считали ее частью царства Планты, а позже - частью протистов. Пример:

Подразделение Chrysophyta
Класс Chrysophyceae ( золотистые водоросли )
Класс Bacillariophyceae ( диатомовые водоросли )
Отдел Phaeophyta ( бурые водоросли )

В этой схеме Chrysophyceae представляют собой очень обширную группу (Chrysophyte sensu lato ), которая была парафилетической, поскольку диатомовые водоросли и бурые водоросли эволюционировали из хризофитов. Со временем различные линии преемственности получили свои собственные классы и часто подразделения. Современные системы часто рассматривают их как классы внутри одного подразделения, называемого Heterokontophyta, Chromophyta или Ochrophyta. Однако это не универсально; Round et al. относитесь к диатомовым водорослям как к разделу.

Открытие, что оомицеты и гифохитриды связаны с этими водорослями, а не с грибами, как считалось ранее, побудило многих авторов включить эти две группы в число гетероконтов. Если окажется, что они произошли от цветных предков, группа гетероконтов будет парафилетической в ​​их отсутствие. Еще раз, однако, использование варьируется. Дэвид Дж. Паттерсон назвал эту расширенную группу страменопилами, характеризующимися наличием трехчастных мастигонем, митохондрий с трубчатыми кристами и открытым митозом.. Он использовал страменопилы в качестве прототипа для классификации без ранга Линнея. Их состав был в основном стабильным, но их использование в ранжированных системах варьируется.

Томас Кавалье-Смит считает гетероконты идентичными по составу страменопилам; это определение, которое следует здесь. Он предложил поместить их в отдельное царство, Chromalveolata , вместе с гаптофитами, криптомонадами и альвеолятами. Это одна из наиболее распространенных ревизий системы пяти царств , но она не была принята, поскольку Chromalveolata не является монофилетической группой. Некоторые считают Chromalveolata идентичными по составу гетероконтам или причисляют их к царству Stramenopila.

В некоторых источниках гетероконты делятся на автотрофные Ochrophyta и гетеротрофные Bigyra и Pseudofungi . [15] Однако были предложены некоторые модификации этих классификаций.

Название Heterokonta можно спутать с (гораздо более старым) названием Heterokontae, которое обычно эквивалентно Xanthophyceae , ограниченному подмножеству Heterokonta. [16]

Упрощенная классификация группы по Adl et al. (2012), в котором гетероконты (используя термин Stramenopiles) являются частью более крупной клады, включающей альвеоляты и ризарии , это: [17]

Эукариоты

  • SAR
    • Stramenopiles Patterson , 1989, исправьте. Adl et al. , 2005 г.
      • Opalinata Wenyon , 1926, исправлять. Кавальер-Смит , 1997 ( Слопалинида Паттерсон , 1985)
      • Blastocystis Alexeev , 1911 г.
      • Bicosoecida Grassé , 1926, исправить. Карпов , 1998 г.
      • Placidida Мория и др. , 2002 г.
      • Лабиринтуломицеты Дика , 2001
      • Hyphochytriales Sparrow , 1960 г.
      • Peronosporomycetes Dick , 2001 ( Öomycetes Winter , 1897, исправлено. Дик , 1976)
      • Actinophryidae Claus 1874, исправлено. Хартманн 1926
      • Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
      • Chrysophyceae Pascher , 1914 год.
      • Dictyochophyceae Silva , 1980.
      • Eustigmatales Hibberd , 1981 г.
      • Pelagophyceae Andersen & Saunders , 1993 г.
      • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey , в Bailey et al. , 1998 г.
      • Pinguiochrysidales Kawachi et al. , 2003 г.
      • Raphidophyceae Chadefaud , 1950, исправление. Сильва , 1980
      • Synurales Andersen , 1987 г.
      • Xanthophyceae Allorge , 1930, исправлено. Фрич , 1935 ( Heterokontae Luther , 1899, Heteromonadea Leedale , 1983, Xanthophyta Hibberd , 1990)
      • Phaeophyceae Hansgirg , 1886 (не Kjellman , 1891, не Pfitzer , 1894)
      • Schizocladia Henry et al. в Kawai et al. , 2003 ( Schizocladales Kawai et al. , 2003) (М)
      • Diatomea Dumortier , 1821 (= Bacillariophyta Haeckel , 1878).
    • Альвеолаты
    • Ризария

Филогения [ править ]

На основании следующих работ Ruggiero et al. 2015 и аналогичные 2016. [18] [19] [20]

 
 

Platysulcidae Shiratori , Nkayama & Ishida, 2015 г.

 
 
 
Sagenista  ss
 

Eogyrea

 
 

Лабиринтулея

 
 
 
 
 

Бикосея Кавальер-Смит 2013

 
 
Placidozoa
 

Placididea Moriya , Nakayama & Inouye, 2002 г.

 
 
 

Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

 
 
 

Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

 
Опалината
 

Blastocystea Zierdt et al. 1967

 
 

Opalinea Wenyon 1926 исправить. Кавалер-Смит 1993

 
 
 
 
 
Гириста
 

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

 
 
 

Oomycota Arx 1967

 
 
 

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

 
 
 

Пирсониалес Кавальер-Смит 1998

 
Охрофита
Хакиста
 

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999 г.

 
 

Bacillariophyceae Haeckel 1878 г.

 
 
Phaeista
Hypogyristea  ss

Dictyochophyceae Silva 1980 sl

 
Chrysista
 
Евстигмиста
 

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002 г.

 
 

Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971 г.

 
 
 
 
Фагохризия
 

Picophagea Cavalier-Smith 2006

 
 
 

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 г.

 
 
 

Leukarachnion Geitler 1942 г.

 
 

Chrysophyceae Pascher 1914

 
 
 
 
Ксантофитина
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

 
Fucistia
 

Phaeophyceae Hansgirg 1886 г.

 
 
 

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995 г.

 
 
 

Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 sl

 
 

Xanthophyceae Allorge 1930 исправить. Фрич 1935

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Галерея [ править ]

  • Апланохитрий ( лабиринтулея )

  • Blastocystis hominis (Бластоцистеа)

  • Протоопалина пинги ( Opalinea )

  • Peronospora sparsa ( оомицеты )

  • Картофель с фитофторой ( оомицеты )

  • Диатомовые водоросли ( Bacillariophyceae )

  • Silicoflagellate ( Dictyochophyceae )

  • Актинофрис золь ( Actinophryida )

  • Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )

  • Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )

  • Synura sp. ( Synurophyceae )

  • Сперма гониостома ( Raphidophyceae )

  • Ваухерия ( Xanthophyta )

  • Fucus distichus ( Phaeophyceae )

  • Pelagophycus porra ( Phaeophyceae )

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Cavalier-Smith, T. (1999). «Царство Хромиста, происхождение и систематика» . В раунде - FE; Чепмен, диджей (ред.). Прогресс в психологических исследованиях . 4 . Эльзевир. С. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
  2. ^ Паттерсон, DJ (1989). «Stramenopiles: Chromophytes с точки зрения протистана» . В зеленом, JC; Ледбитер, BSC; Дайвер, WL (ред.). Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы . Кларендон Пресс. ISBN 978-0198577133.
  3. ^ ВОР, N (1993). «Морские гетеротрофные амебы, жгутиконосцы и светозоа из Белиза (Центральная Америка) и Тенерифе». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 272–287. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04917.x .
  4. ^ Дэвид, JC (2002). «Предварительный каталог названий грибов выше ранга заказа» . Констанца . 83 : 1–30.
  5. ^ van den Hoek, C .; Mann, DG; Янс, HM (1995). Водоросли Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
  6. ^ Alexopoulos, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Вайли. ISBN 978-0471522294.
  7. ^ Дик, MW (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of Peronosporomycetes, включая отчеты о морских простейших Straminipilous, плазмодиофоридах и подобных организмах . Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
  8. ^ "Stramenipila MW Дик (2001)" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация.
  9. ^ "страменопилы" . Проверено 8 марта 2009 .
  10. ^ Хук, К. ван ден; Д.Г. Манн; HM Jahns (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
  11. ^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Стокгольм: Норштедт. С. 1–22.
  12. ^ Паттерсон, DJ 1989. Stramenopiles: хромофиты с протистологической точки зрения. В: Green, JC, Leadbeater, BSC & Diver, WL 1989. Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы. Кларендон Пресс, Оксфорд. 357–379
  13. ^ Хи, Вайоминг, Блэкман, Л.М. и Хардхэм, А.Р. Характеристика Stramenopile-специфических белков мастигонемы у Phytophthora parasitica. Protoplasma 256, 521–535 (2019). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1314-1
  14. ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Филогеномная структура для изучения разнообразия и эволюции Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. 2016 ноя; 33 (11): 2890–2898. DOI: 10,1093 / molbev / msw168. Epub 2016, 10 августа. PMID 27512113 ; PMCID: PMC5482393 
  15. ^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (Май 2009 г.). «Семигенная филогения гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. DOI : 10.1016 / j.protis.2008.11.004 . PMID 19213601 . 
  16. Перейти ↑ Blackwell, WH (2009). «Возвращение к Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кодекса номенклатуры» (PDF) . Phytologia . 91 (2).
  17. ^ Адл, Сина М; Симпсон, Аластер Г. Б.; Лейн, Кристофер Э; Лукеш, Юлий; Басс, Дэвид; Bowser, Samuel S; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика; Хампл, Владимир; Хейсс, Аарон; Хоппенрат, Мона; Лара, Энрике; Ле Галл, Линия; Линн, Денис Н; Макманус, Хилари; Митчелл, Эдвард А.Д .; Мозли-Стэнридж, Шэрон Э; Парфри, Лаура В; Павловский, Ян; Рюкерт, Соня; Шедвик, Лаура; Шох, Конрад Л; Смирнов, Алексей; Шпигель, Фредерик В. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  18. ^ Руджеро; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов высшего уровня» . PLoS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  19. ^ Силар, Филипп (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" . HAL Archives- ouvertes: 1–462.
  20. ↑ Кавальер-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноцилиндровый скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельства того, что актинофрииды произошли от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-проект "Древо жизни": Stramenopiles