Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гомоэректус (означает « прямой человек») является вымершим видом из архаического человека от плейстоцена , с самим ранним появлением около 2 миллионов лет назад, [2] и его образцов являются одними из первых узнаваемых представителей рода Homo . H. erectus был первым предком человека, который распространился по всему Старому Свету , а его распространение в Евразии простиралось от Пиренейского полуострова до Явы . Африканские популяции H. erectus , вероятно, были предками нескольких видов человека, таких как H. heidelbergensis иH. antecessor , причем первый обычно считается предком неандертальцев и денисовцев , а иногда и современных людей . [3] [4] [5] Азиатские популяции H. erectus могут быть предками H. floresiensis [6] и, возможно, H. luzonensis . [7] Время исчезновения H. erectus как хроновида является предметом споров. Есть также несколько предложенных подвидов с разным уровнем распознавания. Последняя известная запись о морфологически узнаваемом H. erectus - этоОбразцы Solo Man с Явы, около 117–108 000 лет назад. [1]

H. erectus имел походку и пропорции тела, похожие на человеческие, и был первым человеческим видом, у которого было плоское лицо, выдающийся нос и, возможно, редкое покрытие волос на теле. Хотя размер мозга определенно превышает размер мозга предков, его объем сильно различается в зависимости от популяции. В более старшем возрасте развитие мозга, по-видимому, прекращалось в раннем детстве, что свидетельствует о том, что потомство в значительной степени самодостаточно при рождении, что ограничивает когнитивное развитие в течение жизни. Тем не менее, сайты , как правило , показывают потребление среднего и крупные животные, такие как коровы или слоны , и предполагают развитие хищнического поведения и скоординированной охоты. H. erectus ассоциируется с ашельским каменным орудием.промышленность , и постулируется, что он был самым ранним предком человека, способным использовать огонь, охоту и собирательство в скоординированных группах, заботиться о раненых или больных членах группы и, возможно, заниматься мореплаванием и искусством (хотя примеры искусства противоречивы, и в остальном они рудиментарны и по пальцам пересчитать).

Мужчины и женщины H. erectus могли быть примерно одного размера (т.е. демонстрировать пониженный половой диморфизм ), как современные люди, что может указывать на моногамию в соответствии с общими тенденциями, наблюдаемыми у приматов. Тем не менее, размер варьировался от 146–185 см (4 фута 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм) в высоту до 40–68 кг (88–150 фунтов) в весе. Неясно, был ли H. erectus анатомически способен к речи, хотя предполагается, что они общались с использованием некоторого протоязыка .

Таксономия [ править ]

Именование [ править ]

Ява человек

Первые останки, яванский человек , были описаны голландским анатомом Эженом Дюбуа в 1893 году, который намеревался найти « недостающее звено » между обезьянами и людьми в Юго-Восточной Азии, поскольку он считал гиббонов ближайшими родственниками людей. с гипотезой « Из Азии ». H. erectus был первым ископаемым гоминином, найденным в результате направленной экспедиции.

Выкопанный на берегу реки Соло в Триниле , Восточная Ява , он сначала отнес этот материал к роду ископаемых шимпанзе как Anthropopithecus erectus , а в следующем году отнес его к новому роду как Pithecanthropus erectus (название рода было придумано Эрнстом Геккелем в 1868 году за гипотетическую связь между людьми и ископаемыми обезьянами). Название вида erectus было дано потому, что бедренная кость предполагала, что яванский человек был двуногим и ходил прямо. Однако немногие ученые признали это «недостающим звеном», и, как следствие, открытие Дюбуа было в значительной степени проигнорировано. [8]

В 1921 году два зуба из Чжоукоудяня , Китай, обнаруженные Йоханом Гуннаром Андерссоном, вызвали широкую огласку. [9] При описании зубов Дэвидсон Блэк назвал их новым видом Sinanthropus pekinensis от древнегреческого Σίνα sino- «Китай» и латинского pekinensis «Пекинский». Последующие раскопки обнаружили около 200 человеческих окаменелостей от более чем 40 человек, включая пять почти полных тюбетейок . [10] Франц Вайденрайх представил большую часть подробного описания этого материала в нескольких монографиях, опубликованных в журнале.Palaeontologica Sinica (серия D). Почти все оригинальные образцы были потеряны во время Второй мировой войны при попытке контрабандой вывезти их из Китая на хранение. Однако слепки были сделаны Weidenreich, которые существуют в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке и в Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине .

Сходство между яванским и пекинским человеком привело к тому, что Эрнст Майр в 1950 году переименовал обоих в Homo erectus . На протяжении большей части 20-го века антропологи обсуждали роль H. erectus в эволюции человека . В начале века, отчасти из-за открытий на Яве и Чжоукоудиане, была широко распространена вера в то, что современные люди впервые появились в Азии. Несколько естествоиспытателей - наиболее выдающийся из них Чарльз Дарвин - предположили, что самые ранние предки людей были африканцами. Дарвин указал, что шимпанзе и гориллы, ближайшие родственники людей, эволюционировали и существуют только в Африке. [11]

Эволюция [ править ]

Карта распределения Среднего плейстоцен ( ашельский ) Кливер находки

Было высказано предположение, что H. erectus произошел от H. habilis около 2 млн лет назад, хотя это было поставлено под сомнение, поскольку они сосуществовали по крайней мере полмиллиона лет. В качестве альтернативы, группа H. habilis могла быть репродуктивно изолированной , и только эта группа превратилась в H. erectus ( кладогенез ). [12]

Поскольку самые ранние останки H. erectus найдены как в Африке, так и в Восточной Азии (в Китае уже 2,1 млн лет назад [13] [14] [15] [16] в Южной Африке 2,04 млн лет назад [2] [17] ), обсуждается, где развился H. erectus . Исследование 2011 г. показало, что именно H. habilis попал в Западную Азию из Африки, что ранний H. erectus развился там, и что ранний H. erectus затем распространился из Западной Азии в Восточную Азию ( Пекинский человек ), Юго-Восточную Азию ( Ява). Man ), обратно в Африку ( Homo ergaster ) и в Европу ( Tautavel Man), которые в конечном итоге превратились в современных людей в Африке. [18] [19] Другие предположили, что H. erectus / H. ergaster развился в Африке, где в конечном итоге превратился в современных людей. [20] [21]

H. erectus достиг Сангирана , Ява, к 1,6 млн лет назад, а вторая и отчетливая волна H. erectus колонизировала Чжоукоудянь , Китай, около 780 тыс. Лет назад. Ранние зубы Сангирана больше и больше похожи на зубы базальных (предковых) западных H. erectus и H. habilis, чем на зубы производного от Zhoukoudian H. erectus . Однако более поздние зубы сангиранцев, кажется, уменьшились в размерах, что может указывать на вторичную колонизацию Явы чжоукоудянами или каким-то близким населением. [22]

Подвиды [ править ]

  • Homo erectus bilzingslebenensis (0,37 млн ​​лет назад)
  • Homo erectus erectus ( яванский человек , 1,6–0,5 млн лет)
  • Homo erectus ergaster (1,9–1,4 млн лет назад)
  • Homo erectus georgicus (1,8–1,6 млн лет)
  • Homo erectus lantianensis ( человек-лантианец , 1,6 млн лет назад)
  • Homo erectus nankinensis ( человек из Нанкина , 0,6 млн лет)
  • Homo erectus pekinensis ( человек из Пекина , 0,7 млн ​​лет).
  • Homo erectus soloensis ( Человек- одиночка, 0.546–0.143 млн лет назад)
  • Homo erectus tautavelensis ( Человек Таутавель , 0,45 млн лет)
  • Homo erectus yuanmouensis ( Человек Юаньмоу )

« Человек Ушань » был предложен как Homo erectus wushanensis , но теперь считается, что он основан на окаменелых фрагментах вымершей обезьяны, не являющейся гоминином. [23]

С момента его открытия в 1893 году ( яванский человек ) в палеоантропологии наблюдается тенденция к сокращению числа предполагаемых видов Homo до такой степени, что H. erectus включает все ранние ( нижнепалеолитические ) формы Homo, в достаточной степени производные от H. habilis. и отличается от раннего H. heidelbergensis (в Африке также известного как H. rhodesiensis ). [24] Иногда его рассматривают как широко распространенный полиморфный вид. [25]

Из-за такого широкого диапазона вариаций было высказано предположение, что древние H. rudolfensis и H. habilis следует рассматривать как ранние разновидности H. erectus . [26] [27] Примитивный H. e. georgicus из Дманиси , штат Джорджия, имеет наименьшую емкость мозга среди всех известных плейстоценовых гомининов (около 600 куб. см), и его включение в этот вид значительно расширит диапазон вариаций H. erectus, возможно, включая такие виды, как H. rudolfensis , H. gautengensis. , H. ergaster и, возможно, H. habilis . [28]Однако исследование 2015 года показало, что H. georgicus представляет собой более ранний, более примитивный вид Homo, полученный в результате более древнего расселения гомининов из Африки, а H. ergaster / erectus, возможно, возник в результате более позднего расселения. [29] H. georgicus иногда даже не рассматривается как H. erectus . [30] [31]

Обсуждается вопрос о том, был ли африканский H. e. ergaster - это отдельный вид (и тот, что H. erectus развился в Азии, затем мигрировал в Африку) [32], или африканская форма ( sensu lato ) H. erectus ( sensu stricto ) . В последнем случае H. ergaster также считается непосредственным предком H. erectus . [33] Было также высказано предположение, что H. ergaster вместо H. erectus или некий гибрид между ними был непосредственным предком других архаичных людей и современных людей. [ необходима цитата ]Было высказано предположение, что азиатский H. erectus имеет несколько уникальных характеристик неазиатских популяций ( аутапоморфии ), но нет четкого консенсуса относительно того, что это за характеристики, и действительно ли они ограничиваются только Азией. Судя по предполагаемым производным характеристикам, модель 120 ka Javan H. e. soloensis предполагалось, что он произошел от H. erectus , как H. soloensis , но это оспаривается, поскольку большинство основных черт черепа сохраняется. [34]

В более широком смысле, H. erectus в основном был заменен H. heidelbergensis примерно 300 тыс. Лет назад, с возможным поздним выживанием H. erectus soloensis на Яве приблизительно 117-108 тыс. Лет назад. [1]

Череп Дманиси 3 (окаменелости черепа D2700 и челюсти D2735, два из нескольких найденных в Дманиси в Грузинском Закавказье )

Потомки и синонимы [ править ]

Homo erectus - самый долгоживущий вид Homo , выживший почти два миллиона лет. Напротив, Homo sapiens появился около трети миллиона лет назад.

Что касается многих архаичных людей , не существует определенный консенсус относительно того , должны ли они быть классифицированы как подвид из H. эректусов или H. сапиенс или в виде отдельных видов.

  • Африканские кандидаты H. erectus
    • Homo ergaster («Африканский H. erectus »)
    • Homo naledi (или H. e. Naledi )
  • Евразийские кандидаты H. erectus :
    • Homo antecessor (или H. e. Antecessor )
    • Homo heidelbergensis (или H. e. Heidelbergensis )
    • Homo cepranensis (или H. e. Cepranensis )
  • Homo floresiensis [35]
  • Кандидаты Homo sapiens
    • Homo neanderthalensis (или H. s. Neanderthalensis )
    • Homo denisova (или H. s. Denisova, или Homo sp. Altai , и Homo sapiens subsp. Denisova )
    • Homo rhodesiensis (или H. s. Rhodensis )
    • Homo heidelbergensis (или H. s. Heidelbergensis )
    • Homo sapiens idaltu
    • окаменелость Нармады, обнаруженная в 1982 году в Мадхья-Прадеше , Индия, сначала была предложена как H. erectus ( Homo erectus narmadensis ), но позже была признана как H. sapiens . [36]

Если рассматривать Homo erectus в его строгом смысле (то есть как относящийся только к азиатской разновидности), не было достигнуто единого мнения относительно того, является ли он предком H. sapiens или какого-либо более позднего человеческого вида. [ необходима цитата ] Аналогичным образом, H. antecessor и его сестры, включая современных людей, по-видимому, возникли именно как сестры, например, азиатской разновидности H. erectus . [37] Более того, некоторые поздние разновидности H. erectus, возможно, проникли в денисовцев, а затем в H. sapiens . [38] Однако принято называть архаичных европейских людейH. heidelbergensis , непосредственный предшественник неандертальцев .

Meganthropus , основанный на окаменелостях, найденных на Яве и датированных периодом от 1,4 до 0,9 млн лет назад, был предварительно отнесен к H. erectus, в отличие от более ранних интерпретаций его как гигантского вида раннего человека. [24], хотя в более ранней литературе окаменелостивообщепомещались вне Homo . [39] Однако Zanolli et al. (2019) сочли Meganthropus отдельным родом вымерших обезьян. [40]

Анатомия [ править ]

Голова [ править ]

Череп H. e. pekinensis: плоское лицо, выраженный надбровный дугой и сагиттальный киль

H. erectus отличался плоским лицом по сравнению с более ранними гомининами; ярко выраженный надбровный дуг; и низкий плоский череп. [41] [42] Было высказано предположение , что наличие сагиттального , лобного и коронарного килей, которые представляют собой небольшие гребни, проходящие вдоль этих линий шва , свидетельствует о значительном утолщении черепа, особенно свода черепа . Анализ компьютерной томографии показывает, что это не так. Однако плоскоклеточная часть затылочной кости , особенно внутренний затылочный гребень , в задней части черепа заметно толще, чем у современных людей, вероятно, базальная часть.(наследственная) черта. [42] [43] Летопись окаменелостей указывает на то, что H. erectus был первым видом человека, у которого был выступающий нос, который, как принято считать, развился в ответ на вдыхание сухого воздуха с целью удержания влаги. [44] Американский психолог Люсия Джейкобс выдвинула гипотезу о том, что выступающий нос вместо этого позволял различать направление, откуда исходят разные запахи (стереофоническое обоняние), чтобы облегчить навигацию и миграцию на большие расстояния. [45]

Средний размер мозга азиатского H. erectus составляет около 1000 куб. См (61 куб. Дюйм). Однако значительно меньшие экземпляры были найдены в Дманиси, Грузия ( H. e. Georgicus ); Кооби Фора и Олоргесайли , Кения; и, возможно, Гона , Эфиопия. В целом, размер мозга H. erectus варьируется от 546–1251 куб. См (33,3–76,3 куб. Дюйма), [46], что больше, чем диапазон вариаций, наблюдаемых у современных людей и шимпанзе, хотя и меньше, чем у горилл. [ необходима цитата ]

В стоматологическом отношении у H. erectus самая тонкая эмаль среди плио-плейстоценовых гомининов. Эмаль не дает зубу сломаться от твердой пищи, но препятствует срезанию жесткой пищи. В органах челюстей из H. прямоходящих , и все ранних Homo , толще , чем у современных людей и все живые обезьян. Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, что означает, что их челюсти могут создавать необычно сильные нагрузки во время еды, но практическое применение этого неясно. Тем не менее, нижнечелюстные тела H. erectus несколько тоньше, чем у ранних Homo.. Премоляры и моляры также имеют более высокую частоту ямок, чем H. habilis , что позволяет предположить, что H. erectus ел более хрупкую пищу (которая вызывает ямки). Все это указывает на то, что рот H. erectus был менее способен обрабатывать твердую пищу и в большей степени стриг более жесткую пищу, что уменьшало разнообразие продуктов, которые он мог обрабатывать, вероятно, в ответ на использование инструментов. [47]

Тело [ править ]

Скелет и реконструкция Туркана мальчик по Маурисио Антон

Как и современные люди, H. erectus широко различались по размеру: от 146–185 см (4 фута 9 дюймов до 6 футов 1 дюйма) в высоту до 40–68 кг (88–150 фунтов) в весе, что, как считается, было связано с региональные различия в климате, уровне смертности и питании. [48] Как и современные люди, и в отличие от других человекообразных обезьян, похоже, не было большого различия в размерах между мужчинами и женщинами H. erectus ( половой диморфизм , зависящий от размера ), хотя ископаемых данных об этом не так много. [49] Размер мозга у двух взрослых из Куби Фора составлял 848 и 804 куб. См (51,7 и 49,1 куб. Дюйма), [46]и другой значительно меньший взрослый имел размеры 691 куб. см (42,2 куб. дюйма), что, возможно, могло указывать на половой диморфизм, хотя пол не был определен. [12] Если H. erectus не демонстрировал половой диморфизм, то вполне возможно, что они были первыми в человеческой линии, сделавшими это, хотя фрагментарная летопись окаменелостей более ранних видов делает это неясным. Если да, то произошло резкое и резкое увеличение роста самки. [50]

H. erectus имел примерно такую ​​же конфигурацию конечностей и пропорции, что и современные люди, что подразумевает человеческое передвижение. [51] Следы H. erectus около Илерета , Кения, также указывают на походку человека . [52] Человеческое плечо предполагает способность к быстрому метанию. [53] Когда-то считалось, что у мальчика Туркана было 6 поясничных позвонков вместо 5, как у современных людей, и 11 вместо 12 грудных позвонков , но с тех пор это было исправлено, и теперь считается, что образец демонстрировал человеческую кривизну. позвоночник ( лордоз ) и такое же количество соответствующих позвонков. [54]

В значительной степени неясно, когда предки человека потеряли большую часть волос на теле. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина 1 , который приводит к потемнению кожи, восходит к 1,2 млн лет назад. Это может указывать на эволюцию безволосости примерно в это время, так как отсутствие волос на теле подвергало кожу воздействию вредного ультрафиолетового излучения . [55] В качестве альтернативы, предки человека приобрели лобковых вшей от горилл около 3 млн лет назад, а видообразование человека от лобковых вшей гориллы было потенциально возможно только потому, что предки человека к этому раннему периоду утратили большую часть волос на теле. Возможно, что открытая кожа стала дезадаптивной только в плейстоцене, потому что увеличивающийся наклонЗемли (что также вызвало ледниковые периоды ) увеличило бы бомбардировку солнечной радиацией. Это означало бы, что австралопитеки первыми развили безволосость. [56] Однако австралопитеки, похоже, жили на гораздо более высоких и более холодных высотах - обычно 1000–1600 м (3 300–5 200 футов), где ночная температура может опускаться до 10 или 5 ° C (50 или 41 ° F), поэтому им, возможно, требовалось, чтобы волосы оставались теплыми, в отличие от ранних Homo, которые населяли более низкие, более горячие возвышенности. [57] Популяция в более высоких широтах , потенциально разработана более легкая кожа , чтобы предотвратить D дефицит витамина . [58] У экземпляра H. erectus из Турции, 500–300 тыс. Лет назад, был диагностирован самый ранний известный случайтуберкулезный менингит , который обычно обостряется у темнокожих людей, живущих в высоких широтах, из-за дефицита витамина D. [59] Обычно считается, что отсутствие волосяного покрова способствует потоотделению [60], но также предлагалось снизить количество паразитов [61] и половой отбор [62] .

Метаболизм [ править ]

Детский череп Моджокерто, вид спереди

Образец ребенка Моджокерто 1,8 млн лет с Явы, который умер в возрасте около 1 года, имел 72–84% среднего размера мозга взрослого человека, что больше похоже на траекторию более быстрого роста мозга у человекообразных обезьян, чем у современных людей. Это указывает на то, что H. erectus, вероятно, не был когнитивно сопоставим с современными людьми, и что вторичная альтрициальность - продолжительное детство и длительный период зависимости из-за большого количества времени, необходимого для созревания мозга - возникла намного позже в эволюции человека, возможно, в период эволюции человека. Последний общий предок современного человека / неандертальца. [63] Ранее считалось, что, исходя из узкого таза мальчика Туркана, H. erectusмог только безопасно родить ребенка с объемом мозга около 230 куб. см (14 куб. дюймов), что соответствует скорости роста мозга современных людей, чтобы достичь среднего размера мозга взрослого человека 600–1 067 куб. см (36,6-65,1 куб. дюймов). Однако исследование женского таза 1,8 млн. Лет из Гоны, Эфиопия, показывает, что дети H. erectus с объемом мозга 310 куб. См (19 куб. Дюймов) могли быть благополучно доставлены, что составляет 34–36% от среднего взрослого размера по сравнению с 40. % у шимпанзе и 28% у современного человека. Это больше согласуется с выводами, сделанными ребенком из Моджокерто. [49] Более высокие темпы развития могут указывать на более низкую ожидаемую продолжительность жизни. [64]

Исходя из средней массы 63 кг (139 фунтов) для мужчин и 52,3 кг (115 фунтов) для женщин, общий расход энергии (TEE) - количество калорий, потребляемых за один день - оценивается примерно в 2271,8 и 1909,5 ккал. , соответственно. Это похоже на то, что было у более ранних Homo , несмотря на заметное увеличение активности и миграционной способности, вероятно, потому, что более длинные ноги H. erectus были более энергоэффективными при перемещении на большие расстояния. Тем не менее, оценка для самок H. erectus на 84% выше, чем для самок австралопитека , возможно, из-за увеличения размера тела и снижения скорости роста. [65] В исследовании 2011 года, предполагающем высокие потребности в энергии или пищевых жирах на основе обилия крупных охотничьих животных на участках H. erectus , было рассчитано ЧВЭ в размере 2700–3400 ккал, из которых 27–44% получены из жира, а 44–62% - из жира. жир из животных источников. Для сравнения, у современных людей с аналогичным уровнем активности ДЭЭ составляет 2450 калорий, из которых 33% приходится на жир, а 49% - на жир животных. [66]

Культура [ править ]

Социальная структура [ править ]

Схема следов окаменелостей с 2 ​​участков возле Илерета , Кения

Единственные ископаемые свидетельства о составе группы H. erectus получены из 4 участков за пределами Илерета., Кения, где 97 следов размером 1,5 млн лет, вероятно, были оставлены группой из не менее 20 человек. Один из этих путей, судя по размеру следов, мог быть полностью мужской группой, что могло указывать на то, что это была какая-то специализированная рабочая группа, такая как группа охоты или сбора пищи, или пограничный патруль. Если это верно, это также указывает на разделение труда по половому признаку, которое отличает человеческое общество от обществ других человекообразных обезьян и социальных плотоядных млекопитающих. В современных сообществах охотников-собирателей, которые нацелены на крупные предметы добычи, обычно мужчины отправляются для уничтожения этих животных с высоким риском, а из-за низкого уровня успеха женские группы сосредотачиваются на более предсказуемой пище. [52] Основываясь на составе и поведении групп шимпанзе и павианов в современной саванне ,Он. ergaster, возможно, жили большими группами, состоящими из нескольких самцов, чтобы защищаться от крупных хищников саванны в открытой и незащищенной среде. [67] Однако характер расселения показывает, что H. erectus обычно избегал районов с высокой плотностью хищников. [68] Возможно, что связь между мужчиной и мужчиной и дружба между мужчиной и женщиной были важными социальными аспектами. [67]

Поскольку у детей H. erectus были более высокие темпы роста мозга, H. erectus, вероятно, не демонстрировал такой же степени материнского вклада или поведения в воспитании детей, как современные люди. [49]

Поскольку считается, что мужчины и женщины H. erectus были примерно одинакового размера по сравнению с другими человекообразными обезьянами (демонстрируют меньший половой диморфизм, зависящий от размера), обычно предполагается, что они жили в моногамном обществе, поскольку сниженный половой диморфизм у приматов обычно коррелирует с этой системой спаривания. [50] Однако неясно, действительно ли H. erectus демонстрировал человеческий уровень полового диморфизма. [12] Если это так, то это означало бы, что рост только самок увеличился по сравнению с предком, что могло быть вызвано изменением женской фертильности или диеты и / или снижением давления на самцов из-за большого размера. Это, в свою очередь, может означать изменение женского поведения, из-за которого мужчинам становится труднее содержать гарем.[69]

Еда [ править ]

Увеличение размера мозга часто напрямую связано с более мясной диетой и, как следствие, более высоким потреблением калорий. Тем не менее, также возможно, что у H. erectus , требующие больших затрат энергии, кишечник уменьшился в размере , потому что кишечник большой обезьяны используется для синтеза жира путем ферментации растительного вещества, которое было заменено пищевым животным жиром, позволяя отводить больше энергии в мозг. рост. Это косвенно увеличило бы размер мозга, сохранив при этом те же потребности в калориях, что и у предков. H. erectus, возможно, был первым, кто использовал охоту и собирательство.стратегия сбора продуктов питания как ответ на растущую зависимость от мяса. С упором на командную работу, разделение труда и разделение еды, охота и собирательство резко отличались от предыдущих способов существования. [47] [66]

H. erectus ел в основном крупную дичь, такую ​​как слон с прямыми бивнями (вверху).

Участки H. erectus часто связаны со скоплениями дичи среднего и крупного размера, а именно со слонами , носорогами , бегемотами , коровами и кабанами . H. erectus имел бы значительные остатки, что могло бы указывать на совместное использование пищи или долгосрочное сохранение пищи (например, путем сушки), если бы большая часть убоя действительно использовалась. Возможно, H. erectus вырос и стал полностью зависеть от мяса крупных животных, а исчезновение H. erectus из Леванта коррелирует с местным исчезновением слона с прямыми бивнями . [66]Тем не менее, диета H. erectus, вероятно, широко варьировалась в зависимости от местоположения. Например, на участке Гешер Бенот Яаков , 780 тыс. Лет назад , в Израиле, жители собрали и съели 55 различных видов фруктов, овощей, семян, орехов и клубней, и, похоже, они использовали огонь для обжаривания определенных растительных материалов, которые в противном случае было бы несъедобным; они также потребляли земноводных, рептилий, птиц, водных и наземных беспозвоночных, в дополнение к обычным крупным существам, таким как слоны и лани . [70] На участке берега озера FwJJ20 с 1,95 млн лет назад в бассейне Восточная Туркана , Кения, жители ели (наряду с обычными рогатками, бегемотами и носорогами) водных существ, таких как черепахи ,крокодилы и сомы . На этом участке, вероятно, собирали крупных животных, но черепах и рыбу, возможно, собирали живыми. [71] На участке Trinil HK , 1,5 млн лет назад , Ява, H. erectus, вероятно, собирал рыбу и моллюсков. [72]

С стоматологической точки зрения рты H. erectus не были такими универсальными, как у предков, способных обрабатывать более узкий спектр продуктов. Однако инструменты, вероятно, использовались для обработки твердой пищи, что повлияло на жевательный аппарат, и эта комбинация могла вместо этого повысить гибкость диеты (хотя это не приравнивается к очень разнообразному питанию). Такая универсальность, возможно, позволила H. erectus обитать в различных средах и мигрировать за пределы Африки. [47]

В 1999 году британский антрополог Ричард Рэнгэм предложил «гипотезу приготовления пищи», в которой говорится, что H. erectus произошел от предка H. habilis из-за использования огня и приготовления пищи в 2 млн лет назад, чтобы объяснить быстрое удвоение размера мозга между этими двумя видами всего за 500 000 человек. период времени, и внезапное появление типичного плана человеческого тела. Приготовление пищи делает белок более легко усваиваемым, ускоряет усвоение питательных веществ и уничтожает переносимые с пищей патогены, что увеличивало бы естественную емкость среды, позволяя увеличивать размер группы, вызывая избирательное давление в пользу социальности, требующее большей работы мозга. [73] [74] Однако летопись окаменелостей не связывает появлениеH. erectus с использованием огня или каких-либо технологических прорывов в этом отношении, а приготовление пищи, вероятно, стало обычной практикой только после 400 тыс. Лет назад. [47] [66]

Технология [ править ]

Инструментальное производство
Ашельский сердцевидный топор

H. erectus приписывают изобретение ашельской индустрии каменных орудий, пришедшей на смену олдованской индустрии [75] [76], и были первыми, кто изготавливал каменные отщепы размером более 10 см (3,9 дюйма) и ручные топоры (включая двусторонние инструменты с только 2 стороны, например, кирки, ножи и тесаки ). [77] Хотя эти ручные топоры больше и тяжелее, они имели более острые, точеные края. [78] Скорее всего, они были многоцелевыми инструментами, использовавшимися в различных видах деятельности, таких как разделка мяса, древесины или съедобных растений. [79]В 1979 году американский палеонтолог Томас Винн заявил, что ашельская технология требует оперативного интеллекта (предвидение и планирование), будучи значительно более сложной, чем олдованская технология, которая включает в себя литики нестандартной формы, поперечных сечений и симметрии. Основываясь на этом, он пришел к выводу, что нет значительного различия в интеллекте между H. erectus и современными людьми и что за последние 300 000 лет рост интеллекта не оказал большого влияния на культурную эволюцию. [80] Тем не менее, однолетний образец H. erectus показывает, что у этого вида не было продолжительного детства, необходимого для более активного развития мозга, что указывает на более низкие когнитивные способности. [63]В нескольких местах, вероятно, из-за оккупации нескольких поколений, массово используются ручные топоры, например в Мелка Кунтуре , Эфиопия; Олоргесайли , Кения; Исимила , Танзания; и водопад Каламбо , Замбия. [79]

Самая ранняя запись ашельской технологии происходит из Западной Турканы , Кения, 1,76 млн лет назад. Олдуванские каменные породы также известны на этом месте, и они, казалось, какое-то время сосуществовали вместе. Самые ранние записи об ашельской технологии за пределами Африки датируются не старше 1 млн лет назад, что указывает на то, что она получила широкое распространение только после некоторого вторичного расселения H. erectus из Африки. [78]

На Яве H. erectus производил инструменты из оболочек в Сангиране [81] и Триниле. [82] Полированный наконечник из слоновой кости размером 65 см (26 дюймов) из 350 тыс. Лет назад в Бильзингслебене , Германия, связанный с останками H. erectus, возможно, был частью гораздо более длинного копья. Известно, что современные африканские люди используют копья, привязанные к посохам, и заставляют атакующих животных протыкать себя. Сферические камни диаметром 6–12 см (2,4–4,7 дюйма) часто встречаются в стоянках нижнего палеолита Африки и Китая и потенциально использовались в качестве боласов ; если правильно, это будет означать технологию веревок и веревок. [83]

Огонь

H. erectus считается первым предком человека, применившим огонь, хотя время появления этого изобретения обсуждается главным образом потому, что костры очень редко и очень плохо сохраняются в течение длительных периодов времени, не говоря уже о тысячах или миллионах лет. Самые ранние заявленные очаги возгорания находятся в Кении, FxJj20 на Koobi Fora [84] [73] [85] и GnJi 1 / 6E в формации Chemoigut , еще 1,5 млн лет назад [73] [85] и в Южной Африке, Пещера Вандерверк , 1,7 млн ​​лет назад. [86]Считается, что первых пожарных просто доставили в пещеры и поддерживали естественные костры в течение длительных периодов времени или только время от времени, когда появлялась возможность. Для ведения огня от пожарных потребуется знание трудногорючих материалов, таких как навоз. [73] После 400–300 000 лет назад в археологических данных стало заметно больше пожаров, в том числе по всему Старому Свету, что можно объяснить тем, что в это время произошел некоторый прогресс в методах управления пожарами [73] или предки человека использовали лишь случайно. огонь до этого времени. [85] [87] [47] [66]Возможно, что зажигание было изобретено, утеряно и заново изобретено несколько раз и независимо разными сообществами, а не было изобретено в одном месте и распространилось по всему миру. [87] Самые ранние свидетельства существования очагов происходят из Гешер Бенот Яаков, Израиль, более 700 000 лет назад, где огонь зарегистрирован в нескольких слоях в районе, близком к воде, что нехарактерно для природных пожаров. [74]

Искусственное освещение могло привести к увеличению часов бодрствования - у современных людей период бодрствования составляет около 16 часов, в то время как другие обезьяны обычно бодрствуют только от восхода до заката - и эти дополнительные часы, вероятно, использовались для общения. Из-за этого использование огня, вероятно, также связано с происхождением языка . [73] [74] Искусственное освещение, возможно, также позволило спать на земле, а не на деревьях, удерживая наземных хищников в страхе. [74]

Миграция в холодный климат Европы ледникового периода, возможно, была возможна только из-за пожара, но свидетельства использования огня в Европе примерно 400–300 000 лет назад заметно отсутствуют. [85] Если у этих ранних европейских H. erectus не было огня, то в значительной степени неясно, как они сохраняли тепло, избегали хищников и готовили животный жир и мясо для употребления; а дальше на север молния встречается реже, что означает меньшую доступность естественных пожаров. Возможно, они знали только, как поддерживать огонь в определенных условиях ландшафта и готовили пищу на некотором расстоянии от дома, что означает, что свидетельства огня и свидетельства активности гомининов находятся далеко друг от друга. [74] В качестве альтернативы, H. erectusмогли продвигаться дальше на север только в теплые межледниковые периоды - таким образом, не требуя огня, хранения пищи или технологии одежды - [88], и их характер расселения указывает на то, что они в основном оставались в более теплых низких и средних широтах. [68] Это обсуждается, если H. e. pekinensis в Чжоукоудиане , Северный Китай, уже в 770 тыс. лет назад были способны управлять пожарами, чтобы оставаться в тепле в относительно холодном климате. [89]

Строительство
Реконструкция Terra Амата жилья

В 1962 году в Олдувайском ущелье был обнаружен круг размером 366 см × 427 см × 30 см (12 футов × 14 футов × 1 фут), сделанный из вулканических пород . С интервалами 61–76 см (2–2,5 фута) камни складывались до 15–23 см (6–9 дюймов) в высоту. Британский палеоантрополог Мэри Лики предположила, что каменные сваи использовались для поддержки втыканных в землю столбов, возможно, для поддержки ветрозащитной полосы или грубой хижины. Некоторые современные кочевые племена строят аналогичные низкие каменные стены для строительства временных убежищ, сгибая вертикальные ветви в качестве столбов и используя траву или шкуры животных в качестве ширмы. [90] Датируемый 1,75 млн лет назад, это старейшее свидетельство архитектуры. [91]

В Европе свидетельства о построении жилых построек, датируемых периодом Гольштейнского межледниковья (начавшимся 424 тыс. Лет назад) или после него, были заявлены в Бильзингслебене, Германия; Терра Амата , Франция; и Ферманвиль и Сен-Жермен-де-Во в Нормандии . Самое древнее свидетельство существования жилища (и костра) в Европе происходит из Пржезлетиц , Чешская Республика, 700 тыс. Лет назад во время кромеровского межледниковья.. Размер основания этого жилища составлял примерно 3 × 4 м (9,8 × 13,1 футов) снаружи и 3 × 2 м (9,8 × 6,6 футов) внутри, и считается, что это хижина с твердой поверхностью, вероятно, с сводчатая крыша из толстых ветвей или тонких столбов, поддерживаемая фундаментом из больших камней и земли, вероятно, служила зимним базовым лагерем. [92]

Самым ранним свидетельством обитания в пещерах является пещера Вандерверк, Южная Африка, около 1,6 млн лет назад, но свидетельства использования пещер во всем мире носят спорадический характер примерно до 600 тыс. Лет назад. [93]

Одежда
Реконструкция мальчика Туркана в легкой одежде Адри и Альфонса Кеннисов в Музее неандертальцев.

В значительной степени неясно, когда была изобретена одежда, и по самым ранним оценкам она простиралась еще до 3 млн лет назад, чтобы компенсировать отсутствие изолирующих волос на теле. [56] Известно, что вши и вши (последние могут населять только одетых людей) у современных людей разошлись примерно на 170 тыс. Лет назад, задолго до того, как современные люди покинули Африку, а это означает, что одежда уже использовалась до того, как столкнуться с холодным климатом. Считается, что одним из первых использований шкуры животных была одежда, а самые старые скребки датируются примерно 780 тыс. Лет назад, хотя это не свидетельствует об одежде. [94]

Мореплавание

Ашельские артефакты, обнаруженные на изолированных островах, которые никогда не были связаны с сушей в плейстоцене, могут свидетельствовать о мореплавании H. erectus еще в 1 млн лет назад в Индонезии. Они прибыли на острова Флорес , Тимор и Роти , что потребовало пересечения пролива Ломбок ( линия Уоллеса ), по крайней мере, до 800 тыс. Лет назад. Также возможно, что они были первыми европейскими мореплавателями и пересекли Гибралтарский пролив между Северной Африкой и Испанией. Возможности мореплавания показали, что у H. erectus были большие способности к планированию, вероятно, за несколько месяцев до поездки. [95] [96]

Здравоохранение
Череп беззубого H. e. georgicus

Самый ранний вероятный пример введения в заблуждение членов группы больных - 1,77 млн ​​лет назад . georgicus, который потерял все зубы, кроме одного из-за возраста или заболевания десен , что является самым ранним примером серьезного нарушения жевания, но все же выжил в течение нескольких лет после этого. Однако, возможно, австралопитеки были способны ухаживать за ослабленными членами группы. [97] Неспособный жевать, этот H. e. georgicus, вероятно, ел мягкую растительную или животную пищу, возможно, с помощью других членов группы. Считается, что группы в высоких широтах были преимущественно плотоядными, питались мягкими тканями, такими как костный мозг или мозг, что могло повысить выживаемость беззубых людей. [98]

У мальчика Туркана 1,5 млн лет назад была диагностирована ювенильная грыжа межпозвоночного диска , и, поскольку этот образец все еще продолжал расти, это вызвало некоторый сколиоз (аномальное искривление позвоночника). Они обычно вызывают повторяющиеся боли в пояснице и ишиас (боль, бегущую по ноге) и, вероятно, ограничивают мальчика Туркана при ходьбе, сгибании и других повседневных действиях. Похоже, что особь дожила до подросткового возраста, что свидетельствует о продвинутой групповой заботе. [99]

Образец яванского человека 1000–700 тыс. Лет назад представляет заметный остеоцит на бедренной кости, вероятно , костную болезнь Педжета и остеопетроз , утолщение кости, вероятно, в результате флюороза скелета, вызванного приемом пищи, загрязненной фторсодержащим вулканическим пеплом (например, экземпляр найден в толще, заполненной пеплом ). Домашний скот, который пасется на полях, покрытых вулканическим пеплом, обычно умирает от острой интоксикации в течение нескольких дней или недель. [100]

Искусство и ритуалы [ править ]

Гравированная ракушка из Тринила , Ява
Реплики " Венеры Тан-Тана " (слева) и " Венеры Берехат Рам " (справа)
370 тыс. Надрезанных костей из Бильзингслебена , Германия

Гравированная ракушка с геометрическими узорами, возможно, может свидетельствовать о самом раннем художественном творчестве, относящемся к 546–436 тыс. Лет назад. Возможности художественного творчества можно рассматривать как свидетельство символического мышления, которое связано с современным познанием и поведением. [82] [101] [102] [103] В 1976 году американский археолог Александр Маршак утверждал, что выгравированные линии на бычьем ребре, связанном с ашельскими камнями, из Печ-де-л'Азе , Франция, похожи на узор меандра, найденный в Современное наскальное искусство человека верхнего палеолита. [104]Три бусины из страусиной яичной скорлупы, связанные с ачелийскими камнями, были найдены в северо-западной Африке, самые ранние из когда-либо найденных бусин в виде дисков, а бусы из ашельских дисков также были найдены во Франции и Израиле. [95] Постулируется, что среднеплейстоценовые « Венера Тан-Тана » и « Венера Берехат-Рама » были созданы H. erectus, чтобы напоминать человеческую форму. В основном они образовались в результате естественного выветривания, но были немного изменены, чтобы выделить определенные бороздки, чтобы обозначить линию волос, конечности и глаза. [105] [106] Первый имеет следы пигментов на лицевой стороне, что, возможно, указывает на то, что он был окрашен. [105]

H. erectus был также первым человеком, который намеренно собирал пигменты красного цвета, а именно охру , зарегистрированные еще в среднем плейстоцене. Глыбы охры в ущелье Олдувай в Танзании - связанные с олдувайским гоминидом 9 1,4 млн лет назад и в Амброне в Испании - датируемые 424–374 тыс. Лет назад - предположительно были выбиты молотковым камнем и были целенаправленно сформированы и обрезаны. [107] [104] В Терра Амата, Франция, датируемой 425–400 или 355–325 тыс. Лет назад, красные, желтые и коричневые охры были обнаружены вместе со структурами полюсов; Охра, вероятно, была нагрета для достижения такой широкой цветовой гаммы. [107] [108] Поскольку неясно, был ли H. erectusмог использовать охру для любого практического применения, коллекция охры может указывать на то, что H. erectus был первым человеком, который проявил чувство эстетики и мыслит не только о выживании. Предполагается, что более поздние человеческие виды использовали охру в качестве краски для тела, но в случае с H. erectus оспаривается, использовалась ли краска для тела так рано. Кроме того, неясно, не являются ли эти несколько примеров просто изолированными случаями использования охры, поскольку охра гораздо более распространена на стоянках среднего и верхнего палеолита, приписываемых неандертальцам и H. sapiens . [109] [104]

В 1935 году еврейский немецкий антрополог Франц Вайденрайх предположил, что жители китайского поселения Чжоукоудянь в Пекине были членами некоего нижнепалеолитического культа черепа, потому что все черепа имели смертельные удары по голове, выламывая большое затылочное отверстие у основания черепа. , по большому счету, отсутствие сохранившихся черт лица, очевидная закономерность разломов нижней челюсти и отсутствие посткраниальных останков (элементов, не относящихся к черепу). Он считал, что жители были охотниками за головами , и разбивал черепа и съедал мозги своих жертв. [110] [104]Тем не менее, животные-падальщики и природные силы, такие как наводнение, также могут нанести такие же повреждения черепам [104], и нет достаточных доказательств, чтобы предположить охоту на людей или каннибализм. [111]

В 1999 году британские писатели Марек Кон и Стивен Митен заявили, что многие ручные топоры не изнашиваются и производились в массовом порядке, и пришли к выводу, что эти симметричные литники в форме слезы функционируют в основном как демонстрационные инструменты, чтобы мужчины могли доказать свою пригодность женщинам в какой-то ритуал ухаживания, а потом от них отказались. [112] Однако очевидное отсутствие данных об износе, вероятно, связано с отсутствием исследований по использованию и износу, и только на нескольких участках выдается непомерное количество ручных топоров, вероятно, из-за постепенного накопления в течение нескольких поколений вместо массового производства. [79]

Язык [ править ]

В 1984 году позвоночный столб мальчика из туркана- подростка 1,6 млн лет назад показал, что у этого человека не были должным образом развиты дыхательные мышцы, необходимые для речи. В 2001 году американские антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик Туркана страдал от дисплазии скелета и сколиоза . [113] В 2006 году американский антрополог Марк Мейер и его коллеги описали Х. э. 1,8 млн. Лет . georgicus имел позвоночник в диапазоне вариаций позвоночника современного человека, утверждая, что у мальчика Туркана был стеноз позвоночного канала и, таким образом, он не был репрезентативным для этого вида. Кроме того, поскольку он считал Х. georgicusЯвляясь предком всех неафриканских H. erectus , Мейер пришел к выводу, что дыхательные мышцы всех H. erectus (по крайней мере, не ergaster ) не препятствовали бы вокализации или производству речи. [114] Однако в 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и его коллеги пришли к выводу, что нет никаких доказательств каких-либо врожденных дефектов у мальчика Туркана, и посчитали образец представителем этого вида. [115] [116]

Неврологически у всех Homo мозг похожей конфигурации, и, аналогично, области Брока и Вернике (отвечающие за формулировку предложений и производство речи у современных людей) H. erectus были сопоставимы с таковыми у современных людей. Однако это ни о чем не свидетельствует с точки зрения речевых способностей, поскольку даже крупные шимпанзе могут аналогичным образом расширить область Брока, и неясно, служили ли эти области языковыми центрами у архаичных людей. [117] А 1 год H. прямоходящих ОБРАЗЦЫ показывает , что расширенное детство , чтобы позволить для роста мозга, что является необходимым условием приобретения языка, не выставлялись у этого вида. [63]

Подъязычная кость поддерживает язык и делает возможную модуляцию речевого тракта в поле управления и объем. Подъязычная кость H. erectus 400 тыс. Лет назад из Кастель-ди-Гвидо , Италия, имеет форму стержня - больше похожа на таковую у других Homo, чем на кости нечеловеческих обезьян и австралопитека - но лишена мышечных вдавлений, имеет форму щита. Предполагается, что у него были уменьшенные большие рога, а это означает, что у H. erectus не было голосового аппарата, подобного человеческому, и, следовательно, анатомических предпосылок для современного человеческого уровня речи. [118]Увеличение размера мозга и культурной сложности в тандеме с технологическим совершенствованием, а также гипотеза, согласно которой неандертальцы и современные люди могли унаследовать речевые способности от последнего общего предка, возможно, могут указывать на то, что H. erectus использовал некоторый протоязык и построил базовую структуру, которая в конечном итоге вокруг будут построены полноценные языки. [119] Однако этим предком, возможно, был H. heidelbergensis , поскольку подъязычная кость экземпляра H. heidelbergensis 530 тыс. Лет назад из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос похожа на таковую у современных людей, [120]и другой экземпляр из той же области показывает слуховую способность, достаточно чувствительную, чтобы улавливать человеческую речь. [121]

Вымирание [ править ]

Последнее известное появление Homo erectus произошло 117 000–108 000 лет назад в Нгандонге , Ява, согласно исследованию, опубликованному в 2019 году [1].

В 2020 году исследователи сообщили, что Homo erectus и Homo heidelbergensis потеряли более половины своей климатической ниши - климата, к которому они были адаптированы, - космоса без соответствующего сокращения физического ареала незадолго до исчезновения, и что изменение климата сыграло существенную роль в исчезновениях в прошлом. Гомо- вид. [122] [123] [124]

Ископаемые [ править ]

Собственный череп Homo erectus KNM ER 3733

Нижняя пещера пещеры Чжоукоудянь, Китай, является одним из самых важных археологических памятников во всем мире. [125] Были найдены останки 45 человек прямоходящих и тысячи инструментов. [125] Большая часть этих останков была потеряна во время Второй мировой войны, за исключением двух посткраниальных элементов, которые были повторно обнаружены в Китае в 1951 году, и четырех человеческих зубов из «Холма костей дракона». [125]

Новые данные показали, что Homo erectus не имеет уникально толстых костей свода, как считалось ранее. [126] Тестирование показало, что ни азиатский, ни африканский Homo erectus не имели уникально больших костей свода. [126]

Отдельные окаменелости [ править ]

Некоторые из основных окаменелостей Homo erectus :

  • Индонезия (остров Ява): Тринил 2 ( голотип ), коллекция Сангиран, коллекция Самбунгмачан, [127] коллекция Нгандонг.
  • Китай (« Пекинский человек »): Ланьтянь (Гунванглинг и Чэньцзяво), Юньсянь, Чжоукоудянь , Нанкин, Хэсянь
  • Кения: KNM ER 3883 , KNM ER 3733
  • Вьетнам: Северный, Tham Khuyen, [128] Hoa Binh [ необходима ссылка ]
  • Республика Грузия: коллекция Дманиси (" Homo erectus georgicus ")
  • Эфиопия: кальвария Дака
  • Эритрея: череп Buia (возможно, H. ergaster) [129]
  • Провинция Денизли , Турция: окаменелость Коджабас [130]
  • Дримолен , Южная Африка: DNH 134 [131]

Галерея [ править ]

  • Череп человека прямоходящего .

  • Копия нижней челюсти Homo erectus из Таутавеля , Франция .

  • Кальвария " Сангиран II" оригинал, собрание Кенигсвальда , Зенкенбергский музей .

  • Реконструкция, основанная на свидетельствах члена Дака , Эфиопия.

  • Оригинальные окаменелости Pithecanthropus erectus (ныне Homo erectus ), обнаруженные на Яве в 1891 году.

См. Также [ править ]

  • Антропопитеки
  • Козарника
  • Межрегиональное происхождение современного человека

Общий:

  • Список ископаемых участков (с каталогом ссылок)
  • Список окаменелостей эволюции человека (с изображениями)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Ризал, Ян; Westaway, Kira E .; Заим, Яхди; ван ден Берг, Геррит Д.; Беттис, Э. Артур; Морвуд, Майкл Дж .; Хаффман, О. Франк; Грюн, Райнер; Жоанн-Бояу, Рено; Бейли, Ричард М .; Сидарто (январь 2020 г.). «Последнее появление Homo erectus в Нгандонге, Ява, 117 000–108 000 лет назад» . Природа . 577 (7790): 381–385. DOI : 10.1038 / s41586-019-1863-2 . ISSN  0028-0836 . PMID  31853068 . S2CID  209410644 .
  2. ^ a b Херрис, Энди И. Р .; Мартин, Джесси М .; Leece, AB; Адамс, Джастин У .; Босхианский, Джованни; Жоанн-Бояу, Рено; Эдвардс, Тара Р .; Маллет, Том; Мэсси, Джейсон; Муршевский, Эшли; Нойбауэр, Саймон (3 апреля 2020 г.). «Современность австралопитека, парантропа и раннего человека прямоходящего в Южной Африке» . Наука . 368 (6486): eaaw7293. DOI : 10.1126 / science.aaw7293 . ISSN 0036-8075 . PMID 32241925 .  
  3. Перейти ↑ Klein, R. (1999). Человеческая карьера: биологическое и культурное происхождение человека . Чикаго: Чикагский университет Press, ISBN 0226439631 . 
  4. ^ Вуд, Бернард (2011). «Мигрировал ли ранний Homo« из »или« в Африку »? . Труды Национальной академии наук . 108 (26): 10375–10376. Bibcode : 2011PNAS..10810375W . DOI : 10.1073 / pnas.1107724108 . PMC 3127876 . PMID 21677194 .  
  5. ^ Хо, KK (2016). «Скрещивание гомининов и эволюция человеческого разнообразия» . Журнал биологических исследований-Салоники . 23 : 17. DOI : 10,1186 / s40709-016-0054-7 . PMC 4947341 . PMID 27429943 .  
  6. ^ ван ден Берг, Геррит Д .; Кайфу, Юске; Курниаван, Иван; Коно, Рэйко Т .; Брамм, Адам; Сетиябуди, Эрик; Азиз, Фахроэль; Морвуд, Майкл Дж. (Июнь 2016 г.). « Окаменелости, подобные Homo floresiensis, из раннего среднего плейстоцена Флореса». Природа . 534 (7606): 245–248. Bibcode : 2016Natur.534..245V . DOI : 10.1038 / nature17999 . ISSN 0028-0836 . PMID 27279221 .  
  7. ^ Детройт, Флоран; Михарес, Арман Сальвадор; Корни, Жюльен; Давер, Гийом; Занолли, Клеман; Дизон, Эйсебио; Роблес, Эмиль; Грюн, Райнер; Пайпер, Филип Дж. (Апрель 2019 г.). «Новый вид Homo из позднего плейстоцена на Филиппинах» . Природа . 568 (7751): 181–186. Bibcode : 2019Natur.568..181D . DOI : 10.1038 / s41586-019-1067-9 . ISSN 0028-0836 . PMID 30971845 . S2CID 106411053 .   
  8. ^ Swisher, Curtis & Lewin 2000 , стр. 70.
  9. ^ «Первый стук в дверь». Музей сайта Пекинского человека. Летом 1921 года доктор Дж. Г. Андерссон и его товарищи обнаружили это богатое ископаемыми месторождениями месторождения с помощью местного гида по карьере. Во время осмотра он с удивлением заметил в табу обломки белого кварца, минерала, обычно чужеродного в этой местности. Значение этого происшествия сразу напомнило ему, и, обратившись к своим товарищам, он драматично воскликнул: «Вот первобытный человек, теперь все, что нам нужно сделать, это найти его!»
  10. ^ «Обзор истории». Музей сайта Пекинского человека. В течение 1927–1937 гг. На территории поселения пекинского человека было обнаружено множество окаменелостей людей и животных, а также артефакты, что сделало это место самым продуктивным из поселений человека прямоходящего возраста во всем мире. Почти в то же время были раскопаны и другие населенные пункты в окрестностях.
  11. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола . Джон Мюррей. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  12. ^ a b c Spoor, F .; Лики, М .; Gathogo, P .; и другие. (2007). «Последствия новых окаменелостей ранних Homo из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения». Природа . 488 (7154): 688–691. Bibcode : 2007Natur.448..688S . DOI : 10,1038 / природа05986 . PMID 17687323 . S2CID 35845 .  
  13. ^ Чжу Чжаоюй (朱 照 宇); Деннелл, Робин; Хуан Вэйвэнь (黄慰文); У И (吴 翼); Цю Шифань (邱世藩); Ян Шися (杨石霞); Рао Чжиго (饶志国); Хоу Ямэй (侯亚梅); Се Цзюбинь (谢久兵); Хань Цзянвэй (韩江伟); Оуян Тинпин (欧阳 婷 萍) (2018). «Гомининское заселение китайского Лессового плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа . 559 (7715): 608–612. Bibcode : 2018Natur.559..608Z . DOI : 10.1038 / s41586-018-0299-4 . ISSN 0028-0836 . PMID  29995848 . S2CID  49670311 .
  14. ^ Баррас, Колин (2018). «Инструменты из Китая - древнейший намек на происхождение людей за пределами Африки» . Природа . DOI : 10.1038 / d41586-018-05696-8 . ISSN 0028-0836 . 
  15. ^ Denell, R. (11 июля 2018). «Гомининское заселение китайского Лессового плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа . 559 (7715): 608–612. Bibcode : 2018Natur.559..608Z . DOI : 10.1038 / s41586-018-0299-4 . PMID 29995848 . S2CID 49670311 .  
  16. ^ Хао, L; Чао Ронг, L; Куман, К (2017). «Лонгудун, участок раннего плейстоцена в Цзяньши, Южный Китай, со стратиграфической ассоциацией человеческих зубов и каменных пород». Наука Китай Земля . 60 (3): 452–462. Bibcode : 2017ScChD..60..452L . DOI : 10.1007 / s11430-016-0181-1 . S2CID 132479732 . 
  17. ^ «Наш прямой человеческий предок Homo erectus старше, чем мы думали» . EurekAlert . AAAS .
  18. ^ Ferring, R .; Oms, O .; Agusti, J .; Берна, Ф .; Ниорадзе, М .; Шелия, Т .; Tappen, M .; Векуа, А .; Жвания, Д .; Лордкипанидзе, Д. (2011). «Самые ранние занятия людей в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет» . Труды Национальной академии наук . 108 (26): 10432–10436. Bibcode : 2011PNAS..10810432F . DOI : 10.1073 / pnas.1106638108 . PMC 3127884 . PMID 21646521 .  
  19. ^ Августи, Хорди; Лордкипанидзе, Давид (июнь 2011 г.). «Насколько« африканским »было раннее расселение человека из Африки?». Четвертичные научные обзоры . 30 (11–12): 1338–1342. Bibcode : 2011QSRv ... 30.1338A . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2010.04.012 .
  20. ^ Г. Филип Райтмайр (1998). «Эволюция человека в среднем плейстоцене: роль Homo heidelbergensis ». Эволюционная антропология . 6 (6): 218–227. DOI : 10.1002 / (sici) 1520-6505 (1998) 6: 6 <218 :: aid-evan4> 3.0.co; 2-6 .
  21. ^ Асфау B, Gilbert WH, Beyene Y, Харт WK, Ренне PR, WoldeGabriel G, Vrba ES, Белый TD (июнь 2002). «Останки Homo erectus из Бури, Средний Аваш, Эфиопия». Природа . 416 (6878): 317–320. Bibcode : 2002Natur.416..317A . DOI : 10.1038 / 416317a . PMID 11907576 . S2CID 4432263 .  
  22. ^ Zaim, Y .; Ciochon, RL; и другие. (2011). «Новый человек, которому 1,5 миллиона лет, из Сангирана (Центральная Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 61 (4): 363–376. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2011.04.009 . PMID 21783226 . 
  23. ^ Ciochon, RL (2009). «Загадочная обезьяна плейстоценовой Азии». Природа . 459 (7249): 910–911. Bibcode : 2009Natur.459..910C . DOI : 10.1038 / 459910a . PMID 19536242 . S2CID 205047272 .  
  24. ^ a b Kaifu, Y .; и другие. (2005). «Таксономическое сходство и эволюционная история ранних плейстоценовых гоминидов Явы: даногнатические свидетельства». Американский журнал физической антропологии . 128 (4): 709–726. DOI : 10.1002 / ajpa.10425 . PMID 15761880 . 
  25. ^ Перкинс, Сид (2013). «Череп предполагает, что три ранних человеческих вида были одним». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13972 . S2CID 88314849 . 
  26. ^ Давид Лордкипанидзе, Марсия С. Понс де Леон, Энн Маргвелашвили, Йоэль Rak, Г. Филипп Rightmire, Абесалом Векуа, Christoph PE Zollikofer (18 октябрь 2013). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего человека». Наука . 342 (6156): 326–331. Bibcode : 2013Sci ... 342..326L . DOI : 10.1126 / science.1238484 . PMID 24136960 . S2CID 20435482 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Switek, Брайан (17 октября 2013). "Красивый череп спровоцировал дебаты по истории человечества" . National Geographic . Проверено 22 сентября 2014 года .
  28. Ян Образец (17 октября 2013 г.). «Череп человека прямоходящего ставит в беспорядок историю эволюции человека» . Хранитель .
  29. ^ Giumares SW, Merino CL (сентябрь 2015). «Окаменелости гомининов Dmanisi и проблема множественных видов в раннем роду Homo» (PDF) . Nexus: Канадский студенческий журнал антропологии . 23 . S2CID 73528018 .  
  30. ^ Спорите, Дебби; Groves, Colin P .; Ли, Майкл SY; Юнгерс, Уильям Л. (23 февраля 2017 г.). «Родство Homo floresiensis на основе филогенетического анализа черепных, дентальных и посткраниальных признаков». Журнал эволюции человека . 107 : 107–133. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.02.006 . PMID 28438318 . 
  31. Лордкипанидзе, Давид (4 октября 2018 г.). «Дманиси». В Треватане, Венда; Картмилл, Мэтт; Дюфур, Дана; Ларсен, Кларк (ред.). Международная энциклопедия биологической антропологии . John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–4. DOI : 10.1002 / 9781118584538.ieba0139 . ISBN 9781118584422.
  32. ^ Baab K (декабрь 2015). «Определение человека прямоходящего» . Справочник по палеоантропологии (2-е изд.): 2189–2219. DOI : 10.1007 / 978-3-642-39979-4_73 . ISBN 978-3-642-39978-7.
  33. ^ Таттерсолл, Ян и Джеффри Шварц (2001). Вымершие люди . Боулдер, Колорадо: Westview / Perseus. ISBN 978-0-8133-3482-0.[ требуется страница ]
  34. ^ Kaifu, Y .; Азиз, Ф .; и другие. (2008). «Морфология черепа яванского Homo erectus : новые доказательства непрерывной эволюции, специализации и окончательного вымирания». Журнал эволюции человека . 55 (4): 551–80. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2008.05.002 . PMID 18635247 . 
  35. ^ Давно существовала неуверенность,следует ли считать H. floresiensis близким к H. erectus , близким к H. sapiens или вообще отдельным видом. В 2017 году на основании морфологии было высказано предположение, что H. floresiensis является сестринским видом либо H. habilis, либо минимально habilis - erectus - ergaster - sapiens клады , и его линия намного более древняя, чем сам Homo erectus. Спорим, Дебби; Гровс, Колин П. (21 апреля 2017 г.). «Родство Homo floresiensis на основе филогенетического анализа черепных, дентальных и посткраниальных признаков».Журнал эволюции человека . 107 : 107–133. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.02.006 . PMID  28438318 .
  36. ^ Кеннеди, Кеннет АР; Сонакия, Арун; Чимент, Джон; Верма, К.К. (1991). «Является ли гоминид Нармады индийским Homo erectus?». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 475–496. DOI : 10.1002 / ajpa.1330860404 . PMID 1776655 . 
  37. ^ Дембо, Мана; Радовчич, Даворка; Гарвин, Хизер М .; Laird, Myra F .; Шредер, Лорен; Скотт, Джилл Э .; Брофи, Джульетта; Акерманн, Ребекка Р.; Musiba, Chares M .; де Руйтер, Дэррил Дж .; Муерс, Арне Ø. (29 апреля 2016 г.). «Эволюционные отношения и возраст Homo naledi: оценка с использованием датированных байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.04.008 . ЛВП : 2164/8796 . PMID 27457542 . 
  38. ^ Лао, Оскар; Бертранпетит, Жауме; Мондаль, Маюх (16 января 2019 г.). «Приблизительные байесовские вычисления с глубоким обучением поддерживают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании» . Nature Communications . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . DOI : 10.1038 / s41467-018-08089-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6335398 . PMID 30651539 .   
  39. Перейти ↑ Krantz, GS (1975). «Объяснение диастемы Яванского прямоходящего черепа IV». В кн .: Палеоантропология, морфология и палеоэкология. Гаага: Мутон, 361–372.
  40. ^ Занолли, Клеман; Куллмер, Оттмар; Келли, Джей; Бэкон, Анн-Мари; Деметра, Фабрис; Дюмонсель, Жан; Фиоренца, Лука; Грин, Фредерик Э .; Хублин, Жан-Жак; Нгуен, Ань Туан; Нгуен, Тхи Май Хуонг; Пан, Лей; Шиллингер, Буркхард; Шренк, Фридеманн; Скиннер, Мэтью М .; Цзи, Сюэпин; Маккиарелли, Роберто (2019). «Доказательства увеличения разнообразия гоминидов в раннем и среднем плейстоцене Индонезии» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (5): 755–764. DOI : 10.1038 / s41559-019-0860-Z . PMID 30962558 . S2CID 102353734 .   
  41. ^ Баба, H .; Азиз, Ф .; Kaifu, Y .; и другие. (2003). « Homo erectus Calvarium из плейстоцена Явы». Наука . 209 (5611): 1384–1388. DOI : 10.1126 / science.1081676 . PMID 12610302 . S2CID 20437090 .  
  42. ^ a b Бальзо, А. (2006). «Являются ли утолщенные кости черепа и равное участие трех структурных слоев кости аутапоморфными чертами Homo erectus. Bulletins et mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris . 18 (3–4): 145–163.
  43. ^ Copes, LE; Кимбел, WH (2016). «Толщина свода черепа у приматов: Homo erectus не имеет исключительно толстых костей свода» . Журнал эволюции человека . 90 : 120–134. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2015.08.008 . PMID 26767964 . 
  44. ^ Франциск, RG; Тринкаус, Э. (1998). «Морфология носа и появление Homo erectus ». Американский журнал физической антропологии . 75 (4): 517–527. DOI : 10.1002 / ajpa.1330750409 . PMID 3133950 . 
  45. ^ Джейкобс, LF (2019). «Навигационный нос: новая гипотеза о функции внешней пирамиды человека» . Журнал экспериментальной биологии . 222 (Приложение 1): jeb186924. DOI : 10,1242 / jeb.186924 . PMID 30728230 . 
  46. ^ а б Антон, Южная Каролина; Табоада, HG; и другие. (2016). «Морфологические изменения в Homo erectus и истоки пластичности развития» . Философские труды Королевского общества B . 371 (+1698): 20150236. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0236 . PMC 4920293 . PMID 27298467 .  
  47. ^ а б в г д Унгар, ПС; Грин, FE (2006). «Диета в раннем Гомо : Обзор доказывания и новая модель адаптивного Versatility». Ежегодный обзор антропологии . 35 : 208–228. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123153 .
  48. ^ Migliano, AB; Гийон, М. (2012). «Влияние смертности, Subsistence и экологии на взрослого человека Рост и последствия для Homo Эволюции» . Современная антропология . 53 (S6): 359–368. DOI : 10.1086 / 667694 .
  49. ^ a b c Симпсон, Юго-Запад; Quade, J .; Левин, NE; и другие. (2008). «Самка Homo erectus Pelvis из Гоны, Эфиопия». Наука . 322 (5904): 1089–1092. Bibcode : 2008Sci ... 322.1089S . DOI : 10.1126 / science.1163592 . PMID 19008443 . S2CID 22191315 .  
  50. ^ а б Плавкан, JM (2012). «Размер тела, изменение размера и диморфизм размера пола у ранних гомосексуалистов ». Современная антропология . 53 (S6): 309–423. DOI : 10.1086 / 667605 .
  51. Перейти ↑ Ruff, C. (2008). «Бедренная / плечевая сила у ранних африканских Homo erectus ». Журнал эволюции человека . 54 (3): 383–390. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2007.09.001 . PMID 17977577 . 
  52. ^ a b Hatala, KG; Roach, NT; и другие. (2016). «Следы показывают прямое свидетельство группового поведения и передвижения Homo erectus » . Научные отчеты . 6 (28766): 28766. Bibcode : 2016NatSR ... 628766H . DOI : 10.1038 / srep28766 . PMC 4941528 . PMID 27403790 .  
  53. ^ Роуч и Ричмонд. (2015). «Длина ключицы, метательные характеристики и реконструкция плеча Homo erectus». Журнал эволюции человека , 80 (C), 107–113.
  54. ^ Haeusler, M .; Schiess, R .; Боени, Т. (2011). «Новый материал позвонков и ребер указывает на современный бауплан скелета Nariokotome Homo erectus » (PDF) . Журнал эволюции человека . 61 (5): 575–582. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2011.07.004 . PMID 21868059 .  
  55. ^ Роджерс, АР; Iltis, D .; Вудинг, С. (2004). «Генетические вариации в локусе MC1R и время, прошедшее с момента выпадения волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. DOI : 10.1086 / 381006 .
  56. ^ a b Гиллиган, I. (2010). «Доисторическое развитие одежды: археологические последствия тепловой модели». Журнал археологического метода и теории . 15 : 15–80. DOI : 10.1007 / s10816-009-9076-х . S2CID 143004288 . 
  57. ^ Dávid-Barrett, T .; Данбар, RIM (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности» . Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949 . PMID 27178459 .  
  58. Перейти ↑ Jablonski, NG (2012). «Пигментация кожи человека как пример адаптивной эволюции». Труды философского общества . 156 (1): 45–57. JSTOR 23558077 . PMID 23035389 .  
  59. ^ Kappelman, J .; Alçiçek, MC; и другие. (2007). «Первый Homo erectus из Турции и последствия миграции в Евразию с умеренным климатом». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 110–116. DOI : 10.1002 / ajpa.20739 . PMID 18067194 . 
  60. ^ Best, A .; Камилар, JM (2018). «Эволюция эккринных потовых желез у человека и нечеловеческих приматов». Журнал эволюции человека . 117 : 33–43. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.12.003 . PMID 29544622 . 
  61. ^ Pagel, M .; Бодмер, В. (2004). «Эволюция голого человека: культурные адаптации и гипотеза эктопаразитов». Эволюционная теория и процессы: современные горизонты . Спрингер, Дордрехт. DOI : 10.1007 / 978-94-017-0443-4_17 . ISBN 978-94-017-0443-4.
  62. ^ Gile, J. (2010). «Обнаженная любовь: эволюция безволосости человека». Биологическая теория . 5 (4): 326–336. DOI : 10.1162 / BIOT_a_00062 . S2CID 84164968 . 
  63. ^ a b c Coqueugniot, H .; Hublin, J.-J .; и другие. (2004). «Ранний рост мозга у Homo erectus и последствия для когнитивных способностей». Природа . 431 (7006): 299–302. Bibcode : 2004Natur.431..299C . DOI : 10,1038 / природа02852 . PMID 15372030 . S2CID 4428043 .  
  64. ^ Caspari, R .; Ли, С.-Х. (2004). «Пожилой возраст становится обычным явлением в конце человеческой эволюции» . Труды Национальной академии наук . 101 (30): 10895–10900. DOI : 10.1073 / pnas.0402857101 . PMC 503716 . PMID 15252198 .  
  65. ^ Steudel Числа, KL (2006). «Энергетика человека прямоходящего и других ранних гомининов: последствия увеличения длины нижних конечностей». Журнал эволюции человека . 51 (5): 445–453. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2006.05.001 . PMID 16780923 . 
  66. ^ a b c d e Бен-Дор, М .; Gopher, A .; Гершковиц, I .; Баркай Р. (2011). «Человек-толстый охотник: гибель Homo erectus и появление новой линии гомининов в среднем плейстоцене (около 400 тыс. Лет) Левант» . PLOS ONE . 6 (12): e28689. Bibcode : 2011PLoSO ... 628689B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028689 . PMC 3235142 . PMID 22174868 .  
  67. ^ a b Виллемс, EP; ван Шайк, КП (2017). «Социальная организация Homo ergaster : выводы из ответов против хищников у существующих приматов». Журнал эволюции человека . 109 : 11–21. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.05.003 . PMID 28688456 . 
  68. ^ a b Каротенуто, Ф .; и другие. (2016). «Безопасный выход: биогеография Homo erectus, рассредоточенного из Африки». Журнал эволюции человека . 95 : 1–12. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.02.005 . PMID 27260171 . 
  69. ^ Plavcan, JM (2012). «Последствия мужского и женского вклада в половой диморфизм размера для вывода поведения в летописи окаменелостей гомининов». Международный журнал приматологии . 33 (6): 1364–1381. DOI : 10.1007 / s10764-012-9642-z . S2CID 17850676 . 
  70. ^ Melamed, Y .; Кислев, МЭ; Geffen, E .; Лев-Ядун, С .; и другие. (2016). «Растительный компонент ашельской диеты в Гешер Бенот Яаков, Израиль» . Труды Национальной академии наук . 113 (51): 14674–14679. DOI : 10.1073 / pnas.1607872113 . PMC 5187744 . PMID 27930293 .  
  71. Перейти ↑ Steele, TE (2010). «Уникальное меню гомининов, датируемое 1,95 миллиона лет назад» . Труды Национальной академии наук . 107 (24): 10771–10772. Bibcode : 2010PNAS..10710771S . DOI : 10.1073 / pnas.1005992107 . PMC 2890732 . PMID 20534542 .  
  72. ^ Joordens, JCA; Wesselingh, FP; и другие. (2009). «Актуальность водной среды для гомининов: пример из Тринила (Ява, Индонезия)». Журнал эволюции человека . 57 (6): 656–671. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2009.06.003 . PMID 19683789 . 
  73. ^ Б с д е е Gowlett, Jaj (2016). «Открытие огня людьми: долгий и запутанный процесс» . Философские труды Королевского общества B . 371 (1696): 20150164. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0164 . PMC 4874402 . PMID 27216521 .  
  74. ^ a b c d e Gowlett, JAJ; Wrangham, RW (2013). «Самый ранний пожар в Африке: к объединению археологических данных и гипотезы приготовления пищи» . Азания Археологические исследования в Африке . 48 (1): 5–30. DOI : 10.1080 / 0067270X.2012.756754 . S2CID 163033909 . 
  75. ^ Бек, Роджер Б .; Блэк, Линда; Krieger, Larry S .; Naylor, Phillip C .; Шабака, Дахия Ибо (1999). Всемирная история: модели взаимодействия . Эванстон, Иллинойс: Макдугал Литтел. ISBN 978-0-395-87274-1.[ требуется страница ]
  76. Перейти ↑ Richards, MP (декабрь 2002 г.). «Краткий обзор археологических свидетельств существования палеолита и неолита» . Европейский журнал клинического питания . 56 (12): 1270–1278. DOI : 10.1038 / sj.ejcn.1601646 . ISSN 1476-5640 . PMID 12494313 .  
  77. ^ де ла Торре, I. (2016). «Истоки ашельского языка: прошлые и настоящие взгляды на важный переход в эволюции человека» . Философские труды Королевского общества B . 371 (+1698): 20150245. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0245 . PMC 4920301 . PMID 27298475 .  
  78. ^ а б Лепре, CJ; Roche, H .; Кент, Д.В.; и другие. (2011). «Более раннее происхождение ачуэлианцев». Природа . 477 (7362): 82–85. Bibcode : 2011Natur.477 ... 82L . DOI : 10,1038 / природа10372 . PMID 21886161 . S2CID 4419567 .  
  79. ^ a b c Nowell, A .; Чанг, ML (2009). «Дело против полового отбора как объяснение морфологии Handaxe» (PDF) . Палеоантропология : 77–88.
  80. ^ Винн, Т. (1979). "Интеллект более поздних ашельских гоминидов". Человек . 14 (3): 371–391. DOI : 10.2307 / 2801865 . JSTOR 2801865 . 
  81. ^ Choi, K .; Дриванторо, Д. (2007). «Использование ракушечника ранними членами Homo erectus в Сангиране, центральная Ява, Индонезия: доказательства срезанных следов». Журнал археологической науки . 34 (1): 48–58. DOI : 10.1016 / j.jas.2006.03.013 .
  82. ^ a b Joordens, Жозефина Калифорния; и другие. (2015). « Homo erectus в Триниле на Яве, использованные для изготовления инструментов и гравировки». Природа . 518 (7538): 228–231. Bibcode : 2015Natur.518..228J . DOI : 10,1038 / природа13962 . PMID 25470048 . S2CID 4461751 .  
  83. ^ Тернер, JC (1996). История и наука о узлах . World Scientific. С. 6–8. ISBN 9789810224691.
  84. ^ Hlubik, S .; Берна, Ф .; Feibel, C .; Браун, Д.Р. (2017). «Исследование природы пожара при 1,5 млн лет назад на месте FxJj20 AB, Кооби Фора, Кения, с использованием пространственного анализа высокого разрешения и спектрометрии FTIR». Современная антропология . 58 : S243 – S257. DOI : 10.1086 / 692530 .
  85. ^ a b c d Roebroekes, W .; Вилла, П. (2011). «О самых ранних свидетельствах привычного использования огня в Европе» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5209–5214. Bibcode : 2011PNAS..108.5209R . DOI : 10.1073 / pnas.1018116108 . PMC 3069174 . PMID 21402905 .  
  86. Перейти ↑ Beaumont, PB (2011). «Край: больше о разжигании огня примерно 1,7 миллиона лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке». Современная антропология . 52 (4): 585–595. DOI : 10.1086 / 660919 .
  87. ^ a b Sandgathe, D. (2017). «Идентификация и описание модели и процесса в эволюции использования огня гомининами» . Современная антропология . 58 : S360 – S370. DOI : 10.1086 / 691459 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-002C-0141-3 .
  88. ^ Antón, SC (2003). «Естественная история Homo erectus ». Американский журнал физической антропологии . 122 (S37): 132. DOI : 10.1002 / ajpa.10399 . PMID 14666536 . 
  89. ^ Чжун, М .; Shi, C .; и другие. (2013). «О возможном применении огня Homo erectus в Чжоукоудяне, Китай» . Китайский научный бюллетень . 59 (3): 335–343. DOI : 10.1007 / s11434-013-0061-0 . S2CID 93590269 . 
  90. Перейти ↑ Leakey, MD (1971). Олдувайское ущелье: Том 3, Раскопки в пластах I и II, 1960-1963 гг . Издательство Кембриджского университета. п. 24. ISBN 9780521077231.
  91. Перейти ↑ Ingold, T. (2000). «Строительство, жилище, жизнь: как животные и люди чувствуют себя в этом мире как дома». Восприятие окружающей среды: очерки средств к существованию, жилища и навыков . Психология Press. п. 184. ISBN 9780415228329.
  92. ^ Sklenář, К. (1987). «Жилая структура нижнего палеолита в Пржезлетицах и ее значение». Антропология . 25 (2): 101–103. JSTOR 26294864 . 
  93. ^ Ullman, M .; Hovers, E .; Goren-Inbar, N .; Фрумкин, А. (2013). «Левантийские пещерные жители: географические и экологические аспекты использования пещер древними людьми, тематическое исследование из Вади Амуд, север Израиля» . Международный конгресс спелеологов . 1 .
  94. ^ Тупс, Массачусетс; Кухня, А .; Light, JE; Рид, DL (2011). «Происхождение вшей указывает на раннее использование одежды анатомически современными людьми в Африке» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 29–32. DOI : 10.1093 / molbev / msq234 . PMC 3002236 . PMID 20823373 .  
  95. ^ a b Беднарик, Р.Г. (1999). «Плейстоценовое мореплавание в Средиземном море». Антропология . 37 (3): 275–282. JSTOR 26294895 . 
  96. ^ Беднарик, RG (1998). «Эксперимент в мореплавании плейстоцена» (PDF) . Международный журнал морской археологии . 27 (2): 139–149. DOI : 10.1111 / j.1095-9270.1998.tb00797.x .
  97. ^ Spikins, P .; Needham, A .; Райт, Б. (2019). «Жизнь, чтобы бороться в другой день: экологическое и эволюционное значение неандертальского здравоохранения» . Обзор четвертичной науки . 217 : 98–118. Bibcode : 2019QSRv..217 ... 98S . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2018.08.011 .
  98. ^ Лордкипанидзе, Д .; Векуа, А .; и другие. (2005). «Самый ранний череп беззубого гоминина» . Природа . 434 (7034): 717–718. DOI : 10.1038 / 434717b . PMID 15815618 . S2CID 52800194 .  
  99. ^ Haeusler, M .; Schiess, R .; Боени, Т. (2013). "Доказательства наличия грыжи межпозвоночного диска у юношей скелета мальчика прямоходящего человека" (PDF) . Позвоночник . 38 (3): 123–128. DOI : 10.1097 / BRS.0b013e31827cd245 . PMID 23154836 . S2CID 11534863 .   
  100. ^ Сориано, М. (1970). «Флюориновое происхождение костного поражения у Pithecanthropus erectus femur». Американский журнал физической антропологии . 32 (1): 49–57. DOI : 10.1002 / ajpa.1330320107 . PMID 4984453 . 
  101. ^ Хеншилвуд, CS; d'Errico, F .; Уоттс, И. (2009). «Выгравированные охры с уровней среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка». J. Hum. Evol . 57 (1): 27–47. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2009.01.005 . PMID 19487016 . 
  102. ^ d'Errico, F .; Гарсиа Морено, Р .; Рифкин, РФ (2012). «Технологический, элементный и колориметрический анализ гравированного фрагмента охры с уровней среднего каменного века пещеры 1 на реке Класиес, Южная Африка». J. Archaeol. Sci . 39 (4): 942–952. DOI : 10.1016 / j.jas.2011.10.032 .
  103. Перейти ↑ Callaway, E. (2014). « Человек прямоходящий сделал самый старый рисунок в мире 500 000 лет назад» . Новости природы . DOI : 10.1038 / nature.2014.16477 . S2CID 164153158 . 
  104. ^ а б в г д Диксон, ДБ (1992). Рассвет веры: религия в верхнем палеолите Юго-Западной Европы . Университет Аризоны Press. С. 40–46. ISBN 978-0-8165-1336-9.
  105. ^ a b Моррисс-Кей, GM (2009). «Эволюция художественного творчества человека» . Журнал анатомии . 216 (2): 158–176. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01160.x . PMC 2815939 . PMID 19900185 .  
  106. ^ d'Errico, F .; Новелл, А. (2000). «Новый взгляд на фигурку барана из Берехата: значение для истоков символизма». Кембриджский археологический журнал . 10 (1): 123–167. DOI : 10.1017 / S0959774300000056 .
  107. ^ а б Уоттс, I. (2014). «Красная нить: использование пигментов и эволюция коллективного ритуала». Социальные истоки языка . Издательство Оксфордского университета. С. 222–223. ISBN 978-0-19-966533-4.
  108. ^ де Ламли, H .; Бун, Ю. (1976). «Жилищные постройки нижнего палеолита». In de Lumley, H .; Guilaine, J. (ред.). Французская предыстория: палеолитические и мезолитические цивилизации Франции [ Предыстория Франции: палеолитические и мезолитические цивилизации Франции ]. Éditions du Centre national de la recherche scientifique. ISBN 978-2-222-01968-8.
  109. ^ Врешнер, EE; Bolton, R .; и другие. (1980). «Красная охра и эволюция человека: аргументы в пользу обсуждения» (PDF) . Современная антропология . 21 (5): 632–633. DOI : 10.1086 / 202541 . JSTOR 2741829 .  
  110. ^ Вайденрайх, F. (1935). « Популяция синантропов Чукутьена (местонахождение 1) с предварительным отчетом о новых открытиях». Бюллетень Геологического общества Китая . 14 (4): 427–468. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.1935.mp14004001.x .
  111. ^ Бинфорд, LR ; Хо, СК (1985). «Тафономия на расстоянии: Чжоукоудянь,« Пещерный дом пекинского человека »?». Современная антропология . 26 (4): 413–442. DOI : 10.1086 / 203303 . JSTOR 2742759 . 
  112. ^ Кон, М .; Митен, С. (1999). «Топоры: продукты полового отбора?». Античность . 73 (281): 518–526. DOI : 10.1017 / S0003598X00065078 .
  113. ^ Латимер, B .; Оман, Дж. (2001). «Осевая дисплазия у Homo erectus ». Журнал эволюции человека . 40 .
  114. ^ Мейер, MR; Лордкипанидзе, Д. «Язык и сочувствие у Homo erectus : поведение, предложенное современным спинным мозгом из Дманиси, но не Нариокотоме» . Cite journal requires |journal= (help)
  115. ^ Schiess, R .; Хауслер, М. (2013). «Отсутствие дисплазии скелета у мальчика из Нариокотома KNM-WT 15000 ( Homo erectus ) - переоценка врожденных патологий позвоночника». Американский журнал физической антропологии . 150 (3): 365–374. DOI : 10.1002 / ajpa.22211 . PMID 23283736 . 
  116. ^ Schiess, R .; Boeni, T .; Rühli, F .; Хэуслер, М. (2014). «Пересмотр сколиоза в скелете KNM-WT 15000 Homo erectus » (PDF) . Журнал эволюции человека . 67 (48–59): 48–59. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.12.009 . PMID 24491377 .  
  117. ^ Luef, Е. (2018). «Прослеживание классических языковых областей человеческого мозга у существующих и вымерших гоминидов». Говорящие виды: взгляды на эволюционные, нейронные и культурные основы языка . Uni-Press Graz. ISBN 978-3-902666-52-9.
  118. ^ Capasso, L .; Michetti, E .; Д'Анастасио, Р. (2008). « Подъязычная кость человека прямоходящего : возможные последствия для происхождения способности человека к речи». Collegium Anthropologicum . 32 (4): 1007–1011. PMID 19149203 . 
  119. ^ Hillert, DG (2015). «О развивающейся биологии языка» . Границы в психологии . 6 : 1796. DOI : 10.3389 / fpsyg.2015.01796 . PMC 4656830 . PMID 26635694 .  
  120. ^ Мартинес, I .; Arsuaga, J.-L .; Quam, R .; и другие. (2008). «Подъязычные кости человека из участка среднего плейстоцена в Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка, Испания)» (PDF) . Журнал эволюции человека . 54 (1): 118–124. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2007.07.006 . PMID 17804038 .  
  121. ^ Мартинес, I .; Arsuaga, J.-L .; Quam, R .; и другие. (2004). «Слуховые способности людей среднего плейстоцена из Сьерра-де-Атапуэрка в Испании» . Труды Национальной академии наук . 101 (27): 9976–9981. Bibcode : 2004PNAS..101.9976M . DOI : 10.1073 / pnas.0403595101 . PMC 454200 . PMID 15213327 .  
  122. ^ Padmanaban, Deepa (6 ноября 2020). «Изменение климата, возможно, было главной причиной вымирания древних гомининов» . SAPIENS . Дата обращения 9 ноября 2020 .
  123. ^ "Изменение климата, вероятно, привело к вымиранию ранних человеческих видов, как показывают исследования моделирования" . Phys.org . Дата обращения 9 ноября 2020 .
  124. ^ Райя, Паскуале; Монданаро, Алессандро; Мельчионна, Марина; Феббраро, Мирко Ди; Диниз-Филью, Хосе А.Ф .; Rangel, Thiago F .; Холден, Филип Б.; Каротенуто, Франческо; Эдвардс, Нил Р .; Lima-Ribeiro, Matheus S .; Профико, Антонио; Майорано, Луиджи; Кастильоне, Сильвия; Серио, Кармела; Грач, Лоренцо (23 октября 2020 г.). «Прошлые вымирания видов Homo совпали с повышенной уязвимостью к климатическим изменениям» . Одна Земля . 3 (4): 480–490. DOI : 10.1016 / j.oneear.2020.09.007 . ISSN 2590-3330 . Дата обращения 9 ноября 2020 . 
  125. ^ a b c Занолли, Клеман и др. «Морфология внутреннего зуба Homo Erectus из Чжоукоудяня. Новые свидетельства из старой коллекции, хранящейся в Упсальском университете, Швеция ». Журнал эволюции человека , т. 116, март 2018 г., стр. 1–13.
  126. ^ a b Коупс, Линн Э. и Уильям Х. Кимбел. «Толщина свода черепа у приматов: Homo Erectus не имеет уникально толстых костей свода». Журнал эволюции человека , т. 90, январь 2016 г., стр. 120–134.
  127. ^ Делсон Э, Харвати К., Редди Д. и др. (Апрель 2001 г.). «Sambungmacan 3 Homo erectus calvaria: сравнительный морфометрический и морфологический анализ» . Анатомическая запись . 262 (4): 380–397. DOI : 10.1002 / ar.1048 . PMID 11275970 . S2CID 25438682 .  
  128. ^ Ciochon R, Long VT, Larick R и др. (Апрель 1996 г.). «Датированное совместное появление Homo erectus и Gigantopithecus из пещеры Тхам Хуен, Вьетнам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 3016–3020. Bibcode : 1996PNAS ... 93.3016C . DOI : 10.1073 / pnas.93.7.3016 . PMC 39753 . PMID 8610161 .  
  129. ^ Шустер, Анджела MH (сентябрь – октябрь 1998 г.). «Новый череп из Эритреи» . Археология . Проверено 3 октября 2015 года .
  130. ^ Каппельман Дж, Alçiçek МС, Kazanci Н, Шульц М, Ozkul М, Сен S (январь 2008). «Первый Homo erectus из Турции и последствия миграции в Евразию с умеренным климатом». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 110–116. DOI : 10.1002 / ajpa.20739 . PMID 18067194 . 
  131. ^ Херрис, Энди IR; Мартин, Джесси М .; Leece, AB; Адамс, Джастин У .; Босхианский, Джованни; Жоанн-Бояу, Рено; Эдвардс, Тара Р .; Маллет, Том; Мэсси, Джейсон; Муршевский, Эшли; Нойбауэр, Саймон; Пикеринг, Робин; Стрейт, Дэвид С .; Армстронг, Брайан Дж .; Бейкер, Стефани; Каруана, Мэтью V .; Денхэм, Тим; Хеллстрем, Джон; Моджи-Чекки, Якопо; Мокобане, Саймон; Пенцо-Каевски, Пол; Ровинский, Дуглас С .; Шварц, Гэри Т .; Stammers, Rhiannon C .; Уилсон, Коэн; Вудхед, Джон; Ментер, Колин (2020). «Современность австралопитека, парантропа и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. DOI : 10.1126 / science.aaw7293 . ЛВП : 11568/1040368 .PMID  32241925 . S2CID  214763272 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Лики, Ричард; Уокер, Алан (ноябрь 1985 г.). "Homo Erectus Uneartus". National Geographic . Vol. 168 нет. 5. С. 624–629. ISSN  0027-9358 . OCLC  643483454 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Homo erectus Origins - Изучение летописи окаменелостей - Фонд Брэдшоу
  • Информация об археологии
  • Homo erectus - Программа происхождения человека Смитсоновского института
  • Возможное сосуществование с Homo Habilis - BBC News
  • Джон Хокс «S обсуждение ископаемого Kocabas
  • Австралийская и азиатская палеоантропология Питера Брауна
  • Эпоха Homo erectus - Интерактивная карта путешествия Homo erectus из Африки
  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).