Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Медоносная пчела (значения) .

Медоносные пчелы
Временной диапазон: Олигоцен – современный
Одинокий опылитель.jpg
Западная медоносная пчела на решетке горизонтального улья с верхней решеткой
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Клэйд :Corbiculata
Племя:Apiņi
Latreille , 1802
Род:Апис
Линней , 1758 г.
Типовой вид
Apis mellifera [ необходима ссылка ]
Разновидность
  • Подрод Megapis :
  • Подрод Apis :

Медоносная пчела (также пишутся медоносные пчелы ) является eusocial летающих насекомых внутри рода Apis в пчелиных кладах , все родное в Евразию . Они известны постройкой многолетних колониальных гнезд из воска , большими размерами своих колоний, а также избыточным производством и хранением меда , что делает их ульи ценной добычей для многих животных, включая медовых барсуков , медведей и людей- охотников-собирателей. . Всего восемь выживших видовмедоносных пчел, всего 43 подвида , хотя исторически известно от 7 до 11 видов. Медоносные пчелы составляют лишь небольшую часть примерно 20 000 известных видов пчел.

Самая известная медоносная пчела - это западная медоносная пчела ( Apis mellifera ), которую одомашнили для производства меда и опыления сельскохозяйственных культур ; Единственная другая одомашненная пчела - это восточная медоносная пчела ( Apis cerana ), которая встречается в Южной Азии . Некоторые другие виды родственных пчел производят и хранят мед, и люди держат их для этой цели, включая безжалостных пчел , но только представители рода Apis являются настоящими медоносными пчелами. Современные люди также ценят воск для изготовления свечей , мыла , бальзамов для губ и различной косметики .

Этимология и имя [ править ]

Рода название Apis является латинским для «пчелы». [1] Хотя современные словари могут называть Apis либо медоносной пчелой, либо медоносной пчелой, энтомолог Роберт Снодграсс утверждает, что для правильного использования нужны два слова, то есть медоносная пчела , поскольку это сорт или тип пчелы, в то время как неверно использовать два слова. слова вместе, как в «стрекоза» или «бабочка», потому что последние не являются мухами [2] и не имеют никакого отношения к драконам или маслу. Медоносная пчела, а не медоносная пчела, является общепринятым названием в Интегрированной таксономической информационной системе , Энтомологическое общество Америки.База данных общих имен насекомых и веб-проект « Древо жизни» . [3] [4] [5]

Происхождение, систематика и распространение [ править ]

Распространение медоносных пчел по всему миру
Морфология бесплодной рабочей медоносной пчелы

Центр происхождения медоносных пчел находится в Южной и Юго-Восточной Азии (включая Филиппины ), поскольку все существующие виды, кроме Apis mellifera, являются местными для этого региона. Примечательно, что живые представители самых ранних расходящихся линий ( Apis florea и Apis andreniformis ) имеют здесь свой центр происхождения. [6]

Первые Apis пчелы появляются в палеонтологической летописи в эоцене - олигоцен границе (34  млн лет ), в европейских месторождениях. Происхождение этих доисторических медоносных пчел не обязательно указывает на Европу как место происхождения рода, только на то, что пчелы к тому времени уже присутствовали в Европе. Немногое месторождений окаменелостей известно из Южной Азии, предполагаемого региона происхождения медоносных пчел, и еще меньше до сих пор тщательно изучено.

До того , как европейцы завезли A. mellifera, в Новом Свете не было видов Apis . Только один ископаемый вид задокументирован из Нового Света, Apis nearctica , известный по единственному экземпляру возрастом 14 миллионов лет из Невады. [7]

Близкие родственники современных медоносных пчел - например, шмели и пчелы без жала - также в некоторой степени социальны, и социальное поведение кажется плезиоморфной чертой, которая предшествовала происхождению этого рода. Среди современных представителей Apis более базальные виды образуют одиночные открытые гребни, в то время как более недавно появившиеся виды гнездятся в полостях и имеют несколько гребней, что значительно облегчило их одомашнивание.

Виды [ править ]

Хотя существует около 20 000 видов пчел [8], известно только восемь видов медоносных пчел, всего 43 подвида , хотя исторически признано от семи до 11 видов: [9] Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела); Apis cerana (восточная медоносная пчела); Apis dorsata (гигантская медоносная пчела); Apis florea (красная карликовая медоносная пчела); Apis koschevnikovi (медоносная пчела Кошевникова); Apis labouriosa (гигантская гималайская медоносная пчела); Apis mellifera (западная медоносная пчела); и Apis nigrocincta (филиппинская медоносная пчела). [10]

Медоносные пчелы - единственные сохранившиеся представители племени апини. Сегодняшние медоносные пчелы составляют три клады : Микрапис (карликовые медоносные пчелы), Мегапис (гигантские медоносные пчелы) и Апис (западные медоносные пчелы и их близкие родственники). [9] [11]

Большинство видов исторически культивировались или, по крайней мере, использовались для производства меда и пчелиного воска людьми, обитающими на их родных территориях. Только два вида были полностью одомашнены : Apis mellifera и Apis cerana . A. mellifera культивировалась, по крайней мере, со времени строительства египетских пирамид , и только этот вид был широко перемещен за пределы своего естественного ареала. [ необходима цитата ]

Микрапис [ править ]

Apis florea и Apis andreniformis - небольшие медоносные пчелы южной и юго-восточной Азии. Они делают очень маленькие открытые гнезда на деревьях и кустарниках. Их укусы часто не могут проникнуть в кожу человека, поэтому с ульем и стаями можно обращаться с минимальной защитой. Они возникают в основном симпатрически , хотя эволюционно очень отличаются друг от другаи, вероятно, являются результатом аллопатрического видообразования , их распространение позже сходится.

Учитывая, что A. florea более широко распространена, а A. andreniformis значительно более агрессивна, мед обычно собирают только с первого. Это самая древняя из дошедших до нас ветвей медоносных пчел, возможно, в бартонском периоде (около 40 миллионов лет назад или немного позже) они расходятся от других линий, но, похоже, не расходились друг от друга задолго до неогена . [11] Apis florea имеют меньший размах крыльев, чем его родственные виды. [12] Apis florea также полностью желтые, за исключением черного щитка рабочих. [12]

Megapis [ править ]

Два вида признаны в подроде Megapis . Обычно они строят отдельные или несколько открытых гребней на высоких ветвях деревьев, на скалах, а иногда и на зданиях. Они могут быть очень жестокими. Колонии, периодически лишаемые меда людьми-«охотниками за медом», легко способны ужалить человека до смерти, если их спровоцировать.

  • Apis dorsata , гигантская медоносная пчела, является местным обитателем и широко распространена в большей части Южной и Юго-Восточной Азии.
    • A. d. binghami , индонезийская гигантская медоносная пчела, классифицируется как индонезийский подвид гигантской медоносной пчелы или отдельный вид; в последнем случае A. d. breviligula и / или другие линии, вероятно, также следует рассматривать как виды. [13]
  • Apis labouriosa , гималайская гигантская медоносная пчела, первоначально была описана как отдельный вид. Позже он был включен в A. dorsata как подвид [9] на основе концепции биологического вида , хотя авторы, применяющие концепцию генетического вида, предложили, чтобы он считался отдельным видом [11], и более поздние исследования подтвердили эту классификацию. [14] По сути, ограниченный Гималаями , он мало отличается от гигантской медоносной пчелы по внешнему виду, но имеет обширные поведенческие адаптации, которые позволяют ей гнездиться на открытом воздухе на больших высотах, несмотря на низкие температуры окружающей среды. Это самая крупная из ныне живущих медоносных пчел.

Apis [ править ]

Восточные виды Apis включают три или четыре вида, включая A. koschevnikovi , Apis nigrocincta и A. cerana . Генетика западной медоносной пчелы ( A. mellifera ) неясна.

Медоносная пчела кощевникова [ править ]

Медоносная пчела Кошевникова ( Apis koschevnikovi ) часто упоминается в литературе как «красная пчела Сабаха»; однако A. koschevnikovi имеет бледно-красноватый оттенок в штате Сабах , Борнео , Малайзия , и темный, медно-красный цвет на Малайском полуострове и Суматре , Индонезия . [15] Его среда обитания ограничена тропическими вечнозелеными лесами Малайского полуострова , Борнео и Суматры, и они не живут в тропических вечнозеленых влажных лесах, которые простираются до Таиланда , Мьянмы и Камбоджи.и Вьетнам . [15]

Филиппинская медоносная пчела [ править ]

Apis nigrocincta - вид с полостным гнездом. Вид имеет цвета ржавчины стволы колонны , ноги и clypeuses , с красновато-коричневый цвет волоскоторый покрывает большую часть тела. [16]

Восточная медоносная пчела [ править ]

Apis cerana , собственно восточная медоносная пчела, является традиционной медоносной пчелой южной и восточной Азии. Один из его подвидов, индийская медоносная пчела ( A. c. Indica ), была одомашнена и содержалась в ульях аналогично A. mellifera , но в более ограниченном, региональном масштабе.

Пока не удалось установить его связь с борнейской медоносной пчелой A. c. nuluensis и Apis nigrocincta с Филиппин к удовлетворению; некоторые исследователи утверждают, что это действительно разные виды, но что A. cerana по определению все еще является парафилетическим , состоящим из нескольких отдельных видов [11], хотя другие исследователи утверждают, что cerana - это единственный монофилетический вид. [17]

Западная медоносная пчела [ править ]

Основная статья: Apis mellifera
Европейская медоносная пчела, возможно, произошла из Восточной Африки. Эта пчела изображена в Танзании .

A. mellifera , наиболее распространенный одомашненный [18] вид, был третьим насекомым, геном которого был нанесен на карту. Похоже, что он возник в восточной тропической Африке и распространился оттуда в Европу и на восток в Азию до хребта Тянь-Шаня . В разных частях света ее по-разному называют европейской, западной или обыкновенной медоносной пчелой. Многие подвиды адаптировались к местным географическим и климатическим условиям; кроме того, были выведены такие породы, как пчела Бакфаст. Поведение, цвет и анатомия могут сильно отличаться от одного подвида или даже породы от другого. [19]

Филогения A. mellifera - самый загадочный из всех видов медоносных пчел. Похоже, что он отошел от своих восточных родственников только в позднем миоцене . Это соответствовало бы гипотезе о том, что предки медоносных пчел, гнездящихся в пещерах, были разделены на западную группу Восточной Африки и восточную группу тропической Азии в результате опустынивания на Ближнем Востоке и в прилегающих регионах, что вызвало упадок пищевых растений и деревьев, предоставили места для гнезд, что в конечном итоге привело к прекращению потока генов . [19]

Разнообразие подвидов A. mellifera, вероятно, является результатом в основном радиации раннего плейстоцена, чему способствовали изменения климата и среды обитания во время последнего ледникового периода . То, что западная медоносная пчела интенсивно обрабатывалась людьми в течение многих тысячелетий, включая гибридизацию и интродукцию, по-видимому, увеличила скорость ее эволюции и запутала данные последовательности ДНК до такой степени, что мало что можно сказать о точных отношениях многих Подвид A. mellifera . [11]

Apis mellifera не является родным для Америки , поэтому его не было, когда прибыли европейские исследователи и колонисты. Однако другие местные виды пчел содержались и продавались коренными народами. [20] В 1622 году европейские колонисты сначала завезли в Америку немецкую медоносную пчелу ( A. m. Mellifera ), а затем итальянскую медоносную пчелу ( A. m. Ligustica ) и другие. Многие из культур, опыление которых зависит от западных медоносных пчел, также были импортированы с колониальных времен. Сбежавшие стаи (известные как «дикие» медоносные пчелы, но на самом деле одичавшие ) быстро распространились до Великих равнин., обычно предшествующие колонистам. Медоносные пчелы естественным образом не пересекали Скалистые горы ; мормонские пионеры перевезли их в Юту в конце 1840-х годов и на корабле в Калифорнию в начале 1850-х годов. [21]

Африканизированная медоносная пчела (слева) и европейская медоносная пчела на сотах

Африканизированная медоносная пчела [ править ]

Основная статья: африканизированная пчела

Африканизированные медоносные пчелы (известные в просторечии как «пчелы-убийцы») представляют собой гибриды между европейским поголовьем и подвидом низинных жителей Восточной Африки A. m. scutellata ; они часто более агрессивны, чем европейские медоносные пчелы, и не создают столько излишков меда, но более устойчивы к болезням и лучше собирают пищу. [22] Случайно выпущенные из карантина в Бразилии , они распространились в Северную Америку и представляют собой вредителя.в некоторых регионах. Однако эти штаммы плохо перезимовывают, поэтому они не часто встречаются в более холодных и северных частях Северной Америки. Первоначальный эксперимент по разведению, для которого медоносные пчелы из низин Восточной Африки были завезены в Бразилию, был продолжен (хотя и не так, как планировалось изначально). Новые гибридные штаммы домашних и повторно одомашненных африканизированных медоносных пчел сочетают в себе высокую устойчивость к тропическим условиям и хорошие урожаи. Они популярны среди пчеловодов Бразилии. [ необходима цитата ]

Живые и ископаемые медоносные пчелы (Apini: Apis ) [ править ]

Племя Apini Latreille [23]

Род Apis Linnaeus ( sensu lato )

  • группа видов henshawi († Priorapis Engel, † Synapis Cockerell)
      • † А. ветуста Энгель
      • † А. Хеншоуи Кокерелл
      • † A. petrefacta ( íha )
      • † A. miocenica Hong
      • † А. "longtibia" Чжан
      • † А. «Миоцен 1»
  • armbrusteri группа видов († Cascapis Engel)
      • † А. Армбрустери Зойнер
      • † A. nearctica , вид novus
  • группа видов florea ( Micrapis Ashmead)
      • A. florea Fabricius
      • A. andreniformis Smith
  • группа видов dorsata ( Megapis Ashmead)
      • † A. lithohermaea Engel
      • A. dorsata Fabricius
      • А. Лаборёза Смит
  • группа видов mellifera ( Apis Linnaeus sensu stricto )
    • подгруппа mellifera
      • A. mellifera Linnaeus ( Apis Linnaeus sensu strictissimo ).
    • подгруппа cerana ( Sigmatapis Maa)
      • A. cerana Fabricius
      • A. nigrocincta Smith
      • А. кощевникови Эндерлейн

Жизненный цикл [ править ]

Как и в некоторых других типах социальных пчел, в колонии обычно бывает одна пчелиная матка , самка; сезонно до нескольких тысяч трутневых пчел или самцов; [24] и десятки тысяч рабочих пчел . Детали различаются у разных видов медоносных пчел, но общие черты включают:

  1. Яйца откладываются поодиночке в ячейку в восковых сотах , которые производят рабочие пчелы. Используя свою сперматеку , королева может выбрать оплодотворение яйцеклетки, которую она откладывает, обычно в зависимости от того, в какую клетку она ее откладывает. Дроны развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , в то время как самки (королевы и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . Первоначально личинки питаются маточным молочком, производимым рабочими пчелами, а затем переходят на мед и пыльцу. Исключение составляет личинка, питающаяся исключительно маточным молочком, которая превратится в пчелиную матку. Личинка претерпевает несколько линьек, прежде чем закрутить кокон внутри клетки и окукливаться .
  2. Молодые рабочие пчелы, которых иногда называют «пчелами-кормилицами», очищают улей и кормят личинок. Когда их железы, вырабатывающие маточное молочко, начинают атрофироваться , они начинают строить соты. По мере взросления они переходят к другим задачам внутри колонии, таким как получение нектара и пыльцы от собирателей и охрана улья. Еще позже рабочий совершает свои первые ориентировочные полеты и, наконец, покидает улей и обычно проводит остаток своей жизни в качестве собирателя.
  3. Рабочие пчелы сотрудничают, чтобы найти пищу, и используют модель «танцев» (известную как танец пчелы или танец виляния), чтобы передавать друг другу информацию о ресурсах; этот танец варьируется от вида к виду, но все живые виды Apis демонстрируют ту или иную форму поведения. Если ресурсы находятся очень близко к улью, они также могут показывать менее специфический танец, обычно известный как «хоровод».
  4. Медоносные пчелы также исполняют танцы трепета , которые вербуют пчел-получателей для сбора нектара у возвращающихся собирателей.
  5. Девственные королевы совершают брачные полеты из своей родной колонии в место скопления дронов и спариваются с несколькими дронами перед возвращением. Дроны умирают во время спаривания. Пчелы-матки не спариваются с трутнями из своей домашней колонии.
  6. Колонии создаются не одиночными матками, как у большинства пчел, а группами, известными как « рои », которые состоят из спарившейся матки и большого контингента рабочих пчел. Эта группа массово перемещается к месту гнездования, которое было заранее разведано рабочими пчелами и о местонахождении которого сообщается с помощью специального танца. Как только рой прибывает, они немедленно конструируют новый восковой гребень и начинают выращивать новый выводок рабочих. Этот тип основания гнезд не наблюдается ни в одном другом живом роде пчел, хотя несколько групп ос- веспид также нашли новые гнезда путем роения (иногда с участием нескольких маток). Также безжалостные пчелы откроет новые гнезда с большим количеством рабочих пчел, но гнездо строится до того, как матку сопровождают на место, и эта рабочая сила не является настоящим «роем».

Галерея [ править ]

  • Яйца медоносных пчел в открытых восковых ячейках

  • Яйца и личинки

  • Куколки трутня

  • Появление европейской темной медоносной пчелы ( A. m. Mellifera )

Зимнее выживание [ править ]

В холодном климате медоносные пчелы перестают летать, когда температура опускается ниже 10 ° C (50 ° F), и собираются в центральной части улья, образуя «зимний кластер». Рабочие пчелы собираются вокруг пчелиной матки в центре скопления, дрожа, чтобы поддерживать центр между 27 ° C (81 ° F) в начале зимы (в период без расплода) и 34 ° C (93 ° F) однажды. королева возобновляет кладку. Рабочие пчелы вращаются через кластер снаружи внутрь, так что пчелы не переохлаждают. Внешние края кластера остаются при температуре около 8–9 ° C (46–48 ° F). Чем холоднее на улице, тем компактнее становится скопление. Зимой они потребляют накопленный мед для выработки тепла. Количество меда, потребляемого зимой, зависит от продолжительности и суровости зимы.но колеблется в умеренном климате от 15 до 50 кг (от 33 до 110 фунтов).[25] Кроме того, известно, что некоторые пчелы, в том числе западная медоносная пчела, а также Apis cerana , используют эффективные методы терморегуляции гнезда в периоды различной температуры как летом, так и зимой. Однако летом это достигается за счет обдува и испарения воды из воды, собранной на различных полях. [26]

Опыление [ править ]

Основные статьи: Управление опылением и Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами
Жужжание пчел на цветущей сливе

Из всех видов медоносных пчел только A. mellifera широко использовалась для промышленного опыления плодовых и овощных культур. Масштабы этих услуг по опылению обычно измеряются миллиардами долларов, которые увеличивают стоимость урожая во всем мире примерно на 9%. Однако, несмотря на существенный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, ведутся споры о потенциальном воздействии на природные ландшафты и конкуренции между управляемыми медоносными пчелами и многими из ~ 20 000 видов диких опылителей. [27]

Виды Apis являются универсальными цветочными посетителями и опыляют многие виды цветковых растений, но из-за своей «универсальной» природы они делают это неэффективно. Без специальных приспособлений для определенных цветов их способность достигать пыльцы и нектара часто ограничена. Более того, их склонность посещать все виды в данном районе означает, что пыльца, которую они переносят для любого одного вида, часто очень разбавлена. Таким образом, они могут обеспечивать некоторое опыление для многих растений, особенно неместных культур, но у большинства местных растений есть местный опылитель, который гораздо эффективнее опыляет эти виды. [28] Когда медоносные пчелы присутствуют на территории как инвазивные виды, они конкурируют за цветы с местными опылителями, которые могут фактически вытеснить местные виды.[29]

Утверждения о человеческой зависимости [ править ]

Западных медоносных пчел часто называют незаменимыми для производства продуктов питания, что приводит к утверждениям, что без их опыления все человечество погибло бы от голода или даже вымерло. [30] [31] Эйнштейн иногда неверно цитируют, говоря, что если бы пчелы исчезли с лица земли, человеку осталось бы жить всего четыре года. [32] Но не только учёный этого не сказал, но и нет науки, подтверждающей само предсказание. [33]

Фактически, многие важные культуры вообще не нуждаются в опылении насекомыми. Десять наиболее важных сельскохозяйственных культур [34], составляющих 60% всей энергии человека [35], попадают в эту категорию: подорожники стерильны и размножаются черенками, как и маниока . Картофель , ямс и сладкий картофель - это корнеплоды, размножаемые клубнями . Соевые бобы являются самоопыляемыми . Райс , пшеница , сорго и кукурузы все опыляется ветром , как и большинство других трав. [36]

Точно так же ни один урожай, происходящий из Нового Света, вообще не зависит от западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), поскольку насекомое является инвазивным, которое было принесено колонистами в последние несколько столетий. Помидоры , перец , кабачки и все другие культуры Нового Света эволюционировали благодаря местным опылителям, таким как кабачковые пчелы , шмели и другие местные пчелы. В жалах пчел упомянутых Джефферсон дальние родственники медоносных пчел, в роде мелипоны .

Питание [ править ]

Медоносные пчелы получают все свои пищевые потребности из разнообразного сочетания пыльцы и нектара. Пыльца - единственный натуральный источник белка для медоносных пчел. Взрослые рабочие медоносные пчелы потребляют 3,4–4,3 мг пыльцы в день, чтобы удовлетворить потребность в сухом веществе (66–74% белка). [37] Для выращивания одной личинки требуется 125-187,5 мг пыльцы или 25-37,5 мг белка для правильного развития. [37] Пищевые белки расщепляются на аминокислоты, десять из которых считаются незаменимыми для медоносных пчел: метионин, триптофан, аргинин, лизин, гистидин, фенилаланин, изолейцин, треонин, лейцин и валин. Из этих аминокислот медоносным пчелам требуются самые высокие концентрации лейцина, изолейцина и валина, однако для выращивания расплода требуются повышенные концентрации аргинина и лизина.[38] Помимо этих аминокислот, для выращивания личинок необходимы некоторые витамины группы B, включая биотин, фолиевую кислоту, никотинамид, рибофлавин, тиамин, пантотенат и, что наиболее важно, пиридоксин. Пиридоксин является наиболее распространенным витамином группы B, содержащимся в маточном молочке, и его концентрации меняются в течение сезона кормодобывания: самые низкие концентрации наблюдаются в мае, а самые высокие - в июле и августе. Медоносные пчелы, лишенные пиридоксина в пище, не могли вырастить расплод. [38]

Собиратель пыльцы

Пыльца также является источником липидов для медоносных пчел от 0,8% до 18,9%. [37] Липиды метаболизируются на стадии расплода для получения предшественников, необходимых для будущего биосинтеза. Жирорастворимые витамины A, D, E и K не считаются необходимыми, но показали, что они значительно увеличивают количество выращиваемых выводков. [37] Медоносные пчелы поглощают фитостерины из пыльцы для производства 24-метиленхолестерина и других стеринов, поскольку они не могут напрямую синтезировать холестерин из фитостеринов. Пчелы-кормилицы обладают способностью выборочно передавать стерины личинкам через корм для расплода. [37]

Нектар собирается рабочими пчелами как источник воды и углеводов в виде сахарозы. Преобладающими моносахаридами в рационе медоносных пчел являются фруктоза и глюкоза, но наиболее распространенным циркулирующим сахаром в гемолимфе является трегалоза, которая представляет собой дисахарид, состоящий из двух молекул глюкозы. [39] Взрослым рабочим медоносным пчелам требуется 4 мг усваиваемых сахаров в день, а личинкам требуется около 59,4 мг углеводов для правильного развития. [37]

Медоносным пчелам нужна вода для поддержания осмотического гомеостаза, приготовления жидкой пищи для расплода и охлаждения улья за счет испарения. Потребности колонии в воде, как правило, могут быть удовлетворены за счет добычи нектара, поскольку она имеет высокое содержание воды. Иногда в жаркие дни или когда нектар ограничен, фуражиры собирают воду из ручьев или прудов для удовлетворения потребностей улья. [40]

Пчеловодство [ править ]

Основная статья: Пчеловодство
Пчеловод осматривает улей рамку из улья Langstroth . Модульная конструкция упрощает управление и сбор меда.

Единственными одомашненными видами медоносных пчел являются A. mellifera и A. cerana , их часто содержат, кормят и перевозят пчеловоды. В Японии, где медоносная пчела уязвима для местных шершней и болезней, японская медоносная пчела a. cerana japonica используется вместо него. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещаясь с поля на поле по мере того, как урожай нуждается в опылении, и позволяют пчеловоду взимать плату за услуги по опылению, которые они предоставляют, пересматривая историческую роль самозанятого пчеловода и отдавая предпочтение крупномасштабным коммерческим операциям. . Пчелы различных типов, кроме медоносных, также одомашнены и используются для опыления или других способов по всему миру, в том числеTetragonula iridipennis в Индии, пчела из синего сада для опыления орехов и плодов в США, а также ряд видов Bombus (шмели) для опыления в различных регионах мира, например, помидоры , которые неэффективно опыляются медоносными пчелами. [41]

Расстройство коллапса колонии [ править ]

Основная статья: Коллапс колонии

В основном в тех местах, куда западные медоносные пчелы были завезены людьми, периодические сокращения популяций западных медоносных пчел происходили, по крайней мере, с конца 19 века. [42] Начиная с первого десятилетия 21-го века, в Северной Америке наблюдается аномально высокий уровень гибели (30–70% ульев) западных семей медоносных пчел. Это было названо «расстройством коллапса колонии» (CCD) и поначалу было необъяснимым. [43] По всей видимости, это вызвано комбинацией факторов, а не одним патогеном или ядом , возможно, включая неоникотиноидные пестициды [44] или израильский вирус острого паралича . [45]

Паразиты [ править ]

О паразитах, поражающих Apis cerana, см. Apis cerana § Патогены и паразиты, поражающие Apis cerana .

Galleria mellonella [ править ]

Личиночные стадии моли G. mellonella паразитируют как на диких, так и на культурных медоносных пчелах, в частности Apis mellifera и Apis cerana . Яйца откладываются внутри улья, а личинки , вылупляющиеся через туннель, разрушают соты, содержащие личинки пчел и их запасы меда. Создаваемые ими туннели выстланы шелком, который опутывает появляющихся пчел и заставляет их голодать. Разрушение сот также приводит к утечке меда и его потере. Оба Г. mellonella взрослые особи и личинки являются возможными переносчиками патогенных микроорганизмов , которые могут инфицировать пчел, в том числе израильского вируса острого паралича и вируса черного ферзя клетки . [46]

Для борьбы с клещом возможны температурные обработки, но также искажается воск сот. Также используются химические фумиганты, особенно CO 2 . [46]

Клещи Варроа [ править ]

Клещи варроа , возможно, представляют собой самую большую угрозу для медоносных пчел в Соединенных Штатах. Эти клещи вторгаются в ульи и размножаются, откладывая яйца на куколку. Вылупившиеся клещи разъедают куколку, вызывая деформации и распространяя болезнь. Если не обнаруживать и не лечить на ранней стадии, популяция клещей может увеличиться до такой степени, что улей переживет болезни и деформации, вызванные клещами.

Лечение клещей осуществляется несколькими методами, включая полоски для обработки и испарение кислоты.

Продукты пчеловодства [ править ]

Дорогая [ править ]

Основная статья: Мед

Мед - это сложное вещество, которое образуется, когда пчелы глотают нектар, обрабатывают его и хранят в медовых сотах. [47] Все живые виды Apis собирали мед для потребления коренными народами. A. mellifera и A. cerana - единственные виды, у которых мед собирают в коммерческих целях.

Пчелиный воск [ править ]

Основная статья: пчелиный воск

Рабочие пчелы определенного возраста выделяют пчелиный воск из ряда экзокринных желез на своем брюшке. [48] Они используют воск для формирования стенок и крышек сот. Как и мед, пчелиный воск собирают люди для различных целей, таких как изготовление свечей, гидроизоляция, производство мыла и косметики, фармацевтика, искусство, полировка мебели и многое другое. [49]

Пчелиный хлеб [ править ]

Основная статья: Пчелиная пыльца

Пчелы собирают пыльцу в свои корзины для пыльцы и несут ее обратно в улей. [50]

Рабочие пчелы объединяют пыльцу, мед и выделения желез и позволяют им ферментироваться в соте, чтобы сделать пчелиный хлеб. Процесс ферментации высвобождает из пыльцы дополнительные питательные вещества и может производить антибиотики и жирные кислоты, препятствующие порче. [51] Пчелиный хлеб едят пчелы-кормилицы (более молодые рабочие), которые производят богатое белком маточное молочко, необходимое королеве и развивающим личинки в их подглоточных железах. В улье пыльца используется в качестве источника белка, необходимого при выращивании расплода. В определенных условиях избыток пыльцы можно собрать из ульев A. mellifera и A. cerana . Продукт используется как лечебная добавка. Он с умеренным успехом использовался в качестве источника пыльцы дляручное опыление .

Пчелиный выводок [ править ]

Основная статья: Пчелиный вывод § В пищу

Пчелиный выводок - яйца, личинки или куколки медоносных пчел - питательны и считаются деликатесом в таких странах, как Индонезия, [52] Мексика, Таиланд и многие африканские страны; его пили с древних времен китайцы и египтяне. [a] [54] [55]

Прополис [ править ]

Основная статья: прополис

Прополис - это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокодвижений или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье. [56] Хотя считается, что прополис полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [57] Прополис также используется в отделке дерева и придает скрипке Страдивари уникальный красный цвет. [58]

Маточное молочко [ править ]

Основная статья: Маточное молочко

Маточное молочко - это секрет медоносной пчелы, используемый для питания личинок. [59] Он продается за предполагаемые, но неподтвержденные заявления о пользе для здоровья. [60] [61] С другой стороны, у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции. [62]

Полы и касты [ править ]

У медоносных пчел есть три касты : трутни , рабочие и королевы . [63] [64] Дроны - мужчины, а рабочие и королевы - женщины. [64]

Дроны [ править ]

Основная статья: Дрон (пчела)
У медоносных пчел гаплодиплоидная система определения пола.

Дроны, как правило, гаплоидны , имеют только один набор хромосом и в основном существуют для воспроизводства . [64] Они производятся маткой, если она решает не оплодотворять яйцо, или неоплодотворенным рабочим-несушкой. Встречаются редкие экземпляры диплоидных личинок трутня. Это явление обычно возникает, когда существует более двух поколений браков между братьями и сестрами. [65] Определение пола у медоносных пчел изначально происходит из-за одного локуса, называемого геном комплементарного детерминатора пола ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по csdген, они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь гемизиготна или гомозиготна по гену csd , они разовьются в самцов. Примеры, когда особь гомозиготна по этому гену, - это экземпляры диплоидных самцов. [66] На развитие дронов требуется 24 дня, их можно производить с лета до осени, насчитывая до 500 штук в улье. [64] Их изгоняют из улья в зимние месяцы, когда основной задачей улья является тепло и сохранение пищи. [64] У дронов большие глаза используются для обнаружения маток во время брачных полетов. Они не защищают улей, не убивают злоумышленников и не имеют жала . [67]

Рабочие [ править ]

Основная статья: Рабочая пчела

У рабочих есть два набора хромосом. [68] Они производятся из яйцеклетки, которую царица выборочно оплодотворила из сохраненной спермы. Обычно рабочие развиваются за 21 день. Типичная колония может содержать до 60 000 рабочих пчел. [64] Рабочие демонстрируют более широкий диапазон поведения, чем королевы или трутни. Их обязанности меняются в зависимости от возраста пчелы в следующем порядке (начиная с очистки своей клетки после еды через закрытую крышку расплода): кормить выводок, получать нектар, чистить улей, охранять и собирать пищу. [64] [67] Некоторые рабочие занимаются другими специальными действиями, такими как «предпринимательство» (удаление трупов своих сокамерников из улья). [67]

Рабочие имеют морфологические специализации, в том числе корзины пыльцы (Corbicula) , [69] брюшные железы , которые производят пчелиный воск, расплод вскармливания желез, а зубцы на жале. При определенных условиях (например, если колония становится бескамной) у рабочего могут развиться яичники.

Рабочие медоносные пчелы выполняют разные поведенческие задачи, из-за чего они подвергаются воздействию различных местных сред. [70] [71] кишка микробного состава рабочих меняется в зависимости от ландшафта и растительных видов они фуражных , такие как различия в рапсового культур, [70] , а также с различными улья задач, таких как уход или пищевой промышленности. [71]

Королевы [ править ]

Основная статья: пчелиная матка

Пчелы-матки создаются, когда рабочие пчелы кормят одну личинку-самку эксклюзивной пищей, называемой « маточным молочком ». [64] [67] Королевы производятся в негабаритных клетках и развиваются всего за 16 дней; они отличаются от рабочих пчел физиологией, морфологией и поведением. В дополнение к большему размеру королевы, у нее есть функциональный набор яичников и сперматека, которая хранит и поддерживает сперму после спаривания. Королевы Apis практикуют полиандрию , когда одна самка спаривается с несколькими самцами. Самая высокая задокументированная частота спариваний королевы Apis - это Apis nigrocincta., где матки спариваются с чрезвычайно большим количеством самцов, при этом наблюдаемое количество различных спариваний колеблется от 42 до 69 трутней на королеву. [72] Укус королев не зазубрен, как укус рабочего, и у королев не хватает желез, вырабатывающих пчелиный воск. После спаривания матки могут откладывать до 2000 яиц в день. [67] Они производят множество феромонов, которые регулируют поведение рабочих и помогают стаям отслеживать местонахождение королевы во время роения. [67]

Конфликт между королевой и рабочими [ править ]

Основная статья: Сотрудник полиции

Когда плодородная работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Работница разделяет половину генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своим потомкам перед потомками королевы. Королева делит половину генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодородных рабочих женщин. [73] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную пригодность.путем выращивания наиболее родственного им потомства. Эти отношения приводят к явлению, известному как «полицейский надзор». В этих редких случаях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более связаны с сыновьями королевы, чем те из плодородных рабочих, будут патрулировать улей и удалять яйца, отложенные рабочими. Еще одна форма работы полиции со стороны рабочих - это агрессия по отношению к фертильным женщинам. [74] В некоторых исследованиях был предложен феромон матки, который может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочими и матками, но другие указывают на жизнеспособность яйца как ключевой фактор в выявлении такого поведения. [75] [76] Контроль над рабочими - это пример принудительного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих сводятся к минимуму, а выгоды от выращивания потомства королевы максимальны.

В очень редких случаях рабочие подрывают охранные механизмы улья, откладывая яйца, которые другие рабочие удаляют с меньшей скоростью; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение числа дронов снизит общую продуктивность улья, репродуктивная способность матери дронов повысится. Анархический синдром - пример работы отбора в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях для обеспечения устойчивости улья. [77]

При обычных обстоятельствах смерть (или удаление) матки увеличивает воспроизводство рабочих, и у значительной части рабочих яичники будут активными в отсутствие матки. Рабочие улья производят последнюю партию дронов, прежде чем улей в конце концов рухнет. Хотя в этот период надзор со стороны рабочих обычно отсутствует, у некоторых групп пчел он продолжается. [78]

В соответствии со стратегией отбора родственников , полицейский контроль рабочих не приветствуется, если матка не спаривается несколько раз. Рабочие будут связаны между собой тремя четвертями своих генов, и разница во взаимоотношениях между сыновьями королевы и сыновьями других рабочих уменьшится. Польза от полицейской службы сводится к нулю, и она менее предпочтительна. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и повышенным уровнем контроля со стороны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [79]

Защита [ править ]

Основная статья: Укус пчелы
Apis cerana japonica образует шар вокруг двух шершней : тепло тела, удерживаемое шаром, перегреет и убьет шершней.

Все медоносные пчелы живут в колониях, где рабочие кусают злоумышленников в качестве защиты, а встревоженные пчелы выделяют феромон, который стимулирует реакцию нападения у других пчел. Различные виды медоносных пчел отличаются от всех других видов пчел (и практически от всех других перепончатокрылых ) наличием небольших зазубрин на жалах, но эти зазубрины встречаются только у рабочих пчел.

Укус жала, включая зазубрины, возможно, развился специально в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины обычно не функционируют (и укус не отсоединяется), если жало не внедрено в мясистую ткань. Хотя укус может также проникать через перепонки между суставами в экзоскелете других насекомых (и используется в драках между королевами), в случае Apis cerana japonica защита от более крупных насекомых, таких как хищные осы (например, азиатский гигантский шершень ), обычно выполняется путем окружения злоумышленника массой защищающихся рабочих пчел, которые энергично вибрируют своими мускулами, чтобы поднять температуру злоумышленника до смертельного уровня («шарик»). [80]Раньше считалось, что за убийство вторгшихся ос отвечает только тепло, но недавние эксперименты продемонстрировали, что повышенная температура в сочетании с повышенным уровнем углекислого газа внутри шара производит смертельный эффект. [81] [82] Это явление также используется, чтобы убить матку, которая воспринимается как вторгшаяся или неисправная, действие, известное пчеловодам как «забивание матки», названное в честь образовавшегося шара пчел.

Защита может варьироваться в зависимости от среды обитания пчелы. В случае тех видов медоносных пчел с открытыми сотами (например, A. dorsata ) потенциальным хищникам дается предупреждающий сигнал, который принимает форму « волны », которая распространяется в виде ряби по слою пчел, плотно упакованных на поверхность соты, когда воспринимается угроза, и состоит из пчел, которые на мгновение выгибают тело и машут крыльями. [83] У видов, обитающих в полости, таких как Apis cerana , Apis mellifera и Apis nigrocincta., входы в эти полости охраняются и проверяются на наличие злоумышленников во входящем движении. Другой акт защиты от захватчиков гнезд, особенно от ос, - это «сотрясение тела», сильное и похожее на маятник раскачивание живота, выполняемое рабочими пчелами. [84]

Исследование Apis cerana, проведенное в 2020 году во Вьетнаме, показало, что они используют фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от налетов шершней ( Vespa soror ), стратегия, не воспроизводимая их европейскими и североамериканскими коллегами [85], хотя они собирают и используют фекалии при строительстве гнезда хорошо известны у пчел без жала . [86] [87]

Веном [ править ]

Укусы медоносных пчел зазубрены и поэтому врезаются в место укуса, а укус пчелы имеет собственную мускулатуру и ганглии, которые продолжают доставлять яд даже после отделения. [88] Железа, вырабатывающая феромон тревоги, также связана с укусом. Встроенное жало продолжает испускать дополнительный феромон тревоги после того, как оно оторвалось; тем самым к месту укуса привлекаются другие защитники. Рабочий умирает после того, как укус попадает в жало, и впоследствии его вырывают из брюшка пчелы. Яд медоносной пчелы, известный как пчелиный яд , осуществляет несколько активных компонентов, наиболее распространенными из которых является мелиттин , [89] и наиболее биологически активными являются ферментами, особенно фосфолипаза А2 . [90]

Яд пчелиного меда проходит лабораторные и клинические исследования из- за его потенциальных свойств и использования для снижения риска побочных эффектов от терапии пчелиным ядом , [91] ревматоидного артрита , [92] и его использования в качестве иммунотерапевтического средства для защиты от аллергии от укусов насекомых. [93] Продукты на основе пчелиного яда продаются во многих странах, но по состоянию на 2018 год не было утвержденных клинических применений этих продуктов, содержащих различные предупреждения о потенциальных аллергических реакциях. [94]

Конкурс [ править ]

Дополнительная информация: Западная медоносная пчела § Как экологическая угроза

В связи с увеличением количества медоносных пчел в определенной области из-за пчеловодства, западным медоносным пчелам (как инвазивным видам ) и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи [95], и западные медоносные пчелы могут стать защищается в ответ на сезонное появление конкуренции со стороны других семей, особенно африканизированных пчел, которые могут находиться в нападении и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения. [96]

Связь [ править ]

Основная статья: Обучение пчел и общение

Медоносные пчелы, как известно, общаются через множество различных химических веществ и запахов, как это часто бывает у насекомых. Они также полагаются на сложный танцевальный язык, который передает информацию о расстоянии и направлении до определенного места (обычно это источник питания, например, цветы или вода). Танцевальный язык также используется в процессе репродуктивного деления или роения, когда разведчики сообщают местоположение и качество мест гнездования. [97]

Детали используемых сигналов варьируются от вида к виду; например, два самых маленьких вида, Apis andreniformis и A. florea , танцуют на верхней поверхности соты, которая является горизонтальной (а не вертикальной, как у других видов), и рабочие пчелы ориентируют танец в фактическом направлении компаса. ресурс, на который они нанимают.

Карниоланские медоносные пчелы ( Apis mellifera carnica ) используют свои усики асимметрично для социальных взаимодействий, с сильным латеральным предпочтением использовать свои правые усики. [98] [99]

Были предположения относительно сознания медоносной пчелы . [100] В то время как у медоносных пчел отсутствуют части мозга, которые человек использует для сознания, такие как кора головного мозга или даже сам головной мозг, когда эти части человеческого мозга повреждены, средний мозг, кажется, способен обеспечить небольшое количество сознания. . Медоносные пчелы имеют крошечную структуру, похожую на средний мозг человека, поэтому, если она функционирует таким же образом, они, возможно, смогут достичь небольшого количества простого осознания своего тела.

Символизм [ править ]

Основная статья: Пчела (мифология)

Пчела использовалась в качестве символа правления императора Франции Наполеона I. [101] И индуистская Атхарва Веда [102], и древние греки ассоциировали губы, помазанные медом, с даром красноречия и даже предвидения. Жрицей в Дельфах была «Дельфийская пчела».

В Коране есть сура (глава) под названием « Пчела ». Он назван в честь медоносных пчел и содержит сравнение производства медоносных пчел и их приспособляемости к деятельности человека. [103]

И ваш Господь научил медоносную пчелу строить свои клетки на холмах, на деревьях и в жилищах (людей); Затем вкушать все плоды (земли) и с умением находить просторные тропы своего Господа: из их тел исходит питье разных цветов, которое исцеляет людей: воистину, в этом знамение для тех кто думает. [104] [ Коран  16:68 ]

В древнеегипетской мифологии, медоносные пчелы , как считается, родились из слез бога Солнца , Ра . [105]

Сообщество медоносных пчел часто использовалось политическими теоретиками в качестве модели человеческого общества, от Аристотеля и Платона до Вергилия. [106] [107] Медоносные пчелы, символизирующие бессмертие и воскресение, были королевскими символами Меровингов . Штат Юта называется «Штат улей», герб штата - улей, насекомое штата - медоносная пчела, а улей и слово «промышленность» появляются как на государственном флаге, так и на печати. [108]

Галерея [ править ]

  • Цветная точка, нанесенная пчеловодом, обозначает матку

  • Сборщики, загруженные пыльцой на посадочной доске улья

  • Восточная медоносная пчела ( A. cerana ) в Гонконге

  • Гигантская медоносная пчела ( A. dorsata )

  • Медоносная пчела в гостях у цветов

  • Колония гигантских медоносных пчел ( A. dorsata ) на сотах

  • Воспроизвести медиа

    Опыление цветов

  • Род Apis

  • Apis mellifera на каменной розе (Cistus) в Окленде, Калифорния

  • Медоносные пчелы собирают пыльцу с цветков репы в Восточной Оклахоме

  • Хищник, зеленый пчелоед

См. Также [ править ]

  • Пчелы и токсичные химикаты
  • Жизненный цикл медоносной пчелы
  • Голодание медоносных пчел
  • Больше, чем мед - швейцарский документальный фильм о медоносных пчелах, 2012 г.
  • Мелитология , изучение пчел

Примечания [ править ]

  1. ^ Майя держали и собирали мед и выводок, ноне отпчел Apis , а от социальных пчел, таких как Melipona beecheii . [53]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Медоносная пчела" . Интернет-словарь этимологии, Дуглас Харпер. 2019 . Проверено 27 февраля 2016 .
  2. ^ Роберт Э. Снодграсс (1984). Анатомия медоносной пчелы . Издательство Корнельского университета. п. vii. ISBN 978-0-8014-9302-7.
  3. ^ "Интегрированная система таксономической информации - поиск, Apinae " . 2008 . Проверено 26 февраля, 2016 .
  4. ^ "Общие названия базы данных насекомых" . Энтомологическое общество Америки . Проверено 21 февраля 2016 года .
  5. ^ "Apinae" . Веб-проект «Древо жизни». 2004 . Проверено 25 февраля 2016 .
  6. ^ Дебора Р. Смит; Линн Вильяфуэрте; Гард Отиск; Майкл Р. Палмер (2000). «Биогеография Apis cerana F. и A. nigrocincta Smith: выводы из исследований мтДНК» (PDF) . Apidologie . 31 (2): 265–279. DOI : 10.1051 / apido: 2000121 . Архивировано из оригинального (PDF) 29 февраля 2012 года.
  7. ^ Майкл С. Энгель; ИА Инохоса-Диас; А.П. Расницын (2009). «Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini)». Труды Калифорнийской академии наук . 60 (3): 23–38.
  8. ↑ Николс, Генри (15 июня 2015 г.). «Правда о пчелах» . BBC . Дата обращения 9 июля 2020 .
  9. ^ a b c Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis )». Журнал исследований перепончатокрылых . 8 : 165–196.
  10. ^ "Медоносные пчелы" . Энциклопедия жизни . Дата обращения 9 июля 2020 .
  11. ^ a b c d e Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Филогенетические отношения медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), полученные на основе данных о последовательности ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (1): 25–35. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.02.017 . PMID 16182149 . 
    Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Исправление к« Филогенетическим отношениям медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенным из данных последовательностей ядерной и митохондриальной ДНК » ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 315. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.02.002 .
  12. ^ a b Wongsiri, S .; и другие. (1997). «Сравнительная биология Apis andreniformis и Apis florea в Таиланде». Пчелиный мир . 78 (1): 23–35. DOI : 10.1080 / 0005772X.1997.11099328 .
  13. ^ Натан Ло; Розалин С. Глоаг; Денис Л. Андерсон; Бенджамин П. Олдройд (2009). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела на Филиппинах, A. breviligula Maa, и равнинная медоносная пчела на юге Индии, A. indica Fabricius, являются допустимыми видами». Систематическая энтомология . 35 (2): 226–233. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2009.00504.x . S2CID 84531938 . 
  14. ^ Kitnya N, Prabhudev М.В., Бхатт СР, ФМ, Nidup Т, Megu К, Чакраворти Дж, Брокмано А, Отис ГВт (2020) Географического распределения гигантской медоносной пчелы Apis laboriosa Smith, 1871 (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 951: 67-81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  15. ^ a b Hadisoesilo, S .; Раффюдин, Рика; Сусанти, Вириан; Атмовиди, Три; Хепберн, Коллин; Radloff, Сара E .; Фукс, Стефан; Хепберн, Х. Рэндалл (01.09.2008). «Морфометрический анализ и биогеография Apis koschevnikovi Enderlein (1906)». Apidologie . 39 (5): 495–503. DOI : 10.1051 / apido: 2008029 . ISSN 0044-8435 . S2CID 6605920 .  
  16. ^ Hadisoesilo, S .; Отис, GW; Мейкснер, М. (1995). «Две различные популяции медоносных пчел с полостными гнездами (Hymenoptera: Apidae) в Южном Сулавеси, Индонезия». Журнал Канзасского энтомологического общества . 68 (4): 399–407. JSTOR 25085613 . 
  17. ^ Radloff, Сара E .; Хепберн, Коллин; Randall Hepburn, H .; Фукс, Стефан; Хадисоэсило, Соэсилавати; Тан, Кен; Энгель, Майкл С .; Кузнецов, Виктор (15 марта 2010 г.). «Популяционная структура и классификация Apis cerana » (PDF) . Apidologie . 41 (6): 589–601. DOI : 10.1051 / apido / 2010008 . S2CID 32751472 .  
  18. ^ «Что происходит с пчелами? - Часть 5: Есть ли разница между одомашненными и одичавшими пчелами?» . 26 июня 2014 г.
  19. ↑ a b Reuber, Brant (21 февраля 2015 г.). Усадьба 21 века: пчеловодство (Первое изд.). lulu.com. п. 116. ISBN 978-1-312-93733-8.
  20. ^ Вильянуэва, Рогель; и другие. (2005). «Исчезновение Melipona beecheii и традиционное пчеловодство на полуострове Юкатан» . Пчелиный мир . 86 (2): 35–41. DOI : 10.1080 / 0005772X.2005.11099651 . S2CID 31943555 . 
  21. ^ Глава RJ (2008). «Краткий обзор древнего ближневосточного пчеловодства; заключительное примечание» . Обзор FARMS. Архивировано из оригинала на 2013-07-30 . Проверено 16 января 2012 .
  22. ^ "Африканизированная медоносная пчела - Apis mellifera scutellata Lepeletier" . entnemdept.ufl.edu . Проверено 1 мая 2019 .
  23. ^ Майкл С. Энгель, Исмаэль А. Инохоса-Диас и Александр П. Расницын (2009). «Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini)» (PDF) . Труды Калифорнийской академии наук . 4. 60 (3): 23–38.
  24. ^ Джеймс Л. Гулд; Кэрол Грант Гулд (1995). Медоносная пчела . Научная американская библиотека. п. 19. ISBN 978-0-7167-6010-8.
  25. ^ "Что пчелы делают зимой?" . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 12 марта +2016 .
  26. ^ Олдройд, Бенджамин П .; Вонгсири, Сириват (2006). Азиатские медоносные пчелы (биология, охрана природы и взаимодействие с людьми) . Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета. ISBN 0674021940 . 
  27. ^ Гельдманн, Йонас; Гонсалес-Варо, Хуан П. (2018). «Сохранение медоносных пчел не помогает дикой природе». Наука . 359 (6374): 392–393. Bibcode : 2018Sci ... 359..392G . DOI : 10.1126 / science.aar2269 . PMID 29371456 . S2CID 206665383 .  
  28. ↑ Растения, опылители и цена миндаля
    «Цветы дают больше семян, когда их посещают дикие насекомые, и чем больше растений посещают дикие насекомые, тем выше вероятность, что они дают плоды. В некоторых местах исследователи считали, что дикие насекомые опыляли большинство растений, несмотря на присутствие арендованных медоносных пчел ».
  29. ^ Спасение опылителей - это не только медоносные пчелы
    . Проблема в том, что существует не так много цветов и мест для гнездования. И как только численность медоносных пчел была искусственно завышена (коммерческое пчеловодство не существовало бы без людей), возросшая конкуренция за эти ресурсы может вытеснить местныхопылителей,не относящихся к Apis , из их естественной среды обитания. Медоносные пчелы также распространяют экзотические растения и переносят болезнетворные микроорганизмы, которые, как было показано, наносят вред другим опылителям.
  30. ^ «Если все пчелы в мире умрут, люди не выживут» . Элита Daily .
  31. ↑ Разрушительный взгляд на наш мир, если исчезнут пчелы
    «Мир без пчел будет также означать мир без фруктов, овощей, орехов и семян».
  32. ↑ Что было бы, если бы все пчелы вымерли?
    «Во-первых, легкая часть:« Я никогда не видел, чтобы что-то однозначно связывало цитату с Эйнштейном », - говорит Марк Дайкс, главный инспектор Техасской службы инспекции пасек. Проверщики цитат, подобные этому и этому, согласны. Но опровергая его сообщение ? Это более сложно ".
  33. ^ Был бы мир без пчел миром без нас?
    Иногда цитируют слова Альберта Эйнштейна: «Если пчела исчезнет с поверхности земли, человеку останется жить не более четырех лет». Крайне маловероятно, что Эйнштейн сказал это. С одной стороны, нет никаких доказательств того, что он это говорил. С другой стороны, утверждение является гиперболическим и неправильным (и Эйнштейн редко ошибался) ».
  34. ^ Goldschein, Эрик. «10 самых важных сельскохозяйственных культур в мире» . Business Insider .
  35. ^ "Какие основные продукты питания в мире самые важные?" . WorldAtlas .
  36. ^ Гибсон, DJ (2009). Экология трав и пастбищ . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 82. ISBN 9780198529187.
  37. ^ a b c d e f Бродшнайдер, Роберт; Крайльсхайм, Карл (01.05.2010). «Питание и здоровье медоносных пчел» (PDF) . Apidologie . 41 (3): 278–294. DOI : 10.1051 / apido / 2010012 . ISSN 0044-8435 . S2CID 40046635 .   
  38. ^ а б Андерсон, Лерой М; Диц, А. (1976). «Потребность в пиридоксине медоносной пчелы (Apis mellifera) для выращивания потомства» . Apidologie . 7 : 67–84. DOI : 10.1051 / apido: 19760105 .
  39. ^ Карасов, Уильям Х .; Мартинес дель Рио, Карлос (2008). Физиологическая экология: как животные перерабатывают энергию, питательные вещества и токсины . Принстон. С. 63–66.
  40. ^ Kuhnholz, Susanne (1997). «Контроль сбора воды в пчелиных семьях». Поведенческая экология и социобиология . 41 (6): 407–422. DOI : 10.1007 / s002650050402 . S2CID 41311766 . 
  41. ^ "Виды шмелей | Biobest" . www.biobestgroup.com .
  42. ^ Расстройство коллапса колонии: исчезающая медоносная
    пчела (Apis Mellifera) Однако, поскольку люди продолжали манипулировать западной медоносной пчелой и намеренно переносили ее в глобальном масштабе, болезни одновременно распространялись и наносили ущерб управляемым колониям. На протяжении истории периодически происходили потери колоний. Считается, что причиной смертей являются грибок, клещи и голод. Первые зарегистрированные коллапсы были названы «майской болезнью» в Колорадо в 1891 и 1896 годах.
  43. ^ Бриони, Bonning (11 ноября 2009). «Обзор болезни медоносных пчел». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S2-4. DOI : 10.1016 / j.jip.2009.07.015 . PMID 19909974 . 
  44. ^ Макдональд-Гибсон, Шарлотта. « « Победа пчел », поскольку Европейский Союз запрещает неоникотиноидные пестициды, виновные в уничтожении популяции пчел» . Независимый . Проверено 2 июля 2014 .
  45. ^ "Расстройство коллапса колонии" . Биология . Архивировано из оригинала на 6 февраля 2013 года . Проверено 23 октября 2014 года .
  46. ^ a b Kwadha, Charles A .; Онгамо, Джордж О.; Ndegwa, Paul N .; Райна, Суреш К .; Фонбонг, Аюка Т. (09.06.2017). «Биология и борьба с большой восковой моли, Galleria mellonella» . Насекомые . 8 (2): 61. DOI : 10,3390 / insects8020061 . PMC 5492075 . PMID 28598383 .  
  47. Перейти ↑ Crane E (1990). «Мед от пчел и других насекомых». Этология, экология и эволюция . 3 (sup1): 100–105. DOI : 10.1080 / 03949370.1991.10721919 .
  48. ^ Сэнфорд, MT; Диц, А. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)» . Apidologie . 7 (3): 197–207. DOI : 10.1051 / apido: 19760301 .
  49. ^ "Обработка воска | Пчелиная культура" . Пчеловодство . 2016-03-23 . Проверено 26 октября 2018 .
  50. ^ Gillott, Седрик (1995). Энтомология . Springer. п. 79.
  51. ^ Андерсон, Кирк Э .; Кэрролл, Марк Дж .; Шихан, Тим; Lanan, Michele C .; Мотт, Брендон М .; Мэйс, Патрик; Корби-Харрис, Ванесса (5 ноября 2014 г.). «Хранимая в ульях пыльца медоносных пчел: многие доказательства подтверждают сохранение пыльцы, а не преобразование питательных веществ» . Молекулярная экология . 23 (23): 5904–5917. DOI : 10.1111 / mec.12966 . PMC 4285803 . PMID 25319366 .  
  52. ^ Харис, Emmaria (6 декабря 2013). "Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (Боток уникального вкуса с жалящими пчелами)" (на индонезийском языке). Sayangi.com. Архивировано из оригинала на 2015-06-22 . Проверено 14 февраля 2018 .
  53. ↑ Пирсон, Гвен (3 мая 2014 г.). «Женщины работают, чтобы спасти местных пчел Мексики» . Проводной . Проверено 15 мая 2018 .
  54. ^ «Как собрать личинок трутня из улья» . Домашние технологии и практики для мелких сельскохозяйственных производителей, Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН. 29 августа 2016 года Архивировано из оригинала на 2018-02-13 . Проверено 13 февраля 2018 .
  55. Перейти ↑ Holland, Jennifer (14 мая 2013 г.). «ООН призывает насекомых поедать: 8 популярных ошибок, которые стоит попробовать» . National Geographic .
  56. ^ Симона-Финстрем, Майкл; Спивак, Марла (май – июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами» . Apidologie . 41 (3): 295–311. DOI : 10.1051 / apido / 2010016 .
  57. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus» . Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г.
  58. ^ Гамбихлер Т; Boms S; Freitag M (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталов» . BMC Dermatol . 4 : 3. DOI : 10,1186 / 1471-5945-4-3 . PMC 416484 . PMID 15090069 .  
  59. ^ Юнг-Хоффманн, L (1966). "Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z Bienenforsch . 8 : 296–322.
  60. ^ Группа EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергии, Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2011)."Научное заключение по обоснованию заявлений о пользе для здоровья в отношении: антоцианидинов и проантоцианидинов (ID 1787, 1788, 1789, 1790, 1791); альгината натрия и ульвы (ID 1873); витаминов, минералов, микроэлементов и стандартизированного экстракта женьшеня G115 (ID 8, 1673, 1674); витамины, минералы, лизин и / или аргинин и / или таурин (ID 6, 1676, 1677); препарат на растительной основе для использования в напитках (ID 4210, 4211); Carica papaya L. (ID 2007); «рыбий белок» (ID 651); кислые напитки на водной основе, безалкогольные ароматизированные напитки, содержащие кальций в диапазоне от 0,3 до 0,8 моль на моль кислоты с pH не ниже 3,7 (ID 1170); маточное молочко (ID 1225, 1226, 1227, 1228, 1230, 1231, 1326, 1328, 1329, 1982, 4696, 4697); продукты с низким содержанием холестерина (ID 624); продукты с низким содержанием трансжирных кислот (ID 672,4333) в соответствии со статьей 13 (1) Регламента (ЕС) № 1924/2006 ". Журнал EFSA . 9 (4): 2083. DOI : 10,2903 / j.efsa.2011.2083 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ «Федеральное правительство конфисковывает десятки продуктов с незаконным брендом: FDA предупредило компанию о медицинских заявлениях о продуктах пчеловодства» . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов . 5 апреля 2010 г.
  62. ^ Leung, R; Хо, А; Чан, Дж; Чой, D; Лай, СК (март 1997 г.). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Clin. Exp. Аллергия . 27 (3): 333–6. DOI : 10.1111 / j.1365-2222.1997.tb00712.x . PMID 9088660 . S2CID 19626487 .  
  63. ^ "Пчелиные касты" . Визуальный словарь, QA International. 2017 . Дата обращения 18 мая 2017 .
  64. ^ a b c d e f g h «Начало работы: биология медоносных пчел» . Колледж сельскохозяйственных и экологических наук Университета Джорджии. 2017 . Дата обращения 18 мая 2017 .
  65. ^ Woyka, J .; Pszczelnictwa, Zaklad; Личинки трутня из оплодотворенных яиц медоносной пчелы Журнал исследований пчеловодства , (1963), страницы 19-24
  66. ^ Weinstock, Джордж М .; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы Взгляд на социальных насекомых из генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «443» (2006), страницы 931-949
  67. ^ a b c d e f "Рабочий, трутень и пчелиная матка" . PerfectBee LLC. 2017 . Дата обращения 18 мая 2017 .
  68. ^ Harbo JR, Rinderer TE (1980). «Селекция и генетика медоносных пчел» . Пчеловодство . Дата обращения 18 мая 2017 .
  69. ^ «Морфология пчелы: рабочий» . Визуальный словарь, QA International. 2017 . Дата обращения 18 мая 2017 .
  70. ^ a b Джонс, Джулия С; Фручано, Кармело; Хильдебранд, Фальк; Аль-Туфалилия, Хасан; Бальфур, Николас Дж; Борк, Пер; Энгель, Филипп; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Хьюз, Уильям Огайо (2018). «Состав кишечной микробиоты у медоносных пчел связан с экологическим ландшафтом» . Экология и эволюция . 8 (1): 441–451. DOI : 10.1002 / ece3.3597 . PMC 5756847 . PMID 29321884 .  
  71. ^ а б Джонс, Дж. С; Fruciano, C; Марчант, Дж; Hildebrand, F; Форслунд, S; Борк, П; Энгель, П; Хьюз, WO H (2018). «Микробиом кишечника связан с поведенческой задачей медоносных пчел» . Insectes Sociaux . 65 (3): 419–429. DOI : 10.1007 / s00040-018-0624-9 . PMC 6061168 . PMID 30100619 .  
  72. ^ Hadisoesilo, Soesilawati. "Сравнительное исследование двух видов медоносных пчел Сулавеси, Индонезия" (PDF).
  73. ^ Wenseleers, T .; Helanterä, H .; Hart, A .; Ратниекс, FLW (2004). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076 . S2CID 7239058 .  
  74. ^ Ratnieks, F .; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа . 342 (6251): 796–797. Bibcode : 1989Natur.342..796R . DOI : 10.1038 / 342796a0 . S2CID 4366903 . 
  75. ^ Пирк, C .; Neumann, P .; Hepburn, R .; Moritz, R .; Тауц, Дж. (2003). «Жизнеспособность яиц и рабочий контроль у медоносных пчел» . PNAS . 101 (23): 8649–8651. Bibcode : 2004PNAS..101.8649P . DOI : 10.1073 / pnas.0402506101 . PMC 423249 . PMID 15169961 .  
  76. ^ Oldroyd, B .; Ратниекс, Франциск (2002). «Феромоны для маркировки яиц у медоносных пчел Apis mellifera». Экология поведения и социобиология . 51 (6): 590–591. DOI : 10.1007 / s00265-002-0480-4 . S2CID 30446742 . 
  77. ^ Barron, A .; Олдройд, B; Ратниекс, FLW (2001). «Рабочая репродукция у медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Экология поведения и социобиология . 50 (3): 199–208. DOI : 10.1007 / s002650100362 . S2CID 17246102 . 
  78. ^ Châline, N .; Мартин, SJ; Ратниекс, FLW (2004). «В безнадежно безнадежной колонии медоносных пчел (Apis mellifera) продолжают работать полицейские». Insectes Soc . 51 (2): 1–4. DOI : 10.1007 / s00040-003-0708-у . S2CID 11988371 . 
  79. ^ Дэвис, Н. Р., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387–388
  80. ^ CH Thawley. «Теплостойкость как оружие» . Дэвидсон-колледж . Архивировано из оригинального 2 -го октября 2013 года . Проверено 1 июня 2010 года .
  81. ^ Мичио Сугахара; Фумио Сакамото (2009). «Тепло и углекислый газ, выделяемые пчелами, вместе убивают шершней». Naturwissenschaften . 96 (9): 1133–6. Bibcode : 2009NW ..... 96.1133S . DOI : 10.1007 / s00114-009-0575-0 . PMID 19551367 . S2CID 22080257 .  
  82. ↑ Виктория Гилл (3 июля 2009 г.). «Пчелиные стаи побеждают шершней» . BBC News . Проверено 5 июля 2009 года .
  83. ^ «Гигантские пчелы используют мерцающие« мексиканские волны », чтобы отразить хищных ос» . ScienceDaily .
  84. ^ Radloff, Сара E .; Хепберн, Х. Рэндалл; Энгель, Майкл С. (2011). Медоносные пчелы Азии . Берлин: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3642164217 . 
  85. ^ Маттила, Хизер Р .; Otis, Gard W .; Nguyen, Lien TP; Pham, Hanh D .; Knight, Olivia M .; Фан, Нгок Т. (09.12.2020). Бленау, Вольфганг (ред.). «Медоносные пчелы (Apis cerana) используют фекалии животных как инструмент для защиты колоний от группового нападения гигантских шершней ( Vespa soror )» . PLOS ONE . 15 (12): e0242668. Bibcode : 2020PLoSO..1542668M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0242668 . ISSN 1932-6203 . PMC 7725375 . PMID 33296376 . S2CID 228087051 .    
  86. ^ Басари Н., Рамли С. Н., Мохд Хайри Н. С.. (2018) Кормовая награда и расстояние влияют на способ добывания пищи безжалостной пчелой, Гетеротригона итама . Насекомые 9 (4): 138. DOI: 10.3390 / насекомые9040138
  87. ^ Джалиль, АХ (2014) Beescape для Meliponines: Сохранение индо-малайский Пчелы жала
  88. ^ Биллер, Хосе; Ферро, Хосе М. (7 февраля 2014 г.). Неврологические аспекты системных заболеваний, часть II (1-е изд.). Эльзевир. п. 995. ISBN 9780702040870.
  89. ↑ Chen J, Guan SM, Sun W, Fu H (2016). «Мелиттин, основное болеутоляющее вещество пчелиного яда» . Бюллетень неврологии . 32 (3): 265–72. DOI : 10.1007 / s12264-016-0024-у . PMC 5563768 . PMID 26983715 .  
  90. ^ Раманадхам, S; Али, Т; Эшли, Дж. У; Bone, R. N; Hancock, W.D; Лей, X (2015). «Кальций-независимые фосфолипазы А2 и их роль в биологических процессах и заболеваниях» . Журнал липидных исследований . 56 (9): 1643–1668. DOI : 10.1194 / jlr.R058701 . PMC 4548770 . PMID 26023050 .  
  91. ^ Парк, J. H; Йим, Б. К; Ли, Дж. Н; Ли, S; Ким, Т. Х (2015). «Риск, связанный с терапией пчелиным ядом: систематический обзор и метаанализ» . PLOS ONE . 10 (5): e0126971. Bibcode : 2015PLoSO..1026971P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0126971 . PMC 4440710 . PMID 25996493 .  
  92. ^ Ли, Дж. А; Сын, М. Дж; Чой, Дж; Jun, J. H; Kim, J. I; Ли, М. С (2014). «Иглоукалывание пчелиного яда при ревматоидном артрите: систематический обзор рандомизированных клинических испытаний» . BMJ Open . 4 (11): e006140. DOI : 10.1136 / bmjopen-2014-006140 . PMC 4225238 . PMID 25380812 .  
  93. ^ Бойл, Р. Дж; Эльремели, М; Хоккенхалл, Дж; Cherry, M. G; Bulsara, M. K; Дэниелс, М; Ауде Эльберинк, Дж. Н. (2012). «Ядовитая иммунотерапия для предотвращения аллергических реакций на укусы насекомых» (PDF) . Кокрановская база данных систематических обзоров . 10 : CD008838. DOI : 10.1002 / 14651858.CD008838.pub2 . PMID 23076950 .  
  94. ^ "Оса и пчелиный яд" . Drugs.com. 2018 . Проверено 29 июня 2018 .
  95. ^ Худевенз, Аника; Кляйн, Александра-Мария (01.12.2013). «Конкуренция медоносных и диких пчел и роль гнездовых ресурсов в заповеднике». Журнал сохранения насекомых . 17 (6): 1275–1283. DOI : 10.1007 / s10841-013-9609-1 . ISSN 1366-638X . S2CID 16268870 .  
  96. ^ Джонсон, Брайан Р .; Ние, Джеймс С. (01.11.2010). «Моделирование адаптивной роли отрицательной передачи сигналов во внутривидовой конкуренции медоносных пчел» . Журнал поведения насекомых . 23 (6): 459–471. DOI : 10.1007 / s10905-010-9229-5 . ISSN 0892-7553 . PMC 2955239 . PMID 21037953 .   
  97. ^ Тарпи, Дэвид (2016). "Язык танца медоносных пчел" . Расширение штата NC .
  98. ^ Роджерс, Лесли Дж .; Элиза Ригози; Элиза Фраснелли; Джорджио Валлортигара (27 июня 2013 г.). «Правильная антенна для социального поведения пчел» . Научные отчеты . 3 : 2045. Bibcode : 2013NatSR ... 3E2045R . DOI : 10.1038 / srep02045 . PMC 3694496 . PMID 23807465 .  
  99. ^ Джессика Шугарт. «Медоносные пчелы используют правые антенны, чтобы отличить друга от врага» . Новости науки . Проверено 12 марта +2016 .
  100. ^ Горман, Джеймс (18 апреля 2016 г.). «Чувствуют ли пчелы? Ученые занимаются идеей» - через NYTimes.com.
  101. ^ «Символы империи» . Napoleon.org . Проверено 1 июня 2010 года .
  102. ^ «О Асвины, владыки яркости, помажь меня пчелиным медом, чтобы я мог говорить убедительную речь среди людей! Атхарва Веда 91–258, цитируется в Maguelonne Toussaint-Samat (Anthea Bell, tr.) The History of Food 2-е изд. 2009: 14.
  103. ^ "МЕДОВАЯ ПЧЕЛА" . www.islamicity.com .
  104. ^ «Медоносные пчелы в Коране» . www.miracles-of-quran.com .
  105. ↑ Холли Нортон (24 мая 2017 г.). «Дорогая, я люблю тебя: наши 40 000-летние отношения со скромной пчелой» . Хранитель . Проверено 29 июня 2018 .
  106. ↑ Вергилий, Георгия , книга IV.
  107. ↑ Би Уилсон (2004). Улей: История пчелы . Лондон: Джон Мюррей . п. 14. ISBN 978-0-7195-6598-4.
  108. ^ "Девиз и эмблема штата Юта" . Государственная библиотека Юты . Проверено 13 октября 2017 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Может ли гриб спасти пчелу? Документальный фильм подготовлен Oregon Field Guide , 14 октября 2015 г.