Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Гормон (значения) .
Слева: петля гормональной обратной связи у взрослой женщины. (1) фолликулостимулирующий гормон, (2) лютеинизирующий гормон, (3) прогестерон, (4) эстроген. Справа: транспорт ауксина от листьев к корням у Arabidopsis thaliana.

Гормон (от греческого причастия ὁρμῶν , «в движении») является любым членом класса сигнальных молекул в многоклеточных организмах , которые транспортируются в отдаленные органы , чтобы регулировать физиологию и / или поведение . [1] Гормоны необходимы для правильного развития животных , растений и грибов . Слабое определение гормона (как сигнальной молекулы, которая действует далеко от места своего производства) означает, что многие разные классы молекул могут быть определены как гормоны. Среди веществ, которые можно считать гормонами, естьэйкозаноиды (например, простагландины и тромбоксаны ), стероиды (например, эстроген и брассиностероид ), производные аминокислот (например, адреналин и ауксин ), белок / пептиды (например, инсулин и пептиды CLE ) и газы (например, этилен и закись азота ).

Гормоны используются для связи между органами и тканями . У позвоночных гормоны отвечают за регулирование многих физиологических процессов и поведенческой активности, таких как пищеварение , метаболизм , дыхание , сенсорное восприятие , сон , экскреция , лактация , индукция стресса , рост и развитие , движение , размножение и манипулирование настроением . [2] [3]У растений гормоны регулируют почти все аспекты развития, от прорастания до старения . [4]

Гормоны воздействуют на отдаленные клетки, связываясь со специфическими рецепторными белками в клетке-мишени, что приводит к изменению функции клетки. Когда гормон связывается с рецептором, это приводит к активации пути передачи сигнала, который обычно активирует транскрипцию гена , что приводит к увеличению экспрессии целевых белков. Гормоны также могут действовать быстрыми негеномными путями, которые могут быть синергетическими с геномными эффектами. [5] Водорастворимые гормоны (такие как пептиды и амины) обычно действуют на поверхность клеток-мишеней через вторичные посредники . Жирорастворимые гормоны (например, стероиды) обычно проходят через плазматические мембраны клеток-мишеней (какцитоплазматический и ядерный ), чтобы действовать внутри своих ядер . Заметным исключением из этого правила являются брассиностероиды в растениях, которые, несмотря на свою жирорастворимость, все же связываются со своими рецепторами на поверхности клетки. [6]

У позвоночных эндокринные железы - это специализированные органы, которые выделяют гормоны в эндокринную сигнальную систему . Секреция гормонов происходит в ответ на определенные биохимические сигналы и часто регулируется отрицательной обратной связью . Например, высокий уровень сахара в крови (концентрация глюкозы в сыворотке) способствует синтезу инсулина . Затем инсулин снижает уровень глюкозы и поддерживает гомеостаз , что приводит к снижению уровня инсулина. При секреции водорастворимые гормоны легко транспортируются по кровеносной системе. Жирорастворимые гормоны должны связываться с гликопротеинами плазмы-носителя (например, тироксин-связывающим глобулином(TBG)) с образованием комплексов лиганд- белок. Некоторые гормоны полностью активны [ какие? ] при попадании в кровоток (как в случае с инсулином и гормонами роста), в то время как другие являются прогормонами, которые должны активироваться в определенных клетках посредством ряда этапов активации, которые обычно строго регулируются. В эндокринной системе секретирует гормоны непосредственно в кровоток , как правило , через Фенестрированные капилляры , в то время как система экзокринной секретирует свои гормоны косвенным образом с помощью трубочки . Гормоны с паракринной функцией проникают черезинтерстициальные пространства к ближайшей целевой ткани.

У растений нет специализированных органов для секреции гормонов, хотя существует пространственное распределение выработки гормонов. Например, гормон ауксин вырабатывается в основном на кончиках молодых листьев и в апикальной меристеме побегов . Отсутствие специализированных желез означает, что основное место производства гормонов может меняться на протяжении всей жизни растения, а место производства зависит от возраста растения и окружающей среды. [7]

Введение и обзор [ править ]

Дополнительная информация: Преобразование сигнала

Гормональная передача сигналов включает следующие этапы: [8]

  1. Биосинтез определенного гормона в определенной ткани
  2. Хранение и секреция гормона
  3. Транспорт гормона к клетке-мишени
  4. Распознавание гормона ассоциированной клеточной мембраной или внутриклеточным рецепторным белком
  5. Ретрансляция и усиление полученного гормонального сигнала посредством процесса передачи сигнала : затем это приводит к клеточному ответу. Затем реакция клеток-мишеней может быть распознана исходными клетками, продуцирующими гормон, что приводит к снижению выработки гормонов. Это пример гомеостатической петли отрицательной обратной связи .
  6. Распад гормона.

Клетки, продуцирующие гормоны, обычно относятся к особому типу клеток, которые находятся в определенной эндокринной железе , такой как щитовидная железа , яичники и семенники . Гормоны покидают свои клетки через экзоцитоз или другие способы мембранного транспорта . Иерархическая модель - это чрезмерное упрощение гормонального сигнального процесса. Клеточные реципиенты определенного гормонального сигнала могут быть одним из нескольких типов клеток, которые находятся в различных тканях, как в случае с инсулином., который вызывает широкий спектр системных физиологических эффектов. Различные типы тканей также могут по-разному реагировать на один и тот же гормональный сигнал.

Открытие [ править ]

Арнольд Адольф Бертольд (1849) [ править ]

Арнольд Адольф Бертольд, немецкий физиолог и зоолог , в 1849 году задался вопросом о функции семенников . Он заметил, что у кастрированных петухов не было такого же сексуального поведения, как у петухов с неповрежденными семенниками. Он решил провести эксперимент на петухах-самцах, чтобы изучить это явление. Он держал группу петухов с неповрежденными семенниками и видел, что у них были сережки и гребешки нормального размера (вторичные половые органы).), нормальная ворона и нормальное сексуальное и агрессивное поведение. У него также была группа с хирургическим удалением яичек, и он заметил, что их вторичные половые органы уменьшились в размерах, имели слабую ворону, не испытывали сексуального влечения к женщинам и не были агрессивными. Он понимал, что этот орган необходим для такого поведения, но не знал, как это сделать. Чтобы проверить это дальше, он удалил одно яичко и поместил его в брюшную полость. Петухи действовали и имели нормальную физическую анатомию . Он смог увидеть, что расположение яичек значения не имеет. Затем он хотел проверить, не было ли это генетическимфактор, который был задействован в семенниках, которые обеспечивали эти функции. Он пересадил яичко от другого петуха к петуху с удаленным одним семенником и увидел, что у них нормальное поведение и физическая анатомия. Бертольд определил, что расположение или генетические факторы семенников не имеют значения по отношению к половым органам и поведению, но что это явление вызывает какое-то химическое вещество в секрете семенников. Позже выяснилось, что этим фактором был гормон тестостерон . [9] [10]

Чарльз и Фрэнсис Дарвин (1880) [ править ]

Хотя Чарльз Дарвин известен прежде всего своими работами по теории эволюции , он также очень интересовался растениями. В 1870-х годах он и его сын Фрэнсис изучали движение растений к свету. Им удалось показать, что свет воспринимается кончиком молодого стебля ( колеоптилем ), тогда как изгиб происходит ниже по стеблю. Они предположили, что «передаваемое вещество» сообщало направление света от кончика вниз к стеблю. Идея «передаваемого вещества» изначально отвергалась другими биологами растений, но их работа позже привела к открытию первого гормона растений. [11] В 1920-х годах голландский ученый Фриц Вармольт Вент.и русский ученый Николай Холодный (работающие независимо друг от друга) убедительно показали, что асимметричное накопление гормона роста было причиной этого изгиба. В 1933 году этот гормон был окончательно выделен Кеглем, Хааген-Смитом и Эркслебеном и назван « ауксином ». [11] [12] [13]

Бейлисс и Старлинг (1902) [ править ]

Уильям Бейлисс и Эрнест Старлинг , физиолог и биолог , соответственно, хотели посмотреть, влияет ли нервная система на пищеварительную систему . Они знали, что поджелудочная железа участвует в секреции пищеварительных жидкостей после прохождения пищи из желудка в кишечник , что, как они полагали, связано с нервной системой. Они перерезали нервы поджелудочной железы на животной модели и обнаружили, что секрецию из поджелудочной железы контролировали не нервные импульсы. Было установлено, что фактор, секретируемый из кишечника в кровоток.стимулировал поджелудочную железу выделять пищеварительную жидкость. Этот фактор был назван секретином : гормон, хотя термин «гормон» не был введен до 1905 года Старлингом. [14]

Типы сигнализации [ править ]

Гормональные эффекты зависят от того, где они выделяются, поскольку они могут высвобождаться по-разному. [15] Не все гормоны выделяются из клетки в кровь, пока она не свяжется с рецептором на мишени. Основные типы гормональных сигналов:

Типы сигналов - гормоны
SNТипыОписание
1ЭндокринныйДействует на клетки-мишени после попадания в кровоток.
2ПаракринДействует на соседние клетки и не попадает в общий кровоток.
3АвтокринВлияет на типы клеток, которые его секретируют, и вызывает биологический эффект.
4ВнутрикринныйДействует внутриклеточно на клетки, которые его синтезировали.

Химические классы [ править ]

Поскольку гормоны определяются функционально, а не структурно, они могут иметь различные химические структуры. Гормоны встречаются в многоклеточных организмах ( растениях , животных , грибах , бурых и красных водорослях ). Эти соединения встречаются также в одноклеточных организмах и могут действовать как сигнальные молекулы, однако нет единого мнения о том, что эти молекулы можно назвать гормонами. [16] [17]

Позвоночные [ править ]

Дополнительная информация: Список человеческих гормонов
Типы гормонов у позвоночных
SNТипыОписание
1ПептидПептидные гормоны состоят из цепочки аминокислот, которая может составлять от 3 до сотен аминокислот. Примеры включают окситоцин и инсулин . [9] Их последовательности кодируются в ДНК и могут быть изменены путем альтернативного сплайсинга и / или посттрансляционной модификации . [15] Они упакованы в пузырьки и являются гидрофильными , что означает, что они растворимы в воде. Из-за своей гидрофильности они могут связываться только с рецепторами на мембране, так как перемещение через мембрану маловероятно. Однако некоторые гормоны могут связываться с внутриклеточными рецепторами через интракринную систему. механизм.
2АминокислотаАминокислотные гормоны получают из аминокислоты, чаще всего тирозина. Они хранятся в пузырьках. Примеры включают мелатонин и тироксин .
3Стероидный препаратСтероидные гормоны получают из холестерина. Примеры включают половые гормоны эстрадиол и тестостерон, а также гормон стресса кортизол . [18] Стероиды содержат четыре слитых кольца. Они липофильны и, следовательно, могут проникать через мембраны, чтобы связываться с внутриклеточными ядерными рецепторами .
4ЭйкозаноидГормоны эйкозаноидов получают из липидов, таких как арахидоновая кислота , липоксины и простагландины . Примеры включают простагландин и тромбоксан . Эти гормоны производятся циклооксигеназами и липоксигеназами . Они гидрофобны и действуют на мембранные рецепторы.
В организме человека выделяются разные типы гормонов с разными биологическими ролями и функциями.

Беспозвоночные [ править ]

По сравнению с позвоночными, насекомые и ракообразные обладают рядом структурно необычных гормонов, таких как ювенильный гормон , сесквитерпеноид . [19]

Растения [ править ]

Дополнительная информация: Растительный гормон

Примеры включают абсцизовую кислоту , ауксин , цитокинин , этилен и гиббереллин . [20]

Рецепторы [ править ]

На левой диаграмме показан стероидный (липидный) гормон (1), проникающий в клетку, и (2) связывание с рецепторным белком в ядре, вызывающее (3) синтез мРНК, который является первым этапом синтеза белка. Справа показаны белковые гормоны (1), связывающиеся с рецепторами, которые (2) начинают путь трансдукции. Путь трансдукции заканчивается (3) активацией факторов транскрипции в ядре и началом синтеза белка. На обеих диаграммах a - гормон, b - клеточная мембрана, c - цитоплазма, d - ядро.

Большинство гормонов инициируют клеточный ответ, первоначально связываясь либо с клеточными мембранами, либо с внутриклеточными рецепторами . Клетка может иметь несколько разных типов рецепторов, которые распознают один и тот же гормон, но активируют разные пути передачи сигнала, или клетка может иметь несколько разных рецепторов, которые распознают разные гормоны и активируют один и тот же биохимический путь. [21]

Рецепторы для большинства пептидов, а также многих эйкозаноидных гормонов встроены в плазматическую мембрану на поверхности клетки, и большинство этих рецепторов принадлежит к классу рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), из семи трансмембранных белков альфа-спирали . Взаимодействие гормона и рецептора обычно запускает каскад вторичных эффектов в цитоплазме клетки, описываемый как передача сигнала , часто включающий фосфорилирование или дефосфорилирование различных других цитоплазматических белков, изменения в ионном канале.проницаемость или повышенные концентрации внутриклеточных молекул, которые могут действовать как вторичные мессенджеры (например, циклический АМФ ). Некоторые белковые гормоны также взаимодействуют с внутриклеточными рецепторами, расположенными в цитоплазме или ядре, по внутрикринному механизму. [22] [23]

Для стероидных или тироидных гормонов их рецепторы расположены внутри клетки в цитоплазме клетки-мишени. Эти рецепторы принадлежат к семейству ядерных рецепторов факторов транскрипции, активируемых лигандом . Чтобы связать свои рецепторы, эти гормоны должны сначала пересечь клеточную мембрану. Они могут это сделать, потому что они растворимы в жирах. В сочетании гормон-рецептор комплекс затем перемещается по ядерной мембраны в ядро клетки, где он связывается со специфическими ДНК - последовательностей , регулирующих экспрессию определенных генов, и тем самым увеличивая уровни белков, кодируемых этими генами. [24] Однако было показано, что не все стероидные рецепторы расположены внутри клетки. Некоторые связаны с плазматической мембраной . [25]

Воздействие на человека [ править ]

Гормоны оказывают на организм следующие эффекты: [26]

  • стимуляция или ингибирование роста
  • цикл бодрствования-сна и другие циркадные ритмы
  • перепады настроения
  • индукция или подавление апоптоза (запрограммированная гибель клеток)
  • активация или угнетение иммунной системы
  • регулирование обмена веществ
  • подготовка тела к спариванию , драке , бегству и другой деятельности
  • подготовка организма к новому этапу жизни, например, к половому созреванию , воспитанию детей и менопаузе
  • контроль репродуктивного цикла
  • тяга к голоду

Гормон также может регулировать выработку и высвобождение других гормонов. Гормональные сигналы контролируют внутреннюю среду тела через гомеостаз .

Регламент [ править ]

Скорость биосинтеза и секреции гормонов часто регулируется гомеостатическим механизмом контроля отрицательной обратной связи . Такой механизм зависит от факторов, влияющих на метаболизм и выведение гормонов. Таким образом, более высокая концентрация гормона сама по себе не может запустить механизм отрицательной обратной связи. Отрицательная обратная связь должна быть вызвана перепроизводством «эффекта» гормона. [27] [28]

Уровень глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне в организме с помощью механизма отрицательной обратной связи. Когда уровень глюкозы в крови слишком высок, поджелудочная железа секретирует инсулин, а когда уровень слишком низкий, поджелудочная железа секретирует глюкагон. Показанная плоская линия представляет собой заданное значение гомеостаза. Синусоидальная линия представляет уровень глюкозы в крови.

Секрецию гормонов можно стимулировать и подавлять за счет:

  • Другие гормоны ( стимулирующие или высвобождающие гормоны)
  • Концентрация ионов или питательных веществ в плазме крови, а также связывающих глобулинов
  • Нейроны и умственная деятельность
  • Изменения окружающей среды, например, света или температуры

Особую группу гормонов составляют тропические гормоны, которые стимулируют выработку гормонов другими железами внутренней секреции . Например, тиреотропный гормон (ТТГ) вызывает рост и повышенную активность другой эндокринной железы, щитовидной железы , которая увеличивает выработку гормонов щитовидной железы . [29]

Для быстрого высвобождения активных гормонов в кровоток клетки биосинтеза гормонов могут производить и хранить биологически неактивные гормоны в форме пре- или прогормонов . Затем они могут быть быстро преобразованы в активную гормональную форму в ответ на определенный стимул. [29]

Считается, что эйкозаноиды действуют как местные гормоны. Они считаются «местными», потому что обладают специфическим действием на клетки-мишени, расположенные рядом с местом их образования. У них также есть быстрый цикл деградации, поэтому они не достигают отдаленных участков тела. [30]

Гормоны также регулируются агонистами рецепторов. Гормоны - это лиганды, представляющие собой любые виды молекул, которые производят сигнал путем связывания с рецепторным участком белка. Эффекты гормонов можно подавлять и, таким образом, регулировать конкурирующими лигандами, которые связываются с тем же рецептором-мишенью, что и рассматриваемый гормон. Когда конкурирующий лиганд связывается с сайтом рецептора, гормон не может связываться с этим сайтом и не может вызвать ответ от клетки-мишени. Эти конкурирующие лиганды называются антагонистами гормона. [31]

Терапевтическое использование [ править ]

Основная статья: Гормональная терапия

Многие гормоны и их структурные и функциональные аналоги используются в качестве лекарств . Наиболее часто назначаемые гормоны - это эстрогены и прогестагены (как методы гормональной контрацепции и как ЗГТ ), [32] тироксин (как левотироксин при гипотиреозе ) и стероиды (при аутоиммунных заболеваниях и некоторых респираторных заболеваниях ). Инсулин используют многие диабетики . Местные препараты для использования в отоларингологиичасто содержат фармакологические эквиваленты адреналина , в то время как кремы со стероидами и витамином D широко используются в дерматологической практике.

«Фармакологическая доза» или «супрафизиологическая доза» гормона - это медицинское использование, относящееся к количеству гормона, намного превышающему естественное содержание в здоровом организме. Эффекты фармакологических доз гормонов могут отличаться от реакции на естественные количества и могут быть терапевтически полезными, хотя и не без потенциально неблагоприятных побочных эффектов. Примером может служить способность фармакологических доз глюкокортикоидов подавлять воспаление .

Взаимодействие гормонов с поведением [ править ]

На неврологическом уровне о поведении можно судить по: концентрации гормонов; паттерны высвобождения гормонов; количество и расположение рецепторов гормонов; и эффективность рецепторов гормонов для тех, кто участвует в транскрипции генов. Не только гормоны влияют на поведение, но также поведение и окружающая среда влияют на гормоны. Таким образом, образуется петля обратной связи. Например, поведение может влиять на гормоны, которые, в свою очередь, могут влиять на поведение, которое, в свою очередь, может влиять на гормоны и т. Д. [33]

При определении взаимодействия гормонов с поведением можно использовать три основных этапа рассуждений:

  • Частота возникновения гормонально зависимого поведения должна соответствовать частоте его гормонального источника.
  • Гормонально-зависимое поведение не ожидается, если гормональный источник (или его типы действия) не существует.
  • Ожидается, что повторное введение недостающего поведенчески зависимого гормонального источника (или его типов действия) вернет отсутствующее поведение.

Сравнение с нейротрансмиттерами [ править ]

Между гормонами и нейротрансмиттерами существуют различные четкие различия : [34] [35] [31]

  • Гормон может выполнять функции в большем пространственном и временном масштабе, чем нейротрансмиттер.
  • Гормональные сигналы могут распространяться практически в любом месте системы кровообращения, тогда как нервные сигналы ограничиваются уже существующими нервными путями.
  • Если предположить, что пройденное расстояние равноценно, нейронные сигналы могут передаваться гораздо быстрее (в диапазоне миллисекунд), чем гормональные сигналы (в диапазоне секунд, минут или часов). Нейронные сигналы могут передаваться со скоростью до 100 метров в секунду. [36]
  • Нейронная сигнализация - это действие по принципу «все или ничего» (цифровое), тогда как гормональная сигнализация - это действие, которое может постоянно изменяться в зависимости от концентрации гормона.

Нейрогормоны - это тип гормонов, которые вырабатываются эндокринными клетками, которые получают информацию от нейронов или нейроэндокринных клеток. [37] И классические гормоны, и нейрогормоны секретируются эндокринной тканью; однако нейрогормоны являются результатом комбинации эндокринных рефлексов и нервных рефлексов, создавая нейроэндокринный путь. [31] В то время как эндокринные пути производят химические сигналы в виде гормонов, нейроэндокринный путь включает электрические сигналы нейронов. [31] В этом пути результатом электрического сигнала, производимого нейроном, является высвобождение химического вещества, которым является нейрогормон . [31]Наконец, как и классический гормон, нейрогормон попадает в кровоток и достигает своей цели. [31]

Связывание белков [ править ]

Транспорт гормонов и участие связывающих белков являются важным аспектом при рассмотрении функции гормонов. Образование комплекса со связывающим белком дает несколько преимуществ: эффективное время полужизни связанного гормона увеличивается; создается резервуар связанных гормонов, который выравнивает колебания в концентрации несвязанных гормонов (связанные гормоны заменят несвязанные гормоны, когда они устранены). [38]

См. Также [ править ]

  • Аутокринная сигнализация
  • Цитокин
  • Эндокринный разрушитель
  • Эндокринная система
  • Эндокринология
  • Экологические гормоны
  • Фактор роста
  • Внутрикринный
  • Список исследуемых гормональных средств
  • Метаболомика
  • Нейроэндокринология
  • Паракринная передача сигналов
  • Гормоны растений , также известные как регуляторы роста растений
  • Полуохимический
  • Половой гормональный агент
  • Сексуальная мотивация и гормоны
  • Ксеногормон

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шустер М (2014-03-14). Биология для меняющегося мира с физиологией (второе изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 9781464151132. OCLC  884499940 .
  2. ^ Нив N (2008). Гормоны и поведение: психологический подход . Кембридж: Cambridge Univ. Нажмите. ISBN 978-0521692014. Краткое содержание - Project Muse .
  3. ^ «Гормоны» . MedlinePlus . Национальная медицинская библиотека США.
  4. ^ «Гормон - гормоны растений» . Британская энциклопедия . Проверено 5 января 2021 .
  5. ^ Ruhs S, Nolze А, Hübschmann R, Гроссман С (июль 2017 г.). «30 лет минералокортикоидного рецептора: негеномные эффекты через минералокортикоидный рецептор» . Журнал эндокринологии . 234 (1): T107 – T124. DOI : 10.1530 / JOE-16-0659 . PMID 28348113 . 
  6. ^ Ван Зи, Сето Н, Фудзиока S, S Yoshida, Chory J (март 2001 г.). «BRI1 является важным компонентом рецептора плазматической мембраны для растительных стероидов». Природа . 410 (6826): 380–3. DOI : 10.1038 / 35066597 . PMID 11268216 . 
  7. ^ «Гормоны растений / Питание» . www2.estrellamountain.edu . Проверено 7 января 2021 .
  8. ^ Nussey S, S Уайтхед (2001). Эндокринология: комплексный подход . Оксфорд: Bios Scientific Publ. ISBN 978-1-85996-252-7.
  9. ^ а б Бельфиоре A, LeRoith PE (2018). Принципы эндокринологии и действие гормонов . Чам. ISBN 9783319446752. OCLC  1021173479 .
  10. ^ Молина П.Е., изд. (2018). Эндокринная физиология . McGraw-Hill Education. ISBN 9781260019353. OCLC  1034587285 .
  11. ^ a b Whippo CW, Hangarter RP (май 2006 г.). «Фототропизм: стремление к просветлению» . Растительная клетка . 18 (5): 1110–9. DOI : 10.1105 / tpc.105.039669 . PMID 16670442 . 
  12. ^ Wieland О. П., Де Ропп RS, Avener J (апрель 1954). «Идентификация ауксина в нормальной моче» . Природа . 173 (4408): 776–7. DOI : 10.1038 / 173776a0 . PMID 13165644 . 
  13. ^ Holland JJ, Roberts D, E Liscum (2009-05-01). «Понимание фототропизма: от Дарвина до наших дней». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (7): 1969–78. DOI : 10.1093 / JXB / erp113 . PMID 19357428 . 
  14. ^ Бейлисс WM, Старлинг EH (1968). «Механизм панкреатической секреции». В Лестере HM (ред.). Справочник по химии, 1900–1950 . Издательство Гарвардского университета. С. 311–313. DOI : 10.4159 / harvard.9780674366701.c111 . ISBN 9780674366701.
  15. ^ a b Molina PE (2018). Эндокринная физиология . McGraw-Hill Education. ISBN 9781260019353. OCLC  1034587285 .
  16. ^ Ленард Дж (апрель 1992 г.). «Гормоны млекопитающих в микробных клетках». Направления биохимических наук . 17 (4): 147–50. DOI : 10.1016 / 0968-0004 (92) 90323-2 . PMID 1585458 . 
  17. Перейти ↑ Janssens PM (1987). «Были ли механизмы передачи сигнала позвоночных произошли от эукариотических микробов?». Направления биохимических наук . 12 : 456–459. DOI : 10.1016 / 0968-0004 (87) 90223-4 .
  18. ^ Marieb E (2014). Анатомия и физиология . Гленвью, Иллинойс: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0321861580.
  19. ^ Heyland A, Hodin J, Reitzel AM (январь 2005). «Гормональная сигнализация в эволюции и развитии: немодельный системный подход». BioEssays . 27 (1): 64–75. DOI : 10.1002 / bies.20136 . PMID 15612033 . 
  20. ^ Ван YH, Ирвинг HR (апрель 2011). «Разработка модели взаимодействия гормонов растений» . Сигнализация и поведение растений . 6 (4): 494–500. DOI : 10.4161 / psb.6.4.14558 . PMC 3142376 . PMID 21406974 .  
  21. ^ "Пути передачи сигналов" . Ханская академия . Проверено 13 ноября 2019 .
  22. ^ Лодиш Н, Берк А, Zipursky SL, Мацудаира Р, Балтимор D, Дарнелл J (2000). "G-протеин - рецепторы и их эффекторы" . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.).
  23. Перейти ↑ Rosenbaum DM, Rasmussen SG, Kobilka BK (май 2009 г.). «Структура и функция рецепторов, связанных с G-белком» . Природа . 459 (7245): 356–63. Bibcode : 2009Natur.459..356R . DOI : 10,1038 / природа08144 . PMC 3967846 . PMID 19458711 .  
  24. Перейти ↑ Beato M, Chávez S, Truss M (апрель 1996). «Регуляция транскрипции стероидными гормонами». Стероиды . 61 (4): 240–51. DOI : 10.1016 / 0039-128X (96) 00030-X . PMID 8733009 . S2CID 20654561 .  
  25. ^ Hammes SR (март 2003). «Дальнейшее переопределение стероид-опосредованной передачи сигналов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2168–70. Bibcode : 2003PNAS..100.2168H . DOI : 10.1073 / pnas.0530224100 . PMC 151311 . PMID 12606724 .  
  26. ^ Lall S (2013). Клиропатия . Индия: Издательство Партридж, Индия. п. 1. ISBN 9781482815887.
  27. ^ Campbell M, Jialal I (2019). «Физиология, эндокринные гормоны». StatPearls . StatPearls Publishing. PMID 30860733 . Дата обращения 13 ноября 2019 . 
  28. ^ Röder PV, Wu B, Лю Y, Хан W (март 2016). «Панкреатическая регуляция гомеостаза глюкозы» . Экспериментальная и молекулярная медицина . 48 (3): e219. DOI : 10.1038 / emm.2016.6 . PMC 4892884 . PMID 26964835 .  
  29. ^ а б Шах С.Б., Саксена Р. (2012). Гормонально-аллергические связи . Нью-Дели: ISBN Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. 9789350250136. OCLC  761377585 .
  30. ^ «Эйкозаноиды». www.rpi.edu. Проверено 8 февраля 2017.
  31. ^ a b c d e f Silverthorn DU, Джонсон BR, Обер WC, Обер CW (2016). Физиология человека: комплексный подход (Седьмое изд.). [Сан-Франциско]. ISBN 9780321981226. OCLC  890107246 .
  32. ^ «Гормональная терапия» . Кливлендская клиника.
  33. ↑ Гарланд Т., Чжао М., Зальцман В. (август 2016 г.). «Гормоны и эволюция сложных черт: выводы из искусственного отбора на поведение» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (2): 207–24. DOI : 10.1093 / ICB / icw040 . PMC 5964798 . PMID 27252193 .  
  34. ^ Reece JB, Урри Л.А., Каин Л., Вассерман С. А., Минорский П. Джексон RB, Campbell NA (2014). Биология Кэмпбелла (Десятое изд.). Бостон. ISBN 9780321775658. OCLC  849822337 .
  35. ^ Siegel A, Сапр H, Hreday N, Siegel H (2006). Основная неврология . Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0781750776. OCLC  60650938 .
  36. Перейти ↑ Alberts B (2002). Молекулярная биология клетки . Джонсон, Александр, Льюис, Джулиан, Рафф, Мартин, Робертс, Кейт, Уолтер, Питер (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 0815332181. OCLC  48122761 .
  37. ^ Жизнь, наука биология . Purves, Уильям К. (William Kirkwood), 1934- (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. 2001. ISBN 0716738732. OCLC  45064683 .CS1 maint: others (link)
  38. ^ Бор WF, Boulpaep EL. Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Обновлено 2. Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс Эльзевьер; 2012 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • HMRbase: база данных гормонов и их рецепторов.
  • Гормоны в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)