Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сюда перенаправляется «пигментация кожи». Информацию о пигментации кожи животных см. В разделе Биологический пигмент .

Расширенная цветная семья (африкаанс: Kleurlinge или Bruinmense) из Южной Африки, демонстрирующая некоторый спектр окраски кожи человека.
Афганские дети со светлой кожей

Цвет кожи человека варьируется от темно-коричневого до самых светлых . Различия в цвете кожи у разных людей вызваны различиями в пигментации , которые являются результатом генетики (унаследованной от биологических родителей ), воздействия солнца или того и другого. Различия между популяциями возникли в результате естественного отбора из-за различий в окружающей среде и регулируют биохимические эффекты ультрафиолетового излучения, проникающего через кожу. [1]

Фактический цвет кожи разных людей зависит от многих веществ, но самым важным из них является пигмент меланин . Меланин вырабатывается в коже в клетках, называемых меланоцитами, и является основным фактором, определяющим цвет кожи людей с более темной кожей. Цвет кожи людей со светлой кожей определяется в основном голубовато-белой соединительной тканью под дермой и гемоглобином, циркулирующим в венах дермы. Красный цвет под кожей становится более заметным, особенно на лице, когда в результате физических упражнений или раздражения нервной системы (гнев, страх) артериолы расширяются.[2] Цвет кожи человека неоднороден; например, кожа ладони и подошвы светлее, чем у большинства другихвидовкожи, и это особенно заметно у людей с более темной кожей. [3]

Существует прямая корреляция между географическим распределением ультрафиолетового излучения (УФИ) и распространением местной пигментации кожи по всему миру. Области, которые получают большее количество УФИ, обычно расположены ближе к экватору, как правило, имеют население с более темной кожей. В районах, удаленных от тропиков и ближе к полюсам, интенсивность УФ-излучения ниже, что отражается на светлокожих популяциях. [4] Некоторые исследователи предполагают, что человеческие популяции за последние 50 000 лет изменились от темнокожих к светлокожим и наоборот, когда они мигрировали в разные УФ-зоны, [5] и что такие серьезные изменения пигментации могли произойти в всего 100 поколений (≈2 500 лет) путем выборочных обследований . [5][6] [7] Естественный цвет кожи также может потемнеть в результате загара из-за воздействия солнечных лучей . Ведущая теория заключается в том, что цвет кожи адаптируется к интенсивному солнечному излучению, чтобы обеспечить частичную защиту от ультрафиолетовой фракции, которая вызывает повреждения и, следовательно, мутации в ДНК клеток кожи. [8] [9] Кроме того, было замечено, что у женщин в среднем пигментация кожи значительно светлее, чем у мужчин . Женщинам требуется больше кальция во время беременности и кормления грудью . Организм синтезирует витамин Dот солнечного света, который помогает ему усваивать кальций. В результате эволюции у женщин кожа стала светлее, поэтому их тела поглощают больше кальция. [10]

Социальная значимость различий в цвете кожи менялась в зависимости от культуры и времени, о чем свидетельствует социальный статус и дискриминация .

Меланин и гены [ править ]

Смотрите также: Меланин

Меланин вырабатывается клетками, называемыми меланоцитами, в процессе, называемом меланогенезом . Меланин производится в небольших мембраносвязанных упаковках, называемых меланосомами . Когда они наполняются меланином, они переходят в тонкие рукава меланоцитов, откуда переносятся в кератиноциты . В нормальных условиях меланосомы покрывают верхнюю часть кератиноцитов и защищают их от генетического повреждения. Один меланоцит поставляет меланин в тридцать шесть кератиноцитов в соответствии с сигналами кератиноцитов. Они также регулируют выработку меланина и репликацию меланоцитов. [7] Люди имеют разный цвет кожи, главным образом потому, что их меланоциты производят различное количество и виды меланина.

Генетический механизм цвета кожи человека в основном регулируется ферментом тирозиназой , который создает цвет кожи, глаз и оттенков волос. [11] [12] Различия в цвете кожи также объясняются различиями в размере и распределении меланосом в коже. [7] Меланоциты производят два типа меланина. Наиболее распространенная форма биологического меланина эумеланин , коричнево-черный полимер из дигидроксииндол карбоновых кислот , и их восстановленные формы. Большинство из них получают из аминокислоты тирозина . Эумеланин содержится в волосах, ареоле.и кожа, и цвета волос серый, черный, светлый и коричневый. У людей его больше у людей с темной кожей. Феомеланина , розовый с красным оттенком встречается в особенно больших количествах в красных волос , [13] губы, соски, головку полового члена и влагалища. [14]

Как количество, так и тип продуцируемого меланина контролируются рядом генов, которые работают при неполном доминировании . [15] По одной копии каждого из различных генов наследуется от каждого родителя. Каждый ген может иметь несколько аллелей , в результате чего цвет кожи человека очень разнообразен. Меланин контролирует количество ультрафиолетового (УФ) излучения солнца, которое проникает через кожу путем поглощения. Хотя УФ-излучение может способствовать выработке витамина D, чрезмерное воздействие УФ-излучения может нанести вред здоровью.

Эволюция цвета кожи [ править ]

Дополнительная информация: рецептор меланокортина 1

Предполагается, что выпадение волос на теле у видов Hominini связано с появлением двуногого мышления около 5-7 миллионов лет назад. [16] Волосы на теле двуногих гомининов могли постепенно исчезать, чтобы лучше отводить тепло через потоотделение. [10] [17] Появление пигментации кожи датируется примерно 1,2 миллиона лет назад [18] в условиях мегазасухи, которая вытеснила первых людей в засушливые, открытые ландшафты. Такие условия, вероятно, вызвали избыточное УФ-В излучение. Это способствовало появлению пигментации кожи для защиты от истощения фолиевой кислоты из-за повышенного воздействия солнечного света. [8] [9]Теория о том, что пигментация помогает противостоять ксерическому стрессу за счет увеличения эпидермального барьера проницаемости [19] , была опровергнута. [8]

С эволюцией безволосой кожи, обильных потовых желез и кожи, богатой меланином, первые люди могли ходить, бегать и добывать пищу в течение длительных периодов времени под жарким солнцем без повреждения мозга из-за перегрева, что давало им эволюционное преимущество перед другие виды. [7] 1,2 миллиона лет назад, примерно во времена Homo ergaster , архаичные люди (включая предков Homo sapiens ) имели точно такой же рецепторный белок, что и современные африканцы к югу от Сахары . [17]

Это был генотип, унаследованный анатомически современными людьми , но сохранившийся только у части существующих популяций, тем самым формируя аспект генетической изменчивости человека . Около 100 000–70 000 лет назад некоторые анатомически современные люди ( Homo sapiens ) начали мигрировать из тропиков на север, где они подвергались воздействию менее интенсивного солнечного света. Возможно, это отчасти было связано с необходимостью более широкого использования одежды для защиты от более холодного климата. В этих условиях фотодеструкция фолиевой кислоты была меньше, и поэтому эволюционное давление, препятствующее выживанию вариантов генов с более светлой кожей, было снижено. Кроме того, более светлая кожа может производить больше витамина D.(холекальциферол), чем более темная кожа, поэтому уменьшение количества солнечного света принесло бы пользу здоровью, если бы были ограниченные источники витамина D. [10] Следовательно, основная гипотеза эволюции цвета кожи человека предполагает, что:

  1. Примерно 1,2 миллиона лет назад и менее 100 тысяч лет назад архаичные люди , в том числе архаический Homo sapiens , были темнокожими.
  2. По мере того как популяции Homo sapiens начали мигрировать, эволюционное ограничение, сохраняющее темную кожу, уменьшалось пропорционально расстоянию на север, на которое мигрировала популяция, что привело к появлению диапазона оттенков кожи в северных популяциях.
  3. В какой-то момент некоторые северные народы испытали положительный отбор в пользу более светлой кожи из-за увеличения выработки витамина D из солнечного света, и гены более темной кожи исчезли из этих популяций.
  4. Последующие миграции в различные УФ-среды и смешение между популяциями привели к разнообразию пигментаций кожи, которые мы наблюдаем сегодня.

Генетические мутации , приводящие к светлой коже, хотя частично различные среди жителей Восточной Азии и Западной Европы , [20] предполагают , что две группы испытали подобное селективное давление после поселения в северных широтах. [21]

Теория частично подтверждается исследованием гена SLC24A5 , которое показало, что аллель, связанный со светлой кожей в Европе, «определил […], что прошло 18 000 лет с тех пор, как аллель светлой кожи был зафиксирован у европейцев», но, возможно, возник совсем недавно. как 12 000–6 000 лет назад, «учитывая неточность метода» [22], что соответствует самым ранним свидетельствам земледелия. [23]

Исследования Нины Яблонски показывают, что оценочного времени от 10 000 до 20 000 лет достаточно, чтобы человечество достигло оптимальной пигментации кожи в определенной географической области, но развитие идеальной окраски кожи может произойти быстрее, если эволюционное давление будет сильнее, даже если всего 100 поколений. [5] На продолжительность также влияют культурные обычаи, такие как прием пищи, одежда, укрытия и использование жилья, которые могут изменить способы воздействия окружающей среды на население. [7]

Один из последних предложенных факторов эволюции пигментации кожи у людей основан на исследованиях, которые показывают превосходную барьерную функцию темной пигментированной кожи. Большинство защитных функций кожи, включая барьер проницаемости и противомикробный барьер, находятся в роговом слое (SC), и исследователи предполагают, что SC претерпел наибольшие генетические изменения с момента потери волос на теле человека. Естественный отбор благоприятствовал бы мутациям, защищающим этот важный барьер; одним из таких защитных приспособлений является пигментация межфолликулярного эпидермиса., потому что он улучшает барьерную функцию по сравнению с непигментированной кожей. Однако в пышных тропических лесах, где УФ-В-излучение и ксерический стресс не были в избытке, светлая пигментация не была бы столь пагубной. Этим объясняется соседство проживания светло- и темно-пигментированных народов. [19]

Исследования популяций и примесей предлагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека: темная кожа развивается у ранних гоминидов в Африке, а светлая кожа развивается частично отдельно, по крайней мере, два раза после того, как современные люди вышли из Африки . [20] [24] [25] [26] [27] [28]

По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Западной и Восточной Евразии. Однако два гена, KITLG и ASIP, имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые имеют высокую частоту в популяциях Евразии и имеют предполагаемые даты происхождения после того, как люди расселились из Африки, но до расхождения двух линий. [26]

Генетика [ править ]

Смотрите также: Человеческое генетическое разнообразие и Раса и генетика
Эволюционная генетическая архитектура пигментации кожи у жителей Северной Европы , Западной Африки и Восточной Азии .

Понимание генетических механизмов, лежащих в основе вариаций цвета кожи человека, все еще неполно, однако генетические исследования обнаружили ряд генов, которые влияют на цвет кожи человека в определенных популяциях, и показали, что это происходит независимо от других физических характеристик, таких как цвет глаз и волос. . Различные популяции имеют разные частоты аллелей этих генов, и именно комбинация этих вариаций аллелей приводит к сложным, непрерывным изменениям окраски кожи, которые мы можем наблюдать сегодня у современных людей. Исследования популяций и примесей предлагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека, при этом темная кожа развивается у ранних гоминидов в Африке к югу от Сахары, а светлая кожа развивается независимо в Европе и Европе.Восточная Азия после того, как современные люди распространились из Африки . [20] [24] [25] [26] [27] [28]

Темная кожа [ править ]

Основная статья: Темная кожа

У всех современных людей есть общий предок , живший около 200 000 лет назад в Африке. [29] Сравнение известных генов пигментации кожи шимпанзе и современных африканцев показывает, что темная кожа эволюционировала вместе с потерей волос на теле около 1,2 миллиона лет назад, и что этот общий предок имел темную кожу. [30] Исследования темнокожих популяций в Южной Азии и Меланезии показывают, что пигментация кожи у этих популяций связана с сохранением этого наследственного состояния, а не с новыми вариациями в ранее посветлых популяциях. [10] [31]

MC1R
Ген рецептора меланокортина 1 (MC1R) в первую очередь отвечает за определение того, вырабатываются ли феомеланин и эумеланин в организме человека. Исследования показывают, по крайней мере, 10 различий в MC1R между образцами африканцев и шимпанзе, и что ген, вероятно, подвергся сильному положительному отбору ( селективному сканированию) у ранних гомининов около 1,2 миллиона лет назад. [32] Это согласуется с положительным отбором по фенотипу с высоким содержанием эумеланина, наблюдаемым в Африке и других средах с высоким уровнем УФ-облучения. [30] [31]

Светлая кожа [ править ]

Основная статья: Светлая кожа

По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в европейских и восточноазиатских популяциях. Однако два гена, KITLG и ASIP , имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые имеют высокую частоту как в европейских, так и в восточноазиатских популяциях. Считается, что они возникли после того, как люди распространились из Африки, но до расхождения европейских и азиатских родословных около 30 000 лет назад. [26] Два последующих полногеномных ассоциативных исследованияне обнаружили существенной корреляции между этими генами и цветом кожи и предположили, что более ранние результаты могли быть результатом неправильных методов коррекции и небольших размеров панелей, или что гены имеют слишком малый эффект, чтобы его можно было обнаружить в более крупных исследованиях. [33] [34]

KITLG
Ген лиганда KIT (KITLG) участвует в постоянном выживании, пролиферации и миграции меланоцитов. [35] Мутация в этом гене, A326G (rs642742 [36] ), была положительно связана с вариациями цвета кожи у афроамериканцев смешанного западноафриканского и европейского происхождения и, по оценкам, составляет 15–20% меланина. разница между африканским и европейским населением. [37] Этот аллель показывает признаки сильного положительного отбора за пределами Африки [28] [38] и встречается более чем в 80% европейских и азиатских выборок, по сравнению с менее чем 10% в африканских выборках. [37]
ГЛОТОК
Сигнальный пептид агути (ASIP) действует как обратный агонист , связываясь вместо альфа-MSH и, таким образом, подавляя выработку эумеланина. Исследования показали, что два аллеля, близкие к ASIP, связаны с изменением цвета кожи у людей. Один, rs2424984 [39] , был идентифицирован как индикатор отражательной способности кожи в судебно-медицинском анализе человеческих фенотипов среди кавказских, афроамериканских, южноазиатских, восточноазиатских, испаноязычных и коренных американцев [40] и примерно в три раза чаще встречается в неафриканском населении, чем в Африке. [41] Другой аллель, 8188G (rs6058017 [42]) в значительной степени связан с вариациями цвета кожи у афроамериканцев, а предковая версия встречается только в 12% европейских и 28% восточноазиатских выборок по сравнению с 80% западноафриканских выборок. [43] [44]

Европа [ править ]

Ряд генов был положительно связан с различиями в пигментации кожи между европейскими и неевропейскими популяциями. Считается, что мутации в SLC24A5 и SLC45A2 объясняют основную часть этой вариации и демонстрируют очень сильные признаки отбора. Вариант TYR также был определен как участник.

Исследования показывают, что отбор аллелей светлой кожи этих генов у европейцев произошел сравнительно недавно, он произошел позднее 20 000 лет назад и, возможно, совсем недавно, от 12 000 до 6 000 лет назад. [26] В 1970-х годах Лука Кавалли-Сфорца предположил, что выборочная очистка, сделавшая светлокожие повсеместной в Европе, могла быть связана с появлением земледелия и, таким образом, имела место только около 6000 лет назад; [22] Этот сценарий нашел подтверждение в анализе мезолитической (возрастом 7000 лет) ДНК охотников-собирателей из Ла-Бранья , Испания, в 2014 году , который показал версию этих генов, не соответствующую светлому цвету кожи. [45]В 2015 году исследователи проанализировали гены светлой кожи в ДНК 94 древних скелетов возрастом от 8000 до 3000 лет из Европы и России. Они нашли c. 8000-летние охотники-собиратели в Испании, Люксембурге и Венгрии были темнокожими, в то время как охотники-собиратели того же возраста в Швеции были светлокожими (преимущественно у них были аллели SLC24A5, SLC45A2, а также HERC2 / OCA2). Фермеры эпохи неолита, прибывшие в Европу примерно в то же время, были промежуточными, почти фиксировавшись для производного варианта SLC24A5, но имея только производный аллель SLC45A2 с низкой частотой. Вариант SLC24A5 очень быстро распространился по центральной и южной Европе примерно 8000 лет назад, тогда как светлокожий вариант SLC45A2 распространился по Европе после 5800 лет назад. [46] [47]

SLC24A5
Глобальное частотное распределение предкового аллеля Ala111 гена SLC24A5 (желтый) и производного от него аллеля Ala111Thr (синий).
Член 5 семейства 24 носителей растворенных веществ (SLC24A5) регулирует содержание кальция в меланоцитах и ​​играет важную роль в процессе меланогенеза . [48] Аллель Ala111Thr, производный от гена SLC24A5 (rs1426654 [49] ), оказался основным фактором светлой пигментации кожи и широко распространен в Западной Евразии . [40] Недавние исследования показали, что этот вариант составляет 25-40% от средней разницы в цвете кожи между европейцами и западноафриканцами. [20] [50] Этот производный аллель является надежным предиктором фенотипа в целом ряде популяций. [51] [52]Он был недавно выбран в Западной Евразии и зафиксирован в европейских популяциях. [26] [53] [54]
SLC45A2
Член 2 семейства 45 носителей растворенного вещества (SLC45A2 или MATP) помогает в транспортировке и переработке тирозина, предшественника меланина. Также было показано, что он является одним из важных компонентов цвета кожи современных европейцев благодаря его аллелю Phe374Leu (rs16891982 [55] ), который напрямую коррелирует с вариациями цвета кожи в различных популяциях. [56] [57] [51] [40] [52] Эта вариация широко распространена в европейских популяциях, но чрезвычайно редка в других местах и ​​демонстрирует явные признаки отбора. [53] [54] [58]
TYR
Ген TYR кодирует фермент тирозиназу, который участвует в производстве меланина из тирозина. Он имеет аллель Ser192Tyr (rs1042602 [59] ), обнаруженный только у 40–50% европейцев [20] [26] и связанный со светлой кожей в исследованиях южноазиатских [52] и афроамериканских [60]. населения.

Восточная Азия [ править ]

У ряда генов, влияющих на цвет кожи, есть аллели, которые показывают признаки положительного отбора в популяциях Восточной Азии. Из них только OCA2 был непосредственно связан с измерениями цвета кожи, в то время как DCT, MC1R и ATRN отмечены как гены-кандидаты для будущих исследований.

OCA2
Глобальное частотное распределение предкового аллеля гена OCA2 (синий) и производного аллеля His615Arg (желтый).
Глазокожный альбинизм II (OCA2) способствует регулированию pH в меланоцитах. Было показано, что аллель His615Arg (rs1800414 [61] ) , производный от гена OCA2, составляет около 8% разницы в цвете кожи между африканским и восточноазиатским населением в исследованиях восточноазиатского населения, проживающего в Торонто, и китайского ханьского населения. Этот вариант по существу ограничен Восточной Азией, с самыми высокими частотами в Восточно-Восточной Азии (49–63%), средними частотами в Юго-Восточной Азии и самыми низкими частотами в Западном Китае и некоторых популяциях Восточной Европы. [27] [62]
Гены-кандидаты
В ряде исследований были обнаружены гены, связанные с пигментацией кожи человека, аллели которых имеют статистически значимые частоты в популяциях Китая и Восточной Азии. В то время как не связаны с измерениями изменения цвета кожи непосредственно, допахрома таутомеразной (ДКП или TYRP2 rs2031526 [63]

), [64] рецептор меланокортина 1 (MC1R), Arg163Gln (rs885479 [65] ) [66] и аттрактин (ATRN) [20] были указаны как потенциальные участники эволюции светлой кожи в популяциях Восточной Азии.

Ответ загара [ править ]

Ответ на загар у людей контролируется множеством генов. Варианты MC1R Arg151Sys (rs1805007 [67] ), Arg160Trp (rs1805008 [68] ), Asp294Sys (rs1805009 [69] ), Val60Leu (rs1805005 [70] ) и Val92Met (rs2228479 [71] ) были связаны с пониженным ответом загара в Европе. и / или населения Восточной Азии. Эти аллели не демонстрируют признаков положительного отбора и встречаются только в относительно небольшом количестве, достигая пика в Европе, когда около 28% населения имеют хотя бы один аллель одной из вариаций. [31] [72]Изучение самооценка дубление способность и тип кожи в американских не- испаноязычных кавказцев обнаружили , что SLC24A5 Phe374Leu значительно связан со снижением способности дубления , а также связаны TYR Arg402Gln (rs1126809 [73] ), oca2 Arg305Trp (rs1800401 [74] ) и 2 - гаплотип SNP в ASIP (rs4911414 [75] и rs1015362 [76] ) к вариации типа кожи в контексте « светлый / средний / оливковый». [77]

Альбинизм [ править ]

Глазокожный альбинизм (ГКА) - это недостаток пигмента в глазах, коже, а иногда и в волосах, который встречается у очень небольшой части населения. Четыре известных типа OCA вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [78]

Возраст [ править ]

У гоминидов части тела, не покрытые волосами, такие как лицо и тыльная сторона рук, у младенцев сначала бледнеют, а темнеют по мере того, как кожа подвергается большему воздействию солнца. Все человеческие младенцы рождаются бледными, независимо от их взрослого цвета. У людей выработка меланина достигает пика только после полового созревания. [7]

Кожа детей темнеет по мере того, как они проходят период полового созревания и испытывают действие половых гормонов. [ необходима цитата ] Это потемнение особенно заметно на коже сосков , ареоле сосков, больших половых губах у женщин и мошонке у мужчин. У некоторых людей подмышкистановятся немного темнее в период полового созревания. Взаимодействие генетических, гормональных и экологических факторов на окраску кожи с возрастом все еще недостаточно изучено, но известно, что у мужчин самый темный исходный цвет кожи составляет около 30 лет, без учета эффектов загара. Примерно в том же возрасте у женщин наблюдается потемнение некоторых участков кожи. [7]

Цвет кожи человека тускнеет с возрастом. У людей старше тридцати лет количество клеток, продуцирующих меланин, уменьшается примерно на 10-20% за десятилетие, поскольку стволовые клетки меланоцитов постепенно умирают. [79] Кожа лица и рук содержит примерно в два раза больше пигментных клеток, чем неэкспонированные участки тела, поскольку хроническое пребывание на солнце продолжает стимулировать меланоциты. Пятнистый цвет кожи лица и рук у пожилых людей обусловлен неравномерным распределением пигментных клеток и изменениями взаимодействия между меланоцитами и кератиноцитами . [7]

Половой диморфизм [ править ]

Было замечено, что в некоторых исследованных популяциях у женщин пигментация кожи светлее, чем у мужчин . [10] Это может быть формой полового диморфизма из-за потребности женщин в большом количестве кальция во время беременности и кормления грудью . Новорожденным, находящимся на грудном вскармливании, у которых растут скелеты, требуется большое количество кальция, поступающего с материнским молоком (примерно в 4 раза больше, чем во время внутриутробного развития) [80]часть из них поступает из запасов в скелете матери. Для усвоения кальция из рациона необходимы адекватные ресурсы витамина D, и было показано, что дефицит витамина D и кальция увеличивает вероятность различных врожденных дефектов, таких как расщелина позвоночника и рахит . Естественный отбор мог привести к появлению женщин с более светлой кожей, чем у мужчин, в некоторых коренных популяциях, потому что женщины должны получать достаточно витамина D и кальция, чтобы поддерживать развитие плода и грудных детей, а также поддерживать свое здоровье. [7] Однако в некоторых популяциях, таких как Италия, Польша, Ирландия, Испания и Португалия, мужчины имеют более светлый цвет лица, и это считается причиной повышенного риска меланомы у мужчин. [81] [82]

Полы также различаются по тому, как они меняют цвет кожи с возрастом. Мужчины и женщины не рождаются с разным цветом кожи, они начинают расходиться в период полового созревания под влиянием половых гормонов. Женщины также могут изменять пигментацию в определенных частях своего тела, таких как ареола, во время менструального цикла и беременности, и у 50-70% беременных женщин появляется « маска беременности » (меланодермия или хлоазма) в верхней части щек. губы, лоб и подбородок. [7] Это вызвано повышением уровня женских гормонов эстрогена и прогестерона и может развиваться у женщин, которые принимают противозачаточные таблетки или участвуют в заместительной гормональной терапии. [83]

Нарушения пигментации [ править ]

Неравномерная пигментация в той или иной степени затрагивает большинство людей, независимо от биоэтнического происхождения или цвета кожи. Кожа может казаться светлее или темнее, чем обычно, или вообще не иметь пигментации; могут быть пятнистые, неровные участки, пятна от коричневого до серого цвета или веснушки. Помимо связанных с кровью состояний, таких как желтуха , каротеноз или аргирия , нарушения пигментации кожи обычно возникают из-за того, что организм производит слишком много или слишком мало меланина.

Депигментация [ править ]

Основная статья: Депигментация

Альбинизм [ править ]

Некоторые типы альбинизма поражают только кожу и волосы, другие - кожу, волосы и глаза, а в редких случаях - только глаза. Все они вызваны разными генетическими мутациями. Альбинизм - это рецессивно наследуемая черта у людей, при которой оба пигментированных родителя могут быть носителями гена и передать его своим детям. У каждого ребенка есть 25% шанс быть альбиносом и 75% шанс иметь нормально пигментированную кожу. [84] Одним из распространенных типов альбинизма является кожно-кожный альбинизм или ОСА, который имеет множество подтипов, вызванных различными генетическими мутациями. Альбинизм - серьезная проблема в областях с высокой интенсивностью солнечного света, приводящая к повышенной чувствительности к солнцу, раку кожи и повреждению глаз. [7]

Альбинизм чаще встречается в одних частях мира, чем в других, но, по оценкам, 1 из 70 человек несет ген ОСА. Наиболее тяжелым типом альбинизма является OCA1A, который характеризуется полной потерей выработки меланина на протяжении всей жизни, другие формы OCA1B, OCA2, OCA3, OCA4 демонстрируют некоторую форму накопления меланина и протекают менее серьезно. [7] Четыре известных типа OCA вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [78]

Бывший председатель Верховного суда Индии , P Сатасивам , имеет витилиго

.

Альбиносы часто сталкиваются с социальными и культурными проблемами (даже угрозами), поскольку это состояние часто является источником насмешек, расизма, страха и насилия. Во многих культурах по всему миру сложились убеждения в отношении людей с альбинизмом. Альбиносы преследуются в Танзании по колдунам , которые используют части тела альбиносов в качестве ингредиентов в ритуалах и снадобьях, так как считается , что они обладают магической силой. [85]

Витилиго [ править ]

Витилиго - это состояние, вызывающее депигментацию участков кожи. Это происходит, когда меланоциты умирают или не могут функционировать. Причина витилиго неизвестна, но исследования показывают, что оно может быть вызвано аутоиммунными , генетическими, оксидативными , нервными или вирусными причинами. [86] Заболеваемость во всем мире составляет менее 1%. [87] Люди, страдающие витилиго, иногда страдают психологическим дискомфортом из-за своей внешности. [7]

Гиперпигментация [ править ]

Повышенная выработка меланина, также известная как гиперпигментация , может быть несколько разных явлений:

  • Мелазма описывает потемнение кожи.
  • Хлоазма описывает изменение цвета кожи, вызванное гормонами. Эти гормональные изменения обычно являются результатом беременности, приема противозачаточных таблеток или заместительной терапии эстрогенами.
  • Солнечное лентиго , также известное как «печеночные пятна» или «старческие веснушки», относится к темным пятнам на коже, вызванным старением и солнцем. Эти пятна довольно часто встречаются у взрослых, которые долгое время находились на солнце без защиты.

Помимо воздействия солнца и гормонов, гиперпигментация может быть вызвана повреждением кожи, например, остатками прыщей, ран или высыпаний. [88] Это особенно актуально для людей с более темным оттенком кожи.

Наиболее типичная причина потемнения участков кожи, коричневых пятен или участков обесцвечивания - незащищенное пребывание на солнце. Эти проблемы с пигментацией, которые некогда неправильно называть печеночными пятнами , не связаны с печенью.

На коже светлых и средних тонов солнечные лентигены проявляются в виде коричневых пятен веснушек от маленьких до средних, которые со временем могут расти и накапливаться на участках тела, которые подвергаются наиболее незащищенному воздействию солнца, например, на тыльной стороне кистей рук и предплечьях. , грудь и лицо. Для людей с более темным цветом кожи эти изменения цвета могут проявляться в виде пятен или участков пепельно-серой кожи.

Воздействие солнца [ править ]

См. Также: Загар
Загорелая рука показывает более темную кожу там, где она была обнажена. Такой вариант загара часто называют фермерским загаром .

Меланин в коже защищает тело, поглощая солнечное излучение. В целом, чем больше меланина в коже, тем больше может поглощаться солнечное излучение. Избыточное солнечное излучение вызывает прямое и косвенное повреждение ДНК кожи, и организм естественным образом борется и пытается восстановить повреждение и защитить кожу, создавая и высвобождая дополнительный меланин в клетки кожи. Из-за выработки меланина цвет кожи темнеет, но также может возникать солнечный ожог. Процесс загара можно также создать с помощью искусственного УФ-излучения.

Здесь задействованы два разных механизма. Во-первых, УФА-излучение создает окислительный стресс, который, в свою очередь, окисляет существующий меланин и приводит к быстрому потемнению меланина, также известному как IPD (немедленное потемнение пигмента). Во-вторых, увеличивается выработка меланина, известная как меланогенез . [89] Меланогенез приводит к задержке загара и впервые становится видимым примерно через 72 часа после воздействия. Загар, создаваемый усиленным меланогенезом, длится намного дольше, чем загар, вызванный окислением существующего меланина. Загар включает не только увеличение выработки меланина в ответ на УФ-излучение, но и утолщение верхнего слоя эпидермиса, рогового слоя. [7]

Естественный цвет кожи человека влияет на его реакцию на воздействие солнца. Как правило, у тех, кто начинает с более темного цвета кожи и большего количества меланина, лучше загорать. Люди с очень светлой кожей и альбиносы не имеют возможности загорать. [90] Самые большие различия, возникающие в результате пребывания на солнце, видны у людей, у которых изначально была умеренно пигментированная коричневая кожа: изменение резко выражено в виде полос загара, где участки загорелой кожи отделяются от неэкспонированной кожи. [7]

Современный образ жизни и мобильность привели к несоответствию цвета кожи и окружающей среды для многих людей. Недостаток витамина D и чрезмерное воздействие ультрафиолетового излучения беспокоят многих. Для этих людей важно индивидуально корректировать свою диету и образ жизни в соответствии с цветом кожи, окружающей средой, в которой они живут, и временем года. [7] Для практических целей, таких как время выдержки для загара, по Фитцпатрику (1975) выделяют шесть типов кожи, перечисленных в порядке уменьшения яркости:

Шкала Фитцпатрика [ править ]

Основная статья: шкала Фитцпатрика

В следующем списке показаны шесть категорий шкалы Фитцпатрика по отношению к 36 категориям старой шкалы фон Люшана : [91] [92]

ТипТакже называемыйСолнечные ожогиЗагар поведениеХроматическая шкала фон Лушана
яСветлый, бледно-белыйВсегдаНикогда0–6
IIБелый, светлыйОбычноМинимально7–13
IIIОт среднего белого до светло-коричневогоИногдаРавномерно14–20
IVОливковый, умеренно-коричневыйРедкоС легкостью21–27
VКоричневый, темно-коричневыйОчень редкоОчень легко28–34
VIОт очень темно-коричневого до черногоНикогдаНикогда35–36

Темная кожа с большой концентрацией меланина защищает от ультрафиолета и рака кожи; У светлокожих людей риск смерти от рака кожи примерно в десять раз выше, чем у темнокожих, при равном воздействии солнечного света. Кроме того, считается , что УФ-А солнечные лучи взаимодействуют с фолиевой кислотой, что может нанести вред здоровью. [93] В ряде традиционных обществ солнца по возможности избегали, особенно около полудня, когда ультрафиолетовое излучение в солнечном свете наиболее интенсивно. Полдень был временем, когда люди оставались в тени и за основной едой следовали дневной сон - практика, похожая на современную сиесту .

Географические вариации [ править ]

Карта распределения цвета кожи человека в мире для коренного населения в 1940 г.

Примерно 10% различий в цвете кожи происходит внутри регионов, и примерно 90% - между регионами. [94] Поскольку цвет кожи подвергался сильному избирательному давлению, похожие цвета кожи могут быть результатом конвергентной адаптации, а не генетического родства; популяции со сходной пигментацией могут быть генетически не более похожими, чем другие широко разделенные группы. Более того, в некоторых частях мира, где люди из разных регионов широко смешались, связь между цветом кожи и родословной существенно ослабла. [95] В Бразилии, например, цвет кожи не имеет тесной связи с процентом недавних африканских предков, которые были у человека, как оценивается на основе анализа генетических вариантов, различающихся по частоте среди групп континентов.[96]

В целом люди, живущие вблизи экватора, имеют очень темную пигментацию, а люди, живущие около полюсов, обычно очень слабо пигментированы. Остальное человечество демонстрирует высокую степень вариации цвета кожи между этими двумя крайностями, обычно коррелирующую с воздействием ультрафиолета. Основное исключение из этого правила - в Новом Свете, где люди жили всего около 10 000–15 000 лет и демонстрируют менее выраженную степень пигментации кожи. [7]

В последнее время люди становятся все более мобильными благодаря усовершенствованным технологиям, приручению, изменению окружающей среды, сильному любопытству и риску. Миграции за последние 4000 лет, и особенно за последние 400 лет, были самыми быстрыми в истории человечества и привели к тому, что многие люди поселились в местах, далеких от своих предков. Это означает, что цвета кожи сегодня не так привязаны к географическому положению, как раньше. [7]

Социальный статус, колоризм и расизм [ править ]

Основная статья: Дискриминация по цвету кожи
Цвета кожи по хроматической шкале фон Люшана

По мнению классика Фрэнка Сноудена, цвет кожи не определял социальный статус в Древнем Египте , Греции или Риме . Эти древние цивилизации считали отношения между высшей державой и подчиненным государством более значимыми для статуса человека, чем цвет их кожи. [97] [ необходима страница ]

Тем не менее некоторые социальные группы предпочитают определенный цвет кожи. Предпочтительный оттенок кожи варьируется в зависимости от культуры и со временем. У ряда коренных африканских групп, таких как масаи , бледная кожа ассоциировалась с проклятием или причинением злых духов, связанных с колдовством. Они отказывались от своих детей, рожденных с такими заболеваниями, как альбинизм, и демонстрировали сексуальное предпочтение более темной кожи. [98]

Многие культуры исторически отдавали предпочтение более светлой коже женщин. До промышленной революции жители европейского континента предпочитали бледную кожу, что интерпретировали как признак высокого социального статуса. Более бедные классы работали на открытом воздухе и получали более темную кожу от воздействия солнца, в то время как высший класс оставался в помещении и имел светлую кожу. Следовательно, светлая кожа стала ассоциироваться с богатством и высоким положением. [99] Женщины наносили косметику на основе свинца на кожу, чтобы искусственно отбелить ее тон. [100] Однако при отсутствии строгого контроля эта косметика вызвала отравление свинцом . Другие методы, также направленные на достижение светлокожего вида, в том числе использование мышьяка.для отбеливания кожи и пудры. На улице женщины носили длинную одежду и использовали перчатки и зонтики, чтобы укрыться от солнца.

Колонизация и порабощение, осуществленные европейскими странами, стали связаны с колоризмом и расизмом , связанным с верой в то, что люди с темной кожей были нецивилизованными, неполноценными и должны подчиняться более светлокожим захватчикам. Эта вера в некоторой степени существует и в наше время. [101] Институционализированное рабство в Северной Америке привело к тому, что люди стали воспринимать светлокожих афроамериканцев как более умных, отзывчивых и красивых. [102] Такие светлокожие люди с большей вероятностью работали в качестве домашних рабов и получали льготы от владельцев плантаций и надсмотрщиков. Например, у них была возможность получить образование.[103] Предпочтение светлой кожи оставалось заметным до конца позолоченного века , но расовые стереотипы о достоинстве и красоте сохранялись во второй половине 20-го века и сохраняются по сей день. Афроамериканская журналистка Джилл Нельсон написала, что «быть одновременно самой красивой и чернокожей было невозможно» [104], и пояснила:

Как девочки, мы узнаем, как тонкими и очевидными, личными и политическими способами наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы выглядим. … Для чернокожих женщин доминирование физических аспектов красоты в определении и ценности женщин делает нас невидимыми, частично стертыми или одержимыми, иногда на всю жизнь, поскольку большинству из нас не хватает основных талисманов западной красоты. Чернокожие женщины на протяжении всей жизни пытаются самоопределиться в культуре, которая не дает им позитивного отражения. [104]

Вьетнамский мотоциклист носит длинные перчатки, чтобы заслонить солнце, несмотря на тропическую жару.

В некоторых странах по-прежнему отдается предпочтение светлой или светлой коже, включая страны Латинской Америки, где белые составляют меньшинство. [105] В Бразилии темнокожий человек чаще подвергается дискриминации. [106] Многие актеры и актрисы в Латинской Америке имеют европейские черты лица - светлые волосы , голубые глаза и бледную кожу. [107] [108] Светлокожий человек более привилегирован и имеет более высокий социальный статус; [108] человек со светлой кожей считается более красивым [108], а светлая кожа предполагает, что у человека больше богатства. [108]В некоторых странах цвет кожи является такой навязчивой идеей, что определенные слова описывают различные оттенки кожи - от (например) « джинча », пуэрториканского сленга, означающего «стакан молока», до « морена », буквально «коричневый». [108]

В Пакистане и Индии общество считает бледную кожу более привлекательной и связывает темную кожу с более низким классовым статусом; это приводит к появлению огромного рынка кремов для отбеливания кожи . [109] Более светлый оттенок кожи также коррелирует с более высоким кастовым статусом в индуистском социальном порядке, хотя система не основана на цвете кожи . [110] Актеры и актрисы в индийском кино, как правило, имеют светлый оттенок кожи, а индийские кинематографисты использовали графику и интенсивное освещение для достижения более «желаемых» оттенков кожи. [111] Светлые тона кожи рекламируются как актив в индийском маркетинге. [112]

Средства для отбеливания кожи остаются популярными с течением времени, часто из-за исторических убеждений и представлений о светлой коже. Продажи средств для отбеливания кожи во всем мире выросли с 40 миллиардов долларов до 43 миллиардов долларов в 2008 году. [113] В странах Южной и Восточной Азии люди традиционно считали светлую кожу более привлекательной, и предпочтение более светлой кожи остается преобладающим. Например, в древнем Китае и Японии бледная кожа восходит к древним рисункам, изображающим женщин и богинь со светлым оттенком кожи. [ необходима цитата ] В древнем Китае, Японии и Юго-Восточной Азии бледная кожа считалась признаком богатства. Таким образом, в Восточной Азии популярны косметические средства для отбеливания кожи. [114]Четыре из десяти женщин, опрошенных в Гонконге , Малайзии , Филиппинах и Южной Корее, использовали крем для отбеливания кожи, и более 60 компаний по всему миру конкурируют за азиатский рынок, оцениваемый в 18 миллиардов долларов. [115] Изменения в правилах в косметической промышленности привели к тому, что компании по уходу за кожей начали внедрять безвредные осветлители кожи. В Японии , как гейша имеет репутацию белых расписанные лиц и привлекательность bihaku (美白) , или «красивые белые», идеально подходит приводит много японских женщина , чтобы избежать какой - либо формы дубления. [116]Есть исключения из этого правила, например, японские модные тенденции, такие как гангуро с акцентом на загорелую кожу. Отбеливание кожи также не является редкостью в Африке , [117] [118], и несколько исследовательских проектов предложили общее предпочтение более светлой кожи в афроамериканском сообществе. [119] Напротив, одно исследование мужчин из племени бикоссо в Камеруне не обнаружило предпочтения привлекательности женщин на основе более светлого цвета кожи, что ставит под сомнение универсальность более ранних исследований, которые были сосредоточены исключительно на предпочтениях цвета кожи среди неафриканцев. населения. [120]

Значительные исключения из предпочтения светлой кожи начали появляться в западной культуре в середине 20 века. [121] Однако исследование 2010 года показало, что в Новой Зеландии и Калифорнии предпочтение отдается светлокожим женщинам. [122] Хотя загорелая кожа когда-то ассоциировалась с подвергающимся воздействию солнечных лучей ручным трудом представителей низшего класса, ассоциации резко изменились в течение этого времени - изменение, обычно приписываемое законодательнице моды француженке Коко Шанель (1883-1971), представившей загорелую кожу такой же модный, здоровый и роскошный. [123] По состоянию на 2017 годХотя общее предпочтение более светлой кожи остается преобладающим в Соединенных Штатах, многие в стране считают загорелую кожу более привлекательной и здоровой, чем бледная или очень темная кожа. [124] [125] [126] Западные СМИ и популярная культура продолжались [ когда? ], чтобы укрепить негативные стереотипы о темной коже, [127] но в некоторых кругах бледная кожа стала ассоциироваться с офисной работой в помещении, в то время как загорелая кожа стала ассоциироваться с увеличенным временем досуга, спортивностью и хорошим здоровьем, что связано с богатством и более высоким социальным статусом. [99] Исследования также показали, что степень загара напрямую связана с тем, насколько привлекательна молодая женщина. [128][129]

См. Также [ править ]

  • Афро-текстурированные волосы
  • Гвоздика (геральдика)
  • Цветовая терминология для расы
  • Цвет лица
  • Цвет глаз
  • Последствия пребывания на солнце для здоровья
  • Цвет человеческих волос
  • Внешний вид человека
  • Кожа человека
  • Раса (человеческая классификация)

Ссылки [ править ]

Примечания

  1. ^ Muehlenbein, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. С. 192–213.
  2. Перейти ↑ Jablonski, NG (2006). Кожа: Естественная история . Беркли: Калифорнийский университет Press.
  3. ^ Милберн, Питер Б .; Sian, Corazon S .; Сильверс, Дэвид Н. (1982). «Цвет кожи ладоней и подошв как возможный ключ к разгадке патогенеза акрально-лентигинозной меланомы». Американский журнал дерматопатологии . 4 (5): 429–33. DOI : 10.1097 / 00000372-198210000-00009 . PMID 7149195 . 
  4. Перейти ↑ Webb, AR (2006). «Кто, что, где и когда: влияет на синтез витамина D в коже» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 . 
  5. ^ a b c Яблонски, Нина Г. (весна 2011 г.). «Почему кожа человека бывает разной» (PDF) . AnthroNotes . 32 (1). Архивации (PDF) с оригинала на 2014-02-25 . Проверено 20 июля 2013 .
  6. ^ «Факты о генеалогическом древе человека» . National Geographic . Архивировано 5 августа 2013 года . Проверено 20 июля 2013 .
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  8. ^ a b c Яблонски, Нина ; Чаплин, Джордж (май 2017 г.). «Цвета человечества: эволюция пигментации в родословной человека» . Философские труды Королевского общества B . 372 (1724): 20160349. DOI : 10.1098 / rstb.2016.0349 . PMC 5444068 . PMID 28533464 .  
  9. ^ а б Яблонски Н.Г .; Чаплин, Г. (2010). «Коллоквиум: пигментация кожи человека как адаптация к УФ-излучению» . Труды Национальной академии наук . 107 : 8962–8. Bibcode : 2010PNAS..107.8962J . DOI : 10.1073 / pnas.0914628107 . PMC 3024016 . PMID 20445093 .  
  10. ^ a b c d e Яблонски, Нина; Чаплин, Джордж (2000). «Эволюция окраски кожи человека» (PDF) . Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. DOI : 10,1006 / jhev.2000.0403 . PMID 10896812 . Архивировано из оригинала (PDF) от 5 января 2015 года.  
  11. Перейти ↑ Sturm, RA (2006). «Золотой век генетики пигментации человека». Тенденции в генетике . 22 (9): 464–469. DOI : 10.1016 / j.tig.2006.06.010 . PMID 16857289 . 
  12. ^ Штурм, РА; Teasdale, RD; Коробка, Н.Ф. (2001). «Гены пигментации человека: идентификация, структура и последствия полиморфной изменчивости». Джин . 277 (1-2): 49–62. DOI : 10.1016 / s0378-1119 (01) 00694-1 . PMID 11602344 . 
  13. ^ Ито, S .; Вакамацу, К. (декабрь 2011 г.). «Разнообразие пигментации человеческого волоса, изученное с помощью химического анализа эумеланина и феомеланина». J Eur Acad Dermatol Venereol . 25 (12): 1369–1380. DOI : 10.1111 / j.1468-3083.2011.04278.x . PMID 22077870 . S2CID 5121042 .  
  14. ^ «феомеланин» . MetaCyc . Архивировано 21 января 2015 года . Проверено 17 февраля 2012 .
  15. ^ Шнайдер, Патрисия (2003). «Генетика и эволюция цвета кожи: случай ребенка Дезире» . ГОНКА - Сила иллюзии . Служба общественного вещания. Архивировано 6 мая 2015 года . Проверено 14 апреля 2015 года .
  16. ↑ Бойд, Роберт и Джоан Б. Силк, How Humans Evolved, 6-е издание, WW Norton & Company, Лондон, 2012.
  17. ^ a b Rogers, Iltis & Wooding 2004b , стр. 107.
  18. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . генетические данные [демонстрируют], что сильные уровни естественного отбора действовали примерно на 1,2 млн лет назад, создавая темную пигментированную кожу у ранних представителей рода Homo 
  19. ^ а б Элиас, PM; Menon, G; Ветцель, Б.К .; Уильямс, Дж (2010). «Барьерные требования как эволюционный« драйвер »эпидермальной пигментации у людей» . Американский журнал биологии человека . 22 (4): 526–537. DOI : 10.1002 / ajhb.21043 . PMC 3071612 . PMID 20209486 .  
  20. ^ a b c d e f Norton, HL; Киттлс, РА; Parra, E .; McKeigue, P .; Мао, X .; Cheng, K .; Кэнфилд, Вирджиния; Брэдли, генеральный директор; McEvoy, B .; Шрайвер, доктор медицины (2006). «Генетические доказательства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–22. DOI : 10.1093 / molbev / msl203 . PMID 17182896 . Архивировано 14 марта 2014 года. 
  21. ^ Juzeniene Аста; Сетлоу, Ричард; Порожнику Алина; Стейндаль, Арнфинн Хиккеруд; Стон, Йохан (2009). «Развитие различных цветов кожи человека: обзор, освещающий фотобиологические и фотобиофизические аспекты». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 96 (2): 93–100. DOI : 10.1016 / j.jphotobiol.2009.04.009 . PMID 19481954 . 
  22. ^ a b Гиббонс, А. (2007). «Европейская кожа только недавно побледнела, предполагает Джин» (PDF) . Наука . 316 (5823): 364a. DOI : 10.1126 / science.316.5823.364a . PMID 17446367 . S2CID 43290419 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.11.2010 . Проверено 26 января 2011 .    "предположение, сделанное 30 лет назад генетиком Стэнфордского университета Л. Лукой Кавалли-Сфорца ... что первые иммигранты в Европу ... выживали за счет готовых источников витамина D в своем рационе. Но когда за последние 6000 лет земледелие распространилось, он утверждал, что , У европейцев было меньше источников витамина D в пище, и им нужно было поглощать больше солнечного света, чтобы производить витамин в своей коже ».
  23. ^ Телье, Люк-Норманд (2009). Мировая городская история: экономико-географическая перспектива . п. 26. ISBN 978-2-7605-1588-8.
  24. ^ а б МакЭвой, Б. (2006). «Генетическая архитектура нормального изменения пигментации человека: эволюционная перспектива и модель» . Молекулярная генетика человека . 15 (2): 176–181. DOI : 10,1093 / HMG / ddl217 . PMID 16987881 . Архивировано 9 декабря 2013 года. 
  25. ^ а б Штурм, РА (2009). «Молекулярная генетика разнообразия пигментации человека» . Молекулярная генетика человека . 18 (R1): 9–17. DOI : 10,1093 / HMG / ddp003 . PMID 19297406 . 
  26. ^ a b c d e f g Белезаль, Сандра; Сантос, AM; McEvoy, B .; Alves, I .; Martinho, C .; Cameron, E .; Шрайвер, доктор медицины; Parra, EJ; Роча, Дж. (2012). «Сроки осветления пигментации у европейцев» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 24–35. DOI : 10.1093 / molbev / mss207 . PMC 3525146 . PMID 22923467 . Архивировано 29 августа 2012 года.  
  27. ^ a b c Эдвардс, Мелисса; Бигхэм, Эбигейл; Тан, Джинцзы; Ли, Шилин; Гоздзик, Агнес; Росс, Кендра; Джин, Ли; Парра, Эстебан Дж. (2010). Маквин, Гил (ред.). «Ассоциация полиморфизма OCA2 His615Arg с содержанием меланина в популяциях Восточной Азии: дальнейшие доказательства конвергентной эволюции пигментации кожи» . PLOS Genetics . 6 (3): e1000867. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000867 . PMC 2832666 . PMID 20221248 .  
  28. ^ a b c Лао, О .; Де Грюйтер, JM; Van Duijn, K .; Navarro, A .; Кайзер, М. (май 2007 г.). «Признаки положительного отбора в генах, связанных с пигментацией кожи человека, выявленные в результате анализа полиморфизмов единичных нуклеотидов». Анналы генетики человека . 71 (3): 354–369. DOI : 10.1111 / j.1469-1809.2006.00341.x . PMID 17233754 . S2CID 20657917 .  
  29. ^ Соарес, P; Эрмини, L; Томсон, Н. Мормина, М; Рито, Т; Рель, А; Салас, А; Оппенгеймер, S; MacAulay, V; Ричардс, МБ (июнь 2009 г.). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека» . Являюсь. J. Hum. Genet . 84 (6): 740–59. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979 . PMID 19500773 .  
  30. ^ a b Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004b). «Генетические вариации в локусе MC1R и время, прошедшее с момента выпадения волос на теле человека». Современная антропология . 45 (6): 105–108. DOI : 10.1086 / 381006 . JSTOR 381006 . 
  31. ^ а б в Хардинг, R; Хили, E; Рэй, А; Эллис, Н. Flanagan, N; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; Джексон, я; Березка-Машин, Марка А .; Рис, Джонатан Л. (2000). «Доказательства переменных селективных давлений на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. DOI : 10.1086 / 302863 . PMC 1288200 . PMID 10733465 .  
  32. ^ Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004a). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время, прошедшее с момента потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–124. DOI : 10.1086 / 381006 .
  33. ^ Белеза, Сандра; Джонсон, Николас А .; Candille, Софи I .; Absher, Devin M .; Coram, Marc A .; Лопес, Джилсон; Кампос, Жоана; Араужу, Изабель Инес; Андерсон, Тови М .; Vilhjálmsson, Bjarni J .; Нордборг, Магнус; Коррейя-э-Сильва, Антониу; Шрайвер, Марк Д .; Роча, Хорхе; Барш, Грегори С .; Тан, Хуа (март 2013 г.). «Генетическая архитектура кожи и цвета глаз в афро-европейской смешанной популяции» . PLOS Genetics . 9 (3): e1003372. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003372 . PMC 3605137 . PMID 23555287 .  
  34. ^ Candille, Софи I .; Absher, Devin M .; Белеза, Сандра; Бауше, Марк; Макэвой, Брайан; Garrison, Nanibaa 'A .; Ли, Цзюнь З .; Майерс, Ричард М .; Барш, Грегори С .; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (31 октября 2012 г.). «Общегеномные исследования ассоциации количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях» . PLOS ONE . 7 (10): e48294. Bibcode : 2012PLoSO ... 748294C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0048294 . PMC 3485197 . PMID 23118974 .  
  35. ^ Wehrle-Галлер, Бернхард (2003). «Роль Kit-лиганда в развитии меланоцитов и эпидермальном гомеостазе». Исследование пигментных клеток . 16 (3): 287–96. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2003.00055.x . PMID 12753403 . 
  36. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs642742 ** клинически связанный ** Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  37. ^ a b Миллер, Крейг Т .; Белеза, Сандра; Пыльца, Alex A .; Шлютер, Дольф; Киттлс, Рик А .; Шрайвер, Марк Д .; Кингсли, Дэвид М. (2007). «Цис-регуляторные изменения в экспрессии Kit-лиганда и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей» . Cell . 131 (6): 1179–89. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316 . PMID 18083106 .  
  38. ^ Пикрелл, JK; Coop, G; Novembre, J; Кударавалли, S; Ли, Джей Зи; Абшер, Д; Шринивасан, BS; Барш, GS; Майерс, РМ; Фельдман, МВт; Причард, Дж. К. (2009). «Сигналы недавнего положительного отбора во всемирной выборке человеческих популяций» . Геномные исследования . 19 (5): 826–837. DOI : 10.1101 / gr.087577.108 . PMC 2675971 . PMID 19307593 .  
  39. ^ Справочный отчет о кластере SNP (refSNP): rs2424984 Архивировано 01 мая 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  40. ^ a b c Валенсуэла, Роберт К .; Хендерсон, Miquia S .; Уолш, Моника Х .; Garrison, Nanibaa 'A .; Келч, Джессика Т .; Коэн-Барак, Орит; Эриксон, Дрю Т .; Джон Мини, Ф .; Брюс Уолш, Дж .; Cheng, Keith C .; Ито, Шосукэ; Вакамацу, Казумаса; Фрудакис, Тони; Томас, Мэтью; Блестящий, Мюррей Х. (2010). «Прогнозирование фенотипа по генотипу: нормальная пигментация» . Журнал судебной медицины . 55 (2): 315–22. DOI : 10.1111 / j.1556-4029.2009.01317.x . PMC 3626268 . PMID 20158590 . Архивировано 13 июня 2013 года.  
  41. ^ HapMap: отчет SNP для rs2424984 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 октября 2009 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  42. ^ «Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs6058017 ** с патогенным аллелем **» . Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивировано 03 февраля 2015 года . Проверено 3 февраля 2015 .
  43. ^ Бонилла, C; Боксилл, штат Луизиана; Дональд, С.А.; Уильямс, Т; Сильвестр, N; Parra, EJ; Dios, S; Нортон, HL; Шрайвер, доктор медицины; Киттлс, РА (2005). «Аллель 8818G гена сигнального белка агути (ASIP) является наследственным и связан с более темным цветом кожи у афроамериканцев». Генетика человека . 116 (5): 402–6. DOI : 10.1007 / s00439-004-1251-2 . PMID 15726415 . S2CID 12910408 .  
  44. ^ Зейглер-Джонсон, C; Паносиан, S; Gueye, SM; Jalloh, M; Офори-Аджей, Д; Канецкий П.А. (2004). «Популяционные различия в частоте сигнального белка агути g.8818A> G-полиморфизм» . Исследование пигментных клеток . 17 (2): 185–187. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2004.00134.x . PMID 15016309 . 
  45. ^ Олальде, Иньиго; Аллентофт, Мортен Э .; Санчес-Куинто, Федерико; Сантпере, Габриэль; Чанг, Чарльстон, WK; Деджоржио, Майкл; Прадо-Мартинес, Хавьер; Родригес, Хуан Антонио; Расмуссен, Саймон; Куилес, Хавьер; Рамирес, Оскар; Маригорта, Урко М .; Фернандес-Кальехо, Маркос; Прада, Мария Энсина; Энсинас, Хулио Мануэль Видаль; Нильсен, Расмус; Netea, Mihai G .; Новембре, Джон; Штурм, Ричард А .; Сабети, Пардис; Маркес-Боне, Томас; Наварро, Аркади; Виллерслев, Эске; Лалуэса-Фокс, Карлес (2014). «Полученные аллели иммунной и предковой пигментации у 7000-летнего европейца эпохи мезолита» . Природа . 507 (7491): 225–228. Bibcode : 2014Natur.507..225O . doi :10.1038 / природа12960 . PMC  4269527 . PMID  24463515 . Человек из Ла Бранья несет наследственные аллели в нескольких генах пигментации кожи, что позволяет предположить, что светлая кожа современных европейцев еще не была повсеместной во времена мезолита.
  46. Рианна Гиббонс, Энн (2 апреля 2015 г.). «Как у европейцев появилась белая кожа» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aab2435 . Архивировано 14 апреля 2015 года . Проверено 13 апреля 2015 года .
  47. ^ Mathieson, I .; Lazaridis, I .; Rohland, N .; Маллик, S .; Llamas, B .; Пикрелл, Дж .; Meller, H .; Рохо Герра, Массачусетс; Krause, J .; Энтони, Д .; Brown, D .; Lalueza Fox, C .; Купер, А .; Alt, кВт; Haak, W .; Patterson, N .; Райх, Д. (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv 10.1101 / 016477 . 
  48. ^ Джинджер, RS; Аскью, SE; Огборн, РМ; Wilson, S .; Ferdinando, D .; Dadd, T .; Смит, AM; Kazi, S .; Szerencsei, RT; Винкфейн, Р.Дж.; Шнеткамп, ППМ; Грин, MR (2007). «SLC24A5 кодирует белок транс-сети Гольджи с калий-зависимой активностью натрий-кальциевого обмена, который регулирует эпидермальный меланогенез человека» . Журнал биологической химии . 283 (9): 5486–95. DOI : 10.1074 / jbc.M707521200 . PMID 18166528 . 
  49. ^ "Отчет rs1426654 RefSNP" . ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 15 февраля 2021 года .
  50. ^ Lamason, RL; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; Хамфревиль, ВР; Humbert, JE; Sinha, S; Мур, Дж. Л.; Джагадисваран, П; Чжао, Вт; Нин, G; Макаловская, I; МакКейг, премьер-министр; О'Доннелл, Д; Kittles, R; Parra, EJ; Мангини, штат Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, KC (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–6. Bibcode : 2005Sci ... 310.1782L . DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .  
  51. ^ a b Лопес, Сайоа (5 августа 2014 г.). «Взаимодействие между естественным отбором и восприимчивостью к меланоме на аллеле 374F гена SLC45A2 в популяции Южной Европы» . PLOS ONE . 9 (8): e104367. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j4367L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0104367 . PMC 4122405 . PMID 25093503 .  
  52. ^ a b c Stokowski, R; Брюки, П; Дадд, Т; Фередей, А; Хайндс, D; Джарман, К; Филселл, Вт; Имбирь, R; Зеленый, M; Van Der Ouderaa, Frans J .; Кокс, Дэвид Р. (2007). "Исследование пигментации кожи среди населения Южной Азии в рамках общегеномной ассоциации" . Американский журнал генетики человека . 81 (6): 1119–32. DOI : 10.1086 / 522235 . PMC 2276347 . PMID 17999355 .  
  53. ^ a b Соэдзима, Микико; Кода, Йоширо (2006). «Популяционные различия двух кодирующих SNP в связанных с пигментацией генах SLC24A5 и SLC45A2». Международный журнал судебной медицины . 121 (1): 36–9. DOI : 10.1007 / s00414-006-0112-Z . PMID 16847698 . S2CID 11192076 .  
  54. ^ a b Ang, KC; Нгу, MS; Рейд, КП; Тех, MS; Аида, ЗС; Ко, DX; Берг, А; Оппенгеймер, S; Salleh, H; Клайд, ММ; Md-Zain, BM; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, KC (2012). «Изменение цвета кожи у племен оранг-асли полуострова Малайзия» . PLOS ONE . 7 (8): e42752. Bibcode : 2012PLoSO ... 742752A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0042752 . PMC 3418284 . PMID 22912732 .  
  55. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs16891982 ** клинически связанный ** Архивировано 16 апреля 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  56. ^ Адхикари, Kaustubh (21 января 2019). «GWAS для латиноамериканцев подчеркивает конвергентную эволюцию более светлой пигментации кожи в Евразии» . Nature Communications . 10 (1): 358. Bibcode : 2019NatCo..10..358A . DOI : 10.1038 / s41467-018-08147-0 . PMC 6341102 . PMID 30664655 .  
  57. ^ Дэн, Лянь (15 июня 2017 г.). «Адаптация цвета кожи человека в различных популяциях» . Наследие . 155 : 1. дои : 10,1186 / s41065-017-0036-2 . PMC 5502412 . PMID 28701907 .  
  58. ^ Soejima, M; Тахида, H; Исида, Т; Сано, А; Кода, Y (январь 2006 г.). «Доказательства недавнего положительного отбора в человеческом локусе AIM1 в европейской популяции» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 179–188. DOI : 10.1093 / molbev / msj018 . PMID 16162863 . Архивировано 6 сентября 2014 года. 
  59. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs1042602 ** клинически связанный ** Архивировано 16 апреля 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  60. ^ Шрайвер, Мэриленд; Parra, EJ; Dios, S; Bonilla, C; Нортон, H; Jovel, C; Пфафф, С; Джонс, К; Massac, A; Кэмерон, N; Барон, А; Джексон, Т; Argyropoulos, G; Джин, Л; Хоггарт, CJ; МакКейг, премьер-министр; Киттлс, РА (2003). «Пигментация кожи, биогеографическое происхождение и составление карт примесей» (PDF) . Генетика человека . 112 (4): 387–399. DOI : 10.1007 / s00439-002-0896-у . PMID 12579416 . S2CID 7877572 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2012 года.   
  61. ^ "rs1800414 Отчет RefSNP" . ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 15 февраля 2021 года .
  62. ^ Доннелли, Майкл П .; Paschou, Peristera; Григоренко, Елена; Гурвиц, Дэвид; Барта, Чаба; Лу, Ru-Band; Жукова, Ольга В .; Ким, Чен Джин; Синискалько, Марчелло; Новый, Мария; Ли, Хуэй; Каджуна, Сильвестр Л. Б.; Manolopoulos, Vangelis G .; Скорость, Уильям К.; Пакстис, Эндрю Дж .; Кидд, Джудит Р .; Кидд, Кеннет К. (2012). «Глобальный взгляд на область и пигментацию OCA2-HERC2» (PDF) . Генетика человека . 131 (5): 683–696. DOI : 10.1007 / s00439-011-1110-х . PMC 3325407 . PMID 22065085 . Архивировано из оригинального (PDF) 3 ноября 2013 года.   
  63. ^ "RS2031526 Отчет RefSNP" . ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 15 февраля 2021 года .
  64. ^ Майлз, S; Somel, M; Тан, К; Келсо, Дж; Стоункинг, М. (2006). «Определение генов, лежащих в основе различий пигментации кожи среди человеческих популяций». Генетика человека . 120 (5): 613–621. DOI : 10.1007 / s00439-006-0256-4 . PMID 16977434 . S2CID 32371450 .  
  65. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs885479 Архивировано 19 сентября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  66. ^ Ши, Пэн; Лу, Сюэ Мэй; Луо, Хуай Жун; Сян-Ю, Цзинь-Гун; Чжан, Я Пин (2001). «Варианты гена рецептора меланокортина-1 в четырех китайских этнических популяциях» . Клеточные исследования . 11 (1): 81–4. DOI : 10.1038 / sj.cr.7290070 . PMID 11305330 . 
  67. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs1805007 Архивировано 8 ноября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  68. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs1805008 Архивировано 8 ноября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  69. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs1805009 Архивировано 8 ноября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  70. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs1805005 Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  71. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs2228479 Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  72. ^ Вальверде, P; Хили, E; Джексон, я; Рис, JL; Тоди, AJ (1995). «Варианты гена рецептора меланоцит-стимулирующего гормона связаны с рыжими волосами и светлой кожей у людей». Генетика природы . 11 (3): 328–30. DOI : 10.1038 / ng1195-328 . PMID 7581459 . S2CID 7980311 .  
  73. ^ «Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1126809 ** с патогенным аллелем **» . Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивировано 22 июля 2015 года . Проверено 3 февраля 2015 .
  74. ^ «Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1800401 ** с патогенным аллелем **» . Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивировано 03 февраля 2015 года . Проверено 3 февраля 2015 .
  75. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs4911414 ** клинически связанный ** Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  76. ^ Отчет кластера справочного SNP (refSNP): rs1015362 ** клинически связанный ** Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  77. ^ Нан, Хунмэй; Крафт, Питер; Хантер, Дэвид Дж .; Хан, Цзяли (2009). «Генетические варианты в генах пигментации, пигментных фенотипах и риске рака кожи у кавказцев» . Международный журнал рака . 125 (4): 909–17. DOI : 10.1002 / ijc.24327 . PMC 2700213 . PMID 19384953 .  
  78. ^ a b АЛЬБИНИЗМ, ОКУЛОЧНЫЙ, ТИП IA; OCA1A. Архивировано 3 августа 2010 г. в Wayback Machine , Университет Джона Хопкинса.
  79. Перейти ↑ Tobin, DJ (2009). «Старение системы пигментации волосяных фолликулов» . Международный журнал трихологии . 1 (2): 83–93. DOI : 10.4103 / 0974-7753.58550 . PMC 2938584 . PMID 20927229 .  
  80. Перейти ↑ Kovacs, Christine (2008). «Витамин D при беременности и кормлении грудью: результаты исследований на людях и животных для матери, плода и новорожденного» . Американский журнал клинического питания . 88 (2): 520S – 528S. DOI : 10.1093 / ajcn / 88.2.520S . PMID 18689394 . 
  81. ^ Candille, Софи I .; Absher, Devin M .; Белеза, Сандра; Бауше, Марк; Макэвой, Брайан; Garrison, Nanibaa 'A .; Ли, Цзюнь З .; Майерс, Ричард М .; Барш, Грегори С .; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (2012). «Общегеномные исследования ассоциации количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях» . PLOS ONE . 7 (10): e48294. Bibcode : 2012PLoSO ... 748294C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0048294 . PMC 3485197 . PMID 23118974 .  
  82. ^ «Исследователи обнаруживают генетические причины более высокого риска меланомы у мужчин» . ScienceDaily . 21 июля 2016 . Проверено 15 февраля 2021 года .
  83. ^ Костин, GE; Слух, VJ (2007). «Пигментация кожи человека: меланоциты изменяют цвет кожи в ответ на стресс». Журнал FASEB . 21 (4): 976–994. DOI : 10,1096 / fj.06-6649rev . PMID 17242160 . S2CID 10713500 .  
  84. ^ Каммингс (2011). Принципы и проблемы человеческой наследственности ». 9-е издание Cengage. Проверено 16 февраля 2014.
  85. ↑ BBC (27 июля 2008 г.). «Танзания-альбинос снова нацелилась». BBC News (интернет-издание). Проверено 3 января 2010.
  86. ^ Гальдер, RM; Чаппелл, Дж. Л. (2009). «Обновление витилиго». Семинары по кожной медицине и хирургии . 28 (2): 86–92. DOI : 10.1016 / j.sder.2009.04.008 . PMID 19608058 . 
  87. ^ Нат, СК; Majumder, PP; Нордлунд, Дж. Дж. (1994). «Генетическая эпидемиология витилиго: перекрестная проверка мультилокусной рецессивности» . Американский журнал генетики человека . 55 (5): 981–90. PMC 1918 341 . PMID 7977362 .  
  88. ^ Кутис, август 2005, стр 19-23
  89. ^ Агар, N; Янг, AR (2005). «Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?». Мутационные исследования / Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза . 571 (1–2): 121–132. DOI : 10.1016 / j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 . 
  90. Перейти ↑ Fitzpatrick, TB (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения при нарушениях пигментации». Дерматология Фитцпатрика в общей медицине . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 819–825.
  91. Перейти ↑ Jablonski, Nina (2010). Мюленбейн, Майкл П. (ред.). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. п. 177. ISBN. 978-0-521-87948-4. Проверено 24 мая +2016 .
  92. ^ "Тип кожи Фитцпатрика" (PDF) . Австралийское агентство радиационной защиты и ядерной безопасности. Архивировано из оригинального (PDF) 31 марта 2016 года . Проверено 24 мая +2016 .
  93. ^ Воробей, П; Steindal, AE; Выкл, МК; Воробей, А; Стон, Дж (2006). «Влияние сывороточного альбумина человека на фотодеградацию фолиевой кислоты в растворе». Фотохимия и фотобиология . 82 (3): 817–22. DOI : 10,1562 / 2005-11-23-RA-739 . PMID 16454580 . S2CID 36351333 .  
  94. ^ Relethford, JH (2002). «Распределение глобального генетического разнообразия человека на основе краниометрии и цвета кожи». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 393–8. CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . DOI : 10.1002 / ajpa.10079 . PMID 12124919 .  
  95. ^ Парра, EJ; Киттлс, РА; Шрайвер, Мэриленд (2004). «Влияние корреляции между цветом кожи и генетическим происхождением для биомедицинских исследований» (PDF) . Генетика природы . 36 (11): S54 – S60. DOI : 10.1038 / ng1440 . PMID 15508005 . S2CID 13712615 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 июня 2015 года . Проверено 20 июля 2013 .   
  96. ^ Парра, ФК; Амадо, RC; Ламбертуччи-младший; Rocha, J .; Antunes, CM; Пена, SDJ (2003). «Цвет и геномное происхождение бразильцев» . Труды Национальной академии наук . 100 (1): 177–182. Bibcode : 2002PNAS..100..177P . DOI : 10.1073 / pnas.0126614100 . PMC 140919 . PMID 12509516 .  
  97. ^ Сноуден, Фрэнк М. (1970). Черные в древности: эфиопы в греко-римском опыте . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-07626-6.
  98. ^ Африка: развенчания мифов о Альбинизм архивной 2011-06-22 в Wayback Machine , Pambazuka Новости, 10 сентября 2009
  99. ^ a b Крушельницкий, Карл (1 марта 2001 г.). «Новости науки: цвет кожи 1» . abc.net.au. Архивировано 28 декабря 2013 года . Проверено 25 мая 2014 года .
  100. ^ Agredano (февраль 2006). «Доступность авиаперелетов сильно коррелирует с увеличением заболеваемости меланомой». Исследование меланомы . 16 (1): 77–81. DOI : 10.1097 / 01.cmr.0000195696.50390.23 . PMID 16432460 . S2CID 6462810 .  
  101. ^ Холл, Рон (1997). «Психогенез расизма на основе цвета: последствия проекции для темнокожих пуэрториканцев» (PDF) . Исследовательский институт Джулиана Самора, Мичиганский государственный университет . Архивировано из оригинального (PDF) 6 января 2011 года . Проверено 25 сентября 2012 .
  102. ^ "Что такое" красивый вид "?" . Кеньон-колледж. Архивировано 13 октября 2014 года . Проверено 23 марта 2014 .
  103. ^ «Тест бумажного пакета» . Санкт-Петербург Таймс . 31 августа 2003 г. Архивировано 6 августа 2013 года . Проверено 23 марта 2014 .
  104. ^ a b Нельсон, Джилл (1997). «Прямая, без преследования. Как я стала взрослой чернокожей женщиной - КТО САМЫЙ СПРАВЕДЛИВЫЙ?» (PDF) . Нью-Йорк Таймс . Архивировано (PDF) из оригинала 10.05.2011 . Проверено 6 ноября 2009 . Поскольку девушка и молодая женщина, волосы, тело и цвет были триединством общества в определении женской красоты и идентичности ... Мы, девочки, узнаем, что тонкими и очевидными способами, личными и политическими, наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы смотрим.
  105. ^ "Документальный фильм, исследования возобновляют дебаты о влиянии цвета кожи" . Pittsburgh Post-Gazette . 2006-12-26. Архивировано 30 января 2014 года . Проверено 23 марта 2014 .
  106. ^ «Расизм принимает много оттенков» . Майами Геральд . 2007-08-24. Архивировано 23 февраля 2013 года . Проверено 23 марта 2014 .
  107. ^ Киньонес, Эрнесто (2003-06-19). "Y Tu Black Mama Tambien" . Архивировано 27 октября 2008 года . Проверено 2 мая 2008 .; Флетчер, Майкл А. (2000-08-03). «Голубоглазое светлое лицо испанского телевидения» . Вашингтон Пост . Проверено 18 августа 2012 .; «Блондинки, голубоглазые евро-милые латиноамериканцы на испанском телевидении» . Latinola.com. 2010-10-24. Архивировано 02 сентября 2017 года . Проверено 18 августа 2012 .; «Латиноамериканцы, не отраженные на испанском ТВ» . Vidadeoro.com. 2010-10-25. Архивировано 9 сентября 2017 года . Проверено 18 августа 2012 .; «Что такое теленовеллы? - Испанская культура» . Bellaonline.com. Архивировано 22 июня 2017 года . Проверено 18 августа 2012 .; Флетчер, Майкл А. (2000-08-06). "На испаноязычном телевидении обвиняют в расовой предвзятости" . Sun-Sentinel . Архивировано 13 сентября 2011 года . Проверено 18 августа 2012 .; «Черный электорат» . Черный электорат. 2 января 2001. Архивировано 20 июня 2017 года . Проверено 18 августа 2012 .
  108. ^ a b c d e Джонс, Ванесса Э. (19 августа 2004 г.). "Гордость или предубеждение?" . Бостон Глоуб . Архивировано 12 мая 2011 года . Проверено 23 марта 2014 .
  109. ^ Sidner, Sara (9 сентября 2009). «Реклама средств для отбеливания кожи, названная расистской» . CNN. Архивировано 12 сентября 2009 года . Проверено 11 сентября 2009 . «У нас всегда есть комплекс по отношению к белой коже, к инородной коже или инородным волосам», - говорит Джавед Хабиб. Хабиб должен знать. Ему принадлежит сеть из 140 салонов, расположенных в Индии и по всему миру. «Мы, индийцы, азиатские люди, более смуглые, поэтому мы хотим выглядеть более справедливыми». … Маркетинговое исследование показало, что продажи кремов для отбеливания кожи в сельских районах Индии подскочили более чем на 100 процентов, а продажи средств по уходу за мужчинами ежегодно увеличиваются на 20 процентов.
  110. ^ Саксен, Shobhan (26 апреля 2009). «Каста: расизм во всем, кроме имени?» . Times of India . Нью-Дели . Проверено 20 сентября 2012 .
  111. ^ Vaidyanathan, Rajini (5 июня 2012). «Неужели отбеливание кожи в Индии зашло слишком далеко?» . BBC News . Лондон. Архивировано 6 сентября 2012 года . Проверено 20 сентября 2012 .
  112. ↑ Лакшми, Рама (27 января 2008 г.). «На огромном рынке Индии рекламодатели находят неплохие продажи» . Вашингтон Пост . Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано 10 октября 2013 года . Проверено 20 сентября 2012 .
  113. ^ "Отбеливающие кремы: превращаются в красивые?" . Северо-Западный университет. 2010-03-10. Архивировано из оригинального 20 -го июля 2011 года . Проверено 23 марта 2014 .
  114. ^ "Глубокая кожа: Умирать, чтобы быть белым" . CNN. 2002-05-15. Архивировано 8 апреля 2010 года . Проверено 23 марта 2014 .
  115. ^ Отбеливание кожи крупного бизнеса в Азии Архивированных 2010-07-26 в Wayback Machine . Pri.Org. Проверено 27 февраля 2011.
  116. Перейти ↑ Mowbray, Nicole (4 апреля 2004 г.). «Японские девушки выбирают более белый оттенок бледного» . Guardian Unlimited . Лондон . Проверено 24 мая 2010 .
  117. ^ "Тяжелая цена легкой кожи" . BBC News . 2000-04-18. Архивировано 23 марта 2014 года . Проверено 23 марта 2014 .
  118. ^ "Зеркальное зеркало на стене, кто САМЫЙ СПРАВЕДЛИВОЙ из всех?" Осветление кожи. Архивировано 10 сентября 2010 г. на Wayback Machine . Scienceinafrica.co.za. Проверено 27 февраля 2011.
  119. ^ Цвет подсчитывает: «... очевидно, что различный цвет имеет большое значение в черном сообществе и оказывает заметное влияние на самооценку, престиж и семейное положение». | USA Today (Общество содействия развитию образования). Архивировано 30 марта 2014 г. в Wayback Machine . questia.com . Проверено 25 сентября 2012.
  120. ^ Диксон, Барнаби Дж .; Диксон, Алан Ф .; Морган, Бетан; Андерсон, Мэтью Дж. (2006). «Человеческое телосложение и сексуальная привлекательность: сексуальные предпочтения мужчин и женщин в Бакосиленде, Камерун». Архивы сексуального поведения . 36 (3): 369–75. DOI : 10.1007 / s10508-006-9093-8 . PMID 17136587 . S2CID 40115821 .  
  121. ^ Певица, Меррилл ; Бейер, Ханс (28 июля 2008 г.). Товары-убийцы: общественное здравоохранение и корпоративное причинение вреда . АльтаМира Пресс . п. 151. ISBN. 978-0-7591-0979-7. Проверено 11 сентября 2009 . Харрис исследовал историю зонтика ... везде, где обычным людям запрещалось защищаться такими устройствами, «бледная кожа стала маркером статуса высшего сословия». В начале 20 века в Соединенных Штатах светлокожие люди избегали солнца ... Загорелая кожа считалась низшим классом.
  122. ^ Диксон, Барнаби Дж .; Диксон, Алан Ф .; Бишоп, Фил Дж .; Приход, Эми (июнь 2010 г.). «Человеческое телосложение и сексуальная привлекательность мужчин и женщин: сравнительное исследование Новой Зеландии и США». Архивы сексуального поведения . 39 (3): 798–806. DOI : 10.1007 / s10508-008-9441-у . PMID 19139985 . S2CID 33112678 . мужчины в Новой Зеландии и Калифорнии отдали предпочтение более светлым женским фигурам.  
  123. ^ Koskoff, Шарон (28 мая 2007). Ар-деко пальмовых пляжей . Издательство Аркадия . п. 2. ISBN 978-0-7385-4415-1. Проверено 11 сентября 2009 . В 1920-х годах во Франции артистка с карамельной кожей Жозефина Бейкер стала парижским кумиром. Одновременно с этим модельер Коко Шанель «загорелась» во время круиза на яхте. Зимний загар стал символом праздного класса и показал, что вы можете позволить себе путешествовать в экзотический климат.
  124. ^ Геллер, AC; Colditz, G .; Oliveria, S .; Emmons, K .; Jorgensen, C .; Aweh, GN; Фрейзер, AL (1 июня 2002 г.). «Использование солнцезащитного крема, частота загара и использование солярия более чем 10 000 детей и подростков в США». Педиатрия . 109 (6): 1009–1014. DOI : 10.1542 / peds.109.6.1009 . PMID 12042536 . 
  125. ^ Бродсток, Марита; Борланд, Рон; Гейсон, Робин (31.07.2006). «Влияние загара на суждения подростков о здоровье и привлекательности» . Журнал прикладной социальной психологии . 22 (2): 157–172. DOI : 10.1111 / j.1559-1816.1992.tb01527.x . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
  126. ^ Лири, Марк R .; Джонс, Джоди Л. (31 июля 2006 г.). «Социальная психология загара и использования солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья» . Журнал прикладной социальной психологии . 23 (17): 1390–1406. DOI : 10.1111 / j.1559-1816.1993.tb01039.x . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
  127. ^ Balkaran, Стивен (1999). «СМИ и расизм» . Архивировано из оригинала на 2011-11-24.
  128. ^ Лири, Марк R .; Джонс, Джоди Л. (1993). «Социальная психология загара и использования солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии . 23 (17): 1390–406. DOI : 10.1111 / j.1559-1816.1993.tb01039.x .
  129. ^ Банерджи, Южная Каролина; Кампо, S; Грин, К. (2008). «Факт или выдавать желаемое за действительное? Предвзято ожидания в„Я думаю , что я выгляжу лучше , когда я загорелая “ » . Американский журнал поведения в отношении здоровья . 32 (3): 243–52. DOI : 10.5993 / AJHB.32.3.2 . PMID 18067464 . Архивировано 24 марта 2014 года. 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Harding, R; Хили, E; Рэй, А; Эллис, Н. Flanagan, N; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; Джексон, я; Берч-Машин, Массачусетс; Рис, JL (2000). «Доказательства переменных селективных давлений на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. DOI : 10.1086 / 302863 . PMC  1288200 . PMID  10733465 .
  • Холик, Майкл Ф. (2004). «Солнечный свет и витамин D для здоровья костей и профилактики аутоиммунных заболеваний, рака и сердечно-сосудистых заболеваний» . Американский журнал клинического питания . 80 (6 доп.): 1678S – 88S. DOI : 10.1093 / ajcn / 80.6.1678S . PMID  15585788 .
  • Яблонски, Нина Г. (10 января 2014 г.). Живой цвет: биологическое и социальное значение цвета кожи . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-28386-2. JSTOR  10.1525 / j.ctt1pn64b . Краткое содержание (12 июля 2015 г.).
  • Яблонски, Нина Г. (2004). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955 .
  • Яблонски, Нина Г .; Чаплин, Джордж (2002). «Глубокая кожа». Scientific American . 287 (4): 74–82. Bibcode : 2002SciAm.287d..74J . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1002-74 . PMID  12271527 .
  • Ламасон, Р.Л .; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; Хамфревиль, ВР; Humbert, JE; Sinha, S; Мур, Дж. Л.; Джагадисваран, П; Чжао, Вт; Нин, G; Макаловская, I; МакКейг, премьер-министр; О'Доннелл, Д; Kittles, R; Parra, EJ; Мангини, штат Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, KC (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–6. Bibcode : 2005Sci ... 310.1782L . DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID  16357253 . S2CID  2245002 .
  • Миллингтон, GWM (2006). «Проопиомеланокортин (ПОМК): кожные роли его продуктов и рецепторов меланокортина». Клиническая и экспериментальная дерматология . 31 (3): 407–412. DOI : 10.1111 / j.1365-2230.2006.02128.x . PMID  16681590 . S2CID  25213876 .
  • Миллингтон, Джордж WM; Левелл, Ник Дж. (2007). «От генезиса до секвенирования генов: исторический прогресс в понимании цвета кожи». Международный журнал дерматологии . 46 (1): 103–5. DOI : 10.1111 / j.1365-4632.2006.03068.x . PMID  17214732 . S2CID  6699141 .
  • Рис, JL; Фланаган, Н. (1999). «Пигментация, меланокортины и рыжие волосы» . QJM . 92 (3): 125–31. DOI : 10.1093 / qjmed / 92.3.125 . PMID  10326071 .
  • Релетфорд, Дж. Х (2000). «Цветовое разнообразие кожи человека является самым высоким в популяциях африканских стран к югу от Сахары». Человеческая биология; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. PMID  11126724 .
  • Робинс, АХ (1991). Биологические перспективы пигментации человека . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-36514-7.
  • Уэйд, Николас (19 августа 2003 г.). «Почему люди и их мех разошлись» . Нью-Йорк Таймс . п. F1. Краткое изложение разгадки саги, в которой люди эволюционировали, чтобы потерять волосы и должны были приспосабливаться, включая переход от светлой кожи к темной, вместе с оценкой времени, когда люди изобрели одежду.
  • Уолтерс, К.А.; Робертс, MS (2008). Дерматологические, космецевтические и косметические разработки: терапевтические и новые подходы . Нью-Йорк: Informa Healthcare. ISBN 978-0-8493-7589-7.
  • Веллер, Р; Хантер, Дж; Савин, Дж; Даль, М (2008). Клиническая дерматология (4-е изд.). Мальден, Массачусетс: издательство Blackwell Publishing. п. 268. ISBN 978-1-4051-4663-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Ключевой ген 'контролирует цвет кожи ' » , BBC News . Ген SLC24A5 контролирует до 38% тонального диапазона у людей со смешанным европейским и западноафриканским происхождением.
  • «Биология цвета кожи: черное и белое» - PBS.
  • "Биология цвета кожи - видео HHMI BioInteractive" - YouTube