Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Колибри - это птицы, обитающие в Америке, и они составляют биологическое семейство Trochilidae . Насчитывается около 360 видов. Они встречаются от Аляски до Огненной Земли, но подавляющее большинство видов обитает в тропиках. Это маленькие птицы, большинство видов имеют длину 7,5–13 см (3–5 дюймов). Самый маленький из ныне живущих видов колибри - пчелиный колибри высотой 5 см (2,0 дюйма) , который весит менее 2,0 г (0,07 унции). Самый крупный вид колибри - гигантский колибри размером 23 см (9,1 дюйма) и весом 18–24 г (0,63–0,85 унции). Они специализируются на питании нектаром, но все виды также потребляют насекомых или пауков.

Колибри отделились от своей сестринской группы , стрижей и древоточцев , около 42 миллионов лет назад. Общий предок современных колибри жил 22 миллиона лет назад. Их называют колибри из-за жужжания, создаваемого их взмахами крыльев , которые взмахивают на высоких частотах, слышимых людям . Они парят в воздухе с быстрыми взмахами крыльев, которые варьируются от примерно 12 ударов в секунду у самых крупных видов до более 80 у некоторых из самых маленьких. Из тех видов, которые были измерены в аэродинамических трубах, их максимальная скорость превышает 15 м / с (54 км / ч; 34 миль в час), а некоторые виды могут нырять со скоростью более 23 м / с (83 км / ч; 51 миль в час). ). [1] [2]

Большинство самцов колибри привлекают самку своей довольно слабой песней. У некоторых видов самцы демонстрируют сложные виды с воздуха. Маленькое аккуратное гнездо в форме чашки украшено мхом или лишайником и обычно прикрепляется паутиной к тонким ветвям дерева или куста, но некоторые виды прикрепляют свое гнездо под большим листом, например, под пальмовым кустом. У всех видов самка в одиночку строит гнездо, насиживает кладку из двух белых яиц и кормит птенцов.

У колибри самый высокий удельный метаболизм среди всех гомеотермных животных. [3] Чтобы сохранить энергию, когда пищи мало, и ночью, когда они не собирают пищу, они могут впадать в оцепенение , состояние, подобное гибернации , и замедлять свой метаболизм до 1/15 от его нормальной скорости. [4]

Таксономия и систематика [ править ]

Семьи Trochilidae была введена в 1825 году ирландского зоолога Николас Эйлуорд Вигорс с Trochilus , как и род типа . [5] [6] Молекулярно-филогенетические исследования колибри показали, что семейство состоит из девяти основных клад . [7] [8] Когда Эдвард Дикинсон и Джеймс Ван Ремсен-младший обновили Полный контрольный список Ховарда и Мура «Птицы мира» для 4-го издания в 2013 году, они разделили колибри на шесть подсемейств . [9]

Приведенная выше кладограмма семейства колибри основана на молекулярном филогенетическом исследовании Джимми Макгуайра и его сотрудников, опубликованном в 2014 году. [8] Английские имена - это те, которые были введены Робертом Блейвейсом, Джоном Киршем и Хуаном Матеусом в 1997 году. [10] Латинские имена: предложенные Дикинсоном и Ремсеном в 2013 г. [9]

Цвет пластины иллюстрация с Эрнст Геккель «S Красота форм в природе (1899), показывающий различные колибри

В традиционной таксономии колибри помещены в отряд Apodiformes , который также включает стрижей . Однако некоторые систематики выделили их в свой отряд - Trochiliformes. Кости крыльев колибри полые и хрупкие, что затрудняет окаменение и оставляет мало документированной истории их эволюции. Хотя ученые предполагают, что колибри возникли в Южной Америке, где разнообразие видов является наибольшим, возможные предки современных колибри, возможно, жили в некоторых частях Европы и на юге России сегодня. [11]

Описано около 360 колибри. Их традиционно делят на два подсемейства : отшельники (подсемейство Phaethornithinae) и типичные колибри (подсемейство Trochilinae , все остальные). Однако, молекулярные филогенетические исследования показали , что отшельники являются сестрой к топазам делают прежнее определение Trochilinae немонофилетическим . Колибри образуют девять основных клад : топазы и якобины , отшельники, манго , кокетки, бриллианты, гигантские колибри ( Patagona gigas), горы , пчелы и изумруды. [8] Топазы и якобины вместе взятые имеют самый древний раскол с остальными колибри. Семейство колибри занимает третье место по количеству видов среди всех семейств птиц (после мухоловов-тиранов и танагеров ). [8] [12]

Ископаемые колибри известны с плейстоцена в Бразилии и на Багамах ; однако ни то, ни другое еще не было научно описано, и известны окаменелости и субфоссилии нескольких существующих видов. До недавнего времени более древние окаменелости не могли быть надежно идентифицированы как окаменелости колибри.

В 2004 году Джеральд Майр обнаружил две окаменелости колибри возрастом 30 миллионов лет. Окаменелости этих примитивных колибри видов, названные Eurotrochilus inexpectatus ( «неожиданный европейский Колибри»), сидели в музее ящике в Штутгарте ; они были обнаружены в глиняной яме в Вислох- Фрауэйлер, к югу от Гейдельберга , Германия , и поскольку предполагалось, что колибри никогда не встречались за пределами Америки, они не были признаны колибри, пока Майр не взглянул на них поближе. [11] [13]

Окаменелости птиц, которые нельзя отнести ни к колибри, ни к родственной вымершей семье, Jungornithidae , были обнаружены в карьере Мессель и на Кавказе возрастом от 40 до 35 млн лет назад ; это указывает на то, что раскол между этими двумя линиями действительно произошел примерно в то время. Районы, где были обнаружены эти ранние окаменелости, имели климат, очень похожий на климат северного Карибского моря или самого южного Китая того времени. Самая большая загадка, остающаяся в настоящее время, - это то, что случилось с колибри примерно за 25 миллионов лет между первобытным евротрохилом.и современные окаменелости. Поразительная морфологическая адаптация , уменьшение размеров, расселение в Америку и вымирание в Евразии - все это произошло в течение этого периода времени. Результаты гибридизации ДНК-ДНК [14] предполагают, что основная радиация южноамериканских колибри имела место, по крайней мере, частично в миоцене , примерно 12-13 миллионов лет назад, во время подъема северных Анд .

В 2013 году было обнаружено окаменелость птицы возрастом 50 миллионов лет, обнаруженная в Вайоминге, которая была предшественницей как колибри, так и стрижей до того, как группы разошлись. [15]

Списки родов и видов [ править ]

  • Список видов колибри , отсортированный в алфавитном порядке по общему названию, биномиальному названию или таксономической последовательности.

Эволюция [ править ]

Карта генеалогического древа колибри, реконструированная на основе анализа 284 из 338 известных в мире видов,  показывает быстрое разнообразие, которое происходило 22 миллиона лет назад. [16] Колибри падение на девять основных клады , как топазы , отшельников , манго , бриллианты , кокетки , тем гигантская колибри , mountaingems , пчелы , и изумруды , определяя их отношение к нектара водоносного цветущих растений и дальнейшее распространение птиц в новые географические области. [16] [7][8] [17]

В то время как все колибри зависят от цветочного нектара для поддержания своего метаболизма и парящего полета, скоординированные изменения формы цветов и клюва стимулировали образование новых видов колибри и растений. Благодаря этому исключительному образцу эволюции до 140 видов колибри могут сосуществовать в определенном регионе, таком как хребет Анд . [16]

Эволюционное древо колибри показывает, что предки колибри отделились от насекомоядных стрижей (семейство Apodidae) и древесных стрижей (семейство Hemiprocnidae) около 42 миллионов лет назад, вероятно, в Евразии . [16] Одним из ключевых факторов эволюции, по-видимому, был измененный рецептор вкуса, который позволил колибри искать нектар. [18] 22 миллиона лет назад предки нынешних колибри обосновались в Южной Америке, где условия окружающей среды стимулировали дальнейшее разнообразие. [16]

Горы Анды кажутся особенно богатой средой для эволюции колибри, потому что диверсификация произошла одновременно с горным поднятием за последние 10 миллионов лет. [16] Колибри продолжают динамично диверсифицироваться, населяя экологические регионы Южной Америки, Северной Америки и Карибского бассейна , что указывает на рост эволюционной радиации . [16]

В пределах того же географического региона клады колибри эволюционировали совместно с кладами нектароносных растений, влияя на механизмы опыления . [19] [20] То же самое верно и для колибри с меченосным клювом ( Ensifera ensifera ), одного из самых морфологически экстремальных видов и одной из его основных кладовых кормовых растений ( Passiflora section Tacsonia ). [21]

Сильфида с фиолетовым хвостом на ветке на северо-западе Эквадора
Половой диморфизм, отображаемый у самца Фиолетово-хвостатой сильфы (вверху) и самки (внизу)

Половые диморфизмы [ править ]

Колибри проявляют диморфизм полового размера в соответствии с правилом ренча , [22] , в котором самцы меньше самок в небольших здоровых видах, а самцы крупнее самки в больших здоровых видах. [23] Степень этой половой разницы в размерах варьируется среди кладов колибри. [23] [24] Например, клады Mellisugini (пчелы) демонстрируют диморфизм большого размера, при этом самки крупнее самцов. [24] И наоборот, клады Lesbiini (кокетки) демонстрируют очень небольшой размерный диморфизм; самцы и самки похожи по размеру. [24] Половые диморфизмы в клюверазмер и форма также присутствуют между самцами и самками колибри [24], где во многих кладах самки имеют более длинные и изогнутые клювы, которые используются для доступа к нектару с высоких цветов. [25] У самцов и самок одного размера клювы у самок будут больше. [24]

Различия в половом размере и клюве, вероятно, возникли из-за ограничений, налагаемых ухаживанием, потому что брачные демонстрации самцов колибри требуют сложных воздушных маневров. [22] Мужчины , как правило, меньше , чем у женщин, что позволяет сохранение энергии в корме конкурентна и чаще участвовать в ухаживании . [22] Таким образом, половой отбор будет отдавать предпочтение более мелким самцам колибри. [22]

Самки колибри, как правило, крупнее, требуют больше энергии, с более длинными клювами, что позволяет более эффективно проникать в расщелины высоких цветов для получения нектара. [25] Таким образом, самки лучше собирают пищу, добывают цветочный нектар и удовлетворяют потребности в энергии, связанные с их большим размером тела. [25] Таким образом, направленный отбор будет благоприятствовать более крупным колибри с точки зрения получения пищи. [23]

Другая эволюционная причина этого диморфизма полового клюва заключается в том, что селективные силы конкуренции за нектар между полами каждого вида являются движущей силой полового диморфизма. [24] В зависимости от того, какой пол занимает территорию у вида, противоположному полу выгодно иметь более длинный клюв и иметь возможность питаться самыми разными цветами, что снижает внутривидовую конкуренцию . [25] Например, у видов колибри, у которых самцы имеют более длинные клювы, самцы не владеют определенной территорией и имеют систему спаривания лек . [25]У видов, у которых самцы имеют более короткие клювы, чем самки, самцы защищают свои ресурсы, и поэтому самки должны иметь более длинный клюв, чтобы питаться более широким спектром цветов. [25]

Совместная эволюция с орнитофильными цветками [ править ]

Пурпурно-горлый кариб, питающийся цветком

Колибри являются специализированными нектароядными животными [26] , привязанными к орнитофильным цветкам, которыми они питаются. Эта совместная эволюция подразумевает, что морфологические признаки колибри, такие как длина клюва, кривизна клюва и масса тела, коррелируют с морфологическими признаками растений, например длиной, кривизной и объемом венчика. [27] Некоторые виды, особенно с необычными формами клювов , такие как колибри с меченосным клювом и серповидные , эволюционировали совместно с небольшим количеством видов цветов. Однако даже в наиболее специализированных мутуализмах колибри и растения количество линий кормовых растений отдельных видов колибри со временем увеличивается. [28]пчелиный колибри ( Mellisuga helenae ) - самая маленькая птица в мире - эволюционировала в карликовость, вероятно, потому, что ей приходилось конкурировать с длинноклювыми колибри, имеющими преимущество в добыче нектара из специализированных цветов, что, следовательно, привело к тому, что колибри-пчела более успешно конкурировала за сбор цветов с насекомыми. . [29] [30]

Многие растения, опыляемые колибри, дают цветы оттенков красного, оранжевого и ярко-розового, хотя птицы также получают нектар из цветов других цветов. Колибри могут видеть волны в диапазоне, близком к ультрафиолетовому, но цветы, опыляемые колибри, не отражают эти длины волн, как многие цветы, опыляемые насекомыми. Эта узкая цветовая гамма может сделать цветы, опыленные колибри, относительно незаметными для большинства насекомых , тем самым уменьшая отнимание нектара . [31] [32] Цветы, опыляемые колибри, также производят относительно слабый нектар (в среднем 25% сахаров по весу), содержащий высокую долю сахарозы., в то время как цветы, опыляемые насекомыми, обычно производят более концентрированные нектары, в которых преобладают фруктоза и глюкоза . [33]

Колибри и растения, которые они посещают ради нектара, имеют тесную коэволюционную ассоциацию, обычно называемую мутуалистической сетью между растениями и птицами . [34] Эти птицы демонстрируют высокую специализацию и модульность, особенно в сообществах с большим видовым богатством. Эти ассоциации также наблюдаются, когда близкородственные колибри, например два вида одного и того же рода, посещают разные группы цветущих видов. [34] [35]

Эволюция Билла [ править ]

По достижении зрелости самцы определенного вида, длинноклювого отшельника Phaethornis longirostris, по - видимому, развивают кинжалоподобное оружие на кончике клюва как вторичный половой признак для защиты участков спаривания . [36]

Специализированные характеристики и метаболизм [ править ]

Крылья и стабильность полета [ править ]

Самый высокий зарегистрированный взмах крыльев у диких колибри во время зависания составляет 88 ударов в секунду, как измерено у пурпурно-горловой лесной звезды ( Calliphlox mitchellii ) весом 3,2 г. [37] Число ударов в секунду возрастает выше «нормальный» при наведении во время брачных дисплеев (до 90 ударов в секунду для CALLIOPE колибри , Stellula CALLIOPE ), скорость wingbeat 40% выше , чем его типичная скорость зависания. [38]

В условиях турбулентного воздушного потока, созданного экспериментально в аэродинамической трубе , колибри демонстрируют стабильное положение головы и ориентацию, когда они парят над кормушкой. [39] Когда порывы ветра сбоку, колибри компенсируют это за счет увеличения амплитуды взмаха крыльев и угла плоскости взмаха, а также за счет асимметричного изменения этих параметров между крыльями и от одного взмаха к другому. [39] Они также меняют ориентацию и увеличивают общую площадь своих хвостовых перьев до формы веера . [39] Во время зависания зрительная системаколибри может отделить видимое движение, вызванное движением самой колибри, от движений, вызванных внешними источниками, такими как приближающийся хищник. [40] В естественных условиях, полных очень сложных фоновых движений, колибри могут точно парить на месте благодаря быстрой координации зрения с положением тела. [40]

Видение [ править ]

В ходе эволюции колибри адаптировались к навигационным потребностям обработки изображений во время быстрого полета или парения за счет развития исключительно плотного массива нейронов сетчатки, обеспечивающего повышенное пространственное разрешение в боковых и фронтальных полях зрения . [41] Морфологические исследования показали, что гипертрофия нейронов , относительно самая большая у любой птицы, существует в области мозга, называемой pretectal nucleus lentiformis mesencephali (или ядром зрительного тракта у млекопитающих), отвечающей за улучшение динамической обработки изображений при парении и во время быстрого полета. . [42] [43] Увеличение этой области мозга, ответственной за визуальную обработку, указывает на повышенную способность восприятия и обработки быстро движущихся визуальных стимулов, с которыми колибри сталкиваются во время быстрого полета вперед, поиска насекомых, конкурентных взаимодействий и высокоскоростных ухаживаний . [43] [44] Исследование широкохвостых колибри показало, что у колибри есть четвертый цветочувствительный зрительный конус (у людей их три), который обнаруживает ультрафиолетовый свет и позволяет различать неспектральные цвета , что, возможно, играет роль в проявлениях ухаживания , территориальная защита и уклонение от хищников. [45]Четвертый цветной конус расширит диапазон видимых цветов для восприятия колибри ультрафиолетового света и цветовых комбинаций перьев и украшений , разноцветных растений и других объектов в окружающей их среде, что позволит обнаруживать до пяти неспектральных цветов, включая фиолетовый, ультрафиолетовый красный, ультрафиолетовый зеленый, ультрафиолетовый желтый и ультрафиолетовый фиолетовый. [45]

Колибри очень чувствительны к стимулам в своих полях зрения, реагируя даже на минимальное движение в любом направлении, переориентируясь в полете. [43] [44] [40] Их визуальная чувствительность позволяет им точно парить на месте в сложных и динамичных природных средах, [40] функции, задействованные ядром чечевицеобразной формы, которое настроено на быстрые скорости модели, обеспечивая точный контроль и предотвращение столкновений при прямом полете. [43]

Метаболизм [ править ]

За исключением насекомых , у колибри в полете самый высокий метаболизм из всех животных - необходимость поддерживать быстрое взмахи крыльев во время парения и быстрого полета вперед. [3] [46] Их частота сердечных сокращений может достигать 1260 ударов в минуту, частота, когда-то измеренная у синегорлой колибри , с частотой дыхания 250 вдохов в минуту, даже в состоянии покоя. [47] [48] Во время полета потребление кислорода на грамм мышечной ткани у колибри примерно в 10 раз выше, чем у элитных спортсменов. [3]

Колибри редко встречаются среди позвоночных по своей способности быстро использовать проглоченный сахар для обеспечения энергетически дорогостоящего парящего полета [49], удовлетворяя до 100% своих метаболических потребностей с помощью сахара, который они пьют (для сравнения, спортсмены-люди достигают максимума около 30%). %). Колибри могут использовать недавно проглоченный сахар для подпитки парящего полета в течение 30–45 минут после употребления. [50] [51] Эти данные свидетельствуют о том, что колибри способны окислять сахар в летных мышцах с достаточно высокой скоростью, чтобы удовлетворить их экстремальные метаболические потребности. Обзор 2017 года показал, что в летных мышцах колибри есть механизм «прямого окисления» сахаров до максимального количества АТФ.урожай, чтобы поддерживать их высокий уровень метаболизма для парения, поиска пищи на высоте и миграции. [52]

Полагаясь на недавно съеденные сахара для подпитки полета, колибри могут сохранить свои ограниченные запасы жира для поддержания ночного голодания или для обеспечения миграционных полетов. [50] Исследования метаболизма колибри касаются того, как мигрирующая колибри с рубиновым горлом может пересечь 800 км (500 миль) Мексиканского залива в беспосадочном полете. [48] Этот колибри, как и другие птицы, мигрирующие на большие расстояния, накапливает жир в качестве резерва топлива, увеличивая свой вес на целых 100%, а затем обеспечивает метаболическое топливо для полета над открытой водой. [48] [53]

Отвод тепла [ править ]

Высокая скорость метаболизма у колибри - особенно во время быстрого полета вперед и парения - вызывает повышенное тепло тела, которое требует специальных механизмов терморегуляции для отвода тепла, что становится еще более серьезной проблемой в жарком влажном климате. [54] Колибри частично рассеивают тепло за счет испарения через выдыхаемый воздух и из структур тела с тонким оперением или без него, например вокруг глаз, плеч, под крыльями ( патагия ) и ступней. [55] [56]

Во время полета колибри не получают выгоды от потери тепла за счет конвекции воздуха во время полета вперед, за исключением движения воздуха, вызванного их быстрым взмахом крыльев, что, возможно, способствует конвективной потере тепла от вытянутых ног. [54] [57] Более мелкие виды колибри, такие как каллиопа , по-видимому, адаптируют свое относительно более высокое соотношение поверхности к объему, чтобы улучшить конвективное охлаждение от движения воздуха крыльями. [54] Когда температура воздуха поднимается выше 36 ° C (97 ° F), тепловые градиенты, пассивно передающие тепло за счет конвективного рассеивания вокруг глаз, плеч и ног, уменьшаются или устраняются, требуя рассеивания тепла в основном за счет испарения и выдоха .[54] В холодном климате колибри втягивают ноги в грудные перья, чтобы исключить воздействие на кожу и свести к минимуму рассеивание тепла. [57]

Функция почек [ править ]

Динамический диапазон скорости метаболизма у колибри [58] требует параллельного динамического диапазона функции почек . [59] В течение дня потребления нектара с соответствующим высоким потреблением воды, которое может в пять раз превышать массу тела в день, почки колибри обрабатывают воду за счет скорости клубочковой фильтрации (СКФ) в количествах, пропорциональных потреблению воды, тем самым избегая чрезмерной гидратации . [59] [60] Однако во время коротких периодов водного лишения, например, в ночном оцепенении, СКФ падает до нуля, сохраняя воду в организме. [59] [60]

Почки колибри также обладают уникальной способностью контролировать уровень электролитов после употребления нектаров с высоким содержанием натрия и хлорида или без него, что указывает на то, что структура почек и клубочков должна быть высокоспециализированной для различий в качестве минералов нектара . [61] Морфологические исследования почек колибри Анны показали адаптацию высокой плотности капилляров в непосредственной близости от нефронов , что позволяет точно регулировать уровень воды и электролитов. [60] [62]

Песня и обучение вокалу [ править ]

Состоит из щебечет, скрипов, свистов и гудков, [63] колибри песни происходят из , по меньшей мере семи специализированных ядер в переднем мозге . [64] [65] В исследовании генетической экспрессии было показано, что эти ядра обеспечивают голосовое обучение (способность приобретать вокализации посредством имитации), редкая черта, которая, как известно, встречается только у двух других групп птиц ( попугаев и певчих птиц ) и несколько групп млекопитающих (включая людей, китов, дельфинов и летучих мышей ). [64] За последние 66 миллионов лет только колибри, попугаи и певчие птицы из 23 птицотряды могли независимо развить семь подобных структур переднего мозга для пения и обучения вокалу, что указывает на то, что эволюция этих структур находится под сильными эпигенетическими ограничениями, возможно, происходящими от общего предка. [64] [66]

Синим горлом Колибри «s песня отличается от типичных oscine песен в его широком диапазоне частот, простирающихся от 1,8 кГц до приблизительно 30 кГц. [67] Он также производит ультразвуковые вокализации, которые не работают при общении. [67] Поскольку синегорлые колибри часто чередуют пение с ловлей мелких летающих насекомых, возможно, что ультразвуковые щелчки, производимые во время пения, нарушают схему полета насекомых, делая насекомых более уязвимыми для хищников. [67]

Птичий вокальный орган, сиринкс , играет важную роль в понимании создания песен колибри. [68] Что отличает сиринкс колибри от других птиц отряда Apodiformes , так это наличие внутренней мышечной структуры, дополнительных хрящей и большой барабанной перепонки, которая служит точкой прикрепления внешних мышц, все из которых являются адаптациями, которые считаются ответственными за за повышенную способность колибри контролировать высоту тона и большой частотный диапазон. [68] [69]

Торпор [ править ]

Метаболизм колибри может замедляться ночью или в любое время, когда еда недоступна: птицы переходят в состояние спячки, глубокого сна (известное как оцепенение ), чтобы предотвратить падение запасов энергии до критического уровня. Во время ночного оцепенения, температура тела падает от 40 до 18 ° C, [70] с сердцем и дыхания ставок и резко замедлили (частота сердечных сокращений , чтобы примерно от 50 до 180 ударов в минуту от его скорости в дневное время выше , чем 1000). [71]

Во время оцепенения, чтобы предотвратить обезвоживание , СКФ (скорость клубочковой фильтрации) прекращается, сохраняя необходимые соединения, такие как глюкоза, вода и питательные вещества. [59] Кроме того, масса тела снижается во время ночного оцепенения со скоростью 0,04 г в час, что составляет около 10% от потери веса каждую ночь. [59] циркулирующего гормона , кортикостерона , один сигнал , который возбуждает колибри от апатии. [72]

Использование и продолжительность оцепенения различаются у разных видов колибри и зависят от того, защищает ли доминирующая птица территорию, а у нетерриториальных подчиненных птиц более длительные периоды оцепенения. [73] Колибри в Андах в Южной Америке известны тем, что впадают в исключительно глубокое оцепенение и снижают температуру тела. [74]

Продолжительность жизни [ править ]

У колибри необычно долгая продолжительность жизни для организмов с таким быстрым метаболизмом. Хотя многие из них умирают в течение первого года жизни, особенно в уязвимый период между вылуплением и оперением , те, кто выживает, могут иногда прожить десятилетие и более. [75] Среди наиболее известных североамериканских видов средняя продолжительность жизни, вероятно, составляет от 3 до 5 лет. [75] Для сравнения, землеройки меньшего размера , одни из самых мелких из всех млекопитающих, редко живут дольше двух лет. [76] Самая длинная зарегистрированная продолжительность жизни в дикой природе относится к самке широкохвостой колибри, которую окольцовали (окольцовали) взрослой по крайней мере в один год, а затем снова поймали 11 лет спустя, в результате чего ей исполнилось как минимум 12 лет.[77] Другие записи о продолжительности жизни полосатых колибри включают предполагаемый минимальный возраст в 10 лет 1 месяц для самки колибри с черным подбородком, размером с широкохвостый колибри, и по крайней мере 11 лет 2 месяца для гораздо более толстобрюхих. колибри . [78] Из-за своего небольшого размера они иногда становятся добычей пауков и насекомых, особенно богомолов. [79] [80]

Воспроизведение [ править ]

Насколько известно, самцы колибри в гнездовании не участвуют. [81] Большинство видов строят чашевидные гнезда на ветке дерева или куста, [82] хотя некоторые тропические виды обычно прикрепляют свои гнезда к листьям. [ Необходимая цитата ] Гнездо различается по размеру относительно конкретного вида - от менее половины скорлупы грецкого ореха до нескольких сантиметров в диаметре. [81] [83]

Многие виды колибри используют паучий шелк и лишайник, чтобы связать материал гнезда и закрепить структуру. [82] [84] Уникальные свойства шелка позволяют гнезду расширяться по мере роста молодых колибри. [82] [83] Откладываются два белых яйца, [82] [84] которые, несмотря на то, что они самые маленькие из всех птичьих яиц, больше по сравнению с размером взрослого колибри. [83] Инкубация длится от 14 до 23 дней, [84] в зависимости от вида, температуры окружающей среды и внимания самки к гнезду. [81] Мать кормит своих птенцов мелкими членистоногими.и нектар, вставив свой клюв в открытый рот птенца , а затем изрыгнув пищу в его урожай. [81] [83] Колибри остаются в гнезде в течение 18–22 дней, после чего покидают гнездо на поиски корма самостоятельно, хотя птица-мать может продолжать кормить их еще 25 дней. [85]

  • Воспроизвести медиа

    Колибри строят гнездо в зоопарке Сан-Диего . Видеоклип

  • Инкубация в Копьяпо, Чили

  • Гнездо с двумя яйцами в Сан-Хосе, Калифорния

  • Гнездо с двумя птенцами в Санта-Монике, Калифорния.

  • Кормление двух птенцов в национальном парке Гранд-Тетон

  • Гнездо колибри Падшей Анны в округе Вентура, Калифорния , рядом с зубочисткой для масштабирования.

Цвета перьев [ править ]

Колибри-самец Анны с радужной короной и перьями горжета

Чтобы служить ухаживанию и территориальной конкуренции , у многих самцов колибри оперение яркой, разнообразной окраски [86] обусловлено как пигментацией перьев, так и призматическими клетками в верхних слоях перьев головы, горжета , груди, спины и крыльев. [87] Когда солнечный свет попадает на эти клетки, он расщепляется на волны, которые отражаются от наблюдателя с разной степенью интенсивности [87], при этом структура пера действует как дифракционная решетка . [87] РадужныйЦвета колибри являются результатом сочетания рефракции и пигментации, поскольку сами дифракционные структуры состоят из меланина , пигмента [86], а также могут быть окрашены каротиноидной пигментацией и более приглушенными черными, коричневыми или серыми цветами в зависимости от меланина. [87]

Просто изменив положение, области перьев приглушенной птицы могут мгновенно стать огненно-красными или ярко-зелеными. [87] В демонстрациях ухаживания, например, самцы красочной колибри Анны ориентируют свои тела и перья по направлению к солнцу, чтобы усилить визуальную ценность переливающегося оперения по отношению к интересующей самке. [88]

Одно исследование колибри Анны показало, что диетический белок был влиятельным фактором на цвет перьев, поскольку птицы, получавшие больше белка, росли значительно более красочными перьями на макушке, чем те, которые получали диету с низким содержанием белка. [89] Кроме того, у птиц на диете с высоким содержанием белка росли более желтые (более насыщенные ) зеленые рулевые перья, чем у птиц на диете с низким содержанием белка. [89]

Аэродинамика полета [ править ]

Самка колибри с рубиновым горлом, парящая в воздухе
След из вихрей в следе, созданный полетом колибри, обнаруженный после тренировки птицы летать через облако нейтрально плавучих, наполненных гелием мыльных пузырей и записи воздушных потоков в следе с помощью стереофотографии . [90]

Полет колибри интенсивно изучается с точки зрения аэродинамики с использованием аэродинамических труб и высокоскоростных видеокамер .

В двух исследованиях рыжих птиц или колибри Анны в аэродинамической трубе использовались методы велосиметрии с использованием изображений частиц , чтобы исследовать подъемную силу, создаваемую при движении птицы вверх и вниз. [91] [92] Птицы обеспечивали 75% поддержки веса во время гребка вниз и 25% во время гребка вверх, при этом крылья совершали движение «восьмерки». [93]

Воспроизвести медиа
Замедленное видео кормления колибри

Многие более ранние исследования предполагали, что подъемная сила создавалась одинаково во время двух фаз цикла взмахов крыльев, как в случае насекомых аналогичного размера. [91] Это открытие показывает, что парение колибри похоже на парение насекомых, таких как ястребиная моль , но отличается от него . [91] Дальнейшие исследования с использованием электромиографии в зависания охристый колибри показал , что напряжение мышц в грудной (основной хода вниз мышцы) был самым низким пока записанные в летящей птицы, а основной ход вверх мышцы ( supracoracoideus ) является пропорционально больше , чем у других видов птиц . [94]

Из - за их летающей техники, эти птицы больше не имеют Alula , в то время как Алула цифра была эволюционировали , чтобы стать отсутствует. [95]

Крылья гигантского колибри бьют всего 12 ударов в секунду [96], а крылья типичных колибри бьют до 80 раз в секунду. [97]

Когда плотность воздуха уменьшается, например, на больших высотах, количество энергии, которое колибри должно использовать для зависания, увеличивается. Виды колибри, адаптированные к жизни на больших высотах, поэтому имеют большие крылья, чтобы помочь компенсировать это негативное влияние низкой плотности воздуха на подъемную силу. [98]

В замедленном видео показано, как колибри борются с дождем во время полета. Чтобы смыть воду с головы, они трясут головой и телом, как трясутся собаки, чтобы пролить воду. [99] Кроме того, когда все капли дождя могут весить до 38% от веса тела птицы, колибри перемещают свое тело и хвост по горизонтали, быстрее взмахивают крыльями и уменьшают угол движения крыльев при полете под сильным дождем. [100]

Последовательность высокоскоростного захвата двух бархатно-пурпурных коронов в спарринге возле кормушки для колибри в Эквадоре

Feather sonation [ править ]

Ухаживание [ править ]

Во время ухаживания самец колибри Анны поднимается примерно на 35 метров (115 футов) над самкой, а затем ныряет со скоростью 27 метров (89 футов) в секунду, что равняется 385 длинам тела в секунду, издавая пронзительный звук около моря. самка в надире погружения. [101] Это ускорение вниз во время пикирования является самым высоким среди позвоночных, совершающих произвольный воздушный маневр; Помимо ускорения, скорость относительно длины тела является самой высокой из всех позвоночных. Например, это примерно в два раза больше скорости ныряния сапсана в погоне за добычей. [101] При максимальной скорости спуска на ухаживающего колибри во время погружения возникает сила тяжести около 10 г (Примечание:Перегрузка создается, когда птица выходит из пикирования). [101] По сравнению с людьми, это ускорение силы тяжести, значительно превышающее пороговое значение, вызывающее почти потерю сознания у пилотов-истребителей (происходящее примерно при +5 ГГц) во время полета самолета с неподвижным крылом в высокоскоростном креновом развороте. . [101] [102]

Внешние хвостовые перья (мужчина Анны Calypte анна ) и колибри-селасфорусы колибри (например,, Каллиопа Аллена) вибрирует во время ухаживания дисплея погружений и производить слышимый звуковой сигнал , вызванный аэроупругого флаттера. [103] [104] Колибри не могут издавать звук брачного ныряния, если у них отсутствуют внешние перья хвоста, и те же самые перья могут издавать звук ныряния в аэродинамической трубе. [103] Птица может петь с той же частотой, что и щебетание хвостовых перьев, но ее маленький сиринкс не способен на такую ​​же громкость. [105] Звук вызван аэродинамикой быстрого воздушного потока мимо хвостовых перьев, заставляющих их трепетать.в вибрации, производящей высокий звук ухаживания. [103] [106]

Многие другие виды колибри также издают звуки крыльями или хвостом во время полета, парения или ныряния, включая крылья колибри каллиопы , [107] широкохвостого колибри , рыжеватого колибри , колибри Аллена и стримерхвоста , а также хвоста. от колибри Косты и черным подбородком колибри , а также ряд родственных видов. [108] В гармоники звуков во время ухаживания погружений варьируются у разных видов колибри. [104]

Крылатая трель [ править ]

Самцы рыжеватых и широкохвостых колибри (род Selasphorus ) имеют отличительную особенность крыльев во время нормального полета, которая звучит как звон или жужжащий пронзительный свист. [109] Трель возникает из-за того, что воздух проходит через щели, образованные сужающимися кончиками девятого и десятого основных перьев крыльев, создавая звук, достаточно громкий, чтобы его могли обнаружить самки или соревнующиеся самцы колибри и исследователи на расстоянии до 100 метров. [109]

С точки зрения поведения трель служит нескольким целям: [109]

  • Объявляет пол и присутствие самца птицы
  • Обеспечивает слышимую агрессивную защиту кормящей территории и тактику вторжения
  • Улучшает информирование об угрозе
  • Способствует привлечению партнера и ухаживанию

Диапазон [ править ]

Колибри обитают в Северной и Южной Америке от юга центральной Аляски до Огненной Земли , включая Карибский бассейн . Большинство видов встречается в тропических и субтропических странах Центральной и Южной Америки , но некоторые виды также размножаются в умеренном климате, а некоторые виды горных пород встречаются даже в высокогорных районах Анд на высоте до 5200 метров (17 100 футов). [110]

Наибольшее видовое богатство наблюдается во влажных тропических и субтропических лесах северных Анд и прилегающих предгорьях, но количество видов, встречающихся в Атлантическом лесу , Центральной Америке или южной Мексике, также намного превышает количество видов, обитающих в южной части Южной Америки, на Карибских островах, США и Канада. В то время как менее 25 различных видов колибри были зарегистрированы в Соединенных Штатах и ​​менее 10 - в Канаде и Чили , [111] в одной только Колумбии их более 160 [112], а в сравнительно небольшом Эквадоре - около 130 видов. [113]

Миграционный обыкновенная архилохус пород в диапазоне от юго - востока Соединенных Штатов в Онтарио , [114] в то время как черный подбородок колибри , его близкий родственник и другой мигрант, является наиболее распространенными и часто встречающимися видами в юго - западе Соединенных Штатов. Охристый колибри является наиболее распространенным видом в западной части Северной Америки, [115] и только колибри должны быть записаны за пределами Северного и Южной Америки, имевшее место в Чукотке России. [116]

Миграция [ править ]

Большинство североамериканских колибри мигрируют осенью на юг, чтобы провести зиму в Мексике , на Карибских островах или в Центральной Америке . [117] Несколько южно-южноамериканских видов также перемещаются на север в тропики во время южной зимы. Некоторые виды - круглогодичные жители Флориды , Калифорнии и отдаленных юго-западных пустынных регионов США. [117] Среди них колибри Анны , обычная жительница южной Аризоны и внутренней Калифорнии, и толстобрюхая колибри , зимующая жительница Флориды через побережье Мексиканского залива и южного Техаса . Колибри с рубиновым горломраспространены вдоль Атлантического пролетного и мигрируют летом от как далеко на север атлантического побережья Канады , [117] возвращение в Мексику , Южную Америку, на юге Техаса и Флориды до зимы. [117] [118] Зимой в южной Луизиане обитают колибри с черным подбородком, охристым животом, каллиопой, птицами Аллена, Анны, рубиновыми, рыжими, широкохвостыми и ширококлювыми колибри. [117]

В охристый колибри гнездится дальше к северу , чем любые другие виды колибри, [117] часто размножаются в больших количествах в умеренных Северной Америке и зимующих в увеличении числа вдоль берегов субтропического Мексиканского залива и во Флориде, а не в западной или центральной Мексике. [119] Мигрируя весной на север до Юкона или южной Аляски , [117] [119]рыжеватый колибри мигрирует более широко и гнездится дальше на север, чем любой другой вид колибри, и должен переносить случайные температуры ниже нуля на своей территории размножения. Эта морозостойкость позволяет ему выдерживать отрицательные температуры при условии наличия надлежащего укрытия и пищи. [119]

Как рассчитывается путем смещения размера тела, охристый колибри делает , пожалуй, самый длинный миграционный путь любой птицы в мире. Рыжие птицы длиной чуть более 3 дюймов преодолевают 3900 миль в одну сторону от Аляски до Мексики в конце лета, что составляет 78 470000 единиц длины тела. [119] Для сравнения, 13-дюймовая арктическая крачка совершает односторонний перелет на расстояние около 11 185 миль, или 51 430000 человек длиной тела, что составляет всего 65% от смещения тела во время миграции рыжих колибри. [119]

Миграция рыжеватых колибри на север происходит вдоль Тихоокеанского пролетного пути [119] и может быть согласована по времени с появлением цветов и листьев деревьев весной в начале марта, а также с наличием насекомых в качестве пищи. [120] Прибытие в места размножения до появления нектара из зрелых цветов может поставить под угрозу возможности для размножения. [121]

Диета и специализации по сбору еды [ править ]

Малый фиалковый у цветка
Воспроизвести медиа
Колибри в Копьяпо, Чили : кажущееся медленное движение крыльев является результатом стробоскопического эффекта .

В качестве пищи колибри едят различных насекомых, в том числе комаров , плодовых мух , летающих мошек или тлей на листьях и пауков в их сетях. [122] [123] [124] [125] Нижний клюв колибри гибкий и может изгибаться на 25 градусов, когда расширяется у основания, создавая большую поверхность для ловли насекомых. [124] Колибри парят в стаях насекомых, используя метод, называемый « парение », чтобы облегчить кормление. [125]

Чтобы восполнить потребность в энергии, колибри пьют нектар, сладкую жидкость внутри определенных цветов. Подобно пчелам, они могут определять количество сахара в нектаре, который они пьют; они обычно отвергают те виды цветов, которые дают нектар с содержанием сахара менее 10%, и предпочитают те, в которых содержание сахара выше. Нектар представляет собой смесь глюкозы, фруктозы и сахарозы и является плохим источником питательных веществ , поэтому колибри должны удовлетворять свои потребности в питании, поедая насекомых. [124] [125]

Колибри не проводят весь день в полете, так как стоимость энергии будет непомерно высокой; в большинстве своем они просто сидят или сидят на корточках. Колибри едят много небольших порций и потребляют около половины своего веса в нектаре (в два раза больше веса в нектаре, если в нектаре 25% сахара) каждый день. [126] Колибри быстро переваривают пищу из-за своего небольшого размера и высокого метаболизма; сообщалось о среднем времени удерживания менее часа. [127] Колибри тратят в среднем 10–15% своего времени на кормление и 75–80% на сидение и переваривание пищи.

Поскольку их высокий метаболизм делает их уязвимыми для голода , колибри хорошо приспособлены к источникам пищи. Некоторые виды, в том числе многие обитающие в Северной Америке, являются территориальными и будут пытаться охранять источники пищи (например, кормушку) от других колибри, пытаясь обеспечить себе пищу в будущем. Кроме того, у колибри увеличен гиппокамп - область мозга, обеспечивающая пространственную память, используемую для картирования цветов, которые ранее посещались во время сбора нектара. [128]

Клювы колибри гибкие [124], и их форма сильно различается, что является адаптацией к специализированному кормлению. [24] [25] У некоторых видов, таких как отшельники ( Phaethornis spp.), Есть длинные клювы, которые позволяют им проникать глубоко в цветы с длинными венчиками. У колючих птиц короткие острые клювы , приспособленные для питания от цветов с короткими венчиками и протыкающих основания более длинных. Чрезвычайно изогнутые клювы серповников приспособлены для извлечения нектара из изогнутых венчиков цветов семейства Gesneriaceae . Клюв пламеннохвостой шиллы имеет перевернутый кончик, как и у шилоклювых . МужчинаКолибри с зубчатым клювом имеет на конце длинного прямого клюва шипы, похожие на шипы барракуд.

Две половины клюва колибри имеют ярко выраженное перекрытие, при этом нижняя половина ( нижняя челюсть ) плотно прилегает к верхней половине ( верхней челюсти ). Когда колибри питается нектаром, клюв обычно приоткрывается, позволяя языку выскочить внутрь цветов. Размеры клюва колибри варьируются от 5 мм до 100 мм (около 4 дюймов). [129] При ловле насекомых в полете челюсть колибри сгибается вниз, расширяя зев для успешной ловли . [123]

Восприятие сладкого нектара [ править ]

Восприятие сладости нектара развилось у колибри во время их генетического отклонения от насекомоядных стрижей , их ближайших родственников-птиц. [130] Хотя единственный известный сладкий сенсорный рецептор, называемый T1R2 , [131] отсутствует у птиц, исследования экспрессии рецептора показали, что колибри адаптировали углеводный рецептор от рецептора T1R1 - T1R3 , идентичный тому, который воспринимается как умами у людей, по существу, перепрофилируя его, чтобы он функционировал как рецептор сладости нектара. [130]Эта адаптация вкуса позволила колибри обнаруживать и использовать сладкий нектар в качестве источника энергии, облегчая их распространение в географических регионах, где есть цветы, несущие нектар. [130]

Язык как микронасос [ править ]

Колибри пьют своими длинными языками, быстро лакая нектар. У их языков есть трубки, которые проходят по всей длине и помогают колибри пить нектар. [132] Хотя считалось, что именно капиллярное действие привлекает нектар в эти трубки, высокоскоростная фотография показала, что трубки открываются по бокам, когда язык входит в нектар, а затем смыкаются вокруг нектара, удерживая его в ловушке. быть втянутым обратно в клюв. [133] [134] Раздвоенный язычок сжимается до тех пор, пока не достигает нектара, затем язычок открывается пружиной, быстрое действие захватывает нектар, и нектар движется вверх по канавкам, как насосное действие, без участия капилляров. . [132] [135]Следовательно, гибкость языка позволяет получать доступ, транспортировать и выгружать нектар. [136] [137]

Самец колибри с рубиновым горлом показывает язык

Кормушки и искусственный нектар [ править ]

В дикой природе колибри посещают цветы в поисках пищи, извлекая нектар, который состоит из 55% сахарозы, 24% глюкозы и 21% фруктозы в пересчете на сухое вещество. [138] Колибри также берут сахарную воду из кормушек . Такие кормушки позволяют людям наблюдать и наслаждаться колибри с близкого расстояния, обеспечивая птиц надежным источником энергии, особенно когда цветков меньше. Однако отрицательным аспектом искусственных кормушек является то, что птицы могут искать меньше цветочного нектара для еды, поэтому они уменьшают количество опыления, которое естественным образом обеспечивает их кормление. [139]

Белый сахарный песок - лучший подсластитель для кормления колибри. Распространенным рецептом является соотношение 1 часть сахара к 4 частям воды, или концентрация 25%, [140] хотя колибри будут защищать кормушек более агрессивно, когда содержание сахара составляет 35%, что указывает на предпочтение нектара с более высокой сладостью и содержанием сахара. [141] Органические и «сырые» сахара содержат железо , которое может быть вредным [142], также нельзя использовать коричневый сахар, сироп агавы , патоку и искусственные подсластители . [143] Мед делают пчелыиз нектара цветов, но его не следует использовать в кормушках, потому что, когда он разбавляется водой, в нем легко растут микроорганизмы , из-за чего он быстро портится. [144] [145] [146]

Красный пищевой краситель когда-то считался подходящим ингредиентом для приготовления домашних растворов, но в нем нет необходимости и нет смысла добавлять его в нектар. Некоторые люди предполагают, что красный краситель вреден для птиц, хотя это утверждение не получило научного внимания. [147] Коммерческие продукты, продаваемые как «нектар быстрого приготовления» или «корм для колибри», могут также содержать консерванты и / или искусственные ароматизаторы, а также красители, в которых нет необходимости, [147] хотя долгосрочного воздействия этих добавок на колибри не было систематически изучается. [148]Хотя некоторые коммерческие продукты содержат небольшое количество пищевых добавок, колибри получают все необходимые питательные вещества от насекомых, которых они едят, что делает ненужными добавленные питательные вещества. [115]

Другие животные также посещают кормушки для колибри. Пчелы, осы и муравьи привлекаются сахарной водой и могут заползти в кормушку, где они могут застрять в ловушке и утонуть. Иволги , дятлы , бананакиты , еноты и другие более крупные животные, как известно, пьют из кормушек для колибри, иногда опрокидывая их и сливая жидкость. [149] На юго-западе США два вида летучих мышей, пьющих нектар ( Leptonycteris yerbabuenae и Choeronycteris mexicana ), посещают кормушек для колибри, чтобы дополнить свой естественный рацион нектаром и пыльцой кактусов сагуаро иагавы . [150]

Колибри, парящие у кормушки для искусственного нектара

Визуальные подсказки поиска пищи [ править ]

Колибри обладают исключительной остротой зрения, что позволяет им различать источники пищи во время кормления. [41] Хотя обычно считается, что колибри привлекает цвет в поисках пищи, такой как красные цветы или искусственные кормушки, эксперименты показывают, что местоположение и качество цветочного нектара являются наиболее важными « маяками » для поиска пищи. [151] [152] Колибри мало зависят от визуальных сигналов цвета цветов, чтобы указать на богатые нектаром места, они скорее использовали окружающие ориентиры, чтобы найти нектарную награду. [153] [154]

По крайней мере, у одного вида колибри - огненной короны с зеленой спинкой ( Sephanoides sephaniodes ) - предпочтительными цветами цветов являются красно-зеленые волны для зрительной системы птицы , обеспечивающие более высокий контраст, чем для других цветов. [155] Кроме того, оперение короны самцов огненной короны сильно переливается в красном диапазоне длин волн (пик на 650 нанометрах), что, возможно, обеспечивает конкурентное преимущество доминирования при кормлении среди других видов колибри с менее ярким оперением. [155] Возможность различать цвета цветов и оперения обеспечивается визуальной системой, имеющей четыре одиночныхколбочки и двойной конус, экранированные каплями фоторецепторного масла, которые усиливают различение цветов. [151] [155]

Внешне похожие виды [ править ]

Некоторые виды солнечных птиц Африки, южной и юго-восточной Азии и Австралии похожи на колибри по внешнему виду и поведению, как, возможно, также медоеды Австралии и островов Тихого океана. Эти две группы, однако, не связаны с колибри, поскольку их сходство связано с конвергентной эволюцией . [156]

Колибри моли часто ошибочно принимают за колибри.

В мифе и культуре [ править ]

Колибри Линии Наски
Тема колибри в Боинге 737 Карибских авиалиний
  • Ацтеки носили талисманы колибри , как художественные изображения колибри, так и фетиши, сделанные из настоящих частей колибри: символизирующие их энергию, энергию и склонность к работе вместе с их острыми клювами, которые символически имитируют инструменты оружия, кровопускания, проникновения и близости. Талисманы колибри ценились за то, что они привлекали к своему владельцу сексуальную потенцию, энергию, силу и навыки владения оружием и ведения войны . [157]
  • Ацтекский бог войны Уицилопочтли часто изображается в виде колибри. Также считалось, что павшие воины вернутся на землю в виде колибри и бабочек. [158] На науатле слово huitzil (колибри) - звукоподражательное слово, образованное от звуков взмахов крыльев и стремительного полета колибри .
  • На одной из линий Наски изображена колибри (справа).
  • В культуре хопи и зуни существует миф о создании колибри о молодых брате и сестре, которые голодают из-за засухи и голода. Их родители ушли в поисках еды, поэтому мальчик вырезает из куска дерева небольшую птицу, чтобы развлечь свою сестру. Когда девушка подбрасывает резьбу в воздух, птица оживает, превращаясь в колибри. Затем маленькая птичка летит к богу плодородия и просит дождя, и бог выполняет просьбу, что помогает урожаю снова вырасти. [159]
  • Тринидад и Тобаго , известный как «земля колибри» отображает колибри на этой страны гербе , [160] 1 цент монета [161] и эмблема своей национальной авиакомпании Caribbean Airlines (справа).

Галерея [ править ]

  • Воспроизвести медиа

    Колибри кормятся со скоростью 1500 кадров в секунду

  • Колибри кормятся цветком в ботаническом саду Калифорнийского университета.

  • Колибри с желтой пыльцой на клюве в ботаническом саду Калифорнийского университета

  • Колибри Таламанка

  • Колибри Косты

  • Колибри юной Анны с высунутым языком

  • Калипта анна сидела

  • Птенцы колибри в гнезде кактуса в Месе, Аризона

  • Взрослые колибри в гнезде в кактусе в Месе, Аризона

  • Самка колибри Анны сидела на небольшой ветке.

См. Также [ править ]

  • AeroVironment Nano Hummingbird - искусственный колибри
  • Macroglossum stellatarum - колибри, ястреб-моль
  • Hemaris - бабочки-сфинксы (колибри), перепутанные с колибри

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кларк, CJ; Дадли, Р. (2009). «Расходы на полет длинных, выделенных половым путем хвостов у колибри» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1664): 2109–15. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0090 . PMC  2677254 . PMID  19324747 .
  2. ^ Ridgely RS, Greenfield PG (2001). Птицы Эквадора, Путеводитель (1-е изд.). Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8721-7.
  3. ^ a b c Суарес, РК (1992). «Полет колибри: поддержание наивысшего удельного метаболизма среди позвоночных». Experientia . 48 (6): 565–70. DOI : 10.1007 / bf01920240 . PMID 1612136 . S2CID 21328995 .  
  4. ^ "Колибри" . Nationalzoo.si.edu. Архив с оригинала на 2012-07-16 . Проверено 1 апреля 2013 .
  5. ^ Вигорс, Николас Эйлуорд (1825). «Наблюдения за природным родством, связывающим отряды и семейства птиц» . Труды Линнеевского общества Лондона . 14 (3): 395-517 [463].
  6. ^ Бок, Уолтер Дж. (1994). История и номенклатура названий птичьих семейных групп . Бюллетень Американского музея естественной истории. Номер 222. Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. С. 143, 264.
  7. ^ а б Макгуайр, Дж. А; Witt, CC; Альтшулер, ДЛ; Ремсен, СП (2007). «Филогенетическая систематика и биогеография колибри: байесовский анализ и анализ максимального правдоподобия разделенных данных и выбор соответствующей стратегии разделения» . Систематическая биология . 56 (5): 837–856. DOI : 10.1080 / 10635150701656360 .
  8. ^ a b c d e McGuire, J .; Witt, C .; Ремсен, СП; Corl, A .; Rabosky, D .; Альтшулер, Д .; Дадли, Р. (2014). «Молекулярная филогенетика и разнообразие колибри» . Текущая биология . 24 (8): 910–916. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.016 .
  9. ^ а б Дикинсон, ЕС ; Ремсен, СП, младший , ред. (2013). Полный контрольный список Ховарда и Мура птиц мира . Том 1: Не воробьиные (4-е изд.). Истборн, Великобритания: Aves Press. С. 105–136. ISBN 978-0-9568611-0-8.
  10. ^ Bleiweiss, R .; Кирш, JA; Матеус, JC (1997). «Доказательства гибридизации ДНК для основных линий колибри (Aves: Trochilidae)» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (3): 325–343. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025767 .
  11. ^ a b Майр, Джеральд (март 2005 г.). «Ископаемые колибри Старого Света» (PDF) . Биолог . 52 (1): 12–16. Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 14 декабря 2009 .
  12. ^ Гилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (Июль 2020 г.). «Всемирный список птиц МОК, версия 10.2» . Международный союз орнитологов . Дата обращения 3 января 2020 .
  13. ^ Майр, Джеральд (2004). «Летопись окаменелостей Старого Света современных колибри». Наука . 304 (5672): 861–864. DOI : 10.1126 / science.1096856 .
  14. ^ Блейвейс, Роберт; Кирш, Джон А. В.; Матеус, Хуан Карлос (1999). «Доказательства гибридизации ДНК-ДНК для структуры подсемейства среди колибри» (PDF) . Аук . 111 (1): 8–19. DOI : 10.2307 / 4088500 . JSTOR 4088500 .  
  15. ^ Ксепка, Даниэль Т .; Кларк, Джулия А .; Nesbitt, Sterling J .; Kulp, Felicia B .; Гранде, Ланс (2013). «Ископаемые свидетельства формы крыльев у стеблей стрижей и колибри (Aves, Pan-Apodiformes)» . Труды Королевского общества B . 280 (1761): 1761. DOI : 10.1098 / rspb.2013.0580 . PMC 3652446 . PMID 23760643 .  
  16. ^ a b c d e f g "22-миллионная история замечательных изменений колибри далека от завершения" . ScienceDaily . 3 апреля 2014 . Проверено 30 сентября 2014 года .
  17. ^ Макгуайр, Джимми А .; Витт, Кристофер С .; Младший, СП Ремсен; Dudley, R .; Альтшулер, Дуглас Л. (2008). «Таксономия более высокого уровня для колибри». Журнал орнитологии . 150 (1): 155–65. DOI : 10.1007 / s10336-008-0330-х . ISSN 0021-8375 . S2CID 1918245 .  
  18. ^ Болдуин, штат Массачусетс; Сегодня.; Накагита, Т .; О'Коннелл, MJ; Klasing, KC; Misaka, T .; Эдвардс, SV; Либерлес, SD (2014). «Эволюция восприятия сладкого вкуса у колибри путем трансформации предкового рецептора умами» . Наука . 345 (6199): 929–33. Bibcode : 2014Sci ... 345..929B . DOI : 10.1126 / science.1255097 . PMC 4302410 . PMID 25146290 .  
  19. ^ Abrahamczyk S, Реннер СС (2015). «Временное наращивание мутуализма колибри / растения в Северной Америке и умеренной Южной Америке» . BMC Evolutionary Biology . 15 : 104. DOI : 10,1186 / s12862-015-0388-Z . PMC 4460853 . PMID 26058608 .  
  20. ^ Abrahamczyk S, Соуто-Vilarós D, МакГир JA, Реннер СС (2015). «Разнообразие и возраст клады западно-индийских колибри и зависящих от них крупнейших кладовых растений: мутуалистическая система молодых людей, 5–9 млн. Лет назад» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (4): 848–59. DOI : 10.1111 / bij.12476 .
  21. ^ Abrahamczyk, S .; Souto-Vilaros, D .; Реннер, СС (2014). «Побег из экстремальной специализации: пассифлоры, летучие мыши и колибри с мечом» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1795): 20140888. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0888 . PMC 4213610 . PMID 25274372 .  
  22. ^ a b c d Колвелл, Роберт К. (2001-11-01). «Правило Ренша пересекает черту: конвергентная аллометрия полового диморфизма размеров у колибри и цветочных клещей» . Американский натуралист . 156 (5): 495–510. DOI : 10.1086 / 303406 . JSTOR 303406 . PMID 29587514 . S2CID 4401233 .   
  23. ^ a b c Лайл, Стивен П. Де; Роу, Локк (01.11.2013). «Коррелированная эволюция аллометрии и полового диморфизма через высшие таксоны». Американский натуралист . 182 (5): 630–39. DOI : 10.1086 / 673282 . JSTOR 673282 . PMID 24107370 . S2CID 25612107 .   
  24. ^ a b c d e f g Berns, Chelsea M .; Адамс, Дин К. (11 ноября 2012 г.). «Становясь разными, но оставаясь одинаковыми: закономерности полового диморфизма размера и формы в клювах колибри». Эволюционная биология . 40 (2): 246–60. DOI : 10.1007 / s11692-012-9206-3 . ISSN 0071-3260 . S2CID 276492 .  
  25. ^ a b c d e f g Темелес, Итан Дж .; Миллер, Джилл С .; Рифкин, Джоанна Л. (12 апреля 2010 г.). «Эволюция полового диморфизма в размере и форме клюва колибри-отшельника (Phaethornithinae): роль в экологической причинности» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 365 (1543): 1053–63. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0284 . ISSN 0962-8436 . PMC 2830232 . PMID 20194168 .   
  26. ^ Стайлз, Гэри (1981). «Географические аспекты коэволюции цветков птиц, с особым упором на Центральную Америку» (PDF) . Летопись ботанического сада Миссури . 68 (2): 323–51. DOI : 10.2307 / 2398801 . JSTOR 2398801 .  
  27. ^ Maglianesi, Массачусетс; Blüthgen, N .; Böhning-Gaese, K .; Шлейнинг, М. (2014). «Морфологические черты определяют специализацию и использование ресурсов в сетях растение – колибри в Неотропиках» . Экология . 95 (12): 3325–3334. DOI : 10.1890 / 13-2261.1 .
  28. ^ Abrahamczyk, С., Poretschkin, С., & Реннер, С. С. (2017). «Эволюционная гибкость в пяти мутуалистических системах колибри / растения: проверка временного и географического соответствия». Журнал биогеографии . 44 (8): 1847–55. DOI : 10.1111 / jbi.12962 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. Саймон, Мэтт (10 июля 2015 г.). «Абсурдное существо недели: самая крошечная птица в мире весит меньше десяти центов» . Проводной . Проверено 8 марта 2017 года .
  30. ^ Дальсгаард, B; Мартин Гонсалес, AM; Олесен, JM; Ollerton, J; Тиммерманн, А; Андерсен, LH; Tossas, AG (2009). «Взаимодействие растений и колибри в Вест-Индии: градиенты цветочной специализации, связанные с окружающей средой и размером колибри». Oecologia . 159 (4): 757–66. Bibcode : 2009Oecol.159..757D . DOI : 10.1007 / s00442-008-1255-z . PMID 19132403 . S2CID 35922888 .  
  31. ^ Родригес-Жиронес, Массачусетс; Сантамария, Л. (2004). "Почему так много красных птичьих цветов?" . PLOS Biol . 2 (10): e350. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020350 . PMC 521733 . PMID 15486585 .  
  32. ^ Альтшулер, DL (2003). «Цвет цветов, опыление колибри и освещенность среды обитания в четырех неотропических лесах». Biotropica . 35 (3): 344–55. DOI : 10.1646 / 02113 . JSTOR 30043050 . S2CID 55929111 .  
  33. Перейти ↑ Nicolson, SW & Fleming, PA (2003). «Нектар как корм для птиц: физиологические последствия употребления разбавленных сахарных растворов» . Plant Syst. Evol . 238 (1–4): 139–53. DOI : 10.1007 / s00606-003-0276-7 . S2CID 23401164 . 
  34. ^ a b Юнкер, Роберт Р .; Блютген, Нико; Брем, Таня; Бинкенштейн, Юлия; Паулюс, Юстина; Мартин Шефер, H .; Станг, Мартина (13 декабря 2012 г.). Эшман, Тиа-Линн (ред.). «Специализация на чертах как основа для расширения ниши цветочных посетителей и как механизм структурирования экологических сетей» . Функциональная экология . 27 (2): 329–341. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12005 . ISSN 0269-8463 . 
  35. ^ Мартин Гонсалес Ана М, Далсгаард Бо, другие (2015-07-30). «Макроэкология филогенетически структурированных сетей колибри-растения». Глобальная экология и биогеография . 24 (11): 1212–1224. DOI : 10.1111 / geb.12355 . ЛВП : 10026,1 / 3407 . ISSN 1466-822X . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  36. Перейти ↑ Rico-Guevara A, Araya-Salas M (2015). «Купюры как кинжалы? Испытание сексуально диморфного оружия у течения колибри». Поведенческая экология . 26 (1): 21–29. DOI : 10.1093 / beheco / aru182 .
  37. ^ Стин, Ронни; Кагге, Эрик Ольферт; Лиллинген, Петтер; Линдеманн, Джон Педер; Мидтгаард, Фред (2020). «Частоты биений крыльев у колибри в свободном выгуле в Коста-Рике и Эквадоре». Cotinga . 42 : 3–8.
  38. ^ Кларк, CJ (2011). «Крылья, хвост и вокал вносят вклад в сложные акустические сигналы ухаживания за колибри Каллиопы» . Текущий Zool . 57 (2): 187–196. DOI : 10.1093 / czoolo / 57.2.187 .
  39. ^ a b c Рави С., Кролл Дж. Д., Макнилли Л., Гальярди С. Ф., Бивенер А. А., Combes SA (2015). «Стабильность полета и управляемость колибри при попутном турбулентном ветре» . J Exp Biol . 218 (Pt 9): 1444–52. DOI : 10,1242 / jeb.114553 . PMID 25767146 . 
  40. ^ а б в г Голлер Б., Альтшулер Д.Л. (2014). «Колибри управляют парящим полетом, стабилизируя визуальное движение» . Труды Национальной академии наук . 111 (51): 18375–80. Bibcode : 2014PNAS..11118375G . DOI : 10.1073 / pnas.1415975111 . PMC 4280641 . PMID 25489117 .  
  41. ^ a b Лисней Т.Дж., Вайли Д.Р., Коломинский Дж., Иванюк А.Н. (2015). «Морфология глаз и топография сетчатки у колибри ( Trochilidae Aves . Brain Behav Evol . 86 (3–4): 176–90. DOI : 10.1159 / 000441834 . PMID 26587582 . 
  42. ^ Iwaniuk А.Н., Уайли DR (2007). «Нейронная специализация парения у колибри: гипертрофия претектального ядра Lentiformis mesencephali» (PDF) . J Comp Neurol . 500 (2): 211–21. DOI : 10.1002 / cne.21098 . PMID 17111358 . S2CID 15678218 .   
  43. ^ a b c d Gaede, AH; Голлер, B; Lam, JP; Wylie, DR; Альтшулер, ДЛ (2017). «Нейроны, реагирующие на глобальное визуальное движение, обладают уникальными настраивающими свойствами у колибри» . Текущая биология . 27 (2): 279–285. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.11.041 . PMID 28065606 . S2CID 28314419 .  
  44. ^ a b «Колибри неожиданно видят движение» . ScienceDaily . 5 января 2017 . Проверено 24 апреля 2017 года .
  45. ^ a b Стоддард, Мэри Касуэлл; Eyster, Harold N .; Хоган, Бенедикт Дж .; Моррис, Дилан Х .; Суси, Эдвард Р .; Иноуэ, Дэвид В. (15.06.2020). «Дикие колибри различают незаметные цвета» . Труды Национальной академии наук . 117 (26): 15112–15122. DOI : 10.1073 / pnas.1919377117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7334476 . PMID 32541035 .   CS1 maint: uses authors parameter (link)
  46. ^ Альтшулер, DL; Дадли, Р. (2002). «Экологическое и эволюционное взаимодействие физиологии полета колибри». Журнал экспериментальной биологии . 205 (Pt 16): 2325–36. PMID 12124359 . 
  47. ^ Ласевски, Роберт С. (1964). «Температура тела, частота сердечных сокращений и дыхания, а также потеря воды за счет испарения у колибри». Физиологическая зоология . 37 (2): 212–223. DOI : 10.1086 / physzool.37.2.30152332 . S2CID 87037075 . 
  48. ^ а б в Харгроув, JL (2005). «Запасы жировой энергии, физическая работа и метаболический синдром: уроки колибри» . Журнал питания . 4 : 36. DOI : 10.1186 / 1475-2891-4-36 . PMC 1325055 . PMID 16351726 .  
  49. ^ Уэлч-младший, KC; Чен, CC (2014). «Поток сахара через летательные мышцы парящих позвоночных нектариоидных животных: обзор». Журнал сравнительной физиологии B . 184 (8): 945–59. DOI : 10.1007 / s00360-014-0843-у . PMID 25031038 . S2CID 11109453 .  
  50. ^ a b Чен, Крис Чин Ва; Уэлч, Кеннет Коллинз (2014). «Колибри могут полностью подпитывать дорогой парящий полет за счет экзогенной глюкозы или фруктозы» . Функциональная экология . 28 (3): 589–600. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12202 .
  51. ^ Уэлч-младший, KC; Суарес, РК (2007). «Скорость окисления и оборот проглоченного сахара у парящих колибри Анны ( Calypte anna ) и рыжих ( Selasphorus rufus . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 12): 2154–62. DOI : 10,1242 / jeb.005363 . PMID 17562889 . 
  52. ^ Суарес, Рауль; Уэлч, Кеннет (12 июля 2017 г.). «Сахарный обмен у колибри и нектарных летучих мышей» . Питательные вещества . 9 (7): 743. DOI : 10,3390 / nu9070743 . ISSN 2072-6643 . PMC 5537857 . PMID 28704953 .   
  53. ^ Skutch, Александр Ф. & Singer, Артур Б. (1973). Жизнь колибри . Нью-Йорк: Crown Publishers. ISBN 978-0-517-50572-4.
  54. ^ a b c d Пауэрс, Дональд Р .; Langland, Kathleen M .; Wethington, Susan M .; Пауэрс, Шон Д .; Грэм, Кэтрин H .; Тобальске, Брет В. (2017). «Парение в жару: влияние температуры окружающей среды на регулирование жары у кормящихся колибри» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (12): 171056. DOI : 10.1098 / rsos.171056 . ISSN 2054-5703 . PMC 5750011 . PMID 29308244 .   
  55. ^ Евангелиста, Деннис; Фернандес, Мария Хосе; Berns, Madalyn S .; Гувер, Аарон; Дадли, Роберт (2010). «Парящая энергия и тепловой баланс у колибри Анны ( Calypte anna . Физиологическая и биохимическая зоология . 83 (3): 406–413. DOI : 10.1086 / 651460 . ISSN 1522-2152 . PMID 20350142 . S2CID 26974159 .   
  56. ^ Мэтт Сониак (2 февраля 2016 г.). «Инфракрасное видео показывает, как колибри излучают тепло через глаза и ноги» . Умственная нить . Проверено 14 января 2020 года .
  57. ^ а б Миклош Д.Ф. Удварди (1983). «Роль ступней в поведенческой терморегуляции колибри» (PDF) . Кондор . 85 (3): 281–5. DOI : 10.2307 / 1367060 . JSTOR 1367060 .  
  58. ^ Суарес, РК; Гасс, CL (2002). «Кормление колибри и связь между биоэнергетикой и поведением». Сравнительная биохимия и физиология . Часть A. 133 (2): 335–343. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (02) 00165-4 . PMID 12208304 . 
  59. ^ a b c d e Баккен, Британская Колумбия; McWhorter, TJ; Tsahar, E .; Мартинес дель Рио, К. (2004). «Колибри задерживают работу почек ночью: наблюдаются различия в скорости клубочковой фильтрации у Selasphorus platycercus» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (25): 4383–4391. DOI : 10,1242 / jeb.01238 . PMID 15557024 . 
  60. ^ a b c Баккен, Британская Колумбия; Сабат, П. (2006). «Желудочно-кишечные и почечные реакции на потребление воды у зеленой огненной короны (Sephanoides sephanoides), южноамериканской колибри» . AJP: регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 291 (3): R830–6. DOI : 10,1152 / ajpregu.00137.2006 . hdl : 10533/177203 . PMID 16614056 . S2CID 2391784 .  
  61. ^ Лотц, Крис Н .; Мартинес Дель Рио, Карлос (2004). «Способность рыжих колибри Selasphorus rufus разбавлять и концентрировать мочу». Журнал биологии птиц . 35 : 54–62. DOI : 10.1111 / j.0908-8857.2004.03083.x .
  62. ^ Beuchat CA, Preest MR, Braun EJ (1999). «Клубочковая и мозговая структура в почке колибри Анны». Журнал морфологии . 240 (2): 95–100. DOI : 10.1002 / (sici) 1097-4687 (199905) 240: 2 <95 :: aid-jmor1> 3.0.co; 2-u . PMID 29847878 . 
  63. ^ "Звуки песен разных видов колибри" . Все о птицах . Корнельская лаборатория орнитологии, Корнельский университет, Итака, штат Нью-Йорк. 2015 . Проверено 25 июня +2016 .
  64. ^ a b c Джарвис Э.Д., Рибейро С., да Силва М.Л., Вентура Д., Виеллиард Дж., Мелло К.В. (2000). «Поведенческая экспрессия генов выявляет ядра песен в мозгу колибри» . Природа . 406 (6796): 628–32. Bibcode : 2000Natur.406..628J . DOI : 10.1038 / 35020570 . PMC 2531203 . PMID 10949303 .  
  65. ^ Гар M (2000). «Нейронная система управления песней колибри: сравнение с стрижами, вокальным обучением (певчие птицы) и не обучающимися (Suboscines) воробьиными, а также вокальным обучением (волнистые попугаи) и необучаемым (голубь, сова, чайка, перепел, курица) непассеринами». J Comp Neurol . 426 (2): 182–96. DOI : 10.1002 / 1096-9861 (20001016) 426: 2 <182 :: АИД-CNE2> 3.0.CO; 2-М . PMID 10982462 . 
  66. ^ Ренне, Пол Р .; Дейно, Алан Л .; Hilgen, Frederik J .; Kuiper, Klaudia F .; Марк, Даррен Ф .; Митчелл, Уильям С .; Morgan, Leah E .; Мундил, Роланд; Смит, янв (7 февраля 2013 г.). "Временные рамки критических событий вокруг границы мела и палеогена" (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Bibcode : 2013Sci ... 339..684R . DOI : 10.1126 / science.1230492 . PMID 23393261 . S2CID 6112274 .   
  67. ^ a b c Pytte, CL; Фикен, MS; Моисефф, А (2004). «Ультразвуковое пение синегорлой колибри: сравнение производства и восприятия» . Журнал сравнительной физиологии А . 190 (8): 665–73. DOI : 10.1007 / s00359-004-0525-4 . PMID 15164219 . S2CID 7231117 .  
  68. ^ a b Монте, Аманда; Cerwenka, Александр Ф .; Рутенштайнер, Бернхард; Гар, Манфред; Дюринг, Даниэль Н. (06.07.2020). "Морфома сиринкса колибри: подробное трехмерное описание голосового органа черного якобина" . BMC Zoology . 5 (1): 7. DOI : 10,1186 / s40850-020-00057-3 . ISSN 2056-3132 . S2CID 220509046 .  
  69. ^ Риде, Тобиас; Олсон, Кристофер Р. (06.02.2020). «Вокальный орган колибри показывает сближение с певчими птицами» . Научные отчеты . 10 (1): 2007. Bibcode : 2020NatSR..10.2007R . DOI : 10.1038 / s41598-020-58843-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 7005288 . PMID 32029812 .   
  70. ^ Хейнсворт, Франция; Вольф, LL (1970). «Регулирование потребления кислорода и температуры тела во время оцепенения у колибри Eulampis jugularis». Наука . 168 (3929): 368–9. Bibcode : 1970Sci ... 168..368R . DOI : 10.1126 / science.168.3929.368 . PMID 5435893 . S2CID 30793291 .  
  71. ^ Хиберт, SM (1992). «Зависящие от времени пороги для инициации оцепенения у рыжего колибри (Selasphorus rufus)». Журнал сравнительной физиологии B . 162 (3): 249–55. DOI : 10.1007 / bf00357531 . PMID 1613163 . S2CID 24688360 .  
  72. ^ Хиберт, SM; Salvante, KG; Раменовский, М; Вингфилд, Дж. К. (2000). «Кортикостерон и ночное оцепенение у рыжего колибри (Selasphorus rufus)». Общая и сравнительная эндокринология . 120 (2): 220–34. DOI : 10,1006 / gcen.2000.7555 . PMID 11078633 . 
  73. ^ Полномочия, DR; Браун, АР; Ван Хук, Дж. А. (2003). «Влияние нормального дневного отложения жира на лабораторные измерения использования торпора у территориальных и внетерриториальных колибри» . Физиологическая и биохимическая зоология . 76 (3): 389–97. DOI : 10.1086 / 374286 . PMID 12905125 . S2CID 6475160 .  
  74. ^ Greenwood, Veronique (2020-09-08). «Эти колибри очень дремлют. Некоторые могут даже впасть в спячку» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 9 сентября 2020 . 
  75. ^ a b "Проект колибри Британской Колумбии" . Обсерватория Роки-Пойнт, остров Ванкувер, Британская Колумбия. 2010 . Проверено 25 июня +2016 .
  76. ^ Черчфилд, Сара. (1990). Естественная история землероек . Издательство Корнельского университета. С. 35–37. ISBN 978-0-8014-2595-0.
  77. ^ «Записи о долголетии североамериканских птиц» . Геологическая служба США . Проверено 26 января 2021 года .
  78. ^ Центр исследования дикой природы Патаксента, Лаборатория кольцевания птиц. Longevity Records AOU Numbers 3930–4920 31.08.2009 . Проверено 27 сентября 2009.
  79. ^ Фишер - младший, R. (1994). «Богомол ловит и ест колибри». Наблюдение за птицами . 26 : 376.
  80. Перейти ↑ Lorenz, S. (2007). «Богомолы Каролины (Stagmomantis carolina) ловят и питаются колибри с широким хвостом (Selasphorus platycercus)». Бюллетень Техасского орнитологического общества . 40 : 37–38.
  81. ^ а б в г Оники, Й; Уиллис, Э. О. (2000). «Гнездовое поведение ласточкин хвоста, Eupetomen macroura (Trochilidae, Aves)» . Бразильский журнал биологии = Revista Brasleira de Biologia . 60 (4): 655–62. DOI : 10.1590 / s0034-71082000000400016 . PMID 11241965 . 
  82. ^ a b c d "Гнездование колибри" . Система общественного вещания - Природа; с Learner.org, Путешествие на север. 2016. Архивировано из оригинала (видео) 2 февраля 2017 года . Дата обращения 12 мая 2016 .
  83. ^ a b c d "Гнездование и птенец колибри" (видео) . 2011 . Проверено 12 мая 2016 года - через YouTube.
  84. ^ a b c «Колибри: вопросы и ответы: гнездо и яйца» . Операция Rubythroat: проект Hummingbird, Центр естественной истории Пьемонта Hilton Pond. 2014 . Проверено 21 июня 2014 года .
  85. ^ Mohrman, Эрик (22 ноября 2019). "Как колибри спариваются?" . Наука, Leaf Group Media . Дата обращения 8 февраля 2020 .
  86. ^ a b "Характеристики колибри" . Learner.org . Анненберг Ученик, Фонд Анненберга. 2015. Архивировано из оригинала на 2016-11-11 . Проверено 30 августа 2010 .
  87. ^ а б в г д Уильямсон S (2001). Полевой справочник по колибри Северной Америки. Раздел: Оперение и линька . Houghton Mifflin Harcourt. С. 13–18. ISBN 978-0-618-02496-4.
  88. ^ Гамильтон WJ (1965). "Солнце-ориентированная экспозиция колибри Анны" (PDF) . Бюллетень Уилсона . 77 (1).
  89. ^ a b Медоуз М.Г., Рудибуш Т.Э., МакГроу К.Дж. (2012). «Уровень пищевого белка влияет на радужную окраску колибри Анны, Calypte anna » . J Exp Biol . 215 (16): 2742–50. DOI : 10,1242 / jeb.069351 . PMC 3404802 . PMID 22837446 .  
  90. ^ Рейнер, JMV (1995). «Динамика вихревых следов летающих и плавающих позвоночных». Symp. Soc. Exp. Биол . 49 : 131–55. PMID 8571221 . 
  91. ^ a b c Уоррик Д. Р., Тобальске Б. В., Пауэрс Д. Р. (2005). «Аэродинамика парящего колибри» . Природа . 435 (7045): 1094–97. Bibcode : 2005Natur.435.1094W . DOI : 10,1038 / природа03647 . PMID 15973407 . S2CID 4427424 .  
  92. ^ Сапир, N; Дадли, Р. (2012). «Обратный полет колибри требует уникальных кинематических регулировок и влечет за собой низкие метаболические затраты» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 20): 3603–11. DOI : 10,1242 / jeb.073114 . PMID 23014570 . 
  93. ^ Tobalske BW, Уоррик DR, Кларк CJ, Пауэрс DR, Хенрик TL Хайдер Г.А., Biewener А.А. (2007). «Трехмерная кинематика полета колибри» . J Exp Biol . 210 (13): 2368–82. DOI : 10,1242 / jeb.005686 . PMID 17575042 . 
  94. ^ Tobalske, BW; Бивенер, AA; Уоррик, Д.Р .; Хедрик, TL; Пауэрс, Д.Р. (2010). «Влияние скорости полета на мышечную активность у колибри» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Pt 14): 2515–23. DOI : 10,1242 / jeb.043844 . PMID 20581281 . 
  95. ^ Videler JJ (2005). Птичий полет . Издательство Оксфордского университета, серия орнитологии. п. 34. ISBN 978-0-19-856603-8.
  96. ^ Фернандес, MJ; Дадли, Р. Божинович, Ф (2011). «Сравнительная энергетика гигантского колибри (Patagona gigas)». Физиологическая и биохимическая зоология . 84 (3): 333–40. DOI : 10.1086 / 660084 . PMID 21527824 . S2CID 31616893 .  
  97. Gill V (30 июля 2014 г.). «Колибри край из вертолетов в конкурсе парения» . BBC News . Дата обращения 1 сентября 2014 .
  98. ^ Файнзингер, Питер; Колвелл, Роберт К .; Терборг, Джон; Чаплин, Сьюзан Бадд (1979). «Возвышение и морфология, энергия полета и экология кормления тропических колибри». Американский натуралист . 113 (4): 481–497. DOI : 10.1086 / 283408 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2460270 . S2CID 85317341 .   
  99. ^ Morelle R (8 ноября 2011). «Колибри качают головой, чтобы справиться с дождем» . BBC News . Проверено 22 марта 2014 года .
  100. St. Fleur N (20 июля 2012 г.). «Уловка с колибри под дождем: новое исследование показывает, что крошечные птички меняют позу во время шторма» (видео) . Huffington Post . Проверено 22 марта 2014 года .
  101. ^ а б в г Кларк, CJ (2009). «Ухаживание за колибри Анны дает представление об ограничениях летных возможностей» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1670): 3047–52. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0508 . PMC 2817121 . PMID 19515669 .  
  102. ^ Акпарибо, Issaka Y .; Андерсон, Джеки; Чамбли, Эрик (07.09.2020). Аэрокосмическая промышленность, гравитационные эффекты, высокая производительность . Национальный центр биотехнологической информации, Национальный институт медицины США. PMID 28613519 . 
  103. ^ a b c Кларк, CJ; Фео, Т.Дж. (2008). «Колибри Анны щебечет хвостом: новый механизм звукования у птиц» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1637): 955–62. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1619 . PMC 2599939 . PMID 18230592 .  
  104. ^ а б Кларк CJ (2014). «Гармоническое скачкообразное движение, а также прерывистая и постепенная эволюция акустических признаков в перьях хвоста колибри Селасфор» . PLOS ONE . 9 (4): e93829. Bibcode : 2014PLoSO ... 993829C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0093829 . PMC 3983109 . PMID 24722049 .  
  105. ^ Кларк, CJ; Фео, Т.Дж. (2010). «Почему колибри-калипты« поют »и хвостом, и сиринксом? Очевидный пример сексуальной сенсорной предвзятости». Американский натуралист . 175 (1): 27–37. DOI : 10.1086 / 648560 . PMID 19916787 . S2CID 29680714 .  
  106. ^ Кларк, CJ; Элиас, Д.О.; Прум, РО (2013). «Звуки перьев колибри производятся аэроупругим флаттером, а не вибрацией, вызванной вихрем» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 18): 3395–403. DOI : 10,1242 / jeb.080317 . PMID 23737562 . 
  107. ^ Кларк CJ (2011). «Крылья, хвост и вокал вносят свой вклад в сложные акустические сигналы ухаживания за колибри Каллиопы» (PDF) . Современная зоология . 57 (2): 187–96. DOI : 10.1093 / czoolo / 57.2.187 .
  108. Перейти ↑ Kovacevic M (2008-01-30). «Колибри поет хвостовыми перьями» . Журнал "Космос". Архивировано из оригинала на 2012-05-03 . Проверено 13 июля 2013 .
  109. ^ a b c Миллер SJ, Inouye DW (1983). «Роль крылатого свиста в территориальном поведении самцов широкохвостых колибри ( Selasphorus platycercus . Поведение животных . 31 (3): 689–700. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80224-3 . S2CID 53160649 . Проверено 13 июля 2014 г. - через hummingbirds.net. 
  110. ^ Fjeldså, J. & I. Heynen (1999). Род Oreotrochilus. стр. 623–24 в: del Hoyo, J., A. Elliott, & J. Sargatal. ред. (1999). Справочник птиц мира . Vol. 5. От сипов до колибри. Lynx Edicions, Барселона. ISBN 84-87334-25-3 
  111. Перейти ↑ Jaramillo, A. & R. Barros (2010). Списки видов птиц для стран и территорий Южной Америки: Чили.
  112. ^ Salaman, П. Т. Donegan, и Д. Каро (2009). Контрольный список птиц Колумбии 2009. Архивировано 24 августа 2009 г. в Wayback Machine Conservation Colombiana 8. Fundación ProAves
  113. ^ Freile, J. (2009). Списки видов птиц для стран и территорий Южной Америки: Эквадор.
  114. ^ "Колибри с рубиновым горлом" . Проект Колибри Онтарио. 2013. Архивировано из оригинала 20 апреля 2015 года . Дата обращения 3 мая 2015 .
  115. ^ a b Уильямсон, SL (2002). Полевой справочник по колибри Северной Америки (серия полевых справочников Петерсона). Houghton Mifflin Co., Бостон. ISBN 0-618-02496-4 
  116. ^ "Рыжий колибри (Selasphorous rufus)" . Справочник птиц мира. 2018 . Проверено 5 фев 2018 .
  117. ^ a b c d e f g "Миграция колибри" . Колибри Центральная. 2018 . Проверено 28 августа 2018 .
  118. ^ «Карты миграции и ареала» . Проект Колибри Онтарио. 2013. Архивировано из оригинала на 3 апреля 2014 года . Проверено 23 марта 2014 года .
  119. ^ a b c d e f "Рыжая колибри" . Лаборатория орнитологии Корнельского университета. 2014 . Проверено 10 апреля 2014 года .
  120. ^ "Новости колибри: отслеживание миграции" . Путешествие на север, Annenberg Learner, Learner.org. Архивировано из оригинала 7 марта 2017 года . Проверено 22 марта 2014 .
  121. ^ МакКинни, AM; Карадонна, П.Дж.; Inouye, DW; Барр, B; Bertelsen, CD; Васер, Н.М. (2012). «Асинхронные изменения в фенологии мигрирующих широкохвостых колибри и их нектарные ресурсы в начале сезона» (PDF) . Экология . 93 (9): 1987–93. DOI : 10.1890 / 12-0255.1 . PMID 23094369 .  
  122. ^ Альтшулер, DL; Дадли, Р. (2002). «Экологическое и эволюционное взаимодействие физиологии полета колибри». Журнал экспериментальной биологии . 205 (Pt 16): 2325–36. PMID 12124359 . 
  123. ^ а б Янега Г.М., Рубега М.А. (2004). «Механизмы кормления: челюсти колибри изгибаются для помощи насекомым». Природа . 428 (6983): 615. Bibcode : 2004Natur.428..615Y . DOI : 10.1038 / 428615a . PMID 15071586 . S2CID 4423676 .  
  124. ^ a b c d «Колибри ловят летающих жуков с помощью быстро закрывающихся клювов» . ScienceDaily . 20 июля 2011 . Дата обращения 10 мая 2017 .
  125. ^ a b c Коннор Дж (15 октября 2010 г.). «Не вся сладость и свет» . Корнельский университет, лаборатория орнитологии, Allaboutbirds.org, Итака, штат Нью-Йорк. Архивировано из оригинала 16 июля 2015 года . Проверено 24 января 2011 года .
  126. ^ Анвин, Майк (2011). Атлас птиц: разнообразие, поведение и сохранение . Издательство Принстонского университета. п. 57. ISBN 978-1-4008-3825-7.
  127. ^ Стивенс, К. Эдвард; Хьюм, Ян Д. (2004). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных . Издательство Кембриджского университета. п. 126. ISBN 978-0-521-61714-7.
  128. ^ Уорд, BJ; День, фунт; Вилкенинг, SR; Wylie, DR; Saucier, DM; Иванюк, АН (2012). «У колибри сильно увеличено образование гиппокампа» . Письма о биологии . 8 (4): 657–59. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1180 . PMC 3391440 . PMID 22357941 .  
  129. ^ Temeles EJ (1996). «Новое измерение во взаимоотношениях колибри и цветов» . Oecologia . 105 (4): 517–23. Bibcode : 1996Oecol.105..517T . DOI : 10.1007 / bf00330015 . JSTOR 4221216 . PMID 28307145 . S2CID 31641494 .   
  130. ^ Б с Baldwin МВт, Toda Y, T, Nakagita О'Коннелл МДж, Klasing KC, Misaka T, Edwards С.В., Liberles SD (2014). «Сенсорная биология. Эволюция восприятия сладкого вкуса у колибри путем трансформации предкового рецептора умами» . Наука . 345 (6199): 929–33. Bibcode : 2014Sci ... 345..929B . DOI : 10.1126 / science.1255097 . PMC 4302410 . PMID 25146290 .  
  131. Перейти ↑ Li, X (2009). «Рецепторы T1R опосредуют сладкий вкус и вкус умами млекопитающих» . Am J Clin Nutr . 90 (3): 733S – 37S. DOI : 10.3945 / ajcn.2009.27462G . PMID 19656838 . 
  132. ^ a b Рико-Гевара, Алехандро; Фань, Тай-Си; Рубега, Маргарет А. (22 августа 2015 г.). «Язычки колибри - упругие микронасосы» . Proc. R. Soc. B . 282 (1813): 20151014. DOI : 10.1098 / rspb.2015.1014 . ISSN 0962-8452 . PMC 4632618 . PMID 26290074 .   
  133. ^ Рико-Гевара, А; Рубега, М.А. (2011). «Язык колибри - это ловушка для жидкости, а не капиллярная трубка» . Труды Национальной академии наук . 108 (23): 9356–60. Bibcode : 2011PNAS..108.9356R . DOI : 10.1073 / pnas.1016944108 . PMC 3111265 . PMID 21536916 .  
  134. ^ Мошер D "Высокоскоростное видео показывает, как на самом деле пьют колибри" . Wired.com. 2 мая 2011 г.
  135. ^ Горман, Джеймс (2015-09-08). «Язык колибри: как это работает» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 10 сентября 2015 . 
  136. ^ Ким, Вт; Peaudecerf, F; Болдуин, штат Массачусетс; Буш, JW (2012). «Язык колибри: самособирающийся капиллярный сифон» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1749): 4990–96. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1837 . PMC 3497234 . PMID 23075839 .  
  137. ^ Франк, Дэвид; Горман, Джеймс (2015-09-08). "ScienceTake | Язык колибри" . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 10 сентября 2015 . 
  138. ^ Шталь, JM; Непи, М; Галетто, L; Guimarães, E; Мачадо, SR (2012). «Функциональные аспекты секреции цветочного нектара Ananas ananassoides, орнитофильной бромелии из бразильской саванны» . Летопись ботаники . 109 (7): 1243–52. DOI : 10.1093 / Aob / mcs053 . PMC 3359915 . PMID 22455992 .  
  139. ^ Авалос, G; Сото, А; Альфаро, W (2012). «Влияние искусственных кормушек на количество пыльцы колибри Серро-де-ла-Муэрте, Коста-Рика» . Revista de Biología Tropical . 60 (1): 65–73. DOI : 10,15517 / rbt.v60i1.2362 . PMID 22458209 . 
  140. ^ «Рецепт нектара колибри» . Nationalzoo.si.edu. Архивировано из оригинала на 2017-01-22 . Проверено 20 марта 2010 .
  141. ^ Rousseu, F; Шаретт, Y; Белисль, М. (2014). «Защита ресурсов и монополизация заметной популяции рубиноносных колибри (Archilochus colubris)» . Экология и эволюция . 4 (6): 776–93. DOI : 10.1002 / ece3.972 . PMC 3967903 . PMID 24683460 .  
  142. ^ "Как сделать нектар колибри" . Audubon.com . Общество Одюбона. 14 апреля 2016 г.
  143. ^ «Кормление колибри» . www.kern.audubon.org . Одубон Калифорнийский заповедник реки Керн.
  144. ^ «Кормушки и кормление колибри (вся статья)» . Faq.gardenweb.com. 2008-01-09 . Проверено 25 января 2009 .
  145. ^ «Часто задаваемые вопросы о колибри из Обсерватории Юго-Восточной Аризоны» . Sabo.org. 2008-11-25. Архивировано из оригинала на 2014-11-02 . Проверено 25 января 2009 .
  146. ^ Привлечение колибри | Департамент сохранения штата Миссури. Архивировано 19 апреля 2012 г. в Wayback Machine . Mdc.mo.gov. Проверено 1 апреля 2013.
  147. ^ a b Чемберс, Лэнни (2016). «Пожалуйста, не используйте красную краску» . Hummingbirds.net . Проверено 25 июня +2016 .
  148. ^ "Следует ли мне добавлять красную краску в корм для колибри?" . Trochilids.com . Проверено 20 марта 2010 .
  149. Перейти ↑ Williamson, S. (2000). Привлечение и кормление колибри . (Серия «Дикие птицы») TFH Publications, Neptune City, NJ ISBN 0-7938-3580-1 
  150. ^ "Летучие мыши кормушки колибри Тусона" . Лес светлячков . Проверено 20 марта 2010 .
  151. ^ a b «Колибри видят красный цвет» . Национальное общество одюбонов США. 28 мая 2013 . Проверено 23 апреля 2017 года .
  152. ^ «Колибри не обращают внимания на цвет цветка» . Phys.org. 16 марта 2012 . Проверено 22 апреля 2017 года .
  153. ^ Hurly, TA; Franz, S; Хили, SD (2010). «Используют ли рыжие колибри (Selasphorus rufus) визуальные маяки?». Познание животных . 13 (2): 377–83. DOI : 10.1007 / s10071-009-0280-6 . PMID 19768647 . S2CID 9189780 .  
  154. ^ Hurly, TA; Fox, TA; Zwueste, DM; Хили, SD (2014). «Дикие колибри при изучении массива цветов полагаются на ориентиры, а не на геометрию» (PDF) . Познание животных . 17 (5): 1157–65. DOI : 10.1007 / s10071-014-0748-х . ЛВП : 10023/6422 . PMID 24691650 . S2CID 15169177 .   
  155. ^ а б в Эррера, G; Zagal, JC; Диаз, М; Фернандес, MJ; Vielma, A; Cure, M; Мартинес, Дж; Божинович, Ф; Паласиос, AG (2008). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и их роль в различении цвета у зеленой огненной короны колибри ( Sephanoides sephaniodes )». Журнал сравнительной физиологии А . 194 (9): 785–94. DOI : 10.1007 / s00359-008-0349-8 . ЛВП : 10533/142104 . PMID 18584181 . S2CID 7491787 .  
  156. ^ Prinzinger, R .; Шафер Т. и Шухманн К.Л. (1992). «Энергетический метаболизм, респираторный коэффициент и параметры дыхания у двух сходящихся видов мелких птиц: вилохвостой солнечной птицы Aethopyga christinae (Nectariniidae) и чилийского колибри Sephanoides sephanoides (Trochilidae)». Журнал термобиологии . 17 (2): 71–79. DOI : 10.1016 / 0306-4565 (92) 90001-V .
  157. ^ Вернесс, Надежда B; Бенедикт, Джоанн Х; Томас, Скотт; Рамзи-Лозано, Тиффани (2004). Энциклопедия континуума символизма животных в искусстве . Международная издательская группа «Континуум» . п. 229. ISBN 978-0-8264-1525-7.
  158. ^ Фиона Макдональд (2008). Как быть ацтекским воином . National Geographic Книги. п. 25. ISBN 978-1-4263-0168-1.
  159. Стэнтон, Кристен М. (31 мая 2020 г.). «Значение и символика колибри» . UniGuide .
  160. ^ «Национальные символы Тринидада и Тобаго» . Национальная библиотека Тринидада и Тобаго, Порт-оф-Спейн. 2016. Архивировано из оригинала 7 мая 2016 года . Проверено 18 апреля 2016 года .
  161. ^ «Монеты Тринидада и Тобаго» . Центральный банк Тринидада и Тобаго, Порт-оф-Спейн. 2015. Архивировано из оригинала 7 февраля 2017 года . Проверено 18 апреля 2016 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-сайт Hummingbird Фотографии, видео, статьи, ссылки, часто задаваемые вопросы о Hummingbird
  • Фотогалерея в высоком разрешении почти 100 видов
  • Фотогалерея в высоком разрешении многих видов колибри
  • Видео о колибри в Интернете Bird Collection
  • Фотографии колибри юго-запада США и интернациональных колибри
  • Исследование кольцевания колибри
  • База данных растений колибри
  • Сады колибри
  • Садовые виды колибри, подходящие для Калифорнийской высокой пустыни
  • Как создать сад бабочек и колибри
  • Данные о гнездовании колибри за 7 лет на одном участке
  • Фото в высоком разрешении / блог Baby Hummingbirds
  • Воздушный бой между двумя колибри
  • Видео о том, как язык колибри действует как микронасос во время кормления нектаром
  • Phrynus longipes # Prey