Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мул представляет собой стерильный гибрид самца осла и женской лошади . Мулы меньше лошадей, но сильнее ослов, что делает их полезными в качестве вьючных животных .

В биологии , А гибрид этого потомство в результате объединения качеств двух организмов разных пород, сортов, видов или родов путем полового размножения . Гибриды не всегда являются промежуточными звеньями между своими родителями (например, при смешанном наследовании ), но могут проявлять гибридную силу , иногда становясь больше или выше, чем любой из родителей. Понятие гибрида по-разному интерпретируется в селекции животных и растений, где проявляется интерес к индивидуальному отцовству. В генетике внимание сосредоточено на количестве хромосом . В таксономии ключевой вопрос заключается в том, насколько тесно связаны родительские виды .

Виды репродуктивно изолированы сильными препятствиями для гибридизации, которые включают генетические и морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Одни действуют до оплодотворения, другие - после него. Подобные барьеры существуют у растений, с разницей во времени цветения, переносчиками пыльцы, ингибированием роста пыльцевых трубок, соматопластической стерильностью, цитоплазматической мужской стерильностью и структурой хромосом. Однако некоторые виды животных и многие виды растений являются результатом гибридного видообразования , включая важные культурные растения, такие как пшеница , у которых число хромосом увеличено вдвое.

Воздействие человека на окружающую среду привело к увеличению скрещивания между региональными видами, а распространение интродуцированных видов во всем мире также привело к увеличению гибридизации. Это генетическое смешение может угрожать исчезновению многих видов, в то время как генетическая эрозия в результате монокультуры сельскохозяйственных культур может нанести ущерб генофонду многих видов для будущего размножения. Форма часто преднамеренной гибридизации, опосредованной человеком, - это скрещивание диких и одомашненных видов. Это распространено как в традиционном садоводстве, так и в современном сельском хозяйстве.; Многие коммерчески полезные фрукты, цветы, садовые травы и деревья были получены путем гибридизации. Один из таких цветов, Oenothera lamarckiana , занимал центральное место в ранних генетических исследованиях мутационизма и полиплоидии. Это также чаще делается в торговле домашним скотом и домашними животными; некоторые хорошо известные дикие × отечественных гибридов гибрид коровы и бизона и влчаки . Человек селекция из одомашненных животных и растений привело к развитию различных пород (обычно называемых культурных сортов в отношении растений); помеси между ними (без дикого поголовья) иногда также неточно называют «гибридами».

Гибридные люди существовали в доисторические времена. Например, считается , что неандертальцы и люди современного анатомического вида скрестились не более 40 000 лет назад.

Мифологические гибриды появляются в человеческой культуре в формах , столь же разнообразно , как Минотавр , смеси животных, людей и мифических животных , такие как кентавры и сфинксы , и исполины в Апокрифе описал как нечестивые сын падших ангелов и привлекательных женщин.

Этимология [ править ]

Лигер , гибрид льва и тигра, выведенный в неволе

Термин «гибрид» происходит от латинского слова « hybrida» , которое используется для обозначения таких скрещиваний, как ручная свиноматка и кабан. Термин вошел в широкое употребление в английском языке в 19 веке, хотя примеры его использования были найдены с начала 17 века. [1] Яркие гибриды обычно называют с помощью слов-портмоне , начиная с 1920-х годов, когда вывели гибриды тигр-лев ( лигр и тигон ). [2]

Взгляд разных дисциплин [ править ]

Животноводство и растениеводство [ править ]

С точки зрения селекционеров животных и растений, существует несколько видов гибридов, образованных в результате скрещиваний внутри одного вида, например между разными породами . [3] Одиночные гибриды являются результатом скрещивания двух чистопородных организмов, в результате чего получается гибрид F1 (первое дочернее поколение). Скрещивание двух разных гомозиготных линий дает гибрид F1, который является гетерозиготным ; имеющий два аллеля, по одному от каждого родителя и обычно один доминантный, а другой рецессивный . Как правило, поколение F1 также фенотипическиоднородные, производящие потомство, которое все похоже друг на друга. [4] Гибриды двойного скрещивания являются результатом скрещивания двух разных гибридов F1 (т. Е. Есть четыре неродственных бабушки и дедушки). [5] Гибриды трехкомпонентного скрещивания являются результатом скрещивания гибрида F1 и инбредной линии. Гибриды тройного скрещивания являются результатом скрещивания двух разных гибридов тройного скрещивания. [6] Высшее скрещивание (или «топкросс») гибридов является результатом скрещивания первоклассного или чистопородного самца и самки более низкого качества, что в среднем предназначено для улучшения качества потомства. [7]

Популяционные гибриды возникают в результате скрещивания растений или животных одной популяции с растениями другой популяции. К ним относятся межвидовые гибриды или скрещивания между разными породами. [8]

В садоводстве термин «стабильный гибрид» используется для описания однолетнего растения, которое при выращивании и разведении в небольшой монокультуре без внешней пыльцы (например, в теплице с воздушной фильтрацией) дает потомство, которое «соответствует типу» по фенотипу. ; т. е. истинно размножающийся организм. [9]

Биогеография [ править ]

Гибридизация может происходить в гибридных зонах, где пересекаются географические ареалы видов, подвидов или отдельных генетических линий. Например, у бабочки Limenitis arthemis в Северной Америке есть два основных подвида: L. a. arthemis (белый адмирал) и L. a. астанакс ( пурпурный с красными пятнами). У белого адмирала на крыльях яркая белая полоса, а у пурпурного с красными пятнами более холодные сине-зеленые оттенки. Гибридизация происходит между узким районом Новой Англии, южного Онтарио, и Великими озерами, «шовным регионом». Именно в этих регионах сформировались подвиды. [10] Другие гибридные зоны образовались между описанными видами растений и животных.

Генетика [ править ]

Oenothera lamarckiana - постоянный природный гибрид, интенсивно изученный генетиком Уго де Фризом . Иллюстрация Де Вриса, 1913 г.

С точки зрения генетики можно выделить несколько разных видов гибридов. [11] [12] Генетический гибрид несет два разных аллеля одного и того же гена , где, например, один аллель может кодировать более светлый цвет шерсти, чем другой. [11] [12] Структурный гибрид возникает в результате слияния гамет, которые имеют различную структуру по крайней мере в одной хромосоме, в результате структурных аномалий . [11] [12] Числовой гибрид является результатом слияния гамет, имеющих разное гаплоидное число хромосом . [11] [12]А постоянные гибридные результаты , когда только гетерозиготный генотип происходит, как и в Oenothera lamarckiana , [13] , так как все гомозиготные комбинации смертельные. [11] [12] В ранней истории генетики Уго де Фрис предполагал, что они были вызваны мутациями . [14] [15]

Таксономия [ править ]

С точки зрения таксономии гибриды различаются по происхождению. Гибриды между разными подвидами (например, между Собакой и Евразийским волком ) называются внутривидовыми гибридами. [16] Межвидовые гибриды являются потомками от межвидового скрещивания ; [17] это иногда приводит к гибридному видообразованию. [18] Межродовые гибриды являются результатом спаривания между разными родами, например, между овцами и козами . [19] Межсемейные гибриды, например, между курицей и цесаркой илифазаны , достоверно описаны, но крайне редки. [20] Межординальные гибриды (между разными отрядами) немногочисленны, но были получены от морского ежа Strongylocentrotus purpuratus (самка) и песочного доллара Dendraster excentricus (самец). [21]

Биология [ править ]

Выражение родительских качеств [ править ]

Гибрид фазана леди Амхерст ( Chrysolophus amherstiae ) и другого вида, вероятно, золотого фазана ( Chrysolophus pictus )

Когда два различных типа организмов скрещиваются друг с другом, получаемые гибриды обычно имеют промежуточные признаки (например, у одного родителя растения красные цветы, у другого - белые, а у гибрида - розовые цветы). [22] Обычно гибриды также сочетают в себе черты, наблюдаемые только по отдельности у одного или другого родителя (например, гибрид птицы может сочетать желтую голову одного родителя с оранжевым животом другого). [22]

Механизмы репродуктивной изоляции [ править ]

Межвидовые гибриды выводятся путем скрещивания особей двух видов, обычно из одного и того же рода. Потомство демонстрирует черты и характеристики обоих родителей, но часто бывает бесплодным , что препятствует обмену генами между видами. [23] Бесплодие часто приписывают разному количеству хромосом у двух видов. Например, у ослов 62 хромосомы , у лошадей 64 хромосомы, а у мулов или лошаков - 63 хромосомы. Мулы, лошаки и другие обычно стерильные межвидовые гибриды не могут производить жизнеспособные гаметы, потому что различия в структуре хромосом препятствуют соответствующему спариванию и сегрегации во время мейоза., мейоз нарушается, а жизнеспособные сперматозоиды и яйцеклетки не образуются. Однако сообщалось о фертильности самок мулов, когда отцом был осел. [24]

Успех гибридизации ограничивается множеством механизмов, включая большое генетическое различие между большинством видов. Барьеры включают морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют до оплодотворения; другие после этого. [25] [26] [27] [28]

У растений некоторые препятствия для гибридизации включают различия в периоде цветения, разные векторы опылителей, ингибирование роста пыльцевых трубок, соматопластическую стерильность, цитоплазматическую генную мужскую стерильность и структурные различия хромосом. [29]

Видообразование [ править ]

Твердая пшеница представляет собой тетраплоид , полученный из дикой пшеницы эммер , которая представляет собой гибрид двух диплоидных диких трав, Triticum urartu и дикой козьей травы, такой как Aegilops searsii или Ae. speltoides . [30]

Несколько видов животных являются результатом гибридизации. Lonicera муха является естественным гибридом. Американский красный волк , кажется, гибрид серого волка и койота , [31] , хотя его таксономический статус был предметом споров. [32] [33] [34] Европейская съедобная лягушка - полупостоянный гибрид между лягушками пул и болотных лягушек ; его популяция требует постоянного присутствия по крайней мере одного из родительских видов. [35] Наскальные рисунки указывают на то, что европейский бизон является естественным гибридом зубров.и степной зубр . [36] [37]

Гибридизация растений более распространена по сравнению с гибридизацией животных. Многие виды сельскохозяйственных культур являются гибридами, включая, в частности, полиплоидную пшеницу : некоторые из них имеют четыре набора хромосом (тетраплоид) или шесть (гексаплоид), в то время как другие виды пшеницы (как и большинство эукариотических организмов) имеют два набора ( диплоидные ), поэтому события гибридизации, вероятно, связаны с удвоение наборов хромосом, вызывающее немедленную генетическую изоляцию. [38]

Гибридизация может иметь важное значение для видообразования некоторых групп растений. Однако видообразование гомоплоидных гибридов (без увеличения числа наборов хромосом) может быть редкостью: к 1997 году было полностью описано только 8 природных примеров. Экспериментальные исследования показывают, что гибридизация предлагает быстрый путь к видообразованию, прогноз подтверждается тем фактом, что гибриды ранних поколений и древние гибридные виды имеют совпадающие геномы, а это означает, что после того, как гибридизация произошла, новый гибридный геном может оставаться стабильным. [39]

Известно много гибридных зон , где встречаются ареалы двух видов, и гибриды постоянно производятся в большом количестве. Эти гибридные зоны полезны в качестве биологических модельных систем для изучения механизмов видообразования. Недавно анализ ДНК медведя, застреленного охотником в Северо-Западных территориях, подтвердил существование естественных и плодородных гибридов гризли и белого медведя . [40]

Гибридная сила [ править ]

Гибридная сила : шалфей юрисич х nutans гибриды (вверху в центре, с цветами) является более высокой , чем их родителями шалфей юрисич (центральный лоток) или Шалфей nutans (вверху слева).

Гибридизация между репродуктивно изолированными видами часто приводит к гибридному потомству с более низкой приспособленностью, чем у любого из родителей. Однако гибриды не всегда являются промежуточным звеном между своими родителями (как если бы было смешанное наследование), но иногда сильнее или эффективнее, чем родительская линия или разновидность, явление, называемое гетерозисом, энергией гибрида или преимуществом гетерозиготы. . Это наиболее характерно для гибридов растений. [41] трансгрессивная фенотип является фенотип , который отображает более экстремальные характеристики , чем любой из родительских линий. [42] Селекционеры растенийиспользовать несколько методов для получения гибридов, включая линейное разведение и формирование сложных гибридов. Экономически важным примером является гибридная кукуруза (кукуруза), которая обеспечивает значительное преимущество в урожайности семян по сравнению с сортами с открытым опылением. Гибридные семена доминируют на коммерческом рынке семян кукурузы в США, Канаде и многих других странах-производителях кукурузы. [43]

В гибриде любой признак, который выходит за пределы диапазона родительской вариации (и, таким образом, не является просто промежуточным звеном между его родителями), считается гетеротическим. Положительный гетерозис дает более устойчивые гибриды, они могут быть сильнее или крупнее; в то время как термин отрицательный гетерозис относится к более слабым или меньшим гибридам. [44] Гетерозис распространен как у гибридов животных, так и у растений. Например, гибриды льва и тигрицы («лигеры») намного крупнее, чем любой из двух прародителей, в то время как «тигоны» (львица × тигр) меньше. Точно так же гибриды фазана обыкновенного ( Phasianus colchicus ) и домашней птицы ( Gallus gallus) крупнее, чем любой из их родителей, как и те, которые произведены между обычным фазаном и куриным золотым фазаном ( Chrysolophus pictus ). [45] Шпоры отсутствуют у гибридов первого типа, хотя присутствуют у обоих родителей. [46]

Человеческое влияние [ править ]

Антропогенная гибридизация [ править ]

На гибридизацию сильно влияет антропогенное воздействие на окружающую среду [47] через такие эффекты, как фрагментация среды обитания и интродукция видов. [48] Такое воздействие затрудняет сохранение генетики популяций, подвергающихся интрогрессивной гибридизации . Люди долгое время вводили виды в окружающую среду по всему миру, как преднамеренно для таких целей, как биологический контроль , так и непреднамеренно, например, при случайном побеге людей. Интродукции могут резко повлиять на популяции, в том числе посредством гибридизации. [12] [49]

Управление [ править ]

Примеры гибридных цветов из гибридных роев из Aquilegia риЬезсепза и водосбор прекрасных

Существует своего рода континуум с тремя полуразличными категориями, имеющими отношение к антропогенной гибридизации: гибридизация без интрогрессии, гибридизация с широко распространенной интрогрессией (обратное скрещивание с одним из родительских видов) и гибридные стаи (сильно изменчивые популяции с большим количеством скрещиваний, а также обратное скрещивание с родительский вид). В зависимости от того, куда попадает популяция в этом континууме, планы управления этой популяцией будут меняться. Гибридизация в настоящее время является предметом большого обсуждения в рамках управления дикой природой и средой обитания. Глобальное изменение климата вызывает другие изменения, такие как различия в распределении населения, которые являются косвенными причинами увеличения антропогенной гибридизации. [47]

Защитники природы расходятся во мнениях относительно того, когда лучше отказаться от популяции, которая превращается в гибридный рой, или попытаться спасти все еще существующих чистых особей. Как только популяция становится полноценной смесью, целью становится сохранение этих гибридов, чтобы избежать их потери. Специалисты по охране природы рассматривают каждый случай по существу, в зависимости от выявления гибридов в популяции. Практически невозможно сформулировать единую политику гибридизации, потому что гибридизация может происходить с пользой, когда она происходит «естественным образом», и когда гибридные рои являются единственным оставшимся свидетельством существования предшествующих видов, их также необходимо сохранить. [47]

Генетическое смешение и вымирание [ править ]

Регионально развитым экотипам может угрожать исчезновение, когда вводятся новые аллели или гены, изменяющие этот экотип. Иногда это называют генетическим смешением. [50] Гибридизация и интрогрессия нового генетического материала, которые могут происходить в естественных и гибридных популяциях, могут привести к замене местных генотипов, если гибриды более подходяти имеют селекционные преимущества перед местным экотипом или видами. Эти события гибридизации могут быть результатом внедрения людьми чужеродных генотипов или изменения среды обитания, в результате чего ранее изолированные виды вступили в контакт. Генетическое смешение может быть особенно пагубным для редких видов в изолированных местообитаниях, в конечном итоге влияя на популяцию до такой степени, что не остается ни одной изначально генетически отличной популяции. [51] [52]

Влияние на биоразнообразие и продовольственную безопасность [ править ]

Зеленая революция 20 - го века опиралась на гибридизации для создания высокопродуктивных сортов , наряду с увеличением опоры на входы удобрений , пестицидов и орошения . [53]

В сельском хозяйстве и животноводстве использование « зеленой революции » традиционной гибридизации повысило урожайность за счет выведения « высокоурожайных сортов ». Замена местных местных пород в сочетании с непреднамеренным перекрестным опылением и скрещиванием (генетическое смешение) сократила генофонды различных диких и местных пород, что привело к потере генетического разнообразия . [54] Поскольку местные породы часто хорошо приспособлены к местным экстремальным климатическим условиям и обладают иммунитетом к местным патогенам, это может быть значительной генетической эрозией генофонда для будущего разведения. Поэтому коммерческие генетики растений стремятся вывести «широко адаптированные» сорта, чтобы противодействовать этой тенденции.[55]

В разных таксонах [ править ]

У животных [ править ]

Млекопитающие [ править ]

Знакомые примеры гибридов лошадиных - это мул, помесь лошади-самки и осла-самца, и лошак, помесь осла-самки и лошади-самца. Пары дополнительных типов, таких как мул и лосось, называются взаимными гибридами. [56] Среди многих других скрещиваний млекопитающих есть гибридные верблюды , скрещивания двугорбого верблюда и дромадера . [57] Есть много примеров гибридов кошачьих , в том числе лигр.

Первый известный случай гибридного видообразования у морских млекопитающих был обнаружен в 2014 году. Клименовый дельфин ( Stenella clymene ) - это гибрид двух атлантических видов, спиннинговых и полосатых дельфинов . [58] В 2019 году ученые подтвердили, что череп, найденный 30 лет назад, был гибридом белухи и нарвала ; окрестили нарлугой. [59]

Птицы [ править ]

Заводчики садковых птиц иногда разводят птичьих гибридов, известных как мулы, между видами зябликов , такими как щегол × канарейка . [60]

Амфибии [ править ]

Среди земноводных японские гигантские саламандры и китайские гигантские саламандры создали гибриды, которые угрожают выживанию японских гигантских саламандр из-за конкуренции за аналогичные ресурсы в Японии. [61]

Рыба [ править ]

Среди рыб группа из примерно пятидесяти естественных гибридов австралийской черноперой акулы и более крупной обыкновенной черноперой акулы была обнаружена на восточном побережье Австралии в 2012 году [62].

Русский осетр и американский веслонос были скрещены в неволе, когда сперма веслоноса и яйца осетра были объединены, что неожиданно привело к появлению жизнеспособного потомства. Этот гибрид называется осетровой рыбой . [63] [64]

Беспозвоночные [ править ]

Среди насекомых так называемые пчелы - убийцы были случайно созданы при попытке вывести штамм пчел, которые производили бы больше меда и были лучше адаптированы к тропическим условиям. Это было сделано путем скрещивания европейской медоносной пчелы и африканской пчелы . [65]

В Colias eurytheme и C. philodice бабочки сохранили достаточно генетической совместимость для получения жизнеспособного гибридного потомства. [66] Гибридное видообразование могло привести к появлению разнообразных бабочек Heliconius , [67] но это оспаривается. [68]

  • " Зонки ", гибрид зебры и осла.

  • А « jaglion », ягуар / лев гибрид

  • Домашняя канарейка / щегол гибрид

В растениях [ править ]

Самолет Лондона, платаны × acerifolia является естественным гибридом, популярным для уличных посадок.

Виды растений гибридизуются легче, чем виды животных, и полученные гибриды чаще бывают плодовитыми. Многие виды растений являются результатом гибридизации в сочетании с полиплоидией , которая дублирует хромосомы. Дублирование хромосом обеспечивает упорядоченный мейоз и получение жизнеспособных семян. [69]

Гибридам растений обычно дают названия, которые включают знак «×» (не курсивом), например Platanus × acerifolia для лондонской плоскости, естественный гибрид P. orientalis (восточная плоскость) и P. occidentalis (американский платан). [70] [71] Имена родителей могут быть сохранены полностью, как показано в Prunus persica × Prunus americana , при этом имя родителя женского пола указывается первым, или, если оно не известно, имена родителей указываются в алфавитном порядке. [72]

Генетически совместимые виды растений могут не гибридизоваться в природе по разным причинам, включая географическую изоляцию, различия в периоде цветения или различия в опылителях . Виды, которые собраны людьми в садах, могут гибридизироваться естественным путем, или гибридизации могут способствовать усилия человека, такие как изменение периода цветения или искусственное опыление. Гибриды иногда создаются людьми для получения улучшенных растений, которые обладают некоторыми характеристиками каждого из родительских видов. В настоящее время проводится большая работа с гибридами сельскохозяйственных культур и их диких родственников для повышения устойчивости к болезням или устойчивости к изменению климата как сельскохозяйственных, так и садовых культур. [73]

Некоторые культурные растения гибриды из различных родов (межродовых гибридов), такие как тритикале , × Triticosecale , в wheat- ржаной гибрид. [74] Большинство современных и древних пород пшеницы сами по себе являются гибридами; мягкая пшеница , Triticum aestivum , представляет собой гексаплоидный гибрид трех диких трав. [30] Некоторые коммерческие фрукты, включая логанберри ( Rubus × loganobaccus ) [75] и грейпфрут ( Citrus × paradisi ) [76], являются гибридами, как и садовые травы, такие какмята перечная ( Mentha × piperita ), [77] и деревья, такие как лондонский самолет ( Platanus × acerifolia ). [78] [79] Среди многих естественных гибридов растений - Iris albicans , стерильный гибрид, который распространяется путем деления корневища, [80] и Oenothera lamarckiana , цветок, который был предметом важных экспериментов Гуго де Фриза, которые помогли понять полиплоидию. . [13]

  • Стерильный гибрид Trillium cernuum и T. grandiflorum [ необходима цитата ]

  • Гибрид декоративной лилии, известный как Lilium 'Citronella' [81]

Стерильность у неполиплоидных гибридов часто является результатом числа хромосом; если родители имеют разное количество пар хромосом, у потомства будет нечетное количество хромосом, что не позволяет им производить хромосомно-сбалансированные гаметы . [82] Хотя это нежелательно для такой культуры, как пшеница, для которой выращивание культуры, не приносящей семян, было бы бессмысленным, для некоторых фруктов это привлекательный атрибут. Триплоидные бананы и арбузы разводятся намеренно, потому что они не дают семян, а также являются партенокарпическими . [83]

У людей [ править ]

Есть свидетельства гибридизации современного человека с другими видами рода Homo . В 2010 году проект генома неандертальцев показал, что 1–4% ДНК всех людей, живущих сегодня, за исключением большинства африканцев к югу от Сахары , имеют неандертальское происхождение. Анализ геномов 600 европейцев и выходцев из Восточной Азии показал, что их объединение покрывает 20% генома неандертальца, который есть в современной человеческой популяции. [84] Древние человеческие популяции жили и скрещивались с неандертальцами, денисовцами и, по крайней мере, с одним другим вымершим видом Homo . [85] Таким образом, ДНК неандертальца и денисовца была включена в ДНК человека путем интрогрессии.[86]

В 1998 году , полный доисторический скелет , найденный в Португалии , в Lapedo ребенка , имел черты как анатомически современных людей и неандертальцев . [87] Некоторые древние человеческие черепа с особенно большими носовыми полостями и черепами необычной формы представляют собой гибриды человека и неандертальца. Человеческая челюсть возрастом от 37 000 до 42 000 лет, найденная в румынской пещере Оазе, содержит следы неандертальского происхождения [а] всего от четырех до шести поколений ранее. [89] Все гены неандертальцев в нынешней человеческой популяции произошли от неандертальских отцов и человеческих матерей. [90]Череп неандертальца, обнаруженный в Италии в 1957 году, показывает митохондриальную ДНК неандертальца, которая передается только по материнской линии, но череп имеет форму подбородка, аналогичную форме современного человека. Предполагается, что это был потомок матери-неандертальца и отца-человека. [91]

Череп Oase 2 может быть гибридом человека и неандертальца .

В мифологии [ править ]

Минотавр древней греческой мифологии был (в одной версии мифа) якобы потомки Пасифаев и белом быке.

Народные сказки и мифы иногда содержат мифологические гибриды; Минотавр был потомком человека, Пасифаи и белого быка. [92] Чаще они представляют собой совокупность физических атрибутов двух или более видов животных, мифических зверей и людей, без каких-либо предположений о том, что они являются результатом скрещивания, как у кентавра (человек / лошадь), химеры ( коза / лев / змея), гиппокамп (рыба / лошадь) и сфинкс (женщина / лев). [93] Ветхозаветный упоминает первое поколение наполовину людей гибридных гигантов , то Нефилима , [94] [95]в то время как апокрифическая Книга Еноха описывает нефилимов как злых сыновей падших ангелов и привлекательных женщин. [96]

См. Также [ править ]

  • Псовый гибрид
  • Химера (генетика)
  • Захват хлоропластов (ботаника)
  • Гибридный геном эукариот
  • Гибриды кошачьих
  • Генетическая примесь
  • Генетическая эрозия
  • Grex (садоводство)
  • Гибридогенез
  • Гиброт
  • Инбридинг
  • Межвидовая беременность
  • Список гибридов растений
  • Список генетических гибридов
  • Гибриды макропод
  • Чистокровный
  • Селекция

Заметки [ править ]

  1. ^ Признаки неандертальского происхождения включают широкую челюсть и большие зубы, которые становятся больше к задней части рта. [88]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Гибрид" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 28 июня 2017 года .
  2. ^ «Когда отец - лев, результат называется Лигером, в то время как обратное - Тигоном». Эдвард Джордж Буленджер, Всемирная естественная история , BT Batsford ltd., 1937, стр. 40
  3. ^ Wricke, Гюнтер; Вебер, Эберхард (1986). Количественная генетика и селекция в селекции растений . W. de Gruyter. п. 257.
  4. ^ Рунге, Маршалл S .; Паттерсон, Кэм, ред. (2006). Принципы молекулярной медицины . Humana Press. п. 58. ISBN 978-1-58829-202-5.
  5. ^ Роулингс, Джо; Кокерхэм, К. Кларк (июнь 1962 г.). «Анализ популяций двойного скрещивания гибридов». Биометрия . 18 (2): 229–244. DOI : 10.2307 / 2527461 . JSTOR 2527461 . 
  6. Перейти ↑ Thompson, KF (1964). «Кале трехкрестный гибрид» . Euphytica . 13 : 173. doi : 10.1007 / BF00033306 (неактивен 14 января 2021 г.).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  7. ^ "Topcross" . Мерриам-Вебстер . Проверено 20 марта 2017 года .
  8. ^ Маккарти, Юджин М. «Гибридные популяции» . Макроэволюция . Проверено 20 марта 2017 года .
  9. ^ Тугуд А., ред. (1999). Размножение растений . Американское садоводческое общество. п. 21 . ISBN 978-0-7894-5520-8.
  10. ^ Рис, Лесли; Маллен, Шон П. (2008). «Редкая модель ограничивает распространение своей более распространенной мимикрии: поворот на частотно-зависимой бейтсовской мимикрии». Эволюция . 62 (7): 1798–803. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00401.x . PMID 18410533 . S2CID 42438552 .  
  11. ^ a b c d e Rieger, R .; Michaelis A .; Грин, ММ (1991). Глоссарий генетики: классическая и молекулярная (5-е изд.). Springer-Verlag. п. 256 . ISBN 978-0-387-52054-4.
  12. ^ Б с д е е Allendorf, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций . Блэквелл. п. 534.
  13. ^ a b Сиркс, MJ (2013). Общая генетика . Springer. п. 408. ISBN 978-94-015-7587-4.
  14. Перейти ↑ De Vries, Hugo (1901–1903). Die mutationstheorie. Том I и II . Фон Файт, Лейпциг.
  15. ^ де Вриз, Гюго (январь 1919). « Oenothera rubrinervis ; полумутант » . Ботанический вестник . 67 (1): 1-26. DOI : 10.1086 / 332396 . JSTOR 2468868 . S2CID 83752035 .  
  16. ^ Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций . Блэквелл. С. 421–448.
  17. ^ Китон, Уильям Т. (1980). Биологическая наука . Нортон. п. А9 . ISBN 978-0-393-95021-2.
  18. Перейти ↑ Arnold, ML (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Издательство Оксфордского университета. п. 232. ISBN. 978-0-19-509975-1.
  19. ^ Kelk, Дон A .; Гартли, Кэти Дж .; Бакрелл, Брайан Ч .; Кинг, В. Аллан (1997). «Скрещивание овец и коз» . Канадский ветеринарный журнал . 38 (4): 235–237. PMC 1576582 . PMID 9105723 .  
  20. ^ Johnsgard, Пол А. (1983). «Гибридизация и зоогеографические закономерности у фазанов» . Университет Небраски - Линкольн. п. 5 . Проверено 20 марта 2017 года .
  21. ^ Giudice, Джованни (2012). Биология развития эмбриона морского ежа . Эльзевир. п. 171. ISBN. 978-0-323-14878-8.
  22. ^ a b Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник по птичьим гибридам мира . Издательство Оксфордского университета. С. 16–17.
  23. ^ Китон, Уильям Т. 1980. Биологические науки . Нью-Йорк: Нортон. ISBN 0-393-95021-2 , стр. 800 
  24. ^ Ронг, R .; Чендли, AC; Song, J .; McBeath, S .; Тан, ПП; Bai, Q .; Скорость, RM (1988). «Плодовитый мул и лошак в Китае». Цитогенетика и клеточная генетика . 47 (3): 134–9. DOI : 10.1159 / 000132531 . PMID 3378453 . 
  25. Перейти ↑ Baker, HG (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования у цветковых растений». Колд Спринг Харб Symp Quant Biol . 24 : 177–191. DOI : 10.1101 / sqb.1959.024.01.019 . PMID 13796002 . 
  26. ^ Бартон N .; Бенгтссон БО (1986), "Барьер для генетического обмена между гибридизацией популяций", Наследственность , 57 (3): 357-376, DOI : 10.1038 / hdy.1986.135 , PMID 3804765 , S2CID 28978466  
  27. ^ Strickberger, М. 1978. Генетика . Омега, Барселона, Испания, стр .: 874–879. ISBN 84-282-0369-5 . 
  28. ^ Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3ª edición). Синауэр, Сандерленд.
  29. ^ Hermsen, JG Th .; Раманна, МС (январь 1976), "Барьеры на гибридизацию Solanum bulbocastanumDun и С. VerrucosumSchlechtd и структурной гибридности в их растений F1."., Euphytica , 25 (1): 1-10, DOI : 10.1007 / BF00041523 , S2CID 37518270 
  30. ^ a b Горницкий Петр; и другие. (2014). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы». Новый фитолог . 204 (3): 704–714. DOI : 10.1111 / nph.12931 . PMID 25059383 . 
  31. Эш, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: восточные волки - гибриды с койотами» . Boston.com . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 22 марта 2017 года .
  32. ^ Ратледж, Линда Ю.; и другие. (2012). «Сохранение геномики в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. DOI : 10.1016 / j.biocon.2012.05.017 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  33. ^ Чемберс, Стивен М .; и другие. (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». Фауна Северной Америки . 77 : 1–67. DOI : 10.3996 / nafa.77.0001 .
  34. ^ Думбахер, Дж., Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом о исчезающих видах , NCEAS (январь 2014 г.)
  35. ^ Фрост, Грант; и другие. (15 марта 2006 г.). «Земноводное древо жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 (297): 1–291. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 .
  36. ^ Субрие, Жюльен; и другие. (18 октября 2016 г.). «Раннее наскальное искусство и древняя ДНК фиксируют происхождение бизонов» . Nature Communications . 7 : 13158. Bibcode : 2016NatCo ... 713158S . DOI : 10.1038 / ncomms13158 . PMC 5071849 . PMID 27754477 .  
  37. ^ Дейли, Джейсон. «Наскальные рисунки помогают разгадать тайну« бизона Хиггса » » . Смитсоновский институт . Проверено 20 октября 2016 года .
  38. ^ Хэнкок, Джеймс Ф. (2004). Эволюция растений и происхождение видов сельскохозяйственных культур . CABI Publishing. ISBN 978-0-85199-685-1.
  39. ^ Ризеберг, Лорен Х. (1997). «Гибридное происхождение видов растений». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 28 : 359–389. CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.359 . 
  40. ^ "Гибридный медведь застрелен в Канаде" . BBC News . 13 мая 2006 г.
  41. ^ Стокса, Дэвид (июль 2007), "Оценка полезности Резуховидка Таля в качестве модели для понимания гетерозиса в гибридных культур", Euphytica , 156 (1-2): 157-171, DOI : 10.1007 / s10681-007-9362- 1 , S2CID 22964055 
  42. ^ Ризеберг, Лорен Х .; Маргарет А. Арчер; Роберт К. Уэйн (июль 1999 г.). «Трансгрессивная сегрегация, адаптация и видообразование». Наследственность . 83 (4): 363–372. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6886170 . PMID 10583537 . S2CID 2651616 .  
  43. ^ Смит, К. Уэйн (2004). Кукуруза: происхождение, история, технология и производство . Вайли. п. 332.
  44. ^ Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник по птичьим гибридам мира . Издательство Оксфордского университета. п. 17. ISBN 978-0-19-518323-8.
  45. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Вариация животных и растений при одомашнивании . II . п. 125.
  46. ^ Спайсер, JWG (1854). «Замечание о гибридных галлиновых птицах». Зоолог . 12 : 4294–4296.
  47. ^ a b c Аллендорф, Фред В .; Лири, РФ; Spruell, P .; Венбург, JK (2001). «Проблемы гибридов: определение принципов сохранения». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 613–622. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02290-X .
  48. ^ Эрлих, Пол ; Джон Холдрен (26 марта 1971 г.). «Влияние роста населения». Наука . 171 (3977): 1212–1216. Bibcode : 1971Sci ... 171.1212E . DOI : 10.1126 / science.171.3977.1212 . PMID 5545198 . 
  49. ^ Vitousek, Питер; и другие. (1997). «Интродуцированные виды: значительный компонент глобальных изменений, вызванных деятельностью человека». Новозеландский экологический журнал . 21 (1): 1–16.
  50. ^ Муни, штат Джорджия; Cleland, EE (2001). «Эволюционное влияние инвазивных видов» . PNAS . 98 (10): 5446–5451. Bibcode : 2001PNAS ... 98.5446M . DOI : 10.1073 / pnas.091093398 . PMC 33232 . PMID 11344292 .  
  51. ^ Rhymer, JM; Симберлофф, Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 27 : 83–109. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.27.1.83 .
  52. ^ Поттс, Брэд М .; Barbour, Robert C .; Хингстон, Эндрю Б. (2001) Генетическое загрязнение от сельскохозяйственных лесов с использованием видов и гибридов эвкалипта. Архивировано 2 января 2004 г., Wayback Machine ; Отчет для RIRDC / L & WA / FWPRDC; Совместная программа агролесоводства; Публикация РИРДЦ № 01/114; Проект RIRDC № ЦПС - 3А; ISBN 0-642-58336-6 ; ISSN 1440-6845 ; Правительство Австралии, Rural Industrial Research and Development Corporation  
  53. Перейти ↑ Farmer, BH (1986). «Перспективы« зеленой революции »в Южной Азии». Современные азиатские исследования . 20 (1): 175–199. DOI : 10.1017 / s0026749x00013627 .
  54. ^ «Генетическое загрязнение: великий генетический скандал» Devinder Sharma. Архивировано 18 мая 2009 г. в Wayback Machine ; Бюллетень 28
  55. ^ Тройер, А. Форрест. Селекция широко адаптированных сортов: примеры кукурузы. Энциклопедия растениеводства и растениеводства, 27 февраля 2004 г.
  56. ^ Грисбах, Роберт Дж. (1986). «Этот ответный крест - мул или лошак?» (PDF) . Награды ежеквартально . 17 (3): 149.
  57. ^ Бюлье, RW (1975). Верблюд и колесо . Издательство Колумбийского университета. С.  164–175 .
  58. ^ Bhanoo, Sindya (13 января 2014). «Ученые находят редкий гибрид двух других видов дельфинов» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 января 2014 года .
  59. ^ Ковринд, Миккель; Восемь других. «Гибридизация двух арктических китообразных подтверждена геномным анализом» .
  60. ^ "Британский мул / гибрид" . Общество иностранных и британских птиц округа Северн . Проверено 19 марта 2017 года .
  61. ^ «Годзилла против Годзиллы - Как китайская гигантская саламандра сказывается на своем японском комическом аналоге» . Amphibians.org. Архивировано из оригинала на 30 июня 2017 года . Проверено 12 марта 2017 года .
  62. ^ Voloder, Дубравка (3 января 1012). «Печать E - mail Facebook Twitter More World-первого гибридные акулы обнаружено у Австралии» . ABC News . Проверено 5 января 2012 года .
  63. Рот, Энни (15 июля 2020 г.). «Ученые случайно вывели рыбную версию лигера» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Дата обращения 16 июля 2020 . 
  64. ^ Káldy, Jenő; Мосар, Аттила; Фазекас, Дьёндживер; Фаркаш, Мони; Фазекас, Доротья Лилла; Фазекас, Джорджина Леа; Года, Каталин; Дьёнджи, Жужанна; Ковач, Балаж; Семменс, Кеннет; Беркеньи, Миклош (6 июля 2020 г.). «Гибридизация русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt and Ratzeberg, 1833) и американского веслоноса (Polyodon spathula, Walbaum 1792) и оценка их потомства» . Гены . 11 (7): 753. DOI : 10,3390 / genes11070753 . ISSN 2073-4425 . PMC 7397225 . PMID 32640744 .   
  65. ^ Холл, Х. Гленн; Зеттель-Нален, Кэтрин; Эллис, Джеймс Д. «Африканская медоносная пчела: что вам нужно знать» . Расширение МФСА Университета Флориды . Проверено 19 марта 2017 года .
  66. ^ Грула, Джон В .; Тейлор, Орли Р. (1980). «Влияние наследования Х-хромосомы на поведение при выборе партнера у серных бабочек, Colias eurytheme и C. Philodice». Эволюция . 34 (4): 688–95. DOI : 10.2307 / 2408022 . JSTOR 2408022 . PMID 28563983 .  
  67. ^ Mallet, J .; Beltrán, M .; Neukirchen, W .; Линарес, М. (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 28. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID 17319954 . Архивировано из оригинала 18 января 2016 года . Проверено 13 марта 2017 года .  
  68. ^ Брауэр, AVZ (2011). «Гибридное видообразование у бабочек Heliconius ? Обзор и критика свидетельств» . Genetica . 139 (2): 589–609. DOI : 10.1007 / s10709-010-9530-4 . PMC 3089819 . PMID 21113790 .  
  69. ^ Гуле, Бенджамин Е .; Рода, Федерико; Хопкинс, Робин (2016). «Гибридизация растений: старые идеи, новые методы» . Физиология растений . 173 (1): 65–78. DOI : 10.1104 / pp.16.01340 . PMC 5210733 . PMID 27895205 .  
  70. ^ McNeill, J .; и другие. (Барри, ФР; Бак, WR; Демулин, В.; Гройтер, В .; Хоксворт, Д.Л .; Херендин, П.С.; Кнапп, С.; Мархольд, К .; Прадо, Дж.; Прудхомм Ван Рейн, ВФ; Смит, GF; Виерсема, JH; Турланд, Нью-Джерси) (2012). Международный кодекс ботанической номенклатуры (Мельбурн кодекс) , принятый на восемнадцатом Международном ботаническом конгрессе Мельбурн, Австралия, июль 2011 года . Regnum Vegetabile 154. ARG Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6.
  71. ^ " « Колумбия »и« Планета свободы » (PDF) . Национальный дендрарий США. 1999 . Проверено 19 марта 2017 года .
  72. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 23. ISBN 9780521685535.
  73. ^ Warschefsky, E .; Пенмеца, Р.В.; Повар, DR; фон Веттберг, EJB (8 октября 2014 г.). «Назад в дикую природу: использование эволюционных приспособлений для устойчивых сельскохозяйственных культур посредством систематической гибридизации с дикими родственниками сельскохозяйственных культур». Американский журнал ботаники . 101 (10): 1791–1800. DOI : 10,3732 / ajb.1400116 . PMID 25326621 . 
  74. ^ Stace, CA (1987). «Тритикале: случай номенклатурного жестокого обращения». Таксон . 36 (2): 445–452. DOI : 10.2307 / 1221447 . JSTOR 1221447 . 
  75. Перейти ↑ Darrow, GM (1955). «Гибриды ежевики и малины» . Журнал наследственности . 46 (2): 67–71. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a106521 .
  76. ^ Кэррингтон, Шон; Фрейзер, Генри (2003). "Грейпфрут". А ~ Я наследия Барбадоса . Macmillan Caribbean. С. 90–91. ISBN 978-0-333-92068-8.
  77. ^ «Ресурс геномики монетного двора: виды» . Лаборатория Ланге, Университет штата Вашингтон. Архивировано из оригинала 21 марта 2017 года . Проверено 20 марта 2017 года .
  78. ^ Халл, Р. (2009). "Краткий путеводитель по лондонскому самолету" (PDF) . Проверено 2 февраля +2016 .
  79. Venables, B. (4 марта 2015 г.). «Тайная история лондонского платана» . Лондонский. Архивировано из оригинального 2 -го февраля 2016 года . Проверено 2 февраля +2016 .
  80. ^ "Наследие Лампочки Шесть" . Тихоокеанское общество луковиц . Проверено 20 марта 2017 года .
  81. ^ «Гибриды лилии» . Тихоокеанское общество луковиц . Проверено 22 марта 2015 года .
  82. ^ «Принципы генетики Университета Колорадо (MCDB 2150), Лекция 33: Хромосомные изменения: моносомия, трисомия, полиплоидия, структурные изменения» . Колорадский университет . 21 ноября 2000 года Архивировано из оригинала 14 октября 2012 года .
  83. ^ Берр, Бенджамин; Берр, Фрэнсис (2 октября 2000 г.). «Как возникают плоды без косточек и как они размножаются?» . Scientific American .
  84. ^ Верно, B .; Акей, JM (2014). «Воскрешение выживших линий неандертальцев из современных геномов человека». Наука . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode : 2014Sci ... 343.1017V . DOI : 10.1126 / science.1245938 . PMID 24476670 . S2CID 23003860 .  
  85. ^ Зеленый, RE; Krause, J .; Бриггс, AW; Maricic, T .; Stenzel, U .; Kircher, M .; и другие. (2010). «Проект последовательности неандертальского генома» . Наука . 328 (5979): 710–722. Bibcode : 2010Sci ... 328..710G . DOI : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .  
  86. ^ Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Асан; Бианба, Чжуома; Питер, Бенджамин М .; Винкенбош, Николас; Лян Юй; Йи, Синь; Он, Мингзе; Сомель, Мехмет; Ни, Пэйсян; Ван, Бо; Оу, Сяохуа; Хуасанг; Луосан, Цзянбай; Цуо, Чжа Сипин; Ли, Куи; Гао, Гойи; Инь, Е; Ван, Вэй; Чжан, Сюцин; Сюй, Сюнь; Ян, Хуаньминь; Ли, Инжруй; Ван, Цзянь; Ван, Цзюнь; Нильсен, Расмус (2014). «Высотная адаптация тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–197. Bibcode : 2014Natur.512..194H . DOI : 10,1038 / природа13408 . PMC 4134395 . PMID 25043035 .  
  87. ^ Дуарте, Сидалия; и другие. (22 июня 1999 г.). «Ранний верхний палеолитический скелет человека из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии» . PNAS . 96 (13): 7604–7609. Bibcode : 1999PNAS ... 96.7604D . DOI : 10.1073 / pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID 10377462 .  
  88. Бауэр, Брюс (5 октября 2016 г.). «Гибриды животных могут содержать ключ к разгадке скрещивания неандертальцев с человеком» . Sciencenews .
  89. ^ Фу, Qiaomei; и другие. (13 августа 2015 г.). «Ранний современный человек из Румынии с недавним предком неандертальца» . Природа . 524 (7564): 216–219. Bibcode : 2015Natur.524..216F . DOI : 10,1038 / природа14558 . PMC 4537386 . PMID 26098372 .  
  90. ^ Ван, СС; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013) [Интернет, 2012]. «ДНК неандертальца и современное происхождение человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–129. Bibcode : 2013QuInt.295..126W . DOI : 10.1016 / j.quaint.2012.02.027 .
  91. ^ Кондем, Сильвана; и другие. (27 марта 2013 г.). «Возможное скрещивание у поздних итальянских неандертальцев? Новые данные из Mezzena Jaw (Монти Лессини, Верона, Италия)» . PLOS ONE . 9 (1): e59781. Bibcode : 2013PLoSO ... 859781C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0059781 . PMC 3609795 . PMID 23544098 .  
  92. ^ "Минотавр" . Тео . Проверено 20 марта 2017 года .
  93. ^ "Бестиарий" . Тео . Проверено 20 марта 2017 года .
  94. Перейти ↑ Kugel, James L. (2009). Библейские традиции: Путеводитель по Библии в начале нашей эры . Издательство Гарвардского университета . п. 198. ISBN 9780674039766.
  95. Перейти ↑ Kugel, James L. (1997). Библия как есть . Издательство Гарвардского университета . п. 110. ISBN 9780674069411.
  96. ^ Бойд, Грегори А. Бог на войне: Библия и духовный конфликт . IVP Academic. п. 177.

Внешние ссылки [ править ]

  • Искусственная гибридизация  - Искусственная гибридизация орхидей
  • Гибриды домашних птиц
  • Гибридизация у животных Evolution Revolution: два вида становятся одним, говорится в исследовании (nationalgeographic.com)
  • Ученые создают гибрид бабочек.  Считалось, что создание новых видов посредством гибридизации является обычным явлением только для растений и редко - для животных.
  • Что такое человеческий эмбрион?