Срок ( немецкое « умереть DauER », по- английски «непреходящая», «длительность» в значении «отрезок времени», [1] ) описывает альтернативные стадии развития нематод червей, в частности , рабдитид включая Caenorhabditis Элеганс , в результате чего личинка впадает в своего рода застой и может выжить в суровых условиях. [2] [3] Поскольку решение вступить в стадию дауэра зависит от сигналов окружающей среды, оно представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизма . [4] [5] Состояние Дауэра имеет другие названия у различных типов нематод, такие как «диапауза »или« гипобиоз », но поскольку нематода C. elegans стала наиболее изученной нематодой, термин« стадия дауэра »или« личинки дауэра »становится общепризнанным, когда речь идет об этом состоянии у других свободноживущих нематод. Стадия dauer также считается эквивалентной стадии заражения личинок паразитических нематод .
Как впервые предположил Э. Маупас в 1899-1900 гг., Все нематоды имеют пять стадий, разделенных четырьмя линьками . [2] В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения, личинки C. elegans проходят четыре стадии линьки, которые обозначены как L1 , L2 , L3 и L4 . После L4 животные линяют до репродуктивной взрослой стадии. Однако, когда окружающая среда неблагоприятна, животные L1 и L2 имеют возможность переключить свое развитие с воспроизводства на формирование дауэра. На это решение влияют такие сигналы, как температура , количество пищи и уровни феромона , вызывающего дауэр - показатель плотности популяции. Таким образом, личинки дауэра считаются альтернативной личинкой стадии L3, и этой стадии иногда предшествует стадия L2d. Животные L2d считаются pre-dauer и характеризуются задержкой развития и темным кишечником, образующимся в результате накопления жира. Личинки L2d могут либо продолжить нормальное развитие, либо перейти в стадию dauer в зависимости от того, сохраняются ли условия, вызвавшие их образование. Однако Дауэр не является постоянным состоянием. Фактически, если кормовая база и плотность популяции становятся оптимальными для роста, личинки дауэра могут выйти из этой стадии и стать L4, а затем и взрослыми особями. [6]
Личинки Дауэра широко изучаются биологами из-за их способности выживать в суровых условиях окружающей среды и жить в течение длительного периода времени. Например, личинки C. elegans dauer могут выжить до четырех месяцев, что намного больше, чем их средняя продолжительность жизни, составляющая около трех недель при нормальном репродуктивном развитии. [7] Два гена, которые необходимы для образования дауэра, - это daf-2 и daf-23 . [8] Для образования Дауэра у C. elegans необходим ядерный рецептор DAF-12 и фактор транскрипции вилки DAF-16 . В благоприятных условиях DAF-12 активируется стероидным гормоном , называемым дафахроновой кислотой , продуцируемым цитохромом p450 , DAF-9 . Синтия Кеньон и его коллеги считают, что DAF-9 и DAF-12 необходимы для увеличения продолжительности жизни, наблюдаемой у животных, у которых отсутствуют зародышевые линии . Кеньон показал, что, хотя ген daf-16 необходим для продления жизни у C. elegans , эффект продления жизни может быть не связан с задержкой роста dauer. [9] Было показано, что увеличение продолжительности жизни связано с увеличением стрессоустойчивости. [10]
Характерной чертой стадии dauer являются ярко выраженные крылья, которые могут быть связаны с входом (L1) и выходом (pre-adult или L4 у C. elegans ) стадии dauer.
Личинки дауэра обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновение или вибрацию. Они могут стоять на хвосте, размахивая телом в воздухе, и прикрепляться к любым проходящим мимо животным, особенно к насекомым, что позволяет им путешествовать к новым источникам пищи . Например, личинки Dauer рабдитида часто встречается в параллельных рядах под надкрыльями из навозных жуков , которые транспортируют их на поставки свежих навоза. [2]
C . elegans , лишенные полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), подвергаются повышенной задержке при выращивании без холестерина . Исследование показало, что эндоканнабиноиды ингибируют образование дауэра, вызванное дефицитом ПНЖК или нарушением движения холестерина. [11]
Смотрите также
- Генетика старения
- Полифенизм
Рекомендации
- ^ Фукс, Антон Гилберт (1937). Neue parasitische und halbparasitische Nematoden bei Borkenkäfern und einige andere Nematoden [ Новые паразитические и полупаразитические нематоды с короедами и некоторыми другими нематодами ] (на немецком языке). Фишер.
- ^ а б в Рой С. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача . КАБИ. С. 4–5. ISBN 978-0-85199-786-5.
- ^ Загадка Д.Л., Суонсон М.М., Альберт П.С. (1981). «Взаимодействующие гены в формировании личинки нематоды dauer». Природа . 290 (5808): 668–671. Bibcode : 1981Natur.290..668R . DOI : 10.1038 / 290668a0 . PMID 7219552 .
- ^ Ху, Патрик Дж. (2007). «Дауэр» . WormBook : 1–19. DOI : 10.1895 / wormbook.1.144.1 . ISSN 1551-8507 . PMC 2890228 . PMID 17988074 . Проверено 5 ноября 2009 .
- ^ Sommer, Ralf J .; Акира Огава (сентябрь 2011 г.). «Гормональный сигнал и фенотипическая пластичность в развитии и эволюции нематод». Текущая биология . 21 (18): R758 – R766. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.06.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 21959166 .
- ^ ЗАГАДКА, D .. 12 Личинка Дауэра. Архив монографий Колд-Спринг-Харбор, Северная Америка, 17 января 1988 г. Доступно по адресу: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126 . Дата обращения: 14 июля 2016 г.
- ^ Майер, Мелани Дж .; Ральф Дж. Соммер (2011). «Естественная изменчивость в формировании Pristionchus pacificus dauer показывает скорее перекрестное предпочтение, чем само предпочтение феромонов нематод dauer» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1719): 2784–2790. DOI : 10.1098 / rspb.2010.2760 . PMC 3145190 . PMID 21307052 .
- ^ Готтлиб С, Рувкун Г (1994). «daf-2, daf-16 и daf-23: генетически взаимодействующие гены, контролирующие формирование Дауэра у Caenorhabditis elegans» . Генетика . 137 (1): 107–120. PMC 1205929 . PMID 8056303 .
- ^ Кеньон С., Чанг Дж., Генш Э., Руднер А., Табтианг Р. (1993). «Мутант C. elegans, который живет вдвое дольше, чем дикий тип». Природа . 366 (6454): 461–464. Bibcode : 1993Natur.366..461K . DOI : 10.1038 / 366461a0 . PMID 8247153 .
- ^ Литгоу GJ, White TM, Melov S, Johnson TE (1995). «Термостойкость и увеличенная продолжительность жизни, обусловленная мутациями одного гена и вызванная термическим стрессом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (16): 7540–7544. Bibcode : 1995PNAS ... 92.7540L . DOI : 10.1073 / pnas.92.16.7540 . PMC 41375 . PMID 7638227 .
- ^ Галлес, Селина; Prez, Gastón M .; Пеньков, Сидер; Боланд, Себастьян; Porta, Exequiel OJ; Altabe, Silvia G .; Labadie, Guillermo R .; Шмидт, Ульрике; Кнёлькер, Ханс-Иоахим (23.04.2018). «Эндоканнабиноиды у Caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних резервов» . Научные отчеты . 8 (1): 6398. Bibcode : 2018NatSR ... 8.6398G . DOI : 10.1038 / s41598-018-24925-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5913221 . PMID 29686301 .
Внешние ссылки
- Синтез и активность дафахроновых кислот-лигандов для рецептора ядерного гормона DAF-12 C. elegans
- Дафадин ингибирует DAF-9, способствуя образованию дауэра и долголетию Caenorhabditis elegans