Насекомое

Насекомое Временной диапазон: Каменноугольный период – настоящее время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
По часовой стрелке сверху слева: танцевальная муха ( Empis livida ), длинноносый долгоносик ( Rhinotia hemistictus ), слепушонок ( Gryllotalpa brachyptera ), немецкая оса ( Vespula germanica ), камеди мотылек ( Opodiphthera eucalypti ), жук-убийца ( Harpactorinae )
Хор нескольких видов Magicicada
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Клэйд :	Pancrustacea
Подтип:	Hexapoda
Учебный класс:	Insecta Linnaeus , 1758 г.
Подгруппы
См. Текст .
Синонимы
Ectognatha Энтомида

Насекомые или Insecta (от латинского insectum ) являются pancrustacean шестиногий беспозвоночное и самой большой группой в членистоногой филе . Определения и ограничения различаются; обычно насекомые составляют класс членистоногих. Используемые здесь термин Insecta является синонимом с открыточелюстным . У насекомых есть хитиновый экзоскелет , тело , состоящее из трех частей ( голова , грудная клетка и брюшко ), три пары сочлененных ног , сложные глаза и одна пара суставов.усики . Насекомые - самая разнообразная группа животных; они включают более миллиона описанных видов и представляют более половины всех известных живых организмов . ^{[1] [2]} Общее количество современных видов оценивается от шести до десяти миллионов; ^{[1] [3] [4]} потенциально более 90% животных форм жизни на Земле - насекомые. ^{[4] [5]} Насекомых можно встретить почти во всех средах обитания , хотя лишь небольшое количество видов обитает в океанах, среди которых преобладает другая группа членистоногих, ракообразные , в которых, как показали недавние исследования, насекомые гнездятся.

Почти все насекомые вылупляются из яиц . Рост насекомых ограничен неэластичным экзоскелетом, а развитие включает серию линьек . Незрелые стадии часто отличаются от взрослых по строению, привычкам и среде обитания и могут включать стадию пассивной куколки в тех группах, которые претерпевают четырехэтапный метаморфоз . У насекомых, которые претерпевают трехэтапный метаморфоз, отсутствует стадия куколки, и взрослые особи развиваются через серию нимфальных стадий. ^[6] Отношения насекомых на более высоком уровне неясны. Ископаемые насекомые огромных размеров были обнаружены с палеозойской эры, в том числегигантские стрекозы с размахом крыльев от 55 до 70 см (от 22 до 28 дюймов). По-видимому, самые разнообразные группы насекомых эволюционировали одновременно с цветковыми растениями .

Взрослые насекомые обычно передвигаются пешком, летают или иногда плавают. Поскольку это обеспечивает быстрое, но стабильное движение, многие насекомые используют трехстороннюю походку, при которой они ходят, касаясь ногами земли в виде чередующихся треугольников, состоящих из передних и задних частей с одной стороны и середины с другой. Насекомые - единственные беспозвоночные, развившие полет, и все летающие насекомые произошли от одного общего предка. Многие насекомые проводят по крайней мере часть своей жизни под водой с адаптацией личинок, в том числе жабрами , а некоторые взрослые насекомые являются водными и имеют приспособления для плавания. Некоторые виды, такие как водомеры , способны ходить по поверхности воды. Насекомые в основном живут поодиночке, но некоторые, например пчелы, муравьи и термиты , социальны и живут большими, хорошо организованными колониями. Некоторые насекомые, например уховертки , проявляют материнскую заботу, охраняя свои яйца и детенышей. Насекомые могут общаться друг с другом разными способами. Самцы бабочек могут чувствовать феромоны самок бабочек на большом расстоянии. Другие виды общаются с помощью звуков: сверчки стрижут или трутся крыльями, чтобы привлечь партнера и оттолкнуть других самцов. Жуки- лампириды общаются со светом.

Люди считают некоторых насекомых вредителями и пытаются бороться с ними с помощью инсектицидов и множества других методов. Некоторые насекомые повреждают посевы, питаясь соком, листьями, фруктами или древесиной. Некоторые виды являются паразитическими и могут переносить болезни. Некоторые насекомые выполняют сложные экологические функции; например, мясные мухи не только поглощают падаль, но и распространяют болезни. Насекомые- опылители необходимы для жизненного цикла многих видов цветковых растений, от которых большинство организмов, включая человека, по крайней мере частично зависит; без них земная часть биосферы была бы опустошена. ^[7]Многие насекомые считаются экологически полезными хищниками, а некоторые приносят прямую экономическую выгоду. Шелкопряды производят шелк, а медоносные пчелы производят мед, и оба они были одомашнены людьми. Насекомые употребляются в пищу в 80% стран мира людьми примерно 3000 этнических групп. ^{[8] [9]} Деятельность человека также влияет на биоразнообразие насекомых .

Этимология

Слово «насекомое» происходит от латинского слова « инсектум» , означающего «с зазубренным или разделенным телом», или буквально «разрезать», от среднего единственного числа совершенного пассивного причастия насекомого , «разрезать, разрезать», от in - «в» и secare «разрезать»; ^[10] потому что насекомые кажутся «разрезанными» на три части. Калька из греческого ἔντομον [ éntomon ], «вырезать в секцию»,Плиний Старший ввел латинское обозначение как заимствованный перевод греческого слова ἔντομος ( éntomos ) или «насекомое» (как вэнтомология ), что было термином Аристотеля для обозначения этого класса жизни, также применительно к их «зубчатым» телам. «Насекомое» впервые упоминается на английском языке в 1601 году в голландском переводе Плиния. Переводы термина Аристотеля также образуют обычное слово «насекомое» на валлийском ( trychfil , от trychu «резать» и mil , «животное»), сербско-хорватском ( zareznik , от rezati , «резать»), русском ( насекомое). nasekomoje , от seč '/ - sekat' , «резать») и т. д.^{[10] [11]}

Определения

Точное определение таксона Insecta и эквивалентного ему английского названия «насекомое» варьируется; три альтернативных определения показаны в таблице.

В самом широком обводе , Insecta зепзите Лато состоит из всех насекомых . ^{[12] [13]} Традиционно насекомые, определяемые таким образом, делились на «Apterygota» (первые пять групп в таблице) - бескрылых насекомых - и Pterygota - крылатых и вторично бескрылых насекомых. ^[14] Однако современные филогенетические исследования показали, что «Apterygota» не является монофилетическим, ^[15] и поэтому не может быть хорошим таксоном. Более узкий контур ограничивает насекомых гексаподами с наружным ротовым аппаратом и включает только последние три группы в таблице. В этом смысле Insecta sensu stricto эквивалентен Ectognatha.^{[12] [15]} В самом узком смысле, насекомые ограничиваются гексаподами, которые либо являются крылатыми, либо произошли от крылатых предков. Insecta sensu strictissimo тогда эквивалентен Pterygota. ^[16] В данной статье используется среднее определение; Насекомые состоят из двух бескрылых таксонов: Archaeognatha (прыгающий щетинистый хвост) и Zygentoma (серебрянка), а также крылатого или вторично бескрылого Pterygota.

Филогения и эволюция

Этот раздел необходимо обновить . Обновите эту статью, чтобы отразить недавние события или новую доступную информацию. ( Июль 2017 г. )

.Хотя традиционно группируются с многоножками и многоножками - возможно, на основе конвергентных адаптаций к земной трансформации ^[18], - появились доказательства в пользу более тесных эволюционных связей с ракообразными . В теории Pancrustacea насекомые вместе с Entognatha , Remipedia и Cephalocarida составляют естественную кладу, обозначенную Miracrustacea среди ракообразных, теперь называемую Pancrustacea. ^[19]

Насекомые образуют единую кладу, близкую к ракообразным и многоножкам . ^[20]

Других наземных членистоногих, таких как многоножки , многоножки , скорпионы , пауки , мокрицы , клещи и клещи , иногда путают с насекомыми, поскольку их тела могут казаться похожими, разделяя (как и все членистоногие) суставной экзоскелет. Однако при ближайшем рассмотрении их особенности существенно различаются; наиболее заметно то, что они не обладают шестиногим характером взрослых насекомых. ^[21]

Филогения более высокого уровня членистоногих продолжает оставаться предметом дискуссий и исследований. В 2008 году исследователи из Университета Тафтса обнаружили то, что, по их мнению, является самым старым известным в мире слепком всего тела примитивного летающего насекомого, 300-миллионного экземпляра из каменноугольного периода . ^[22] Самым древним окаменелым насекомым считается девонский Rhyniognatha hirsti , принадлежащий к 396 миллионам лет назад Rhynie chert . ^[23] Однако другие анализы оспаривают это размещение, считая, что это более вероятно многоножка. ^[24]

Произошло четыре сверхизлучения насекомых: жуки (примерно 300 миллионов лет назад), мухи (примерно 250 миллионов лет назад), мотыльки и осы (оба примерно 150 миллионов лет назад). ^[25] Эти четыре группы составляют большинство описанных видов. Мухи и бабочки вместе с блохами произошли от Mecoptera .

Истоки полета насекомых остаются неясными, поскольку самые ранние из известных в настоящее время крылатых насекомых, по-видимому, были способными летать. У некоторых вымерших насекомых была дополнительная пара крылышек, прикрепленных к первому сегменту грудной клетки, всего три пары. По состоянию на 2009 год нет доказательств того, что насекомые были особенно успешной группой животных до того, как у них появились крылья. ^[26]

Отряды насекомых позднего карбона и ранней перми включают обе существующие группы, их стволовые группы ^[27], а также ряд палеозойских групп, ныне вымерших. В ту эпоху некоторые гигантские формы, похожие на стрекоз, достигли размаха крыльев от 55 до 70 см (от 22 до 28 дюймов), что делало их намного больше, чем у любого живого насекомого. Этот гигантизм мог быть связан с более высоким уровнем кислорода в атмосфере, который позволил повысить эффективность дыхания по сравнению с сегодняшним днем. Другим фактором могло быть отсутствие летающих позвоночных. Большинство вымерших отрядов насекомых возникли в пермский период, начавшийся около 270 миллионов лет назад. Многие из ранних групп вымерли во время пермско-триасового вымирания., крупнейшее массовое вымирание в истории Земли около 252 миллионов лет назад. ^[28]

Замечательно успешные перепончатокрылые появились 200 миллионов лет назад в триасовый период, но достигли своего широкого разнообразия совсем недавно, в кайнозойскую эру, которая началась 66 миллионов лет назад. Ряд очень успешных групп насекомых эволюционировали вместе с цветковыми растениями , что является убедительной иллюстрацией коэволюции. ^[29]

Многие современные роды насекомых появились в кайнозое. Насекомые этого периода часто встречаются в янтаре , часто в отличном состоянии. Таким образом, план тела или морфологию таких особей легко сравнить с современными видами. Изучение окаменелых насекомых называется палеоэнтомологией .

Филогения

Таксономия

Традиционная морфология основы или внешний вид на основе систематика , как правило , с учетом Hexapoda чин суперкласса , ^{[34] : 180} и определил четыре группы в нем: насекомые (открыточелюстной), ногохвостки ( коллемболы ), Protura и двухвостки , причем последние три существо сгруппированы как Entognatha на основе внутренних частей рта. Надординарные отношения претерпели многочисленные изменения с появлением методов, основанных на истории эволюции и генетических данных. Недавняя теория гласит, что Hexapoda полифилетичны.(где последний общий предок не был членом группы) с классами энтогнатов, имеющими отдельную историю эволюции от Insecta. ^[35] Многие из традиционных таксонов, основанных на внешнем виде, оказались парафилетическими, поэтому вместо использования таких рангов, как подкласс , надотряд и инфраотряд , оказалось лучше использовать монофилетические группировки (в которых последний общий предок является членом группа). Ниже представлены наиболее поддерживаемые монофилетические группировки Insecta.

Насекомых можно разделить на две группы, которые исторически считались подклассами: бескрылые насекомые, известные как Apterygota, и крылатые насекомые, известные как Pterygota. Apterygota представляет собой примитивно бескрылый отряд серебряных рыбок (Zygentoma). Archaeognatha составляют Monocondylia на основе формы их нижних челюстей , в то время как Zygentoma и Pterygota сгруппированы вместе как Dicondylia. Сами Zygentoma, возможно, не монофилетичны , семейство Lepidotrichidae является сестринской группой Dicondylia (Pterygota и оставшаяся Zygentoma). ^{[36] [37]}

Paleoptera и Neoptera - это крылатые отряды насекомых, которые различаются наличием укрепленных частей тела, называемых склеритами , а у Neoptera - мускулов, которые позволяют их крыльям плавно складываться над брюшком. Neoptera можно далее разделить на группы, основанные на неполном метаморфозе ( Polyneoptera и Paraneoptera ), и на группы на основе полного метаморфоза. Уточнение взаимоотношений между отрядами Polyneoptera оказалось затруднительным из-за постоянных новых находок, требующих пересмотра таксонов. Например, Paraneoptera оказались более близкими родственниками Endopterygota, чем остальным Exopterygota. Недавнее молекулярное открытие, что традиционные вши заказывают Mallophaga и Anoplura.происходят из Psocoptera, что привело к появлению нового таксона Psocodea . ^[38] Предполагается, что Phasmatodea и Embiidina образуют Eukinolabia. ^[39] Считается, что Mantodea, Blattodea и Isoptera образуют монофилетическую группу, называемую Dictyoptera . ^[40]

Exopterygota, вероятно, парафилетичны по отношению к Endopterygota. Споры вызвали Strepsiptera и Diptera, сгруппированные в Halteria на основании сокращения одной из пар крыльев - позиция, не получившая хорошей поддержки в энтомологическом сообществе. ^[41] Neuropterida часто объединяют или разделяют по прихоти систематика. Теперь считается, что блохи тесно связаны с бореидными двукрылыми. ^[42] Остается много вопросов относительно базальных отношений между отрядами эндоптериго, особенно перепончатокрылыми.

Изучение классификации или систематики любого насекомого называется систематической энтомологией . Если кто-то работает с более конкретным отрядом или даже с семьей, термин также может быть определен для этого отряда или семейства, например, систематическая диптерология .

Эволюционные отношения

Насекомые являются добычей множества организмов, включая наземных позвоночных. Самые ранние позвоночные на суше существовали 400 миллионов лет назад и были крупными земноводными рыбоядными . Благодаря постепенным эволюционным изменениям, насекомоядные были следующим типом диеты, который эволюционировал. ^[43]

Насекомые были одними из первых наземных травоядных и выступали в качестве основных агентов селекции растений. ^{[29] У} растений выработалась химическая защита от этого травоядного, а насекомые, в свою очередь, выработали механизмы борьбы с токсинами растений. Многие насекомые используют эти токсины для защиты от хищников. Такие насекомые часто рекламируют свою токсичность с помощью предупреждающих цветов. ^[44] Этот успешный эволюционный образец также использовался подражателями . Со временем это привело к появлению сложных групп одновременно эволюционирующих видов. И наоборот, некоторые взаимодействия между растениями и насекомыми, такие как опыление , полезны для обоих организмов. Коэволюция привела к развитию очень специфическихмутуализмы в таких системах.

Разнообразие

Оценки общего числа видов насекомых или тех, которые относятся к определенным отрядам , часто значительно различаются. В глобальном масштабе средние значения этих оценок показывают, что существует около 1,5 миллиона видов жуков и 5,5 миллиона видов насекомых, из которых в настоящее время обнаружено и описано около 1 миллиона видов насекомых. ^[45]

От 950 000 до 1 000 000 из всех описанных видов являются насекомыми, поэтому более 50% всех описанных эукариот (1,8 миллиона) - насекомые (см. Иллюстрацию). Имея только 950 000 известных не насекомых, если фактическое количество насекомых составляет 5,5 миллиона, они могут составлять более 80% от общего числа. Поскольку каждый год описывается только около 20 000 новых видов всех организмов, большинство видов насекомых могут остаться неописанными, если только количество описаний видов значительно не увеличится. Из 24 отрядов насекомых четыре доминируют по количеству описанных видов; по крайней мере 670 000 идентифицированных видов относятся к Coleoptera , Diptera , Hymenoptera или Lepidoptera .

По состоянию на 2017 год за предыдущие 500 лет было зарегистрировано не менее 66 исчезновений видов насекомых, которые обычно происходили на океанских островах. ^[47] Снижение численности насекомых связано с искусственным освещением ^[48], изменениями в землепользовании, такими как урбанизация или сельскохозяйственное использование ^{[49] [50]} использования пестицидов ^[51] и инвазивными видами. ^[52] Исследования, обобщенные в обзоре 2019 года, показали, что большая часть видов насекомых находится под угрозой исчезновения в 21 веке. ^[53]Хотя эколог Ману Сандерс отмечает, что обзор 2019 года был предвзятым, поскольку в основном исключал данные, показывающие увеличение или стабильность популяции насекомых, а исследования ограничивались конкретными географическими районами и конкретными группами видов. ^[54] Более крупное мета-исследование, опубликованное в 2020 году, в котором анализируются данные 166 долгосрочных исследований, показало, что популяции наземных насекомых сокращаются примерно на 9% за десятилетие. ^{[55] [56]} Утверждения о предстоящем массовом вымирании насекомых или «апокалипсисе насекомых», основанные на подмножестве этих исследований, были популяризированы в новостях, но часто экстраполируются за пределы данных исследования или гиперболизируют результаты исследований . ^[57]В других районах наблюдается рост численности некоторых видов насекомых, хотя тенденции в большинстве регионов в настоящее время неизвестны. Трудно оценить долгосрочные тенденции численности или разнообразия насекомых, потому что исторические измерения для многих видов обычно неизвестны. Надежных данных для оценки зон или видов риска особенно не хватает для арктических и тропических регионов и большей части южного полушария. ^[57]

Морфология и физиология

Внешний

У насекомых сегментированные тела, поддерживаемые экзоскелетами , твердое внешнее покрытие состоит в основном из хитина . Сегменты тела разделены на три различных, но взаимосвязанных единицы, или тагматы : голову, грудную клетку и брюшную полость . ^[58] Голова поддерживает пару сенсорных антенн , пару сложных глаз , от нуля до трех простых глаз (или глазков ) и три набора различных модифицированных придатков, которые образуют ротовой аппарат.. Грудная клетка состоит из трех сегментов: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый грудной сегмент поддерживает одну пару ног. Каждый мезо- и заднегрудный сегменты могут иметь по паре крыльев , в зависимости от насекомого. Брюшко состоит из одиннадцати сегментов, хотя у некоторых видов насекомых эти сегменты могут сливаться вместе или уменьшаться в размере. Брюшная полость также содержит большую часть внутренних структур пищеварительной , дыхательной , выделительной и репродуктивной систем . ^{[34] : 22–48 Части} тела насекомых, особенно крылья, ноги, антенны и ротовой ^{аппарат, проявляются в} значительной степени изменчиво и часто.

Сегментация

Голова заключена в твердом, сильно склеротизованном, несегментированном, экзоскелетонной головной капсуле, или epicranium , который содержит большинство чувствительных органов, в том числе усиков, глазок или глаз, а ротовые. Из всех отрядов насекомых Orthoptera демонстрирует большинство особенностей, обнаруженных у других насекомых, включая швы и склериты . ^[59] Здесь вершина или вершина (спинная область) расположена между сложными глазами у насекомых с гипогнатной и опистогнатной головой. У прогнатических насекомых макушка находится не между сложными глазами, а там, где глазкинормально. Это связано с тем, что первичная ось головы повернута на 90 °, чтобы стать параллельной первичной оси тела. У некоторых видов эта область видоизменена и получает другое название. ^{[59] : 13}

Грудная клетка является tagma состоит из трех секций, в переднегрудь , среднегруди и заднегрудью . Передний сегмент, ближайший к голове, - это переднегрудь, основными особенностями которого являются первая пара ног и переднеспинка. Средний сегмент - это среднегрудь, основными элементами которого являются вторая пара ног и передние крылья. Третий и самый задний сегмент, прилегающий к брюшной полости, - это заднегрудь, которая включает третью пару ног и задние крылья. Каждый сегмент очерчивают межсегментарным швом. Каждый сегмент состоит из четырех основных регионов. Дорсальная поверхность называется тергумом (или notum ), чтобы отличить ее от терги брюшка. ^[34]Две боковые области называются плеврой (единственное число: плеврон), а вентральная часть называется грудиной. В свою очередь, задняя часть переднегруди называется переднеспинкой, задняя часть среднегруди - среднеспинкой, а заднегрудь - заднегруди. Продолжая эту логику, используются мезоплевра и метаплевра, а также среднегрудь и заднегрудь. ^[59]

Брюшная полость является самым большим tagma насекомого, который обычно состоит из 11-12 сегментов и менее сильно , чем склеротизованная голова или грудная клетка. Каждый сегмент брюшка представлен склеротизованными тергином и грудиной. Терги отделены друг от друга и от прилегающей грудины или плевры перепонками. Дыхальца расположены в плевральной области. Вариация этого плана включает слияние терги или терги и грудины с образованием непрерывных спинных или брюшных щитков или конической трубки. Некоторые насекомые несут в плевральной области склерит, называемый латеротергитом. Вентральные склериты иногда называют латеростернитами.. На эмбриональной стадии у многих насекомых и на постэмбриональной стадии примитивных насекомых присутствует 11 сегментов брюшка. У современных насекомых наблюдается тенденция к уменьшению количества брюшных сегментов, но примитивное число 11 сохраняется в эмбриогенезе. Различия в количестве брюшных сегментов значительны. Если считать, что Apterygota является показателем наземного плана для крыловидных животных, царит путаница: у взрослых Protura 12 сегментов, у Collembola - 6. У прямокрылых семейства Acrididae 11 сегментов, а у ископаемого экземпляра Zoraptera брюшко с 10 сегментами. ^[59]

Экзоскелет

Внешний скелет насекомого, кутикула, состоит из двух слоев: эпикутикулы , которая представляет собой тонкий и воскообразный водостойкий внешний слой, не содержащий хитина , и нижний слой, называемый прокутикулой . Прокутикула хитиновая и намного толще, чем эпикутикула, и имеет два слоя: внешний слой, известный как экзокутикула, и внутренний слой, известный как эндокутикула. Жесткий и гибкий эндокутикула построен из многочисленных слоев волокнистого хитина и белков, оплетая друг друг в шахматном сэндвиче, в то время как экзокутикулярный является жесткой и закаленным . ^{[34] : 22–24} Экзокутикула значительно сокращается у многих насекомых на личиночной стадии, например,гусеницы . Он также снижен у взрослых насекомых с мягким телом.

Насекомые - единственные беспозвоночные , развившие способность к активному полету, и это сыграло важную роль в их успехе. ^{[34] : 186} Их летные мускулы способны сокращаться несколько раз за каждый нервный импульс, позволяя крыльям биться быстрее, чем это было бы обычно.

Мышцы, прикрепленные к экзоскелетам, эффективны и позволяют больше мышечных связей.

Внутренний

Нервная система

Нервную систему насекомого может быть разделен на мозг и брюшной нервной цепочки . Головная капсула состоит из шести сросшихся сегментов, каждый с парой ганглиев или кластером нервных клеток за пределами мозга. Первые три пары ганглиев сливаются с мозгом, а три последующие пары сливаются в структуру из трех пар ганглиев под пищеводом насекомого , называемую субэзофагеальным ганглием . ^{[34] : 57}

В грудные сегменты имеют один ганглий на каждой стороне, которые соединены в пару, одну пару на сегмент. Такое расположение также наблюдается в брюшной полости, но только в первых восьми сегментах. Многие виды насекомых уменьшили количество ганглиев из-за слияния или сокращения. ^{[60] У} некоторых тараканов всего шесть ганглиев в брюшной полости, тогда как у осы Vespa crabro только два в грудной клетке и три в брюшной полости. У некоторых насекомых, таких как домашняя муха Musca domestica , все ганглии тела сливаются в один большой грудной ганглий. ^{[ необходима цитата ]}

По крайней мере, у некоторых насекомых есть ноцицепторы , клетки, которые обнаруживают и передают сигналы, ответственные за ощущение боли . ^{[61] [ неудавшаяся проверка ]} Это было обнаружено в 2003 году при изучении различий в реакциях личинок обыкновенной плодовой мухи Drosophila на прикосновение нагретого и ненагреваемого зондов. Личинки реагировали на прикосновение нагретого зонда стереотипным поведением качения, которое не проявлялось, когда к личинкам прикасались ненагретым зондом. ^[62] Хотя ноцицепция была продемонстрирована у насекомых, нет единого мнения, что насекомые чувствуют боль сознательно ^[63]

Насекомые способны учиться. ^[64]

Пищеварительная система

Насекомое использует свою пищеварительную систему для извлечения питательных и других веществ из потребляемой пищи. ^[65] Большая часть этой пищи поступает в организм в виде макромолекул и других сложных веществ, таких как белки , полисахариды , жиры и нуклеиновые кислоты . Эти макромолекулы должны быть расщеплены катаболическими реакциями на более мелкие молекулы, такие как аминокислоты и простые сахара, прежде чем они будут использоваться клетками тела для получения энергии, роста или воспроизводства. Этот процесс расщепления известен как пищеварение .

Пищеварительная система насекомых сильно варьируется среди разных отрядов , стадий жизни и даже каст . ^[66] Это результат экстремальной адаптации к разному образу жизни. В настоящем описании основное внимание уделяется обобщенному составу пищеварительной системы взрослого ортоптероидного насекомого, который считается основным для интерпретации особенностей других групп.

Основная структура пищеварительной системы насекомого - это длинная закрытая трубка, называемая пищеварительным каналом , которая проходит через все тело вдоль тела. Пищеварительный тракт направляет пищу в одном направлении от рта к анальному отверстию . Он состоит из трех частей, каждая из которых выполняет свой процесс пищеварения. Помимо пищеварительного тракта у насекомых также есть парные слюнные железы и слюнные резервуары. Эти структуры обычно располагаются в грудной клетке рядом с передней кишкой. ^{[34] : 70-77} В слюнных железах(элемент 30 на пронумерованной диаграмме) во рту насекомого выделяется слюна. Слюнные протоки ведут от желез к резервуарам, а затем через голову вперед через голову к отверстию, называемому слюнарием, расположенному позади гортани. Перемещая ротовой аппарат (элемент 32 на пронумерованной диаграмме), насекомое может смешивать пищу со слюной. Затем смесь слюны и пищи попадает по слюнным трубам в рот, где начинает разрушаться. ^{[67] [68]} Некоторые насекомые, например мухи , могут переваривать пищу вне рта . Насекомые, использующие экстраоральное пищеварение, выделяют пищеварительные ферменты в свою пищу, чтобы расщепить ее. Эта стратегия позволяет насекомым извлекать значительную часть доступных питательных веществ из источника пищи. ^{[69] :31} В кишечнике происходит пищеварение почти всех насекомых. Его можно разделить на переднюю , среднюю и заднюю кишки .

Передняя кишка

Первым отделом пищеварительного канала является передняя кишка (элемент 27 на пронумерованной схеме) или желудок. Передняя кишка покрыта кутикулярной подкладкой из хитина и белков для защиты от жесткой пищи. Передняя кишка включает в ротовой полости ( во рот), глотки , пищевод и урожай и железистый (любая часть может быть сильно модифицированным), который , как магазин продукты питания и означает , когда продолжать прохождение вперед к кишке. ^{[34] : 70}

Пищеварение начинается в ротовой полости, так как частично пережеванная пища расщепляется слюной из слюнных желез. Поскольку слюнные железы вырабатывают жидкость и ферменты, переваривающие углеводы (в основном амилазы ), сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в ротовую полость, смазывая пищу, как это делает слюнарий, и помогая питателям крови, а также питателям ксилемы и флоэмы.

Оттуда глотка передает пищу в пищевод, который может быть простой трубкой, передающей ее зобу и провентрикулусу, а затем далее в среднюю кишку, как у большинства насекомых. С другой стороны, передняя кишка может расшириться и превратиться в очень увеличенный зоб и преджелудок, или зоб может быть просто дивертикулом или структурой, заполненной жидкостью, как у некоторых видов двукрылых. ^{[69] : 30–31}

Midgut

Как только пища покидает урожай, она попадает в среднюю кишку (элемент 13 на пронумерованной диаграмме), также известную как брыжейка, где происходит большая часть пищеварения. Микроскопические выступы стенки средней кишки, называемые микроворсинками , увеличивают площадь поверхности стенки и позволяют абсорбировать больше питательных веществ; они, как правило, близки к истоку средней кишки. У некоторых насекомых роль микроворсинок и их расположение могут различаться. Например, специализированные микроворсинки, продуцирующие пищеварительные ферменты, с большей вероятностью могут находиться в конце средней кишки, а абсорбция - у истока или в начале средней кишки. ^{[69] : 32}

Задняя кишка

В кишке (элемент 16 в пронумерованном диаграмме), или проктодеум, непереваренные частицы пищи соединены мочевой кислоты с образованием фекальные гранулы. Прямая кишка поглощает 90% воды, содержащейся в этих фекальных гранулах, а затем сухие гранулы выводятся через задний проход (элемент 17), завершая процесс пищеварения. Энвагинации на переднем конце задней кишки образуют мальпигиевы канальцы, которые образуют основную выделительную систему насекомых.

Выделительная система

У насекомых может быть от одной до сотен мальпигиевых канальцев (элемент 20). Эти канальцы удаляют азотистые отходы из гемолимфы насекомого и регулируют осмотический баланс. Отходы и растворенные вещества сбрасываются непосредственно в пищеварительный тракт, на стыке между средней и задней кишками. ^{[34] : 71–72, 78–80.}

Репродуктивная система

Репродуктивная система самок насекомых состоит из пары яичников , добавочных желез, одной или нескольких сперматек и протоков, соединяющих эти части. Яичники состоят из ряда яйцевых трубок, называемых овариолами., которые различаются по размеру и количеству в зависимости от вида. Количество яиц, которые способно произвести насекомое, зависит от количества овариол, причем скорость развития яиц также зависит от конструкции овариол. Самки насекомых способны производить яйца, получать и хранить сперму, манипулировать спермой разных самцов и откладывать яйца. Добавочные железы или железистые части яйцеводов вырабатывают различные вещества для поддержания, транспортировки и оплодотворения сперматозоидов, а также для защиты яйцеклеток. Они могут производить клей и защитные вещества для покрытия яиц или жесткие покрытия для партии яиц, называемых яйцеклетками . Сперматеки - это трубочки или мешочки, в которых сперма может храниться в период между спариванием и оплодотворением яйцеклетки. ^{[59] : 880}

У мужчин репродуктивная система - это яички , подвешенные в полости тела за счет трахей и жирового тела.. У большинства самцов насекомых есть пара семенников, внутри которых находятся сперматозоиды или фолликулы, заключенные в перепончатый мешок. Фолликулы соединяются с семявыносящим протоком через семявыносящие протоки, а два трубчатых семявыносящих протока соединяются со срединным семяпроводящим протоком, ведущим наружу. Часть семявыносящего протока часто увеличивается с образованием семенного пузыря, в котором хранятся сперматозоиды до того, как они попадут в самку. Семенные пузырьки имеют железистую оболочку, которая выделяет питательные вещества для питания и поддержания спермы. Эякуляторный проток образуется в результате инвагинации эпидермальных клеток во время развития и, как следствие, имеет кутикулярную выстилку. Терминальная часть семявыбрасывающего протока может быть склеротизирована с образованием интромитентного органа, эдеагуса.Остальная часть мужской репродуктивной системы происходит от эмбриональногомезодерма , за исключением половых клеток или сперматогониев , которые спускаются из клеток первичного полюса очень рано во время эмбриогенеза. ^{[59] : 885}

Дыхательная система

Дыхание насекомых осуществляется без использования легких . Вместо этого респираторная система насекомых использует систему внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачивают, доставляя кислород непосредственно к тканям, которые в нем нуждаются, через трахею (элемент 8 на пронумерованной диаграмме). У большинства насекомых воздух поступает через отверстия по бокам живота и грудной клетки, называемые дыхальцами .

Дыхательная система - важный фактор, ограничивающий размер насекомых. По мере того, как насекомые становятся крупнее, этот тип транспортировки кислорода становится менее эффективным, и поэтому самое тяжелое насекомое в настоящее время весит менее 100 г. Однако с повышенным уровнем кислорода в атмосфере, как это было в позднем палеозое , стали возможны более крупные насекомые, такие как стрекозы с размахом крыльев более двух футов. ^[70]

Различные группы насекомых демонстрируют множество различных моделей газообмена . Характер газообмена у насекомых может варьироваться от непрерывной и диффузной вентиляции до прерывистого газообмена . ^{[34] : 65–68} Во время непрерывного газообмена кислород поглощается, а углекислый газ выделяется в непрерывном цикле. Однако при прерывистом газообмене насекомое поглощает кислород, пока оно активно, и небольшое количество углекислого газа выделяется, когда насекомое находится в состоянии покоя. ^[71] Диффузионная вентиляция - это просто форма непрерывного газообмена, который происходит путем диффузии.вместо того, чтобы физически поглощать кислород. Некоторые виды насекомых, которые находятся под водой, также обладают адаптациями, способствующими дыханию. Как личинки, у многих насекомых есть жабры, которые могут извлекать растворенный в воде кислород, в то время как другим необходимо подниматься на поверхность воды, чтобы восполнить запасы воздуха, которые могут удерживаться или удерживаться в специальных структурах. ^{[72] [73]}

Сердечно-сосудистая система

Поскольку кислород доставляется непосредственно к тканям через трахеолы, система кровообращения не используется для переноса кислорода и поэтому значительно сокращается. Кровеносная система насекомых открыта; у него нет вен или артерий , и вместо этого он представляет собой немногим более одной перфорированной спинной трубки, которая пульсирует перистальтически . Этот дорсальный кровеносный сосуд (элемент 14) разделен на две части: сердце и аорту. Спинной кровеносный сосуд обеспечивает циркуляцию гемолимфы , жидкого аналога крови членистоногих , от задней части полости тела вперед. ^{[34] : 61–65 [74]} Гемолимфа состоит из плазмы, в которой гемоцитыприостановлены. Питательные вещества, гормоны, отходы и другие вещества переносятся по телу насекомого в гемолимфе. Гемоциты включают множество типов клеток, которые важны для иммунных реакций, заживления ран и других функций. Давление гемолимфы может повышаться из-за мышечных сокращений или заглатывания воздуха в пищеварительную систему для облегчения линьки. ^[75] Гемолимфа также является основной частью открытой системы кровообращения других членистоногих , таких как пауки и ракообразные . ^{[76] [77]}

Размножение и развитие

Большинство насекомых вылупляются из яиц . Оплодотворение и развитие происходит внутри яйца, заключенного в оболочку ( хорион ), состоящую из материнской ткани. В отличие от яиц других членистоногих, большинство яиц насекомых устойчивы к засухе. Это связано с тем, что внутри хориона из эмбриональной ткани развиваются две дополнительные мембраны, амнион и серозная оболочка . Эта сероза секретирует кутикулу, богатую хитином, которая защищает эмбрион от высыхания. Однако у Schizophora серозная оболочка не развивается, но эти мухи откладывают яйца во влажных местах, таких как гниющие вещества. ^[78] Некоторые виды насекомых, например таракан.Blaptica dubia , а также молодь тлей и мухи цеце яйцеживородящие . Яйца яйцеживородящих животных полностью развиваются внутри самки, а затем вылупляются сразу после кладки. ^[6] Некоторые другие виды, например, тараканы из рода Diploptera , живородящие , вынашивают ребенка внутри матери и рождаются живыми . ^{[34] : 129, 131, 134–135} Некоторые насекомые, такие как паразитические осы, демонстрируют полиэмбрионию , когда одно оплодотворенное яйцо делится на множество, а в некоторых случаях и тысячи отдельных эмбрионов. ^{[34] : 136–137}Насекомые могут быть univoltine , bivoltine или multivoltine , то есть они могут иметь один, два или несколько выводков (поколений) в год. ^[79]

Другие варианты развития и репродукции включают гаплодиплоидию , полиморфизм , педоморфоз или пераморфоз , половой диморфизм , партеногенез и, реже, гермафродитизм . ^{[34] : 143} В гаплодиплоидии, которая представляет собой тип системы определения пола, пол потомства определяется количеством наборов хромосом, которые получает человек. Эта система характерна для пчел и ос. ^[80] Полиморфизм - это когда вид может иметь разные морфы или формы , как впродолговатый крылатый катидид , имеющий четыре различных разновидности: зеленый, розовый и желтый или коричневый. Некоторые насекомые могут сохранять фенотипы , которые обычно наблюдаются только у молодых особей; это называется педоморфозом. При пераморфозе, явлении противоположного типа, насекомые приобретают ранее невидимые черты после того, как стали взрослыми. Многие насекомые демонстрируют половой диморфизм, при котором самцы и самки имеют заметно разный внешний вид, например, бабочка Orgyia recns как образец полового диморфизма у насекомых.

Некоторые насекомые используют партеногенез , процесс , в котором женщина может размножаться и родить без яйца оплодотворены с помощью мужского пола . Многие тли претерпевают форму партеногенеза, называемую циклическим партеногенезом, при которой они чередуются между одним или несколькими поколениями бесполого и полового размножения. ^{[81] [82]} Летом тля обычно самка и партеногенетична; осенью можно производить самцов для полового размножения. Другими насекомыми, образующимися в результате партеногенеза, являются пчелы, осы и муравьи, у которых они нерестят самцов. Однако в целом большинство особей - самки, рожденные в результате оплодотворения. Самцы гаплоидны, а самки диплоидны .^[6] Реже некоторые насекомые проявляют гермафродитизм , при котором у данной особи есть как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Истории жизни насекомых показывают их приспособляемость к холоду и засухе. Некоторые насекомые умеренного пояса способны к активности зимой, тогда как другие мигрируют в более теплый климат или впадают в состояние оцепенения . ^[83] Тем не менее, другие насекомые развили механизмы диапаузы, которые позволяют яйцам или куколкам выжить в этих условиях. ^[84]

Метаморфоза

Метаморфоза у насекомых - это биологический процесс развития, которому должны пройти все насекомые. Есть две формы метаморфоза: неполная метаморфоза и полная метаморфоза.

Неполная метаморфоза

Гемиметаболические насекомые с неполным метаморфозом постепенно изменяются, подвергаясь серии линьек . Насекомое линяет, когда вырастает из своего экзоскелета, который не растягивается и в противном случае ограничивал бы рост насекомого. Процесс линьки начинается с того, что эпидермис насекомого выделяет новую эпикутикулу внутри старой. После того, как эта новая эпикутикула секретируется, эпидермис выделяет смесь ферментов, которые переваривают эндокутикулу и, таким образом, отделяют старую кутикулу. Когда эта стадия завершается, насекомое заставляет свое тело набухать, поглощая большое количество воды или воздуха, в результате чего старая кутикула раскалывается по заранее определенным слабым местам там, где старая экзокутикула была самой тонкой. ^{[34] : 142 [85]}

Незрелые насекомые, прошедшие незавершенную метаморфозу, называются нимфами, а в случае стрекоз и стрекоз - наядами . По форме нимфы похожи на взрослых, за исключением наличия крыльев, которые не развиваются до взрослого возраста. С каждой линькой нимфы увеличиваются в размерах и становятся более похожими на взрослых насекомых.

Полная метаморфоза

Голометаболизм или полный метаморфоз - это когда насекомое изменяется в четыре стадии: яйцо или эмбрион , личинка , куколка и взрослое животное или имаго . У этих видов из яйца вылупляется личинка , которая обычно имеет червеобразную форму. Эта червеобразная форма может быть одной из нескольких разновидностей: червеобразная (гусеничная), скарабеевидная (форма личинки), камподевидная (удлиненная, уплощенная и активная), элатериформная (подобная проволочному червю) или червеобразная (подобная личинке). Личинка растет и в конечном итоге превращается в куколку , на стадии, отмеченной ограниченным движением и часто запечатанной в коконе.. Куколки бывают трех типов: обтектные, экзаратные и коарктированные. Обтектированные куколки компактные, с закрытыми ногами и другими придатками. У куколок экзарата ноги и другие придатки свободны и вытянуты. Внутри личиночной кожи развиваются коарктированные куколки. ^{[34] : 151} Насекомые претерпевают значительные изменения в форме на стадии куколки и появляются взрослыми. Бабочки - хорошо известный пример насекомых, которые претерпевают полную метаморфозу, хотя большинство насекомых используют этот жизненный цикл. Некоторые насекомые развили эту систему до гиперметаморфоза .

Полная метаморфоза является признаком самой разнообразной группы насекомых - Endopterygota . ^{[34] : 143} Endopterygota включает 11 отрядов, крупнейшими из которых являются Diptera (мухи), Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Hymenoptera (пчелы, осы и муравьи) и Coleoptera (жуки). Эта форма развития характерна только для насекомых и не наблюдается у других членистоногих.

Чувства и общение

Многие насекомые обладают очень чувствительными и специализированными органами восприятия . Некоторые насекомые, такие как пчелы, могут воспринимать ультрафиолетовые волны или обнаруживать поляризованный свет , в то время как антенны бабочек-самцов могут обнаруживать феромоны самок бабочек на расстоянии многих километров. ^[86] Желтая бумажная оса ( Polistes versicolor ) известна своими виляющими движениями как формой общения внутри колонии; он может покачиваться с частотой 10,6 ± 2,1 Гц (n = 190). Эти виляющие движения могут сигнализировать о прибытии нового материала в гнездо, а агрессия между рабочими может быть использована для стимулирования других к увеличению количества экспедиций за кормом.^[87] Существует явная тенденция к компромиссу между остротой зрения и химической или тактильной остротой, так что большинство насекомых с хорошо развитыми глазами имеют уменьшенные или простые усики, и наоборот. Есть множество различных механизмов, с помощью которых насекомые воспринимают звук; хотя эти модели не универсальны, насекомые обычно слышат звук, если могут его воспроизвести. У разных видов насекомых может быть разный слух , хотя большинство насекомых могут слышать только узкий диапазон частот, связанный с частотой звуков, которые они могут издавать. Было обнаружено, что комары слышат до 2 кГц, а некоторые кузнечики могут слышать до 50 кГц. ^[88]Некоторые хищные и паразитические насекомые могут улавливать характерные звуки, издаваемые их добычей или хозяином соответственно. Например, некоторые ночные бабочки могут воспринимать ультразвуковое излучение летучих мышей , что помогает им избегать хищников. ^{[34] : 87–94 У} насекомых, питающихся кровью, есть особые сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение и использовать их, чтобы прижиться к своим хозяевам.

Некоторые насекомые отобразить элементарное чувство чисел , ^[89] , такие как одиночные осы , что при добыче одного вида. Мать-оса откладывает яйца в отдельные клетки и снабжает каждое яйцо несколькими живыми гусеницами, которыми кормятся детеныши, когда вылупляются. Некоторые виды ос всегда дают пять, другие двенадцать, а третьи - до двадцати четырех гусениц на клетку. Количество гусениц у разных видов разное, но всегда одинаковое для каждого пола личинки. Самец одиночной осы из рода Eumenes меньше самки, поэтому мать одного вида дает ему только пять гусениц; более крупная самка получает в клетку десять гусениц.

Световое производство и видение

Некоторые насекомые, такие как представители семейств Poduridae и Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) и семейства жуков Lampyridae , Phengodidae , Elateridae и Staphylinidae, обладают биолюминесценцией . Самая знакомая группа - светлячки , жуки семейства Lampyridae. Некоторые виды могут управлять этим светом, чтобы производить вспышки. Функция зависит от некоторых видов, использующих их для привлечения партнеров, в то время как другие используют их для привлечения добычи. Пещерные личинки Arachnocampa (Mycetophilidae, грибные мошки) светятся, чтобы заманить маленьких летающих насекомых в липкие нити шелка. ^[90]Некоторые светлячки рода Photuris имитируют свечение самок видов Photinus, чтобы привлечь самцов этого вида, которых затем ловят и съедают. ^[91] Цвета излучаемого света варьируются от тускло-синего ( Orfelia fultoni , Mycetophilidae) до знакомого зеленого и редкого красного ( Phrixothrix tiemanni , Phengodidae). ^[92]

Большинство насекомых, за исключением некоторых видов пещерных сверчков , способны воспринимать свет и тьму. Многие виды обладают острым зрением, способным распознавать мельчайшие движения. Глаза могут включать простые глаза или глазки, а также сложные глаза различного размера. Многие виды способны обнаруживать свет в инфракрасном, ультрафиолетовом и видимом диапазоне длин волн. Цветовое зрение было продемонстрировано у многих видов, и филогенетический анализ предполагает, что трихроматия УФ-зелено-синего цвета существовала, по крайней мере, с девонского периода между 416 и 359 миллионами лет назад. ^[93]

Звук и слух

Насекомые были первыми организмами, которые производили и воспринимали звуки. Насекомые издают звуки в основном за счет механического воздействия отростков. У кузнечиков и сверчков это достигается стридуляцией . Цикады издают самые громкие звуки среди насекомых, производя и усиливая звуки с особыми изменениями в их теле, чтобы сформировать тимбалы и связанную с ними мускулатуру. Африканская цикада Brevisana brevis была измерена на уровне 106,7  децибел на расстоянии 50 см (20 дюймов ). ^[94] Некоторые насекомые, такие как моль Helicoverpa zea , ястребиная моль и бабочка Hedylid , могут слышатьУльтразвук и принимают меры уклонения, когда чувствуют, что их обнаружили летучие мыши. ^{[95] [96]} Некоторые бабочки производят ультразвуковые щелчки, которые, как когда-то считали, играют роль в подавлении эхолокации летучих мышей . Впоследствии было обнаружено, что ультразвуковые щелчки производятся в основном неприятными мотыльками, чтобы предупредить летучих мышей, точно так же, как предупреждающая окраска используется против хищников, которые охотятся визуально. ^[97] Некоторые виды бабочек, которые в остальном приемлемы, эволюционировали, чтобы имитировать эти звуки. ^[98]Совсем недавно было пересмотрено утверждение о том, что некоторые бабочки могут заглушить гидролокатор летучих мышей. Ультразвуковая запись и высокоскоростная инфракрасная видеосъемка взаимодействий летучих мышей с молью показывают, что вкусная тигровая моль действительно защищает от атак больших коричневых летучих мышей, используя ультразвуковые щелчки, которые блокируют сонар летучих мышей. ^[99]

	Стремление кузнечика Несколько неопознанных кузнечиков скрежетали
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. Справку по СМИ .

Очень тихие звуки также производятся у различных видов жесткокрылых , перепончатокрылых , чешуекрылых , Mantodea и Neuroptera . Эти низкие звуки - это просто звуки, издаваемые движением насекомого. Через микроскопические стридуляторные структуры, расположенные на мышцах и суставах насекомого, нормальные звуки движения насекомого усиливаются и могут использоваться для предупреждения или общения с другими насекомыми. У большинства шумящих насекомых также есть барабанные органы, которые могут воспринимать звуки, передаваемые по воздуху. Известно, что некоторые виды Hemiptera , такие как кориксиды (водные лодочники), общаются с помощью подводных звуков. ^[100]Большинство насекомых также способны ощущать вибрации, передаваемые через поверхности.

Общение с использованием вибрационных сигналов, передаваемых через поверхность, более широко распространено среди насекомых из-за ограничений по размеру при воспроизведении звуков, передаваемых по воздуху. ^[101] Насекомые не могут эффективно издавать низкочастотные звуки, а высокочастотные звуки имеют тенденцию распространяться больше в плотной среде (например, в листве ), поэтому насекомые, живущие в таких средах, общаются в основном с помощью вибраций, передаваемых субстратом. ^[102] Механизмы производства вибрационных сигналов столь же разнообразны, как и механизмы производства звука у насекомых.

Некоторые виды используют вибрации для общения с представителями одного и того же вида, например, для привлечения самок, как в песнях щитового клопа Nezara viridula . ^[103] Вибрации также могут использоваться для общения между совершенно разными видами; Гусеницы ликаенид (паутинные крылья бабочки), которые мирмекофилы (живут в мутуалистической ассоциации с муравьями), общаются с муравьями таким образом. ^[104] Мадагаскар шипящий таракан имеет возможность печати воздуха через его дыхальца , чтобы сделать шипящий шум как признак агрессии; ^[105] мёртвые головыиздает скрипящий звук, выталкивая воздух из глотки при возбуждении, что также может снизить агрессивное поведение медоносной пчелы, когда они находятся в непосредственной близости. ^[106]

Химическая коммуникация

Химические коммуникации у животных зависят от множества аспектов, включая вкус и запах. Хеморецепция - это физиологическая реакция органа чувств (например, вкуса или запаха) на химический стимул, при котором химические вещества действуют как сигналы, регулирующие состояние или активность клетки. Полуохимическое вещество - это химическое вещество, несущее сообщение, которое предназначено для привлечения, отталкивания и передачи информации. Типы семиохимических веществ включают феромоны и кайромоны. Одним из примеров является бабочка Phengaris arion, которая использует химические сигналы как форму мимикрии, чтобы помочь в борьбе с хищниками. ^[107]

В дополнение к использованию звука для общения широкий спектр насекомых разработал химические средства связи . Эти химические вещества, называемые семиохимическими веществами , часто получают из метаболитов растений, включая те, которые предназначены для привлечения, отталкивания и предоставления другой информации. Феромоны , тип полухимического, используются для привлечения товарищей противоположного пола, для объединения конспецифические особей обоих полов, для сдерживания других лиц от надвигающейся, чтобы отметить след и спускового агрессии в соседних лиц. Алломоны приносят пользу своему производителю тем эффектом, который они оказывают на получателя. Кайромоныприносят пользу своему получателю, а не производителю. Синомоны приносят пользу производителю и получателю. В то время как некоторые химические вещества нацелены на представителей одного и того же вида, другие используются для связи между видами. Особенно хорошо известно, что использование запахов развилось у социальных насекомых. ^{[34] : 96–105}

Социальное поведение

Социальные насекомые , такие как термиты , муравьи и много пчел и осы , являются наиболее привычными видами eusocial животных. ^[108] Они живут вместе в больших хорошо организованных колониях, которые могут быть настолько тесно интегрированы и генетически похожи, что колонии некоторых видов иногда считаются суперорганизмами . Иногда утверждают, что различные виды медоносных пчел - единственные беспозвоночные (и действительно одна из немногих нечеловеческих групп), которые развили систему абстрактной символической коммуникации, в которой поведение используется для представленияи передать конкретную информацию о чем-то в окружающей среде. В этой системе коммуникации, называемой языком танца , угол, под которым танцует пчела, представляет направление относительно солнца, а длина танца представляет собой расстояние, которое необходимо преодолеть. ^{[34] : 309–311} Хотя, возможно, шмели и не так развиты, как медоносные пчелы, они также потенциально обладают некоторым поведением в области социального общения. Bombus terrestris , например, быстрее обучается посещению незнакомых, но при этом полезных цветов, когда они могут видеть, как сородичи кормятся на одном и том же виде. ^[109]

Только насекомые, которые живут в гнездах или колониях, демонстрируют истинную способность к мелкомасштабной пространственной ориентации или самонаведения. Это может позволить насекомому безошибочно вернуться к единственной дыре диаметром несколько миллиметров среди тысяч явно идентичных дыр, сгруппированных вместе, после путешествия на расстояние до нескольких километров. В феномене, известном как филопатрия , насекомые, впадающие в спячку , показали способность вспоминать определенное место в течение года после последнего просмотра интересующей области. ^[110] Некоторые насекомые сезонно мигрируют на большие расстояния между различными географическими регионами (например, районы зимовки бабочки монарх ). ^{[34] : 14}

Уход за молодыми

В eusocial насекомые строят гнезда, сторожевые яйца, и дают пищу для потомства очного (см эусоциальности ). Однако большинство насекомых во взрослом возрасте живут недолго и редко взаимодействуют друг с другом, за исключением спаривания или конкуренции за партнеров. Небольшое количество проявляет родительскую заботу в той или иной форме, где они, по крайней мере, будут охранять свои яйца, а иногда продолжают охранять свое потомство до взрослого возраста, а возможно, даже кормить их. Другая простая форма родительской заботы - построить гнездо (нору или собственное сооружение, любое из которых может быть простым или сложным), хранить в нем провизию и откладывать на нее яйцо. Взрослый особь не контактирует с подрастающим потомством, но тем не менее дает пищу. Такой уход характерен для большинства видов пчел и различных видов ос. ^[111]

Передвижение

Полет

Насекомые - единственная группа беспозвоночных , развившая полет. Эволюция крыльев насекомых была предметом споров. Некоторые энтомологи предполагают, что крылья происходят от паранотальных долей или отростков экзоскелета насекомого, называемого нотой , что называется паранотальной теорией . Другие теории основаны на плевральном происхождении. Эти теории включают предположение, что крылья произошли от модифицированных жабр, дыхальца или отростка эпикокса. Epicoxal теория предполагает крылья насекомых модифицируют epicoxal exites, модифицированный придаток у основания ног или тазика . ^[112] В каменноугольном периодеВозраст, у некоторых стрекоз Meganeura был размах крыльев до 50 см (20 дюймов). Было обнаружено, что внешний вид гигантских насекомых соответствует высокому содержанию кислорода в атмосфере. Дыхательная система насекомых ограничивает их размер, однако высокое содержание кислорода в атмосфере допускает более крупные размеры. ^[113] Самые большие летающие насекомые сегодня намного меньше, с самым большим размахом крыльев, принадлежащим белой ведьминой моли ( Thysania agrippina ), примерно 28 см (11 дюймов). ^[114]

Полет насекомых был темой большого интереса в аэродинамике, отчасти из-за неспособности стационарных теорий объяснить подъемную силу, создаваемую крошечными крыльями насекомых. Но крылья насекомых находятся в движении, взмахивая и вибрируя, что приводит к взбиванию и водоворотам , и заблуждение, что физики говорят, что «шмели не могут летать», сохранялось на протяжении большей части двадцатого века.

В отличие от птиц , многих мелких насекомых уносит преобладающий ветер ^[115], хотя известно, что многие из более крупных насекомых совершают миграции . Тли , как известно, транспортироваться на большие расстояния низкоуровневых струйных потоков . ^[116] Таким образом, тонкие линии, связанные со сходящимися ветрами на изображениях метеорологических радиолокаторов , такие как радарная сеть WSR-88D , часто представляют собой большие группы насекомых. ^[117]

Ходьба

Многие взрослые насекомые используют для ходьбы шесть ног и переходят на трехногую походку . Трехсторонняя походка позволяет быстро ходить, сохраняя при этом устойчивую стойку, и широко изучалась на тараканах и муравьях . Ноги используются в виде чередующихся треугольников, соприкасающихся с землей. На первом этапе средняя правая нога, а также передняя и задняя левая нога соприкасаются с землей и перемещают насекомое вперед, в то время как передняя и задняя правая нога и средняя левая нога поднимаются и перемещаются вперед в новое положение. Когда они касаются земли, образуя новый устойчивый треугольник, другие ноги можно поднимать и выдвигать вперед, и так далее. ^[118]В чистом виде трехсторонняя походка наблюдается у насекомых, движущихся с высокой скоростью. Однако этот тип передвижения не является жестким, и насекомые могут адаптироваться к различным походкам. Например, при медленном движении, поворотах, избегании препятствий, лазании или скользких поверхностях четыре (четвероногие) или более ноги (волнообразная походка ^[119] ) могут касаться земли. Насекомые также могут адаптировать свою походку, чтобы справиться с потерей одной или нескольких конечностей.

Тараканы являются одними из самых быстрых бегунов насекомых и на полной скорости принимают двуногий бег, чтобы достичь высокой скорости, пропорциональной размеру их тела. Поскольку тараканы передвигаются очень быстро, их нужно записывать на видео со скоростью несколько сотен кадров в секунду, чтобы показать их походку. Более спокойное передвижение наблюдается у палочников или трости ( Phasmatodea ). Некоторые насекомые эволюционировали, чтобы ходить по поверхности воды, особенно представители семейства Gerridae , широко известные как водомерки. Несколько видов океанских конькобежцев из рода Halobates живут даже на поверхности открытого океана, в среде обитания, где обитает несколько видов насекомых. ^[120]

Использование в робототехнике

Ходьба насекомых представляет особый интерес как альтернативная форма передвижения роботов . Изучение насекомых и двуногих существенно повлияет на возможные роботизированные способы передвижения. Это может позволить разрабатывать новых роботов, которые могут перемещаться по местности , с которой роботы с колесами могут быть не в состоянии справиться. ^[118]

Плавание

Многие насекомые частично или полностью живут под водой. У многих более примитивных отрядов насекомых незрелые стадии проходят в водной среде. У некоторых групп насекомых, например у некоторых водных жуков , также есть водные взрослые особи. ^[72]

У многих из этих видов есть приспособления, помогающие передвигаться под водой. У водных жуков и водяных клопов ноги адаптированы в виде веслообразных структур. Наяды стрекоз используют реактивную тягу, принудительно выталкивая воду из своей прямой кишки. ^[121] Некоторые виды, такие как водомерки , способны ходить по поверхности воды. Они могут это сделать, потому что их когти не на концах лап, как у большинства насекомых, а углублены в специальную канавку дальше по ноге; это не дает когтям пробить пленку на поверхности воды. ^[72] Другие насекомые, такие как бродяга StenusИзвестно, что они выделяют секреции пигидиальных желез, которые уменьшают поверхностное натяжение, позволяя им перемещаться по поверхности воды с помощью движителя Марангони (также известного под немецким термином Entspannungsschwimmen ). ^{[122] [123]}

Экология

Экология насекомых - это научное исследование того, как насекомые, индивидуально или как сообщество, взаимодействуют с окружающей средой или экосистемой . ^{[124] : 3} Насекомые играют одну из самых важных ролей в своих экосистемах, которая включает в себя множество ролей, таких как переворачивание и аэрация почвы, захоронение навоза, борьба с вредителями, опыление и питание диких животных. Примером могут служить жуки - падальщики, которые питаются мертвыми животными и упавшими деревьями и, таким образом, перерабатывают биологические материалы в формы, которые могут быть полезны другим организмам . ^[125] Эти и другие насекомые несут ответственность за большую часть процесса, посредством которогосоздается верхний слой почвы . ^{[34] : 3, 218–228.}

Защита и хищничество

Насекомые в основном имеют мягкое тело, хрупкие и почти беззащитные по сравнению с другими, более крупными формами жизни. Незрелые стадии маленькие, передвигаются медленно или неподвижны, поэтому все стадии подвержены хищничеству и паразитизму . Затем у насекомых есть множество защитных стратегий, чтобы избежать нападения хищников или паразитоидов . К ним относятся маскировка , мимикрия , токсичность и активная защита. ^[127]

Камуфляж - важная стратегия защиты, которая включает использование окраски или формы для слияния с окружающей средой. ^[128] Этот вид защитной окраски обычен и широко распространен среди семейств жуков, особенно тех, которые питаются древесиной или растительностью, таких как многие листоеды (семейство Chrysomelidae ) или долгоносики . У некоторых из этих видов лепка или разноцветные чешуйки или волоски делают жука похожим на птичий помет или другие несъедобные предметы. Многие из тех, кто живет в песчаной среде, гармонируют с окраской субстрата. ^[127] Большинство фазмидов известны тем, что эффективно воспроизводят формы палочек и листьев, а также тела некоторых видов (например,O. macklotti и Palophus centaurus ) покрыты мшистыми или лишайниковыми наростами, дополняющими их маскировку. Очень редко вид может иметь способность менять цвет при изменении окружающей среды ( Bostra scabrinota ). В ходе дальнейшей поведенческой адаптации к добавлению крипсиса ряд видов, как было замечено, совершают раскачивающиеся движения, при которых тело раскачивается из стороны в сторону, что, как считается, отражает движение листьев или веток, покачивающихся на ветру. Другой метод, с помощью которого палочники избегают нападения хищников и напоминают ветки, - это симулировать смерть ( каталепсия), где насекомое переходит в неподвижное состояние, которое может сохраняться длительный период. Ночные пищевые привычки взрослых особей также помогают фазматоде оставаться скрытыми от хищников. ^[129]

Еще одна защита, которая часто использует цвет или форму, чтобы обмануть потенциальных врагов, - это мимика . Ряд усачей (семейство Cerambycidae) поразительно похож на ос , что помогает им избегать хищников, хотя на самом деле жуки безвредны. ^[127] Бейтс и мюллеровая мимика комплексов обычно встречается в чешуекрылом. Генетический полиморфизм и естественный отбор приводят к появлению съедобных видов (мимик), которые получают преимущество в выживании за счет сходства с несъедобными видами (модель). Такой комплекс мимикрии получил название батезианского . Один из самых известных примеров, когда бабочка наместникадолгое время считалось бейтсовским имитатором несъедобного монарха , позже было опровергнуто, поскольку наместник более токсичен, чем монарх, и это сходство теперь считается случаем мимикрии Мюллера. ^[126] В мюллеровской мимикрии несъедобные виды, обычно в пределах таксономического порядка, находят выгодным походить друг на друга, чтобы снизить частоту выборки хищниками, которым необходимо узнать о несъедобности насекомых. Таксоны токсичного рода Heliconius образуют один из наиболее известных мюллеровских комплексов. ^[130]

Химическая защита - еще одна важная защита, обнаруженная среди видов жесткокрылых и чешуекрылых, обычно рекламируемых яркими цветами, такими как бабочка-монарх . Они получают свою токсичность, улавливая химические вещества из растений, которые они едят, в свои собственные ткани. Некоторые Lepidoptera вырабатывают собственные токсины. Хищники, поедающие ядовитых бабочек и мотыльков, могут заболеть и сильно рвать, научившись не есть эти виды животных; это фактически основа мимикрии Мюллера. Хищник, который ранее ел ядовитого чешуекрылого, может в будущем избегать других видов с аналогичными отметинами, тем самым спасая и многие другие виды. ^[131] Некоторые жужелицыиз семейства Carabidae могут с большой точностью распылять химические вещества из брюшной полости, чтобы отпугнуть хищников. ^[127]

Опыление

Опыление - это процесс, посредством которого пыльца передается при размножении растений, тем самым обеспечивая оплодотворение и половое размножение . Для транспортировки большинства цветущих растений требуется животное. В то время как другие животные включены в качестве опылителей, большая часть опыления производится насекомыми. ^[132] Поскольку насекомые обычно получают выгоду от опыления в виде богатого энергией нектара, это великий пример мутуализма . Различные признаки цветка (и их комбинации), которые по-разному привлекают тот или иной тип опылителей, известны как синдромы опыления.. Они возникли в результате сложной адаптации растений к животным. Опылители находят цветы благодаря яркой окраске, включая ультрафиолет, и феромонам- аттрактантам . Изучение опыления насекомыми известно как антекология .

Паразитизм

Многие насекомые являются паразитами других насекомых , таких как паразитоид оса. Эти насекомые известны как паразиты-энтомофаги . Они могут быть полезны из-за уничтожения вредителей, которые могут уничтожить урожай и другие ресурсы. Многие насекомые паразитируют с людьми, например, комары. Эти насекомые, как известно, распространяют такие болезни, как малярия и желтая лихорадка, и из-за них комары косвенно вызывают больше смертей людей, чем любое другое животное.

Отношение к людям

Как вредители

Многие насекомые считаются людьми вредителями . К насекомым, обычно рассматриваемым как вредители, относятся те, которые являются паразитами ( например, вши , постельные клопы ), переносят болезни ( комары , мухи ), повреждают конструкции ( термиты ) или уничтожают сельскохозяйственные товары ( саранча , долгоносики ). Многие энтомологи участвуют в различных формах борьбы с вредителями, например, в исследованиях компаний по производству инсектицидов , но все больше полагаются на методы биологической борьбы с вредителями., или биоконтроль. Биоконтроль использует один организм для уменьшения плотности популяции другого организма - вредителя - и считается ключевым элементом комплексной борьбы с вредителями . ^{[133] [134]}

Несмотря на большие усилия, направленные на борьбу с насекомыми, попытки человека убить вредителей с помощью инсектицидов могут иметь неприятные последствия. При неосторожном использовании яд может убить все виды организмов в этом районе, включая естественных хищников насекомых, таких как птицы, мыши и другие насекомоядные. Последствия использования ДДТ иллюстрируют, как некоторые инсектициды могут угрожать дикой природе за пределами предполагаемой популяции насекомых-вредителей. ^{[135] [136]}

В выгодных ролях

Хотя насекомые-вредители привлекают наибольшее внимание, многие из них полезны для окружающей среды и человека . Некоторые насекомые, такие как осы , пчелы , бабочки и муравьи , опыляют цветущие растения . Опыление - это взаимные отношения между растениями и насекомыми. Поскольку насекомые собирают нектар с разных растений одного вида, они также распространяют пыльцу с растений, которыми они ранее питались. Это значительно увеличивает способность растений к перекрестному опылению , что поддерживает и, возможно, даже улучшает их эволюционную пригодность.. В конечном итоге это сказывается на людях, поскольку обеспечение здорового урожая имеет решающее значение для сельского хозяйства . Также муравьи-опылители помогают в раздаче семян растений. Это помогает разложить растения, что увеличивает разнообразие растений. Это приводит к улучшению окружающей среды в целом. ^[137] Серьезной экологической проблемой является сокращение популяций насекомых- опылителей , и ряд видов насекомых в настоящее время культивируется в первую очередь для управления опылением , чтобы иметь достаточное количество опылителей в поле, саду или теплице во время цветения . ^{[138] : 240–243}Другое решение, показанное в Делавэре, заключалось в выращивании местных растений для поддержки местных опылителей, таких как L. vierecki . ^[139] Насекомые также производят полезные вещества, такие как мед , воск , лак и шелк . Медоносные пчелы выращивались людьми на протяжении тысячелетий для получения меда, хотя контракты на опыление сельскохозяйственных культур становятся все более важными для пчеловодов . Шелкопряда имеет большое влияние человеческой истории, так как шелк управляемой торговли установили отношения между Китаем и остальным миром.

Насекомоядные насекомые или насекомые, которые питаются другими насекомыми, полезны для людей, если они поедают насекомых, которые могут нанести ущерб сельскому хозяйству и строениям человека. Например, тля питается посевами и создает проблемы для фермеров, а божьи коровки питаются тлей и могут использоваться как средство для значительного сокращения популяций тлей-вредителей. Хотя птицы , возможно, являются более заметными хищниками насекомых, сами насекомые составляют подавляющее большинство их потребления. Муравьи также помогают контролировать популяции животных, поедая мелких позвоночных. ^[140] Без хищников, которые бы сдерживали их, насекомые могут подвергнуться почти неудержимому взрыву популяции . ^{[34] : 328–348[34] : 400 [141] [142]}

Насекомые также используются в медицине, например, личинки мух ( личинки ) раньше использовались для лечения ран, чтобы предотвратить или остановить гангрену , поскольку они потребляли только мертвую плоть. Этот метод лечения находит современное применение в некоторых больницах. В последнее время насекомые также привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. ^[143] Взрослые насекомые, такие как сверчки и личинки насекомых различных видов, также обычно используются в качестве рыболовной приманки. ^[144]

В исследованиях

Насекомые играют важную роль в биологических исследованиях. Например, из-за своего небольшого размера, короткого времени генерации и высокой плодовитости обыкновенная плодовая муха Drosophila melanogaster является модельным организмом для изучения генетики высших эукариот . D. melanogaster был важной частью исследований таких принципов, как генетическая связь , взаимодействия между генами , хромосомная генетика, развитие , поведение и эволюция . Поскольку генетические системы у эукариот хорошо сохранены, понимание основных клеточных процессов, таких какРепликация или транскрипция ДНК у плодовых мушек может помочь понять эти процессы у других эукариот, включая человека. ^[145] геном из дрозофилы был секвенирован в 2000 году, что отражает важную роль организма в биологических исследованиях. Было обнаружено, что 70% генома мухи сходно с геномом человека, что подтверждает теорию эволюции. ^[146]

Как еда

В некоторых культурах насекомые, особенно цикады во фритюре , считаются деликатесом , тогда как в других местах они составляют часть обычного рациона. Насекомые имеют высокое содержание белка по своей массе, и некоторые авторы предполагают, что они могут стать основным источником белка в питании человека . ^{[34] : 10–13} Однако в большинстве стран первого мира энтомофагия (поедание насекомых) - табу . ^[147] Поскольку невозможно полностью устранить насекомых-вредителей из пищевой цепи человека, насекомые случайно присутствуют во многих продуктах питания, особенно в зернах. Безопасности пищевых продуктовзаконы многих стран не запрещают употреблять части насекомых в пище, а скорее ограничивают их количество. По словам антрополога- культуролога-материалиста Марвина Харриса , употребление в пищу насекомых является табу в культурах, которые имеют другие источники белка, такие как рыба или домашний скот.

Из - за обилие насекомых и озабоченность во всем мире нехватки продовольствия, то Продовольственная и сельскохозяйственная организация в Организации Объединенных Наций считает , что миру , возможно , придется в будущем, считает перспективы едят насекомых в качестве пищи штапеля. Насекомые известны своими питательными веществами, имеют высокое содержание белка, минералов и жиров, и их поедает треть населения мира. ^[148]

Как корм

Несколько видов насекомых , таких как черный солдат летать или муху в их личинку формах, а также жука личинки , такие как мучных червей могут быть обработаны и использованы в качестве корма для сельскохозяйственных животных , таких как курица, рыба и свиней. ^[149]

В других продуктах

Личинки насекомых (т. Е. Личинки черной солдатской мухи ) могут обеспечивать белок , жир и хитин . Смазка может использоваться в фармацевтической промышленности ( косметика , ^[150] поверхностно-активные вещества для гелей для душа), заменяя, таким образом, другие растительные масла, такие как пальмовое масло . ^[151]

Кроме того, кулинарное масло для насекомых, масло для насекомых и жирные спирты могут быть получены из таких насекомых, как суперчервь ( Zophobas morio ). ^{[152] [153]}

Как домашние животные

Многие виды насекомых продаются и содержатся в качестве домашних животных .

В культуре

Жуки-скарабеи имели религиозный и культурный символизм в Древнем Египте , Греции и некоторых шаманских культурах Старого Света. Древние китайцы считали цикады символами возрождения или бессмертия. В месопотамской литературе в эпической поэме Гильгамеша есть намеки на Одоната, что означает невозможность бессмертия. Среди аборигенов в Австралии из Arrernte языковых групп, медовые муравьев и witchetty личинок служили в качестве личных клановых тотемов. В случае с бушменами сан из Калахари этобогомол , имеющий большое культурное значение, включая творчество и дзенское терпение в ожидании. ^{[34] : 9}

Смотрите также

Рекомендации

Библиография

• Чинери, Майкл (1993), Насекомые Британии и Северной Европы (3-е изд.), Лондон и др .: HarperCollins, ISBN 978-0-00-219918-6

дальнейшее чтение

• Фогель, Гретхен (2017). "Куда делись все насекомые?" . Наука . DOI : 10.1126 / science.aal1160 .

внешняя ссылка

Послушайте эту статью ( 5 минут )

Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 октября 2010 г. и не отражает последующих правок. (2010-10-30)

( Аудио справка  · Больше устных статей )

В Wikisource есть текст статьи Британской энциклопедии 1911 года Насекомое .

• Насекомые Северной Америки
• Обзор отрядов насекомых
• «Насекомое» в Энциклопедии жизни
• Руководство Safrinet для энтомологии и арахнологии SPC
• Проект «Древо жизни» - Insecta, Фильмы о насекомых
• Морфология насекомых Обзор внешней и внутренней анатомии насекомых
• База данных ископаемых насекомых Международное палеоэнтологическое общество
• UF Книга записей насекомых
• InsectImages.org 24 000 фотографий насекомых в высоком разрешении
• BBC Nature: новости о насекомых и видеоклипы из прошлых и настоящих программ BBC.
• Исследователи природы Множество видеоклипов о насекомых.