Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обзор фоторецепторов сетчатки. ipRGC, помеченные вверху справа.

Искробезопасный светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки ( ipRGCs ), называемые также светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки ( pRGC ), или меланопсин содержащих клетки сетчатки ганглия ( mRGCs ), представляют собой тип нейрона в сетчатке в глаза млекопитающего . Присутствие ipRGC было впервые отмечено в 1923 году, когда мыши без палочек и конусов все еще отвечали на световой стимул сужением зрачка, что свидетельствует о том, что палочки и колбочки - не единственные светочувствительные нейроны сетчатки. Исследования этих клеток начались только в 1980-х годах. Недавние исследования показали, что эти ганглиозные клетки сетчаткиВ отличие от других ганглиозных клеток сетчатки, они по своей природе светочувствительны из-за присутствия меланопсина , светочувствительного белка. Следовательно, они составляют третий класс фоторецепторов в дополнение к палочковидным и колбочек . [1]

Обзор [ править ]

IpRGC, показанный здесь как полное изображение сетчатки от проксимального внутреннего ядерного слоя до слоя ганглиозных клеток с флуоресцентной маркировкой меланопсина.
Спектральная чувствительность фоторецепторов человеческого глаза. [2]

По сравнению с палочками и колбочками, ipRGC реагируют медленнее и сигнализируют о наличии света в течение длительного времени. [3] Они представляют собой очень небольшую часть (~ 1%) ганглиозных клеток сетчатки. [4] Их функциональные роли не формируют образ и в корне отличаются от функций видения паттернов; они обеспечивают стабильное представление интенсивности окружающего света. У них есть как минимум три основные функции:

  • Они играют важную роль в синхронизации циркадных ритмов с 24-часовым циклом свет / темнота, предоставляя в первую очередь информацию о продолжительности дня и ночи. Они посылают световую информацию через retinohypothalamic тракта (RHT) непосредственно к циркадному водителю ритма в мозге , в супрахиазматическом ядре в гипоталамусе . Физиологические свойства этих ганглиозных клеток соответствуют известным свойствам механизма дневного захвата ( синхронизации ) света, регулирующего циркадные ритмы. Кроме того, ipRGC могут также влиять на периферические ткани, такие как регенерация волосяных фолликулов, через SCN-симпатический нервный контур.[5]
  • Фоточувствительные ганглиозные клетки иннервируют другие цели мозга, такие как центр управления зрачком , то овальные претектальное ядро из среднего мозга . Они способствуют регулированию размера зрачка и других поведенческих реакций на условия окружающего освещения. [6]
  • Они способствуют световой регуляции и острому световому подавлению высвобождения гормона мелатонина . [6]
  • У крыс они играют определенную роль в сознательном визуальном восприятии, включая восприятие обычных решеток, уровней освещенности и пространственной информации. [6]

Фоторецептивные ганглиозные клетки были выделены у людей, где, помимо регуляции циркадного ритма, они, как было показано, опосредуют определенную степень распознавания света у людей без стержней и колбочек, страдающих нарушениями фоторецепторов палочки и колбочки. [7] Работа Фархана Х. Заиди и его коллег показала, что светочувствительные ганглиозные клетки могут иметь некоторую зрительную функцию у людей.

Фотопигмент светочувствительных ганглиозных клеток, меланопсин, возбуждается светом в основном в синей части видимого спектра (пики поглощения при ~ 480 нанометрах [8] ). Механизм фототрансдукции в этих клетках до конца не изучен, но, по-видимому, напоминает механизм рабдомерных фоторецепторов беспозвоночных . Помимо прямой реакции на свет, эти клетки могут получать возбуждающее и тормозящее влияние от палочек и колбочек посредством синаптических связей в сетчатке.

Аксоны этих ганглиев иннервируют области мозга, связанные с распознаванием объектов, включая верхний бугорок и дорсальное латеральное коленчатое ядро . [6]

Структура [ править ]

рецептор ipRGC [ править ]

Структура меланопсина

Эти фоторецепторные клетки проецируются как через сетчатку, так и в мозг. Они содержат фотопигмент меланопсин в различных количествах вдоль клеточной мембраны, в том числе на аксонах до диска зрительного нерва, сомы и дендритов клетки. [1] ipRGC содержат мембранные рецепторы нейротрансмиттеров глутамата, глицина и ГАМК . [9] Фоточувствительные ганглиозные клетки реагируют на свет деполяризацией, тем самым увеличивая скорость, с которой они посылают нервные импульсы, что противоположно таковой у других фоторецепторных клеток, которые гиперполяризуются в ответ на свет. [10]

Результаты исследований на мышах показывают , что аксоны ipRGCs являются немиелинизированными . [1]

Меланопсин [ править ]

В отличие от других пигментов фоторецепторов, меланопсин может действовать как возбудимый фотопигмент и как фотоизомераза. Вместо того , чтобы требовать дополнительных ячеек для возврата между два изоформом, от всех транса- -retinal сзади в 11-цис -retinal , прежде чем он может подвергнуться другой фототрансдукцию , как фоторецепторы конуса , которые опираются на клетки Мюллера и пигментный эпителий сетчатки клеток для этого преобразования , меланопсин способен изомеризовать полностью трансретиналь в 11-цисретиналь при стимуляции светом без помощи дополнительных клеток. [9]Две изоформы меланопсина различаются по своей спектральной чувствительности, поскольку изоформа 11-цис- ретинала более чувствительна к более коротким длинам волн света, в то время как полностью транс- изоформа более чувствительна к более длинным длинам волн света. [11]

Синаптические входы и выходы [ править ]

Синаптические входы и выходы ipRGC и их соответствующее расположение в головном мозге

Входы [ править ]

ipRGC являются пре- и постсинаптическими по отношению к дофаминергическим амакриновым клеткам (DA-клеткам) через реципрокные синапсы, при этом ipRGC посылают возбуждающие сигналы DA-клеткам, а DA-клетки посылают тормозные сигналы ipRGC. Эти тормозные сигналы передаются через ГАМК , которая совместно высвобождается из DA-клеток вместе с дофамином . Дофамин выполняет функции в процессе адаптации к свету, регулируя транскрипцию меланопсина в ipRGC и, таким образом, повышая чувствительность фоторецепторов. [1] Параллельно с ингибированием амакриновых клеток DA, высвобождающие соматостатин амакриновые клетки, которые сами ингибируются амакриновыми клетками DA, ингибируют ipRGC. [12]Другие синаптические входы в дендриты ipRGC включают биполярные клетки колбочек и биполярные клетки палочек. [9]

Выходы [ править ]

Одна из постсинаптических мишеней ipRGC - супрахиазматическое ядро ​​(SCN) гипоталамуса, которое служит циркадными часами в организме. ipRGC выделяют как белок, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP), так и глутамат в SCN через моносинаптическое соединение, называемое ретиногипоталамическим трактом (RHT). [13] Глутамат оказывает возбуждающее действие на нейроны SCN, а PACAP, по-видимому, усиливает действие глутамата в гипоталамусе. [14]

Другие постсинаптические мишени ipRGC включают: межзубчатый листок (IGL), кластер нейронов, расположенный в таламусе, которые играют роль в циркадном захвате; оливарное претектальное ядро ​​(OPN), кластер нейронов в среднем мозге, который контролирует зрачковый световой рефлекс; вентролатеральное преоптическое ядро ​​(VLPO), расположенное в гипоталамусе и являющееся центром управления сном; а также [ прояснить ] миндалину. [1]

Функция [ править ]

Зрачковый световой рефлекс [ править ]

Входы и выходы на ipRGC, участвующие в световом рефлексе зрачка.

Используя различных мышей с нокаутом фоторецепторов, исследователи определили роль ipRGC как в временной, так и в постоянной передаче сигналов зрачкового светового рефлекса (PLR). [15] Временная PLR происходит при слабой или умеренной интенсивности света и является результатом фототрансдукции, происходящей в стержневых клетках , которые обеспечивают синаптический вход на ipRGCs, которые, в свою очередь, передают информацию оливарному претектальному ядру в среднем мозге . [16] Нейромедиатор, участвующий в передаче информации в средний мозг от ipRGC во временном PLR, - глутамат.. При более ярком свете происходит устойчивый PLR, который включает как фототрансдукцию стержня, обеспечивающего вход в ipRGC, так и фототрансдукцию самих ipRGC через меланопсин. Исследователи предположили, что роль меланопсина в устойчивой PLR связана с его недостаточной адаптацией к световым стимулам в отличие от палочковых клеток, которые демонстрируют адаптацию. Замедленным ГНР поддерживается PACAP освобождения из ipRGCs в пульсирующим образом. [15]

Возможная роль в сознательном зрении [ править ]

Эксперименты с людьми без стержней и колбочек позволили изучить еще одну возможную роль рецептора. В 2007 году для светочувствительной ганглиозной клетки была обнаружена новая роль. Заиди и его коллеги показали, что у людей фоторецептор ганглиозных клеток сетчатки способствует сознательному зрению, а также функциям, не формирующим изображения, таким как циркадные ритмы, поведение и зрачковые реакции. [7] Поскольку эти клетки в основном реагируют на синий свет, было высказано предположение, что они играют роль в мезопическом зрении [ необходима цитата ] и что старая теория чисто дуплексной сетчаткисо стержнем (темный) и конусом (светлый) зрение было упрощенным. Таким образом, работа Заиди и его коллег с человеческими объектами без стержней и колбочек также открыла двери для формирования изображений (визуальных) ролей фоторецептора ганглиозных клеток.

Было сделано открытие, что существуют параллельные пути для зрения: один классический стержневой и конусообразный, исходящий из внешней сетчатки, другой - элементарный детектор зрительной яркости, исходящий из внутренней сетчатки. Последнее, кажется, активируется светом раньше первого. [7] Классические фоторецепторы также питаются новой системой фоторецепторов, и постоянство цвета может играть важную роль, как предполагает Фостер [ необходима ссылка ] .

Авторы модели человека без стержней и колбочек предположили, что рецептор может способствовать пониманию многих заболеваний, включая основные причины слепоты во всем мире, такие как глаукома , заболевание, поражающее ганглиозные клетки.

У других млекопитающих светочувствительные ганглии играют важную роль в сознательном зрении. Тесты, проведенные Jennifer Ecker et al. обнаружили, что крысы без палочек и колбочек могли научиться плавать к последовательностям вертикальных полос, а не к одинаково светящемуся серому экрану. [6]

Свет от фиолетового до синего [ править ]

Большинство работ предполагает, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится между 460 и 484 нм. Локли и др. в 2003 году [17] показали, что свет с длиной волны 460 нм (синий) подавляет мелатонин вдвое больше, чем свет 555 нм (зеленый), пиковую чувствительность фотопической зрительной системы. В работе Заиди, Локли и соавторов с использованием человека без стержней и конусов было обнаружено, что очень интенсивный стимул с длиной волны 481 нм привел к некоторому сознательному восприятию света, что означает, что было реализовано некоторое рудиментарное зрение. [7]

Открытие [ править ]

В 1923 году Клайд Э. Киллер заметил, что зрачки в глазах слепых мышей, которых он случайно вывели, все еще реагируют на свет. [18] Способность мышей без палочек и конусов сохранять зрачковый световой рефлекс наводила на мысль о дополнительных фоторецепторных клетках. [9]

В 1980-х годах исследования на крысах с дефицитом палочек и колбочек показали регуляцию дофамина в сетчатке, известного нейромодулятора световой адаптации и фотоэнтерренментации. [1]

Исследования продолжились в 1991 году, когда Рассел Г. Фостер и его коллеги, в том числе Игнасио Провенсио , показали, что палочки и колбочки не нужны ни для фотоэнтренмента, зрительного привода циркадного ритма , ни для регуляции секреции мелатонина из шишковидной железы с помощью палочки. - и мышей-конусов. [19] [9] Более поздняя работа Провенсио и его коллег показала, что этот фотоответ опосредован фотопигментом меланопсином , присутствующим в слое ганглиозных клеток сетчатки. [20]

Фоторецепторы были идентифицированы в 2002 году Самером Хаттаром , Дэвидом Берсоном и его коллегами, где было показано, что они представляют собой ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, которые обладают собственной световой реакцией и проецируются на ряд областей мозга, участвующих в зрении, не формирующем изображение. [21] [22]

В 2005 году Панда, Мелян, Цю и его коллеги продемонстрировали, что фотопигмент меланопсина является пигментом фототрансдукции в ганглиозных клетках. [23] [24] Деннис Дейси и его коллеги показали на одном из видов обезьян Старого Света, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, проецируются в латеральное коленчатое ядро (LGN). [25] [4] Ранее были показаны только проекции на средний мозг (претектальное ядро) и гипоталамус ( супрахиазматические ядра , SCN). Однако визуальная роль рецептора все еще оставалась неизвестной и недоказанной.

Исследование [ править ]

Исследования на людях [ править ]

Были предприняты попытки выследить рецептор у людей, но люди создавали особые проблемы и требовали новой модели. В отличие от других животных, исследователи не могли этически вызвать потерю палочек и колбочек ни генетически, ни с помощью химических веществ, чтобы непосредственно изучить ганглиозные клетки. В течение многих лет о рецепторе у человека можно было сделать только выводы, хотя временами они были уместными.

В 2007 году Заиди и его коллеги опубликовали свою работу о людях без стержней и конусов, показав, что эти люди сохраняют нормальную реакцию на невизуальные эффекты света. [7] [26] Идентификацией фоторецептора без стержней и колбочек у людей является ганглиозная клетка во внутренней сетчатке, как было показано ранее на бесстержневых, бесконусных моделях у некоторых других млекопитающих. Работа проводилась на пациентах с редкими заболеваниями, которые приводили к нарушению классической функции фоторецепторов палочки и колбочки, но сохраняли функцию ганглиозных клеток. [7] [26]Несмотря на отсутствие палочек или колбочек, пациенты продолжали демонстрировать циркадный световой поток, циркадные поведенческие паттерны, подавление мелатонина и реакции зрачка с пиковой спектральной чувствительностью к окружающему и экспериментальному свету, которая соответствует фотопигменту меланопсина. Их мозг также мог связывать зрение со светом этой частоты. Клиницисты и ученые сейчас стремятся понять роль нового рецептора в человеческих заболеваниях и слепоте. [27] По своей природе светочувствительные RGC также участвуют в обострении световой головной боли во время приступов мигрени. [28]

См. Также [ править ]

  • Бистратифицированная ячейка
  • Меланопсин
  • Карликовая ячейка
  • Ячейка от солнца
  • Фоторецептор

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Do MT, Яу К.В. (октябрь 2010 г.). «По своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки» . Физиологические обзоры . 90 (4): 1547–81. DOI : 10.1152 / Physrev.00013.2010 . PMC  4374737 . PMID  20959623 .
  2. ^ Блюм С, Garbazza С, Spitschan М (2019). «Влияние света на циркадные ритмы, сон и настроение человека» . Somnologie (Берл) . 23 (3): 147–156. DOI : 10.1007 / s11818-019-00215-х . PMC 6751071 . PMID 31534436 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Wong KY, Dunn FA, Берсон DM (декабрь 2005). «Адаптация фоторецепторов во внутренне светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки» . Нейрон . 48 (6): 1001–10. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.11.016 . PMID 16364903 . 
  4. ^ a b Берсон Д.М. (июнь 2003 г.). «Странное зрение: ганглиозные клетки как циркадные фоторецепторы». Тенденции в неврологии . 26 (6): 314–20. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (03) 00130-9 . PMID 12798601 . S2CID 15149809 .  
  5. ^ Fan SM, Chang YT, Chen CL, Wang WH, Pan MK, Chen WP и др. (Июль 2018 г.). «Внешний свет активирует стволовые клетки волосяного фолликула через глаза через симпатический нервный путь ipRGC-SCN» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (29): E6880 – E6889. DOI : 10.1073 / pnas.1719548115 . PMC 6055137 . PMID 29959210 .  
  6. ^ a b c d e Эккер Дж. Л., Думитреску О. Н., Вонг К. Ю., Алам Н. М., Чен С. К., Легейтс Т. и др. (Июль 2010 г.). "Меланопсин-экспрессирующие фоторецепторы ганглиозных клеток сетчатки: клеточное разнообразие и роль в видении картины" . Нейрон . 67 (1): 49–60. DOI : 10.1016 / j.neuron.2010.05.023 . PMC 2904318 . PMID 20624591 .  
  7. ^ Б с д е е Заиди FH, Hull JT, Пирсон С.Н., Вульфа К, Aeschbach D, Gooley JJ, и др. (Декабрь 2007 г.). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, у которых отсутствует внешняя сетчатка» . Текущая биология . 17 (24): 2122–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.034 . PMC 2151130 . PMID 18082405 . Краткое содержание - Cell Press (13 декабря 2007 г.).  
  8. ^ Берсон DM (август 2007). «Фототрансдукция в фоторецепторах ганглиозных клеток» . Pflugers Archiv . 454 (5): 849–55. DOI : 10.1007 / s00424-007-0242-2 . PMID 17351786 . 
  9. ^ а б в г д Колб Х, Фернандес Э, Нельсон Р (1995-01-01). Колб Х., Фернандес Э., Нельсон Р. (ред.). Webvision: организация сетчатки глаза и визуальной системы . Центр медицинских наук Университета Юты. PMID 21413389 . 
  10. ^ Do MT, Kang SH, Xue T, H Zhong, Ляо HW, Bergles DE Яу KW (январь 2009). «Захват фотона и передача сигналов меланопсином ганглиозными клетками сетчатки» . Природа . 457 (7227): 281–7. Bibcode : 2009Natur.457..281D . DOI : 10,1038 / природа07682 . PMC 2794210 . PMID 19118382 .  
  11. ^ Chellappa SL, Ly JQ, Meyer C, Balteau E, Degueldre C, Luxen A и др. (Апрель 2014 г.). «Фотическая память для исполнительных реакций мозга» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6087–91. Bibcode : 2014PNAS..111.6087C . DOI : 10.1073 / pnas.1320005111 . PMC 4000819 . PMID 24616488 .  
  12. ^ Вуонг HE, Hardi CN, Barnes S, Brecha NC (декабрь 2015). «Параллельное ингибирование дофаминовых амакриновых клеток и собственно светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки в визуальной цепи, не формирующей изображения сетчатки глаза мыши» . Журнал неврологии . 35 (48): 15955–70. DOI : 10.1523 / jneurosci.3382-15.2015 . PMC 4666919 . PMID 26631476 .  
  13. ^ Colwell CS, Michel S, Itri J, Rodriguez W, Tam J, Lelièvre V и др. (Ноябрь 2004 г.). «Избирательный дефицит циркадного светового ответа у мышей, лишенных PACAP». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 287 (5): R1194-201. DOI : 10,1152 / ajpregu.00268.2004 . PMID 15217792 . 
  14. ^ Butcher GQ, Ли B, Cheng HY, Obrietan K (июнь 2005). «Свет стимулирует активацию MSK1 в супрахиазматическом ядре посредством механизма, зависимого от киназы PACAP-ERK / MAP» . Журнал неврологии . 25 (22): 5305–13. DOI : 10.1523 / jneurosci.4361-04.2005 . PMC 6724997 . PMID 15930378 .  
  15. ^ а б Кинан В.Т., Рупп А.С., Росс Р.А., Сомасундарам П., Хирианна С., Ву З. и др. (Сентябрь 2016 г.). «Визуальный контур использует дополнительные механизмы для поддержки кратковременного и устойчивого сужения зрачка» . eLife . 5 . DOI : 10.7554 / eLife.15392 . PMC 5079752 . PMID 27669145 .  
  16. ^ Gamlin PD, Макдугал DH, Pokorny J Смит VC, Яу KW, Dacey DM (март 2007). «Реакции зрачков человека и макак, управляемые меланопсин-содержащими ганглиозными клетками сетчатки» . Исследование зрения . 47 (7): 946–54. DOI : 10.1016 / j.visres.2006.12.015 . PMC 1945238 . PMID 17320141 .  
  17. ^ Локли SW, Brainard GC, Czeisler CA (сентябрь 2003). «Высокая чувствительность циркадного ритма мелатонина человека к сбросу коротковолновым светом» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (9): 4502–5. DOI : 10.1210 / jc.2003-030570 . PMID 12970330 . 
  18. Перейти ↑ Keeler CE (октябрь 1928 г.). «Слепые мыши». Журнал экспериментальной зоологии . 51 (4): 495–508. DOI : 10.1002 / jez.1400510404 .
  19. ↑ Foster RG, Provencio I, Hudson D, Fiske S, De Grip W, Menaker M (июль 1991). «Циркадная фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd / rd)». Журнал сравнительной физиологии. A, Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 169 (1): 39–50. DOI : 10.1007 / BF00198171 . PMID 1941717 . S2CID 1124159 .  
  20. ^ Provencio I, Родригес Р., Цзян G, Hayes WP, Морейра EF, Rollag MD (январь 2000). «Новый человеческий опсин во внутренней сетчатке» . Журнал неврологии . 20 (2): 600–5. DOI : 10.1523 / jneurosci.20-02-00600.2000 . PMC 6772411 . PMID 10632589 .  
  21. ^ Берсон DM, Dunn FA, Такао M (февраль 2002). «Фототрансдукция ганглиозными клетками сетчатки, которые устанавливают циркадные часы». Наука . 295 (5557): 1070–3. Bibcode : 2002Sci ... 295.1070B . DOI : 10.1126 / science.1067262 . PMID 11834835 . S2CID 30745140 .  
  22. ^ Hattar S, Liao HW, Такао M, Берсон DM, Яу KW (февраль 2002). «Меланопсин-содержащие ганглиозные клетки сетчатки: архитектура, проекции и внутренняя светочувствительность» . Наука . 295 (5557): 1065–70. Bibcode : 2002Sci ... 295.1065H . DOI : 10.1126 / science.1069609 . PMC 2885915 . PMID 11834834 .  
  23. ↑ Panda S, Nayak SK, Campo B, Walker JR, Hogenesch JB, Jegla T (январь 2005 г.). «Освещение сигнального пути меланопсина». Наука . 307 (5709): 600–4. Bibcode : 2005Sci ... 307..600P . DOI : 10.1126 / science.1105121 . PMID 15681390 . S2CID 22713904 .  
  24. ^ Цю X, Kumbalasiri T, Carlson SM, Вонг KY, Кришна V, Provencio I, Берсон DM (февраль 2005). «Индукция фоточувствительности гетерологичной экспрессией меланопсина». Природа . 433 (7027): 745–9. Bibcode : 2005Natur.433..745Q . DOI : 10,1038 / природа03345 . PMID 15674243 . S2CID 24999816 .  
  25. ^ Dacey DM, Liao HW, Peterson BB, Robinson FR, Smith VC, Pokorny J и др. (Февраль 2005 г.). «Экспрессирующие меланопсин ганглиозные клетки в сетчатке приматов сигнализируют о цвете и освещении и проецируются на LGN». Природа . 433 (7027): 749–54. Bibcode : 2005Natur.433..749D . DOI : 10,1038 / природа03387 . PMID 15716953 . S2CID 4401722 .  
  26. ^ a b Coghlan A (2007). «Как слепые люди видят восход и закат» . Новый ученый . 196 (2635-2636): 9. DOI : 10.1016 / S0262-4079 (07) 63172-8 .
  27. ^ Шор J (2008-04-19). «Голубой свет и мелатонин» (веб-страница) . Утренний свет . Проверено 30 мая 2008 . [ самостоятельно опубликованный источник? ]
  28. ^ Noseda R (2010). «Нейронный механизм обострения головной боли светом» . Природа Неврологии . 13 : 239–245. DOI : 10.1038 / nn.2475 . PMC 2818758 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Экспрессирующие меланопсин, внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки, Webvision, Университет Юты, США
  • ipRGCs Brown University , Род-Айленд, США