Intromittent орган является общим термином для внешнего органа в мужском организме , который специализируется для доставки спермы во время совокупления . [1] [2] Интромитентные органы чаще всего встречаются у наземных видов, поскольку большинство водных видов, не относящихся к млекопитающим, оплодотворяют свои яйца извне , хотя бывают и исключения. Для многих видов животного мира мужской интромитентный орган является отличительной чертой внутреннего оплодотворения . [3]
Виды с интромитентными органами
Беспозвоночные
Моллюски
У самцов головоногих моллюсков есть специальная рука, гектокотиль , которая вставляется в полость мантии самки для доставки сперматофора во время совокупления. У некоторых видов гектокотиль отламывается внутри мантийной полости самки; в других случаях его можно использовать многократно для совокупления с разными самками. [4]
Паукообразные
У пауков интромитентными органами являются педипальпы самцов , хотя они в первую очередь не являются половыми органами, а служат органами непрямого спаривания; у самцов педипальпы имеют полые булавовидные кончики, часто сложной внутренней анатомии. Половозрелый мужчина обычно кладет свою сперму на специально сотканную шелковую циновку, а затем всасывает ее в свои педипальпы. Во время спаривания он по очереди вставляет отверстия педипальп в эпигину , женскую внешнюю половую структуру. [ необходима цитата ]
У Solifugae передача спермы также является косвенной; самец кладет сперматофор на землю, подбирает его хелицерами , а затем вставляет в генитальное отверстие самки.
У Opiliones (уборщиков урожая) у самцов есть структура, называемая пенисом , которой нет у других паукообразных.
Многоножки
У большинства многоножек перенос сперматозоидов осуществляется одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами , которые часто находятся на седьмом сегменте тела. Во время спаривания самец сгибает свое тело, чтобы собрать сперматофор из генитальной поры своего третьего сегмента, и вставляет его в тело самки. Гоноподы сильно различаются среди многоножек и часто используются для определения видов. [5]
Насекомые
Самцы насекомых обладают эдеагусом , функция которого прямо аналогична функции полового члена позвоночных. У некоторых насекомых также есть кламмеры . У самцов моли есть дополнительный орган, называемый юкстой , который поддерживает эдеагус. Однако это обобщения, и гениталии насекомых сильно различаются по анатомии и применению. Например, некоторые насекомые, наиболее известные из которых Cimicidae и некоторые Strepsiptera, практикуют травматическое осеменение , при котором интромитентный орган пробивает брюшную стенку, а сперма откладывается в гемоцеле . [6]
Позвоночные
Рыбы
У самцов Chondrichthyes ( акул и скатов ), а также у ныне вымерших плакодерм на брюшных плавниках имеются специальные перегородки . Во время совокупления одна пряжка вставляется в клоаку самки , и тело самца выводит сперму через бороздку в самку. [7]
Члены Poeciliidae - маленькие рыбки, которые рождают живых детенышей. У самцов анальный плавник имеет форму стержневидного органа с бороздками, называемого гоноподием, который используется для доставки спермы самкам. [8]
Четвероногие
У ящериц и змей самцы обладают парными гемипенами , каждый из которых обычно имеет бороздки , позволяющие транспортировать сперматозоиды, и шипы или шероховатые на кончике, позволяющие прочно прикрепиться к самке. [9] Чтобы стать эрегированным , гемипенис выпячивается (выворачивается наизнанку) в результате действия мышц и наполнения кровью. Только один вставляется в клоаку самки за раз. [10] У рептилий фаллос имеет открытую борозду вместо закрытой уретральной трубки. [11]
У некоторых черепах , крокодилов , некоторых птиц и всех млекопитающих самцы обладают пенисом, центрированным по средней линии тела. Во время совокупления он становится прямоходящим из-за прилива крови или лимфы , хотя у многих животных он также содержит жесткую или даже костную опорную структуру. Когда он не используется, его мягкая ткань полового члена обычно дряблая и, в зависимости от вида, может втягиваться в тело. Анатомия полового члена широко варьируется в зависимости от вида. Однако за всю историю эволюции амниот половой член эволюционировал только один раз . [12] У самцов червяги , то intromittent орган называется phallodeum . [13] [14]
Млекопитающие
У всех самцов млекопитающих есть пенис. У насекомоядных , летучих мышей , грызунов , плотоядных и большинства приматов (но не людей ) есть кость, называемая baculum или os penis, которая постоянно укрепляет пенис. Во время совокупления кровь наполняет и без того твердый половой член, что приводит к полной эрекции. [15]
Monotreme penes очень необычны; у утконоса есть пенис с двухлопастным (раздвоенным) кончиком, хотя весь стержень вставлен в спаривание, возможно, для взаимодействия с обеими маточными ветвями, но на самом деле пенис ехидны имеет четыре головки, только две из которых функционируют одновременно. [16] [17] И монотремы, и сумчатые кроты - единственные млекопитающие с внутренними пенисами, расположенными на стенке клоаки, а не снаружи, как у других млекопитающих. [18] [19]
Большинство сумчатых пенисов раздвоены или разделены на две части таким образом, что напоминают гемипены; [20] [21] у разных видов сумчатых их формы достаточно характерны, чтобы иметь таксономическое значение. [22] [23]
Птицы
Хотя птицы размножаются посредством внутреннего оплодотворения, 97% самцов полностью лишены функционального внутреннего органа. [24] У 3% птиц с интромитентным органом совокупление происходит путем кратковременного введения мужского органа во влагалище перед эякуляцией. [25] В качестве альтернативы, для подавляющего большинства птиц - группа, состоящая из почти 10 000 видов [26] - передача спермы происходит путем клоакального контакта между самцом и самкой, в маневре, известном как «клоакальный поцелуй». [25] Птицы - одна из немногих групп, которые размножаются посредством внутреннего оплодотворения, но неоднократно теряли интромитентный орган. [27]
У самцов страусов половой член конической формы шире у основания. [28]
Функциональный интромитентный орган, как известно, присутствует у большинства видов Paleognathae и Anseriformes . [24] Гусеобразные (водоплавающие птицы) представляют собой особенно интересную группу для изучения, учитывая высокую изменчивость морфологии интромитентных органов . [24] Интромитентные органы водоплавающих птиц сильно различаются по длине, часто характеризуются поверхностными образованиями (как шипами, так и бороздками), а иногда и спиралевидными против часовой стрелки. [29] У самцов уток пенис изгибается вдоль брюшной стенки клоаки в расслабленном состоянии и может иметь сложную спиральную форму в состоянии эрекции. Вариации интромитентного органа водоплавающих птиц, скорее всего, связаны с межполовой гонкой вооружений в результате системы спаривания, в которой часты принудительные экстра-парные совокупления . [30]
Рекомендации
- Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Дубьюк, Айова: Умм. C. Brown Publishers. С. 567–570. ISBN 978-0-06-921991-9.
- ^ Бреннан, Патрисия Л. Р. (октябрь 2016 г.). «Изучение генитальной коэволюции для понимания морфологии интромитентного органа» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (4): 669–681. DOI : 10.1093 / ICB / icw018 . PMID 27252198 .
- ^ Келли, Дайан А .; Мур, Брэндон С. (октябрь 2016 г.). «Морфологическое разнообразие интромитентных органов» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (4): 630–634. DOI : 10.1093 / ICB / icw103 . PMID 27471228 .
- ^ Эберхард, WG (1985). Половой отбор и гениталии животных . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
- ^ Хосе Иглесиас; Лидия Фуэнтес; Роджер Вильянуэва, ред. (2014). Культура головоногих моллюсков . Springer. п. 29. ISBN 9789401786485. Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ «Репродуктивное поведение беспозвоночных» . Британская энциклопедия . Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ Чепмен, РФ; Дуглас, Анджела Э. (2013). Насекомые: структура и функции . п. 304. ISBN 9780521113892. Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ «Урогенитальная анатомия акулы Dogfish» . Колледжи Марикопа . Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ Скотт, Томас (1996). ABC Biologie . п. 554. ISBN 9783110106619. Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ «Гемипены змей и ящериц» . Музей естественной истории Колорадского университета в Боулдере . Архивировано из оригинального 26 августа 2015 года . Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ Годовой отчет Попечительского совета Смитсоновского института . 1900. с. 700 . Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ Гредлер, Марисса Л. и др. « Эволюция внешних гениталий: выводы из развития рептилий ». Половое развитие, 8.5 (2014): 311-326.
- ^ Бреннан, Патрисия Л. Р. (январь 2016 г.). «Эволюция: один пенис в конце концов» . Текущая биология . 26 (1): R29 – R31. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 26766229 .
- ^ Барри Дж. М. Джеймисон (5 января 2006 г.). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: Caecilians . CRC Press. ISBN 978-1-4822-8014-2.
- ^ Уильям Э. Дуэллман; Линда Труб (февраль 1994 г.). Биология земноводных . JHU Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
- ^ «Baculum (кость полового члена) у млекопитающих» . Карта жизни . Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ Грант, Том (1995). Утконос: уникальное млекопитающее . UNSW Press. п. 36. ISBN 9780868401430. Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ Джонстон, SD; Smith, B .; Pyne, M .; Stenzel, D .; Холт, Западная Вирджиния (2007). «Односторонняя эякуляция пучками спермы ехидны» . Американский натуралист . 170 (6): E162 – E164. DOI : 10.1086 / 522847 . PMID 18171162 .
- ^ Gadow, Х. О систематическом положении Notoryctes typhlops. Proc. Zool. Soc. Лондон 1892, 361–370 (1892).
- ^ Riedelsheimer, B .; Унтербергер, Пиа; Künzle, H .; Уэлш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоаки и сопутствующих структур у ежа tenrec Echinops telfairi» . Биология млекопитающих . 72 (6): 330–341. DOI : 10.1016 / j.mambio.2006.10.012 .
- ^ Хью Тиндейл-Бискоу; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-33792-2.
- ^ К. Хью Тиндейл-Бискоу (2005). Жизнь сумчатых . Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-09199-3.
- ^ Менна Джонс; Крис Р. Дикман; Майк Арчер; Майкл Арчер (2003). Хищники с мешочками: биология хищных сумчатых . Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06634-2.
- ^ Садлэйр, Ричард (1973). Размножение позвоночных . п. 120. ISBN 978-0-12-614250-1. Проверено 23 августа 2015 года .
- ^ а б в Монтгомери, Р. (2010). «Сексуальный конфликт и внутренние органы самцов птиц» . В JL Леонард и А. Кордова-Агилар (ред.). Эволюция основных половых признаков у животных . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 453–470. ISBN 9780199886753.
- ^ а б Бриски, СП; Р. Монтгомери (1997). «Половой отбор и интромитентный орган птиц». Журнал биологии птиц . 28 (1): 73–86. DOI : 10.2307 / 3677097 . JSTOR 3677097 .
- ^ Эррера, AM; С.Г. Шустер; CL Perriton; MJ Кон (2013). «Основы развития сокращения фаллоса во время эволюции птиц» . Текущая биология . 23 (12): 1065–1074. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 .
- ^ Бриски, Джеймс В .; Монтгомери, Роберт (1997). «Половой отбор и интромитентный орган птиц». Журнал биологии птиц . 28 (1): 73–86. DOI : 10.2307 / 3677097 . JSTOR 3677097 .
- ^ Бреннан, PLR; Prum, RO; Хайссен, Вирджиния (февраль 2012 г.). «Механизм эрекции полового члена ratite» (PDF) . Журнал зоологии . 286 (2): 140–144. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2011.00858.x .
- ^ Биркхед, PLR; RO Prum; KG McCracken; MD Соренсон; RE Wilson; TR Birkhead (2007). Пиццари, Том (ред.). «Коэволюция морфологии мужских и женских гениталий у водоплавающих птиц» . PLOS ONE . 2 (5): e418. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..418B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000418 . PMC 1855079 . PMID 17476339 .
- ^ Адлер, М. (2010). «Сексуальный конфликт у водоплавающих птиц: почему самки сопротивляются экстрапарным скоплениям?» . Поведенческая экология . 21 : 182–192. DOI : 10.1093 / beheco / arp160 .