Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Беспозвоночные - это животные , у которых нет позвоночного столба (обычно называемого позвоночником или позвоночником ), образованного от хорды, и не имеющего его . Сюда входят все животные, кроме подтипа Vertebrata . К знакомым примерам беспозвоночных относятся членистоногие ( насекомые , паукообразные , ракообразные и многоножки ), моллюски ( хитоны , улитки , двустворчатые моллюски , кальмары иосьминоги ), кольчатые черви ( дождевые черви и пиявки ) и книдарии ( гидры , медузы , морские анемоны и кораллы ).

Большинство видов животных - беспозвоночные; по одной оценке, эта цифра составляет 97%. [1] Многие таксоны беспозвоночных имеют большее количество и разнообразие видов, чем весь подтип Vertebrata. [2] Беспозвоночные сильно различаются по размеру: от коловраток размером 50  мкм (0,002 дюйма) [3] до колоссальных кальмаров размером 9–10 м (30–33 футов) . [4]

Некоторые так называемые беспозвоночные, такие как Tunicata и Cephalochordata , более тесно связаны с позвоночными, чем с другими беспозвоночными. Это делает беспозвоночных парафилетическими , поэтому термин не имеет большого значения в таксономии .

Этимология

Слово «беспозвоночное» происходит от латинского слова vertebra , что означает сустав в целом, а иногда и конкретно сустав позвоночного столба позвоночного. Сочлененный аспект позвонка происходит от концепции поворота, выраженной в корневом верто или вихре , чтобы повернуться. [5] Префикс in- означает «не» или «без». [6]

Таксономическое значение

Термин беспозвоночные не всегда точны среди не-биологов , поскольку он не точно описывает таксон таким же образом , что членистоногие , Позвоночные или Manidae сделать. Каждый из этих терминов описывает действительный таксон, тип , подтип или семейство . «Беспозвоночные» - термин для удобства, а не таксон; он имеет очень небольшое ограничительное значение, за исключением хордовых . Vertebrata как субтип включает такую ​​небольшую часть Metazoa, что говорить о царстве Animaliaв условиях «позвоночных» и «беспозвоночных» имеет ограниченную практичность. В более формальной таксономии Animalia другие атрибуты, которые логически должны предшествовать наличию или отсутствию позвоночного столба при построении кладограммы , например, наличие хорды . Это, по крайней мере, ограничило бы хордовые. Однако даже хорда будет менее фундаментальным критерием, чем аспекты эмбриологического развития и симметрии [7] или, возможно, бауплан . [8]

Несмотря на это, понятие беспозвоночных в качестве таксона животных сохраняются в течение более века среди мирян , [9] и в зоологическом обществе и в литературе по- прежнему используются в качестве термина для удобства для животных , которые не являются членами позвоночные. [10] Следующий текст отражает более раннее научное понимание этого термина и тех животных, которые его составили. Согласно этому пониманию, беспозвоночные не обладают костным скелетом, внутренним или внешним. Они включают очень разнообразный план тела . Многие из них имеют гидростатические скелеты, наполненные жидкостью, как у медуз или червей. У других жесткие экзоскелеты, внешняя оболочка, как у насекомых и ракообразных . К наиболее известным беспозвоночным относятся простейшие , Porifera , Coelenterata , Platyhelminthes , Nematoda , Annelida , Echinodermata , Mollusca и Arthropoda . К членистоногим относятся насекомые , ракообразные и паукообразные .

Количество сохранившихся видов

Безусловно, наибольшее количество описанных видов беспозвоночных - насекомые. В следующей таблице приведено количество описанных существующих видов основных групп беспозвоночных, согласно оценке Международного союза охраны природы и природных ресурсов , 2014 г. 3. [11]

По оценкам МСОП , было описано 66 178 существующих видов позвоночных [11], что означает, что более 95% описанных видов животных в мире - беспозвоночные.

Характеристики

Общей чертой всех беспозвоночных является отсутствие позвоночного столба (позвоночника): это создает различие между беспозвоночными и позвоночными. Разница лишь в удобстве; он основан не на каком-либо явном биологически гомологичном признаке, равно как и тот общий признак, что наличие крыльев функционально объединяет насекомых, летучих мышей и птиц, или чем отсутствие крыльев объединяет черепах , улиток и губок . Будучи животными, беспозвоночные являются гетеротрофами и нуждаются в пропитании в виде потребления другими организмами. За некоторыми исключениями, такими как Porifera, беспозвоночные обычно имеют тела, состоящие из дифференцированных тканей. Также обычно имеется пищеварительная камера с одним или двумя выходами наружу.

Морфология и симметрия

В планах тела большинства многоклеточных организмов проявляют некоторую форму симметрии , будь то радиальные, двусторонний или сферические. Однако меньшинство не демонстрирует симметрии. Один пример асимметричных беспозвоночных включает все виды брюхоногих моллюсков . Это легко увидеть у улиток и морских улиток , у которых спиральная раковина. Слизни внешне симметричны, но их пневмостом (дыхательное отверстие) расположен с правой стороны. У других брюхоногих моллюсков развивается внешняя асимметрия, например у Glaucus atlanticus , у которых развиваются асимметричные цераты.по мере взросления. Происхождение асимметрии брюхоногих моллюсков является предметом научных дискуссий. [12]

Другие примеры асимметрии встречаются у крабов-скрипачей и крабов-отшельников . У них часто одна лапа намного больше другой. Если скрипач-самец теряет свою большую лапу, после линьки он вырастает на противоположной стороне . Сидящие животные, такие как губки , асимметричны [13] рядом с колониями кораллов (за исключением отдельных полипов, которые обладают радиальной симметрией); когти alpheidae без клешней; и некоторые веслоногие ракообразные , полиопистокотилеи и моногенеикоторые паразитируют путем прикрепления или проживания в жаберной камере своих рыб- хозяев ).

Нервная система

Нейроны беспозвоночных отличаются от клеток млекопитающих. Клетки беспозвоночных активируются в ответ на стимулы, аналогичные стимулам млекопитающих, такие как травма тканей, высокая температура или изменение pH. Первый беспозвоночное , в котором была определена нейрон клеток была лекарственная пиявка , медицинская пиявка . [14] [15]

У морского зайца, аплизии , было описано обучение и запоминание с помощью ноцицепторов . [16] [17] [18] Нейроны моллюсков способны обнаруживать повышенное давление и травмы тканей. [19]

Нейроны были идентифицированы у широкого круга видов беспозвоночных, включая кольчатых червей, моллюсков, нематод и членистоногих. [20] [21]

Дыхательная система

Трахеальная система рассеченного таракана . Самые большие трахеи проходят по ширине тела таракана и на этом изображении расположены горизонтально. Шкала шкалы 2 мм.
Трахеальная система разветвляется на все более мелкие трубки, снабжающие здесь урожай таракана. Масштабная линейка 2,0 мм.

Одним из типов респираторной системы беспозвоночных является открытая дыхательная система, состоящая из дыхалец , трахей и трахеол, которые наземные членистоногие должны транспортировать метаболические газы в ткани и из них. [22] Распределение дыхалец может сильно различаться у многих отрядов насекомых, но в целом каждый сегмент тела может иметь только одну пару дыхалец, каждое из которых соединяется с предсердием и имеет относительно большую трахеальную трубку позади него. Трахеи инвагинации кутикулы экзоскелет , что ветвь ( анастомозируют) по всему телу диаметром от нескольких микрометров до 0,8 мм. Самые маленькие трубы, трахеолы, проникают в клетки и служат в качестве участков диффузии для воды , кислорода и углекислого газа . Газ может проходить через дыхательную систему посредством активной вентиляции или пассивной диффузии. В отличие от позвоночных, насекомые обычно не переносят кислород в гемолимфе . [23]

Трахеальная трубка может содержать гребневидные периферические кольца taenidia различной геометрии, например петли или спирали . В голове , грудной клетке или брюшной полости трахеи также могут быть связаны с воздушными мешочками. Многие насекомые, такие как кузнечики и пчелы , которые активно качают воздушные мешочки в брюшной полости, способны контролировать поток воздуха, проходящего через свое тело. У некоторых водных насекомых трахеи обмениваются газом через стенку тела напрямую, в форме жабр , или функционируют в основном как обычно, через пластрон.. Обратите внимание, что, несмотря на то, что трахеи членистоногих являются внутренними, они опадают во время линьки ( шелушение ). [24]

Размножение

Как и позвоночные, большинство беспозвоночных воспроизводят, по крайней мере частично, половым путем . Они производят специализированные репродуктивные клетки, которые подвергаются мейозу с образованием более мелких подвижных сперматозоидов или более крупных неподвижных яйцеклеток . [25] Они сливаются, образуя зиготы , которые развиваются в новых особей. [26] Другие способны к бесполому размножению, а иногда и к обоим способам размножения.

Социальное взаимодействие

Социальное поведение широко распространено среди беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсов , муравьев, пчел, пассалид , акари , пауков и других. [27] Социальное взаимодействие особенно заметно у эусоциальных видов, но применимо и к другим беспозвоночным.

Насекомые распознают информацию, передаваемую другими насекомыми. [28] [29] [30]

Phyla

Ископаемые кораллы Cladocora от плиоцена на Кипре

Термин «беспозвоночные» охватывает несколько типов. Одно из них - губки ( Porifera ). Долгое время считалось, что они рано отделились от других животных. [31] У них отсутствует сложная организация, характерная для большинства других типов. [32] Их клетки дифференцированы, но в большинстве случаев не организованы в отдельные ткани. [33] Губки обычно питаются, всасывая воду через поры. [34] Некоторые предполагают, что губки не так примитивны, но вместо этого могут быть вторично упрощены. [35] гребневики и Cnidaria , который включает в себя морские анемоны , кораллы и медузы, радиально симметричны и имеют пищеварительные камеры с одним отверстием, которое служит как ртом, так и анальным отверстием. [36] У обоих есть разные ткани, но они не организованы в органы . [37] Есть только два основных зародышевых листка, эктодерма и энтодерма , и только отдельные клетки между ними. Поэтому их иногда называют диплобластическими . [38]

Иглокожих радиально симметрично и исключительно морские, в том числе морской звезды (Asteroidea), морских ежей , (Echinoidea), офиур (офиуры), морских огурцов (Holothuroidea) и перо звезд (Crinoidea). [39]

Самый крупный тип животных также относится к беспозвоночным: членистоногие, включая насекомых, пауков , крабов и их родственников. Все эти организмы имеют тело, разделенное на повторяющиеся сегменты, обычно с парными придатками. Кроме того, они обладают прочным экзоскелетом, который периодически сбрасывается во время роста. [40] Два более мелких типа, Onychophora и Tardigrada , являются близкими родственниками членистоногих и обладают этими чертами. Нематоды или круглые черви, являются , пожалуй, второй по величине животное фила, а также беспозвоночные. Круглые черви обычно микроскопические и встречаются почти в любой среде, где есть вода. [41]Ряд важных паразитов. [42] Более мелкие типы, связанные с ними, - это киноринча , приапулида и лорицифера . Эти группы имеют редуцированный целом, называемый псевдоцеломом. Другие беспозвоночные включают Nemertea или ленточных червей и Sipuncula .

Другой тип - Platyhelminthes , плоские черви. [43] Первоначально они считались примитивными, но теперь выясняется, что они произошли от более сложных предков. [44] Плоские черви - acoelomates , лишенные полости тела, как и их ближайшие родственники, микроскопические Gastrotricha . [45] коловратки или коловратки, являются общими в водных средах. К беспозвоночным также относятся скребни или колючие черви, Gnathostomulida , Micrognathozoa и Cycliophora . [46]

Также включены два наиболее успешных типа животных, Mollusca и Annelida. [47] [48] Первый, который является вторым по величине типом животных по количеству описанных видов, включает таких животных, как улитки , моллюски и кальмары , а последний включает сегментированных червей, таких как дождевые черви и пиявки . Эти две группы долгое время считались близкими родственниками из-за общего присутствия личинок трохофор , но кольчатые червецы считались более близкими к членистоногим, потому что они оба сегментированы. [49] Сейчас это обычно считается конвергентной эволюцией.из-за многих морфологических и генетических различий между двумя типами. [50]

Среди более мелких типов беспозвоночных - Hemichordata , или желудевые черви [51], и Chaetognatha, или черви-стрелы. Другие типы включают Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida и Xenoturbellida .

Классификация беспозвоночных

Беспозвоночных можно разделить на несколько основных категорий, некоторые из которых таксономически устарели или вызывают споры, но все же используются для удобства. Однако каждый появляется в отдельной статье по следующим ссылкам. [52]

Макробеспозвоночные

  • Губки ( Porifera )
  • Гребневые желе ( Ctenophora )
  • Гидры, медузы, морские анемоны и кораллы ( Cnidaria )
  • Морские звезды, морские ежи, морские огурцы ( иглокожие )
  • Плоские черви ( Platyhelminthes )
  • Дождевые черви и пиявки ( Annelida )
  • Насекомые, паукообразные, ракообразные и многоножки ( Arthropoda )
  • Хитоны, улитки, двустворчатые моллюски, кальмары и осьминоги ( Mollusca )

Микроскопические беспозвоночные

  • Круглые черви или острицы ( Nematoda )

История

Самые ранние окаменелости животных принадлежат беспозвоночным. Окаменелости возрастом 665 миллионов лет в формации Трезона в Трезона-Боре, Западный и Центральный Флиндерс, Южная Австралия, были интерпретированы как ранние губки. [53] Некоторые палеонтологи предполагают, что животные появились намного раньше, возможно, еще 1 миллиард лет назад. [54] Следы окаменелостей, такие как следы и норы, найденные в эпоху Тони, указывают на присутствие триплобластных червей, таких как многоклеточные животные , примерно таких же больших (около 5 мм в ширину) и сложных, как дождевые черви . [55]

Приблизительно в 453 MYA животные начали диверсифицироваться, и многие важные группы беспозвоночных отделились друг от друга. Окаменелости беспозвоночных встречаются в различных типах отложений фанерозоя . [56] Окаменелости беспозвоночных обычно используются в стратиграфии. [57]

Классификация

Карл Линней разделил этих животных только на две группы: Insecta и ныне устаревшие Vermes ( черви ). Жан-Батист Ламарк , который был назначен на должность «хранителя насекомых и вермес» в Национальном музее естественной истории в 1793 году, оба придумали термин «беспозвоночные» для описания таких животных и разделили исходные две группы на десять. путем отделения Arachnida и Crustacea от Linnean Insecta и Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata и Infusoria от Linnean Vermes. В настоящее время они подразделяются на более чем 30 типов от простых организмов, таких какот морских губок и плоских червей до сложных животных, таких как членистоногие и моллюски.

Значение группы

Беспозвоночные - животные без позвоночника. Это привело к выводу, что впозвоночные животные - это группа, которая отличается от нормальных позвоночных. Утверждается, что это произошло потому, что в прошлом исследователи, такие как Ламарк, рассматривали позвоночных животных как «эталон»: в теории эволюции Ламарка он считал, что характеристики, приобретенные в процессе эволюции, включают не только выживание, но и прогрессирование в направлении «эволюции». высшая форма », к которой люди и позвоночные были ближе, чем беспозвоночные. Хотя от целенаправленной эволюции отказались, различие между беспозвоночными и позвоночными сохраняется и по сей день, даже несмотря на то, что группировка была отмечена как «едва ли естественная или даже очень резкая». Другая причина этого продолжающегося различия заключается в том, что Ламарк создал прецедент посредством своих классификаций, от которого сейчас трудно избежать.Также возможно, что некоторые люди считают, что, будучи позвоночными, группа заслуживает большего внимания, чем беспозвоночные.[58] В любом случае, в издании « Зоология беспозвоночных» 1968 г.отмечается, что «разделение животного мира на позвоночных и беспозвоночных является искусственным и отражает человеческое пристрастие в пользу собственных родственников человека». В книге также указывается, что эта группа объединяет огромное количество видов вместе, так что ни одна характеристика не описывает всех беспозвоночных. Кроме того, некоторые из включенных видов только отдаленно связаны друг с другом, а некоторые в большей степени связаны с позвоночными, чем другие беспозвоночные (см. Парафилия ). [59]

В исследованиях

На протяжении многих столетий биологи игнорировали беспозвоночных в пользу крупных позвоночных и «полезных» или харизматических видов . [60] Биология беспозвоночных не была основной областью исследований до работы Линнея и Ламарка в 18 веке. [60] В течение 20 века зоология беспозвоночных стала одной из основных областей естественных наук, сделав заметные открытия в области медицины, генетики, палеонтологии и экологии. [60] Изучение беспозвоночных также принесло пользу правоохранительным органам, поскольку членистоногие и особенно насекомые оказались источником информации для судебных следователей. [40]

Двумя наиболее часто изучаемыми модельными организмами в настоящее время являются беспозвоночные: плодовая муха Drosophila melanogaster и нематода Caenorhabditis elegans . Они долгое время были наиболее интенсивно изученными модельными организмами и были среди первых форм жизни, подвергшихся генетическому секвенированию. Этому способствовало сильно ухудшенное состояние их геномов , но многие гены , интроны и связи были потеряны. Анализ генома морского анемона звёздочки подчеркнул важность губок, плакозоанов и хоанофлагеллят., также секвенированная, чтобы объяснить появление 1500 наследственных генов, уникальных для животных. [61] Беспозвоночные также используются учеными в области водного биомониторинга для оценки воздействия загрязнения воды и изменения климата. [62]

Смотрите также

  • Зоология беспозвоночных , классификация симметрии тела животных
  • Палеонтология беспозвоночных
  • Морские беспозвоночные
  • Боль у беспозвоночных

Рекомендации

  1. ^ Мэй, Роберт М. (16 сентября 1988 г.). "Сколько видов существует на Земле?" . Наука . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode : 1988Sci ... 241.1441M . DOI : 10.1126 / science.241.4872.1441 . JSTOR  1702670 . PMID  17790039 . Архивировано из оригинального 15 ноября 2016 года . Проверено 17 июня 2014 года .
  2. ^ Ричардс, OW; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 978-0-412-61390-6.
  3. ^ Хауи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в удивительно странный мир коловраток» . Micscape Magazine . Проверено 19 февраля 2010 года .
  4. ^ Ропер, CFE & P. Jereb (2010). Семейство Cranchiidae. В: П. Джереб и CFE Roper (ред.) Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 2. Миопсид и кальмары эгопсид . Каталог видов рыбного промысла ФАО № 4, Том. 2. ФАО, Рим. С. 148–178.
  5. Перейти ↑ Tucker, TG (1931). Краткий этимологический словарь латинского языка . Галле (Заале): Макс Нимейер Верлаг.
  6. ^ Скит, Уолтер Уильям (1882). Этимологический словарь английского языка . Кларендон Пресс. п. 301.
  7. ^ Печеник, Ян (1996). Биология беспозвоночных . Дубюк: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-13712-8.
  8. ^ Бруска, Ричард С .; Бруска, Гэри Дж. (1990). Беспозвоночные . Сандерленд: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-098-2.
  9. ^ Браун, Лесли (1993). Новый более короткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Оксфорд [англ.]: Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  10. Луи Агассис (21 марта 2013 г.). Очерк классификации . Курьерская корпорация. С. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9.
  11. ^ a b c Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список видов , находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014. 3 . Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой глобального исчезновения. Таблица 1: Количество угрожаемых видов по основным группам организмов (1996–2014 гг.) .
  12. ^ Луиза Р. Пейдж (2006). «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового строения тела» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 134–143. DOI : 10.1093 / ICB / icj018 . PMID 21672730 . Архивировано из оригинального 12 апреля 2009 года . Проверено 8 февраля 2012 года . 
  13. ^ Симметрия, биологические , цитируются в FactMonster.com из Колумбийского электронной энциклопедии (2007).
  14. Перейти ↑ Nicholls, JG, Baylor, DA, (1968). Специфические модальности и рецептивные поля сенсорных нейронов в ЦНС пиявки. Журнал нейрофизиологии, 31: 740–756.
  15. Перейти ↑ Pastor, J., Soria, B. and Belmonte, C., (1996). Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки. Журнал нейрофизиологии, 75: 2268–2279.
  16. ^ Бирн, JH, Кастеллуччи, В.Ф. и Кандел, ER, (1978). Вклад отдельных сенсорных нейронов механорецепторов в защитный рефлекс отдергивания жабр при аплизии. Журнал нейрофизиологии, 41: 418–431.
  17. Перейти ↑ Castellucci, V., Pinsker, H., Kupfermann, I. and Kandel, ER, (1970). Нейронные механизмы привыкания и отказа от жаберного рефлекса при аплизии. Наука, 167: 1745–1748.
  18. Перейти ↑ Fischer, TM, Jacobson, DA, Counsell, AN, et al. (2011). Регуляция низкопороговой афферентной активности может способствовать кратковременному привыканию у Aplysia californica. Нейробиология обучения и памяти, 95: 248-259
  19. Перейти ↑ Illich, PA and Walters, ET, (1997). Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон аплизии, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию. Журнал неврологии, 17: 459-469.
  20. ^ Eisemann, CH, Йоргенсен, WK, Мерритт, диджей, Райс, MJ, Крибб, BW, Webb, PD и Zalucki, MP, (1984). «Насекомые чувствуют боль? - биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни, 40: 1420–1423
  21. Перейти ↑ St John Smith, E. and Lewin, GR, (2009). Ноцицепторы: филогенетический взгляд. Журнал сравнительной физиологии А, 195: 1089-1106.
  22. ^ Вассерталь, Лутц Т. (1998). Глава 25: Открытая система гемолимфы голометабола и ее связь с трахеальным пространством. В «Микроскопической анатомии беспозвоночных». ISBN Wiley-Liss, Inc. 0-471-15955-7 . 
  23. ^ Westneat, Марк У .; Бец, Оливер; Blob, Ричард В .; Феццаа, Камель; Купер, Джеймс У .; Ли, Ва-Кит (январь 2003 г.). «Дыхание трахеи у насекомых, визуализированных с помощью синхротронной рентгеновской визуализации» . Наука . 299 (5606): 558–560. Bibcode : 2003Sci ... 299..558W . DOI : 10.1126 / science.1078008 . PMID 12543973 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Кувшин, Джон (11 октября 2005). «Как экдизозойский сменил шерсть» . PLOS Биология . 3 (10): e349. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030349 . ISSN 1545-7885 . PMC 1250302 . PMID 16207077 .   
  25. ^ Шварц, Джилл (2010). Мастер GED 2011 (ж / CD) . Петерсона. п. 371 . ISBN 978-0-7689-2885-3.
  26. ^ Гамильтон, Мэтью Б. (2009). Популяционная генетика . Вили-Блэквелл. п. 55 . ISBN 978-1-4051-3277-0.
  27. ^ Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. 1997. ISBN. 978-0521589772.
  28. ^ Райли, Дж .; Greggers, U .; Smith, A .; Reynolds, D .; Мензель, Р. (2005). «Пути полета пчел, запрограммированные в танце виляния». Природа . 435 (7039): 205–207. Bibcode : 2005Natur.435..205R . DOI : 10,1038 / природа03526 . PMID 15889092 . 
  29. ^ Сили TD; Visscher PK; Пассино К.М. (2006). «Групповое принятие решений в пчелиных роях». Американский ученый . 94 (3): 220–229. DOI : 10.1511 / 2006.3.220 .
  30. ^ Фриш, Карл фон. (1967) Язык танца и ориентация пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета.
  31. ^ Бхамра, HS; Кавита Джунджа (2003). Введение в Porifera . Публикации Anmol PVT. LTD. п. 58. ISBN 978-81-261-0675-2.
  32. ^ Сумич, Джеймс Л. (2008). Лабораторные и полевые исследования морской жизни . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 67. ISBN 978-0-7637-5730-4.
  33. ^ Джессоп, Нэнси Мейер (1970). Биосфера; исследование жизни . Прентис-Холл. п. 428.
  34. Перейти ↑ Sharma, NS (2005). Преемственность и эволюция животных . Mittal Publications. п. 106. ISBN 978-81-8293-018-6.
  35. ^ Данн и др. 2008. «Обширная филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа 06614.
  36. ^ Лангстрот, Ловелл; Либби Лангстрот; Тодд Ньюберри; Аквариум Монтерей-Бей (2000). Живая бухта: подводный мир залива Монтерей . Калифорнийский университет Press. п. 244 . ISBN 978-0-520-22149-9.
  37. ^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, том 16 . Encyclopdia Britannica. п. 523. ISBN 978-0-85229-961-6.
  38. ^ Kotpal, RL (2012). Современный учебник зоологии: беспозвоночные . Публикации Растоги. п. 184. ISBN 978-81-7133-903-7.
  39. ^ Алькамо, Эдвард (1998). Книжка-раскраска по биологии . Принстонский обзор. п. 220. ISBN 978-0-679-77884-4.
  40. ^ a b Ганн, Алан (2009). Основы судебной биологии . Джон Уайли и сыновья. п. 214. ISBN 978-0-470-75804-5.
  41. ^ Prewitt, Нэнси L .; Ларри С. Андервуд; Уильям Сурвер (2003). BioInquiry: установление связей в биологии . Джон Вили. п. 289 . ISBN 978-0-471-20228-8.
  42. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у социальных насекомых . Издательство Принстонского университета. п. 75. ISBN 978-0-691-05924-2.
  43. Перейти ↑ Gilson, Étienne (2004). El espíritu de la filosofía средневековья . Ediciones Rialp. п. 384. ISBN 978-84-321-3492-0.
  44. Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж .; Эрниу, Элизабет А .; Багуна, Жауме (март 1999 г.). «Плоские черви Acoel: самые ранние сохранившиеся двунаправленные многоклеточные животные, не являющиеся членами Platyhelminthes» . Наука . 283 (5409): 1919–1923. Bibcode : 1999Sci ... 283.1919R . DOI : 10.1126 / science.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . PMID 10082465 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  45. ^ Тодаро, Антонио. «Гастротрича: Обзор» . Гастротрича: Мировой портал . Университет Модены и Реджо-Эмилия . Проверено 26 января 2008 года .
  46. ^ Кристенсен, Reinhardt Møbjerg (июль 2002). «Введение в Loricifera, Cycliophora и Micrognathozoa» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 641–651. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.641 . PMID 21708760 . 
  47. ^ «Биоразнообразие: Mollusca» . Шотландская ассоциация морских наук. Архивировано из оригинала 8 июля 2006 года . Проверено 19 ноября 2007 года .
  48. ^ Рассел, Брюс Дж. (Писатель), Деннинг, Дэвид (писатель) (2000). Ветви на Древе Жизни: Аннелиды ( VHS ). БИОМЕДИА АССОЦИАТЫ.
  49. ^ Eernisse, Дуглас Дж .; Альберт, Джеймс С .; Андерсон, Фрэнк Э. (1 сентября 1992 г.). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиралевидных многоклеточных». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. DOI : 10.2307 / 2992569 . ISSN 1063-5157 . JSTOR 2992569 .  
  50. ^ Eernisse, Дуглас Дж .; Ким, Чанг Бэ; Мун, Сын Ё; Гелдер, Стюарт Р .; Ким, Вон (сентябрь 1996 г.). «Филогенетические отношения аннелид, моллюсков и членистоногих, подтвержденные на основе молекул и морфологии». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 207–215. Bibcode : 1996JMolE..43..207K . DOI : 10.1007 / PL00006079 . PMID 8703086 . [ мертвая ссылка ]
  51. ^ Тобин, Аллан Дж .; Дженни Душек (2005). Спрашивать о жизни . Cengage Learning. п. 497. ISBN 978-0-534-40653-0.
  52. ^ "Каковы основные группы беспозвоночных?" .
  53. ^ Maloof, Адам C .; Роза, Екатерина V .; Бич, Роберт; Сэмюэлс, Брэдли М .; Калмет, Клэр С .; Эрвин, Дуглас Х .; Пуарье, Джеральд Р .; Яо, Нан; Саймонс, Фредерик Дж. (17 августа 2010 г.). «Возможные окаменелости тел животных в домариноских известняках из Южной Австралии». Природа Геонауки . 3 (9): 653. Bibcode : 2010NatGe ... 3..653M . DOI : 10.1038 / ngeo934 .
  54. ^ Кэмпбелл. Neil A .; Джейн Б. Рис (2005). Биология (7-е изд.). Пирсон, Бенджамин Каммингс. п. 526. ISBN. 978-0-8053-7171-0.
  55. ^ Seilacher, A .; Bose, PK; Пфлюгер, Ф. (октябрь 1998 г.). «Животные более 1 миллиарда лет назад: поиск окаменелостей из Индии». Наука . 282 (5386): 80–83. Bibcode : 1998Sci ... 282 ... 80S . DOI : 10.1126 / science.282.5386.80 . ISSN 0036-8075 . PMID 9756480 .  
  56. ^ Кларксон, Юан Нейлсон Керр (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных . Вили-Блэквелл. ISBN 978-0-632-05238-7.
  57. ^ Куммель, Бернхард (1954). Статус беспозвоночных палеонтологии, 1953 . Айер Паблишинг. п. 93. ISBN 978-0-405-12715-1.
  58. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: синтез . Вили-Блэквелл. п. 3. ISBN 978-0-632-04761-1.
  59. ^ Барнс, Роберт Д. (1968). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). У. Б. Сондерс. OCLC 173898 . 
  60. ^ a b c Дукарм, Фредерик (2015). «Зачем изучать беспозвоночных? Философский аргумент Аристотеля» . Нет костей (веб-сайт Смитсоновского института) .
  61. ^ NH Putnam, NH; и другие. (Июль 2007 г.). «Геном морского анемона раскрывает репертуар и геномную организацию предкового эуметазоана» . Наука . 317 (5834): 86–94. Bibcode : 2007Sci ... 317 ... 86P . DOI : 10.1126 / science.1139158 . ISSN 0036-8075 . PMID 17615350 .  
  62. ^ Лоуренс, JE; Лунде, КБ; Mazor, RD; Bêche, LA; МакЭлрави, EP; Реш, ВХ (2010). «Долгосрочная реакция макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки в средиземноморских климатических потоках». Журнал Североамериканского бентологического общества . 29 (4): 1424–1440. DOI : 10.1899 / 09-178.1 .

дальнейшее чтение

  • Хайман, LH 1940. Беспозвоночные (6 томов) Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. Классическая работа.
  • Андерсон, Д.Т. (ред.). (2001). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  • Бруска, Р.С., и Бруска, Г.Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  • Миллер, С.А., и Харли, Дж. П. (1996). Зоология (4-е изд.). Бостон: WCB / McGraw-Hill.
  • Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных . Бостон: Макгроу-Хилл, высшее образование. стр. 590 с. ISBN 978-0-07-234899-6.
  • Рупперт, Э., Фокс, Р.С., и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход . Бельмонт, Калифорния: Томас-Брукс / Коул.
  • Adiyodi, KG & Adyiodi, RG (Eds) 1983-. Репродуктивная биология беспозвоночных . Вили, Нью-Йорк. (Много томов.)
  • Giese, AG и Pearse, JS (ред.) 1974-. Размножение морских беспозвоночных . Academic Press, Нью-Йорк. (Много томов.)
  • Успехи в воспроизводстве беспозвоночных . Elsevier Science, Амстердам. (Пять томов.)

внешняя ссылка

  • AR Maggenti; С. Гарднер (2005). Интернет-словарь зоологии беспозвоночных .
  • Buglife (Великобритания)
  • Африканские беспозвоночные