Внутренне светочувствительная ганглиозная клетка сетчатки
Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки ( ipRGC ), также называемые светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки ( pRGC ), или меланопсин-содержащими ганглиозными клетками сетчатки ( mRGC ), представляют собой тип нейронов в сетчатке глаза млекопитающих . Присутствие (чего-то похожего) ipRGCs было впервые заподозрено в 1927 году, когда мыши без палочек и колбочек все еще реагировали на световой стимул сужением зрачка [1] , предполагая, что палочки и колбочки не единственные светочувствительные нейроны в сетчатке. [2]Только в 1980-х годах начались исследования этих клеток. Недавние исследования показали, что эти ганглиозные клетки сетчатки , в отличие от других ганглиозных клеток сетчатки, по своей природе светочувствительны из-за присутствия меланопсина , светочувствительного белка. Следовательно, они составляют третий класс фоторецепторов в дополнение к палочкам и колбочкам . [3]
По сравнению с палочками и колбочками ipRGC реагируют более вяло и сигнализируют о наличии света в течение длительного времени. [5] Они представляют собой очень небольшое подмножество (~ 1%) ганглиозных клеток сетчатки. [6] Их функциональные роли не связаны с формированием образов и принципиально отличаются от ролей паттернового зрения; они обеспечивают стабильное представление интенсивности окружающего света. Они выполняют как минимум три основные функции:
Фоторецепторные ганглиозные клетки были выделены у людей, где, в дополнение к регуляции циркадного ритма, было показано, что они опосредуют степень распознавания света у субъектов без палочек и колбочек, страдающих нарушениями фоторецепторов палочек и колбочек. [9] Работа Фархана Х. Заиди и его коллег показала, что фоторецептивные ганглиозные клетки могут иметь некоторую зрительную функцию у людей.
Фотопигмент фоторецептивных ганглиозных клеток, меланопсин, возбуждается светом в основном в синей части видимого спектра (пики поглощения при ~480 нанометрах [10] ). Механизм фототрансдукции в этих клетках до конца не ясен, но, по-видимому, он напоминает таковой в рабдомерных фоторецепторах беспозвоночных. Помимо непосредственного ответа на свет, эти клетки могут получать возбуждающие и тормозные влияния от палочек и колбочек через синаптические связи в сетчатке.
Аксоны этих ганглиев иннервируют области мозга, связанные с распознаванием объектов, включая верхнее двухолмие и дорсальное латеральное коленчатое тело . [8]
Эти фоторецепторные клетки проецируются как на сетчатку, так и в мозг. Они содержат фотопигмент меланопсин в различных количествах вдоль клеточной мембраны, в том числе на аксонах вплоть до диска зрительного нерва, сомы и дендритов клетки. [3] ipRGCs содержат мембранные рецепторы для нейротрансмиттеров глутамата, глицина и ГАМК . [11] Фоточувствительные ганглиозные клетки реагируют на свет деполяризацией, тем самым увеличивая скорость, с которой они запускают нервные импульсы, что противоположно другим фоторецепторным клеткам, которые гиперполяризуются в ответ на свет. [12]
.png)
.png)
