Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о водных животных. Чтобы узнать о похожих животных, см. Студенистый зоопланктон . Для использования в других целях, см Медуза (значения) .

Медуза
Крапива морская тихоокеанская (Chrysaora fuscescens)
Крапива тихоокеанская ( Chrysaora fuscescens )
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Подтип:Medusozoa
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны
Пятнистые желе плавают в токийском аквариуме

Медузы и морские желе - неофициальные общие названия, данные фазе медузы некоторых студенистых представителей подтипа Medusozoa , основной части типа Cnidaria . Медузы - это в основном свободно плавающие морские животные с колокольчиками в форме зонтиков и висящими на них щупальцами , хотя некоторые из них прикреплены к морскому дну стеблями, а не мобильны. Колокол может пульсировать, обеспечивая толчок для высокоэффективного передвижения . Щупальца вооружены стрекательными клетками и могут использоваться для захвата добычи и защиты от хищников. У медуз сложный жизненный цикл; Медуза обычно сексуальная фаза, которая производит Planula личинку , что разгонять широко и ввести малоподвижный полип фазу до достижения половой зрелости.

Медузы встречаются по всему миру, от поверхностных вод до морских глубин. Сцифоиды («настоящие медузы») исключительно морские , но некоторые гидрозои с похожим внешним видом обитают в пресной воде . Крупные, часто красочные медузы распространены в прибрежных зонах по всему миру. Медузы большинства видов быстро растут и созревают в течение нескольких месяцев, а затем умирают вскоре после размножения, но стадия полипа, прикрепленная к морскому дну, может быть гораздо более долгоживущей. Медузы существуют не менее 500 миллионов лет [1] и, возможно, 700 миллионов лет или более, что делает их старейшей многоорганной группой животных. [2]

В некоторых культурах медузы едят люди. Они считаются деликатесом в некоторых азиатских странах, где виды из отряда Rhizostomae прессуются и солятся, чтобы удалить лишнюю воду. Австралийские исследователи описали их как «идеальную пищу», устойчивую и богатую белком, но относительно низкокалорийную. [3]

Они также используются в исследованиях, где зеленый флуоресцентный белок, используемый некоторыми видами для создания биолюминесценции , был адаптирован в качестве флуоресцентного маркера для генов, встроенных в другие клетки или организмы.

Жалящие клетки, используемые медузами для подчинения своей добычи, могут нанести вред людям. Ежегодно тысячи пловцов подвергаются ужаливаниям с последствиями, варьирующимися от легкого дискомфорта до серьезных травм или даже смерти; маленькие коробчатые медузы ответственны за многие из этих смертей. При благоприятных условиях медузы могут образовывать огромные стаи, которые могут быть причиной повреждения рыболовных снастей при заполнении рыболовных сетей, а иногда и засорять системы охлаждения электростанций и опреснительных установок, которые забирают воду из моря.

Имена

Название «медуза», используемое с 1796 г. [4] , традиционно применялось к медузам и всем подобным животным, включая гребневиков ( гребневики , другой тип). [5] [6] Термин « желе» или « морские желе» появился совсем недавно, он был введен в общественных аквариумах, чтобы избежать использования слова «рыба» в его современном значении животного с позвоночником, хотя моллюсков , каракатиц и т. морские звезды тоже не позвоночные. [7] [8] В научной литературе «желе» и «медуза» используются как синонимы. [9] [10]Многие источники называют "настоящими медузами" только сцифозов . [11]

Группа медуз называется «привкус». [12]

Сопоставление с таксономическими группами

Пурпурно-полосатый медузы в Monterey Bay Aquarium

Филогения

Определение

Термин «медуза» в широком смысле соответствует medusae [4], то есть стадии жизненного цикла Medusozoa . Американский биолог-эволюционист Полин Картрайт дает следующее общее определение:

Как правило, у медузозойных книдарий есть пелагическая , хищная стадия медузы в их жизненном цикле; staurozoans - исключение [поскольку их преследуют]. [13]

Словарь Мерриама-Вебстера определяет медузу следующим образом:

Свободноплавающий морской кишечнополостный , представляющий собой воспроизводящую половым путем форму гидрозоа или сцифозоя, имеет почти прозрачное блюдцеобразное тело и расширяемые краевые щупальца, усеянные жалящими клетками. [14]

Учитывая, что медузы - это общее название, их сопоставление с биологическими группами неточно. Некоторые авторитеты назвали гребенчатые желе [15] и некоторые сальпы [15] медузами, хотя другие утверждают, что ни одна из них не является медузой, что, по их мнению, должно быть ограничено определенными группами в пределах medusozoa. [16] [17]

Клады немедузозояновых, которые некоторые, но не все авторитеты называют медузами (в каждом случае приводятся как согласные, так и несогласные цитаты), отмечены знаком " ??? " на следующей кладограмме животного мира:

Animalia
 

Porifera

 
 
 

Гребневки (гребневики) [15] ??? [16]

 
 
 

Книдария (включая медузы и другие желе)

 
Bilateria
 

Протостомия

 
Deuterostomia
 

Амбулакрария

 
Хордовые
 

Туниката (включая сальпы ) [15] ??? [17]

 
 

Позвоночные

 
 
 
 
 
 
 

Медузоидная медуза

Медузы не клады , так как они включают большую часть Medusozoa, за исключением некоторых Hydrozoa. [18] [19] Группы медузозоя, включенные властями, указаны на следующем филогенетическом дереве наличием цитат. Названия включенных медуз, по возможности на английском языке, выделены жирным шрифтом; наличие названного и процитированного примера указывает на то, что по крайней мере этот вид в своей группе был назван медузой.

Книдария
 

Anthozoa (кораллы)

 
 
 

Polypodiozoa и Myxozoa (паразитические книдарии)

 
Medusozoa
Acraspeda
 

Staurozoa ( стебельчатая медуза ) [20]

 
Ропалиофора
 

Cubozoa ( коробчатая медуза ) [15]

 
Scyphozoa
 

Discomedusae [15]

 
 

Coronatae ( венечная медуза ) [21]

 
( настоящая медуза [18] )
 
 
Hydrozoa
 
 

Апланулата

 
 
 

Сифонофоры

 
 
 

Некоторые лептотекаты [15], например, кристаллическое желе.

 
 

Filifera [15] например, медуза из красных бумажных фонариков [22]

 
 
 
 
Трахилины
 

Limnomedusae , например, желе из цветочной шляпы [15]

 
 

Наркомедузы , например космические медузы [23]

 
 
 
 
 
 

Таксономия

Подтип Medusozoa включает всех книдарий со стадией медузы в их жизненном цикле. Основной цикл - яйцо, личинка планулы , полип, медуза, причем медуза является половым этапом. Стадия полипа иногда теряется вторично. Подтип включает основные таксоны, Scyphozoa (большие медузы), Cubozoa (коробчатые медузы) и Hydrozoa (маленькие медузы), и исключает Anthozoa (кораллы и морские анемоны). [24] Это говорит о том, что форма медузы возникла после полипов. [25] Медузозои обладают четырехмерной симметрией, состоящей из четырех или кратных четырех частей. [24]

Четыре основных класса средиземноморских Cnidaria:

  • Scyphozoa иногда называют настоящими медузами, хотя они не более настоящие медузы, чем другие перечисленные здесь. Они обладают тетрадиальной симметрией. У большинства есть щупальца вокруг внешнего края чашеобразного колокола и длинные оральные ручки вокруг рта в центре субумбреллы. [24]
  • Кубозоа (коробчатая медуза) имеют (округлый) коробчатый колокол, а их веларий помогает им быстрее плавать. Коробчатая медуза может быть более родственной сцифозойной медузой, чем любая из них с Hydrozoa. [25]
  • Hydrozoa medusae также обладают тетрадиальной симметрией, почти всегда имеют велум (диафрагму, используемую при плавании), прикрепленную непосредственно к краю раструба, не имеют ротовых плеч, но имеют гораздо меньшую центральную стеблеобразную структуру, рукоять, с концевым отверстием для рта. , и отличаются отсутствием клеток в мезоглее. Гидрозоа отличаются большим разнообразием образа жизни; некоторые виды сохраняют форму полипа на протяжении всей своей жизни и вообще не образуют медузы (например, гидра , которая, следовательно, не считается медузой), а некоторые являются полностью медузными и не имеют формы полипа. [24]
  • Staurozoa (стебельчатая медуза) характеризуется формой медузы, которая, как правило, сидячая, ориентирована вверх ногами и со стеблем, выходящим из вершины «чашечки» (колокольчик), которая прикрепляется к субстрату. По крайней мере, у некоторых Staurozoa также есть форма полипа, которая чередуется с медузоидной частью жизненного цикла. До недавнего времени Staurozoa относились к Scyphozoa. [24]

Существует более 200 видов Scyphozoa, около 50 видов Staurozoa, около 20 видов Cubozoa, а Hydrozoa включает около 1000–1500 видов, производящих медузы, но гораздо больше видов, которые этого не делают. [26] [27]

История окаменелостей

Ископаемые медузы, Rhizostomites lithographicus , одна из Scypho-medusae, из кимериджа (поздняя юра, 157–152 млн лет назад) в Солнхофене , Германия
Заброшенные сцифоиды на кембрийской приливной равнине в Блэкберри-Хилл , Висконсин.
Conulariid Conularia milwaukeensis из среднего девона в Висконсине .

Поскольку у медуз нет твердых частей, окаменелости встречаются редко. Самые старые conulariid scyphozoans появились между 635 и 577 млн лет назад в неопротерозое в Lantian формирования в Китае; другие найдены в самых молодых эдиакарских породах формации Таменго в Бразилии, ок. 505 млн лет назад, вплоть до триаса . Cubozoans и гидромедуз появились в кембрии из свиты Marjum в штате Юта, США, с. 540 млн лет назад [28]

Анатомия

Маркированное поперечное сечение медузы

Главная особенность настоящей медузы - колокольчик в форме зонтика. Это полая структура, состоящая из массы прозрачного желеобразного вещества, известного как мезоглея , которая образует гидростатический скелет животного. [24] На 95% или более мезоглоя состоит из воды, [29] но она также содержит коллаген и другие волокнистые белки, а также блуждающие амебоциты, которые могут поглощать мусор и бактерии. Мезоглоя граничит с эпидермисом снаружи и гастродермисом изнутри. Край раструба часто делится на закругленные лепестки, известные как лепестки., которые позволяют колоколу изгибаться. В промежутках или нишах между лепестками свисают рудиментарные органы чувств, известные как рапалия , а на краю колокольчика часто видны щупальца. [24]

Анатомия сцифозной медузы

На нижней стороне колокола находится манубриум, похожая на стебель структура, свисающая из центра, с ртом, который также выполняет функцию ануса, на его конце. Часто к манубриуму присоединены четыре ротовые руки, уходящие в воду внизу. [30] Рот открывается в желудочно-сосудистую полость , где происходит пищеварение и всасываются питательные вещества. Он разделен четырьмя толстыми перегородками на центральный желудок и четыре желудочных кармана. Четыре пары гонад прикреплены к перегородкам, а рядом с ними четыре перегородочные воронки открываются наружу, возможно, обеспечивая хорошую оксигенацию гонад. Возле свободных краев перегородок желудочные нити заходят в полость желудка; они вооружены нематоцистамии клетки, продуцирующие ферменты, и играют роль в подавлении и переваривании добычи. У некоторых сцифозов полость желудка соединена с радиальными каналами, которые сильно разветвляются и могут присоединяться к маргинальному кольцевому каналу. Реснички в этих каналах распространяют жидкость в правильном направлении. [24]

Механизм выделения нематоцисты

Коробчатая медуза во многом похожа по строению. У него квадратный колокольчик в виде коробки. С каждого из четырех нижних углов свисает короткий педалиум или стебель. К каждой педали прикреплены одно или несколько длинных тонких щупалец. [31] Обод колокола загнут внутрь, образуя полку, известную как велариум, которая ограничивает апертуру колокола и создает мощную струю, когда колокол пульсирует, позволяя коробчатой ​​медузе плавать быстрее, чем настоящая медуза. [24] Hydrozoans также похожи, обычно только с четырьмя щупальцами на краю колокола, хотя многие Hydrozoans являются колониальными и могут не иметь свободно живущей медузальной стадии. У некоторых видов несъемная почка, известная как гонофор.формируется, который содержит гонаду, но лишен многих других медузальных функций, таких как щупальца и рапалия. [24] Стебли медузы прикреплены к твердой поверхности базальным диском и напоминают полип, ротовой конец которого частично превратился в медузу с лопастями, несущими щупальца, и центральной рукояткой с четырехсторонним ртом. [24]

У большинства медуз нет специализированных систем осморегуляции , дыхания и кровообращения , а также центральной нервной системы . Нематоцисты, доставляющие укус, расположены в основном на щупальцах; У настоящих медуз они также есть вокруг рта и живота. [32] Медузам не нужна дыхательная система, потому что через эпидермис диффундирует достаточное количество кислорода. У них ограниченный контроль над своими движениями, но они могут ориентироваться с помощью пульсаций колоколообразного тела; некоторые виды большую часть времени являются активными пловцами, тогда как другие в основном дрейфуют. [33]Ропалии содержат рудиментарные органы чувств, которые способны обнаруживать свет, водные колебания, запах и ориентацию. [24] Рыхлая сеть нервов, называемая « нервной сетью », расположена в эпидермисе . [34] [35] Хотя традиционно считалось, что у них нет центральной нервной системы , концентрация нервных сетей и ганглиозные структуры можно рассматривать как единое целое у большинства видов. [36] Медуза улавливает раздражители и передает импульсы как по нервной сети, так и вокруг кольцевого нервного кольца другим нервным клеткам. Ропалиальные ганглии содержат нейроны-водители ритма, которые контролируют скорость и направление плавания. [24]

У многих видов медуз ропалия включает глазки , светочувствительные органы, способные отличать свет от темноты. Обычно это глазки пигментных пятен, часть клеток которых пигментирована. Ропалии подвешены на стеблях с тяжелыми кристаллами на одном конце, которые действуют как гироскопы, ориентируя взгляд в небо. Некоторые медузы смотрят вверх на полог мангровых зарослей, совершая ежедневную миграцию из мангровых болот в открытую лагуну, где они кормятся, и обратно. [2] Коробчатые медузы обладают более развитым зрением, чем представители других групп. У каждого человека 24 глаза, две из которых способны видеть цвет, и четыре параллельные области обработки информации, которые действуют в конкурентной борьбе [37], что, предположительно, делает их одним из немногих видов животных, которые имеют 360-градусный обзор окружающей среды. [38]

Самый большой и самый маленький

Медузы варьируются от примерно одного миллиметра в высоте и диаметре раструба [39] до почти 2 метров (7 футов) в высоте и диаметре раструба; щупальца и части рта обычно выходят за пределы этого размера колокола. [24]

Самые маленькие медузы являются своеобразной ползучим медузом в родах Staurocladia и элевтерия , которые имеют колокола дисков от 0,5 мм ( 1 / 32  дюйма) до нескольких миллиметров в диаметре, с короткими щупальцами , которые выходят за пределами этого, что это использование медузы для перемещения по поверхности водорослей или дну каменистых бассейнов; [39] многие из этих крошечных ползучих медуз невозможно увидеть в полевых условиях без ручного объектива или микроскопа. Они могут воспроизводиться бесполым путем делением (разделением пополам). Другие очень маленькие медузы с колокольчиками около одного миллиметра - это гидромедузы многих видов, которые только что вышли из родительских полипов; [40]некоторые из них живут всего несколько минут, после чего теряют свои гаметы в планктоне и затем умирают, в то время как другие будут расти в планктоне в течение недель или месяцев. Гидромедуз radiatum Cladonema и Cladonema californicum также очень малы, живет в течение нескольких месяцев, но никогда не растет за несколько миллиметров в высоту колоколообразной и диаметре. [41]

В волосистом цианея ( Cyanea волосатый ) является одним из самых крупных видов.

В волосистом циемся , Cyanea волосатый , давно цитированный как самый большой медузы, и , возможно , самое длинное животное в мире, с тонким, нитевидными щупальцами , которые могут простираться до 36,5 м (119 футов 9 дюймов) (хотя большинство и близко не к этому большому). [42] [43] Укус умеренно болезненный, но редко смертельный. [44] Все более распространенная гигантская медуза Номуры, Nemopilema nomurai., встречающийся летом и осенью в некоторые, но не во все годы в водах Японии, Кореи и Китая, является еще одним кандидатом на звание «самой большой медузы» с точки зрения диаметра и веса, поскольку самая крупная медуза Номуры поздней осенью может достигать 2 м. (6 футов 7 дюймов) в диаметре колокола (корпуса) и около 200 кг (440 фунтов) в весе, при этом средние образцы часто достигают 0,9 м (2 фута 11 дюймов) в диаметре колокола и около 150 кг (330 фунтов) веса. [45] [46] Большая масса колокола гигантской медузы Номуры [47] может затмить ныряльщика и почти всегда намного больше, чем у Львиной гривы, диаметр колокола которой может достигать 1 м (3 фута 3 дюйма). [48]

Редко встречающаяся глубоководная медуза Stygiomedusa gigantea - еще один кандидат на звание «самой большой медузы» с ее толстым массивным колоколом шириной до 100 см (3 фута 3 дюйма) и четырьмя толстыми «ремешковыми» ротовыми дужками, простирающимися до 6 м (20 футов) в длину, что сильно отличается от типичных тонких нитевидных щупалец, окаймляющих зонтик более типичных медуз, включая Львиную гриву. [49]

История жизни и поведение

Смотрите также: Биологический жизненный цикл и Биология развития
Стадии развития сцифозной медузы:
1–3 Личинка ищет участок
4–8 Полип растет
9–11 Стробилаты полипа
12–14 Растет медуза

Жизненный цикл

У медуз сложный жизненный цикл, который включает как половую, так и асексуальную фазы, причем медуза в большинстве случаев является сексуальной стадией. Сперматозоид оплодотворяет яйцеклетки, которые развиваются в личинки планулы, превращаются в полипы, бутоны в эфиры, а затем превращаются во взрослых медуз. У некоторых видов некоторые стадии могут быть пропущены. [50]

Достигнув взрослых размеров, медузы регулярно нерестятся, если есть достаточный запас пищи. У большинства видов нерест контролируется светом, при этом все особи нерестятся примерно в одно и то же время дня; во многих случаях это бывает на рассвете или в сумерках. [51] Медузы обычно бывают самцами или самками (иногда встречаются гермафродиты ). В большинстве случаев взрослые особи выделяют сперму и яйца в окружающую воду, где незащищенные яйца оплодотворяются и развиваются в личинок. У некоторых видов сперма попадает в рот самки, оплодотворяя яйцеклетки в ее теле, где они остаются на ранних стадиях развития. У лунных желе яйца оседают в ямках на ротовых руках, которые образуют временную камеру для расплода для развивающихся.личинки планулы . [52]

Планула - это небольшая личинка, покрытая ресничками . Когда он достаточно развит, он оседает на твердой поверхности и превращается в полип . Полип обычно состоит из небольшого стебля, увенчанного ртом, окруженным обращенными вверх щупальцами. Полипы напоминают полипы близкородственных антозоев , таких как актинии и кораллы . Полип медузы может быть сидячим , жить на дне, корпусе лодки или других субстратах, или он может свободно плавать или прикрепляться к крошечным кусочкам свободноживущего планктона [53] или, в редких случаях, рыбы [54] [55] или другому. беспозвоночные. Полипы могут быть одиночными или колониальными.[56] Большинство полипов имеют диаметр всего миллиметр и питаются непрерывно. Стадия полипа может длиться годами. [24]

По прошествии определенного периода времени, вызванный сезонными или гормональными изменениями, полип может начать бесполое размножение за счет бутонизации и у Scyphozoa называется сегментирующим полипом или сцифистомой. При почковании образуется больше сцифистом, а также эфиров. [24] Места бутонизации зависят от вида; от луковиц щупалец , рукоятки (над ртом) или гонад гидромедуз. [53] В процессе, известном как стробиляциящупальца полипа реабсорбируются, и тело начинает сужаться, образуя поперечные сужения в нескольких местах около верхней конечности полипа. Они углубляются по мере того, как участки сужения перемещаются вниз по телу, и отдельные сегменты, известные как эфира, отделяются. Это свободно плавающие предшественники взрослой стадии медузы, которая является стадией жизни, которая обычно идентифицируется как медуза. [24] [57] Эффиры, обычно сначала всего один или два миллиметра в диаметре, отплывают от полипа и разрастаются. Полипы Limnomedusae могут бесполым путем производить ползучую личиночную форму панциря , которая расползается , прежде чем превратиться в другой полип. [24]Некоторые виды могут производить новые медузы, отпочковавшись непосредственно со стадии медузы. Некоторые гидромедузы размножаются делением. [53]

Срок жизни

Мало что известно об истории жизни многих медуз, поскольку места на морском дне, где обитают бентосные формы этих видов, не обнаружены. Однако форма стробилы, размножающаяся бесполым путем, может иногда жить несколько лет, производя каждый год новые медузы (личинки эфиры). [58]

Необычный вид, Turritopsis dohrnii , ранее классифицирован как Turritopsis nutricula , [59] может быть эффективно бессмертными из - за его способности при определенных обстоятельствах превратить из медузы обратно на стадию полипа, тем самым избежать смерти , которая , как правило , ждет медуз пост-воспроизведение , если они иначе не были съедены каким-либо другим организмом. Пока это изменение наблюдается только в лаборатории. [60]

Передвижение

Медузы локомоция является весьма эффективной. Мышцы в желеобразном колоколе сокращаются, создавая стартовый вихрь и толкая животное. Когда сокращение заканчивается, колокол упруго отскакивает, создавая стопорный вихрь без дополнительных затрат энергии.

На примере лунного желе Aurelia aurita было показано, что медузы являются наиболее энергоэффективными пловцами из всех животных. [61] Они движутся по воде, радиально расширяясь и сжимая свои колоколообразные тела, выталкивая воду за собой. Они делают паузу между фазами сжатия и расширения, чтобы создать два вихря.кольца. Мышцы используются для сокращения тела, которое создает первый вихрь и толкает животное вперед, но мезоглея настолько эластична, что расширение происходит исключительно за счет расслабления колокола, который высвобождает энергию, накопленную при сокращении. Между тем, второе вихревое кольцо начинает вращаться быстрее, всасывая воду в колокол и давя на центр тела, давая вторичный и «свободный» толчок вперед. Механизм, называемый пассивным обратным захватом энергии, работает только с относительно небольшими медузами, движущимися с низкой скоростью, позволяя животному перемещаться на 30 процентов дальше в каждом плавательном цикле. В аналогичных исследованиях медузы достигли на 48 процентов более низких затрат на транспортировку (потребление пищи и кислорода по сравнению с затраченной энергией), чем другие животные.Одна из причин этого заключается в том, что большая часть студенистой ткани колокола неактивна и не использует энергию во время плавания.[62] [63] [64]

Экология

Рацион питания

Медузы, как и другие книдарии, обычно плотоядные (или паразитические) [65], питающиеся планктонными организмами, ракообразными, мелкой рыбой, икрой и личинками рыб и другими медузами, глотая пищу и выбрасывая непереваренные отходы через рот. Они пассивно охотятся, используя свои щупальца как дрейфующие лески, или тонут в воде, широко расставив щупальца; щупальца, которые содержат нематоцисты, чтобы оглушить или убить добычу , могут затем согнуться, чтобы поднести ее ко рту. [24] Их техника плавания также помогает им ловить добычу; когда их колокольчик расширяется, он всасывает воду, благодаря чему щупальца могут дотянуться до большей потенциальной добычи. [66]

Некоторые виды, такие как Aglaura hemistoma , всеядны, питаясь микропланктоном, который представляет собой смесь зоопланктона и фитопланктона (микроскопических растений), таких как динофлагелляты . [67] Другие содержат мутуалистические водоросли ( Zooxanthellae ) в тканях; [24] пятнистая медуза ( Mastigias papua ) типична для них, получающая часть своего питания от продуктов фотосинтеза , а часть - от пойманного зоопланктона. [68] [69]

Хищничество

Другие виды медуз являются одними из самых распространенных и важных хищников медуз. Морские анемоны могут поедать медуз, которые попадают в их ареал. К другим хищникам относятся тунцы , акулы, рыба-меч , морские черепахи и пингвины. [70] [71] Медузы, выброшенные на берег, поедаются лисами, другими наземными млекопитающими и птицами. [72] В целом, однако, немногие животные охотятся на медуз; в целом их можно считать высшими хищникамив пищевой цепочке. После того как медузы стали доминировать в экосистеме, например, из-за чрезмерного вылова рыбы, который устраняет хищников, являющихся личинками медуз, может не быть очевидного способа восстановить предыдущий баланс: они едят икру и молодь рыбы и конкурируют с рыбой за пищу, предотвращая рыбные запасы от восстановления. [73]

Симбиоз

Некоторые мелкие рыбки невосприимчивы к укусам медуз и живут среди щупалец, выступая в качестве приманки в ловушке для рыбы; они защищены от потенциальных хищников и могут делиться рыбой, пойманной медузами. [74] пушечное медузы имеет симбиотические отношения с десяти различных видов рыб, и с Нос паука краба , который живет внутри колокола, разделяя пищу медуз и грызть его ткани. [75]

Цветет

Основная статья: Цветение медузы
Карта динамики популяций аборигенных и инвазионных медуз. [76]
Кружки представляют записи данных; более крупные кружки обозначают более высокую достоверность результатов.
  Повышение (высокая достоверность)
  Увеличение (низкая достоверность)
  Стабильный / переменный
  Снижаться
  Нет данных

Медузы образуют большие массы или цветут в определенных условиях окружающей среды - океанских течениях , питательных веществах , солнечном свете, температуре, сезоне, доступности добычи, уменьшении хищничества и концентрации кислорода . Течения собирают медуз вместе, особенно в годы с необычно высокой популяцией. Медузы могут обнаруживать морские течения и плыть против течения, собираясь в цвету. [77] [78] Медузы лучше выживают в богатой питательными веществами и бедной кислородом воде, чем их конкуренты, и поэтому могут питаться планктоном без конкуренции. Медузам также может быть полезна более соленая вода, поскольку в более соленой воде содержится больше йода., который необходим для превращения полипов в медуз. Повышение температуры моря, вызванное изменением климата, также может способствовать цветению медуз, потому что многие виды медуз способны выжить в более теплых водах. [79] Увеличение количества питательных веществ из сельскохозяйственных или городских стоков с питательными веществами, включая соединения азота и фосфора, увеличивает рост фитопланктона, вызывая эвтрофикацию и цветение водорослей . Когда фитопланктон умирает, он может создавать мертвые зоны , называемые так потому, что они гипоксичны (с низким содержанием кислорода). Это, в свою очередь, убивает рыбу и других животных, но не медуз [80], позволяя им цвести. [81][82] Популяции медуз могут расширяться во всем мире в результате поверхностного стока и чрезмерного вылова их естественных хищников . [83] [84] Медузы могут извлечь выгоду из нарушения морских экосистем. Они быстро размножаются; они охотятся на многие виды, в то время как немногие виды охотятся на них; и они питаются через прикосновение, а не визуально, поэтому они могут эффективно питаться ночью и в мутной воде. [85] [86] Рыбным запасам может быть трудновосстановить себя в морских экосистемах, когда в них преобладают медузы, потому что медузы питаются планктоном, который включает икру и личинки рыб . [87][88] [89] [82]

Лунные медузы могут жить в морях северного полушария [90] [91], таких как Балтийское море . [92] [93]

Некоторые популяции медуз, которые продемонстрировали явный рост за последние несколько десятилетий, являются инвазивными видами , недавно прибывшими из других мест обитания: примеры включают Черное море , Каспийское море , Балтийское море , центральное и восточное Средиземноморье , Гавайи , а также тропические и субтропические части Запада. Атлантический (включая Карибский бассейн , Мексиканский залив и Бразилию). [92] [93]

Цветение медуз может оказать значительное влияние на структуру сообщества. Некоторые плотоядные виды медуз питаются зоопланктоном, а другие - первичными продуцентами. [94] Уменьшение зоопланктона и ихтипланктона из-за цветения медуз может сказаться на трофических уровнях. Популяции медуз с высокой плотностью населения могут превзойти других хищников и сократить пополнение рыб. [95] Увеличенный выпас медузами первичных продуцентов также может прервать передачу энергии на более высокие трофические уровни. [96]

Во время цветения медузы значительно изменяют доступность питательных веществ в окружающей среде. Для роста цветков требуется большое количество доступных органических питательных веществ в толще воды, что ограничивает их доступность для других организмов. [97] Некоторые медузы имеют симбиотические отношения с одноклеточными динофлагеллятами, что позволяет им ассимилировать неорганический углерод, фосфор и азот, создавая конкуренцию фитопланктону. [97] Их большая биомасса делает их важным источником растворенного и твердого органического вещества для микробных сообществ путем выделения, образования слизи и разложения. [98] [99]Микробы расщепляют органическое вещество на неорганический аммоний и фосфат. Однако из-за низкой доступности углерода процесс переходит от производства к дыханию, создавая зоны с низким содержанием кислорода, делая растворенные неорганический азот и фосфор в значительной степени недоступными для первичного производства.

Эти цветения имеют очень реальное влияние на промышленность. Медузы могут превзойти рыбу, используя открытые ниши в чрезмерном рыболовстве. [100] Вылов медузы может вызвать нагрузку на орудия лова и привести к расходам, связанным с повреждением орудий лова. Электростанции остановлены из-за того, что медузы блокируют поток охлаждающей воды. [101] Цветение также вредно для туризма, вызывая рост числа укусов, а иногда и закрытие пляжей. [102]

Медузы образуют компонент желе падает , событие , где студенистый зоопланктон падает на морское дно, обеспечивая пищу для бентосных организмов там. [103] В умеренных и приполярных регионах медузы обычно следуют сразу после цветения. [104]

Среды обитания

Обычная скифозойская медуза, которую видели возле пляжей во Флориде.

Большинство медуз - морские животные, хотя несколько гидромедуз обитают в пресной воде . Самый известный пресноводный пример - космополитическая гидрозойная медуза Craspedacusta sowerbii . Он меньше дюйма (2,5 см) в диаметре, бесцветен и не жжет. [105] Некоторые популяции медуз стали ограничиваться прибрежными солеными озерами, такими как озеро Медуз на Палау . [106] Озеро медуз - это морское озеро, где миллионы золотых медуз ( Mastigias spp.) Ежедневно горизонтально мигрируют через озеро. [69]

Хотя большинство медуз хорошо живут на дне океана и составляют часть планктона, некоторые виды на протяжении большей части своей жизни тесно связаны с дном и могут считаться бентосными . Перевернутые медузы из рода Cassiopea обычно лежат на дне неглубоких лагун, где они иногда мягко пульсируют с зонтиком, обращенным вниз. Даже некоторые глубоководные виды гидромедуз и сцифомедуз обычно собираются на дне или около него. Все ставромедузы прикреплены либо к водорослям, либо к каменистым, либо другим твердым материалам на дне. [107]

Некоторые виды явно приспосабливаются к приливным потокам. В заливе Роско медузы плывут по течению во время отлива, пока не натолкнутся на гравийную полосу , а затем спускаются ниже течения. Они остаются в неподвижной воде, пока не поднимется прилив, позволяя ему унести их обратно в залив. Они также активно избегают пресной воды от таяния горных снегов, ныряя, пока не найдут достаточно соли. [2]

Паразиты

Медузы являются хозяевами самых разных паразитических организмов. Они действуют как промежуточные хозяева для эндопаразитарных гельминтов , при этом инфекция передается окончательному хозяину-рыбе после нападения хищников . Некоторые дигенеи- трематоды , особенно виды из семейства Lepocreadiidae , используют медуз в качестве своих вторых промежуточных хозяев. Рыбы заражаются трематодами, когда они питаются инфицированными медузами. [108] [109]

Отношение к людям

Мировой вылов медуз в тысячах тонн по данным ФАО [110]

Рыболовство

В некоторых частях света медузы уже давно едят. [3] Рыболовство начало вылавливать американскую медузу с пушечным ядром, Stomolophus meleagris , вдоль южного атлантического побережья США и в Мексиканском заливе для экспорта в Азию. [111]

Медузы также собирают для получения коллагена , который исследуется для использования в различных областях, включая лечение ревматоидного артрита . [112]

Товары

Основная статья: Медузы как еда
Регидратированные полоски медузы с соевым соусом и кунжутным маслом

Аристотель заявил в « Частях животных» IV, 6, что медузу (морскую крапиву) ели зимой в тушеной рыбе. [113]

В некоторых странах, включая Китай, Японию и Корею, медузы являются деликатесом. Медузу сушат, чтобы не испортить. Лишь около 12 видов сцифозных медуз, принадлежащих к отряду Rhizostomeae , добываются в пищу, в основном в Юго-Восточной Азии. [114] Ризостомы, особенно Rhopilema esculentum в Китае (海蜇 hǎizhé , «морские жала») и Stomolophus meleagris (медуза с пушечным ядром) в Соединенных Штатах, пользуются популярностью из-за их более крупных и твердых тел и из-за того, что их токсины безвредны для человека. [111]

Традиционные методы обработки, выполняемые мастером по медузе, включают в себя многофазную процедуру в течение 20-40 дней, при которой после удаления гонад и слизистых оболочек зонтик и ротовые ручки обрабатываются смесью поваренной соли и квасцов , и сжатый. Обработка делает медузу более сухой и кислой, придавая ей хрустящую текстуру. Приготовленные таким образом медузы сохраняют 7–10% своего первоначального веса, а обработанный продукт состоит примерно из 94% воды и 6% белка. Свежеобработанные медузы имеют белый кремовый цвет и при длительном хранении становятся желтыми или коричневыми. [111]

В Китае обработанные медузы обессоливают, замачивая в воде на ночь, и едят в вареном или сыром виде. Блюдо часто подают в тертом виде с заправкой из масла, соевого соуса, уксуса и сахара или как салат с овощами. В Японии медузу ополаскивают, нарезают соломкой и подают с уксусом в качестве закуски. [111] [115] Также доступны обессоленные, готовые к употреблению продукты. [111]

Биотехнологии

Гидромедуза Aequorea victoria была источником зеленого флуоресцентного белка , изученного на предмет его роли в биолюминесценции, а затем для использования в качестве маркера в генной инженерии .
Дополнительная информация: Биолюминесценция и зеленый флуоресцентный белок

Плиний Старший сообщил в своей книге «Естественная история», что слизь медузы Pulmo marinus излучает свет, когда ее растирают о трость. [116]

В 1961 году Осаму Шимомура экстрагировал зеленый флуоресцентный белок (GFP) и другой биолюминесцентный белок, называемый экуорином , из большой и многочисленной гидромедузы Aequorea victoria , изучая фотопротеины, которые вызывают биолюминесценцию у этого вида. [117] Три десятилетия спустя Дуглас Прашер секвенировал и клонировал ген GFP. [118] Мартин Чалфи придумал, как использовать GFP в качестве флуоресцентного маркера генов, встроенных в другие клетки или организмы. [119] Роджер Цзяньпозже химически обработал GFP для получения других флуоресцентных цветов для использования в качестве маркеров. В 2008 году Шимомура, Чалфи и Цзянь получили Нобелевскую премию по химии за свою работу с GFP. [117] Искусственный GFP стал широко использоваться в качестве флуоресцентной метки, чтобы показать, какие клетки или ткани экспрессируют определенные гены. Генная инженерия технология плавит ген интересующего гена GFP. Затем слитую ДНК помещают в клетку для создания либо клеточной линии, либо (с помощью методов ЭКО ) всего животного, несущего ген. В клетке или животном искусственный генвключается в тех же тканях и в то же время, что и нормальный ген, производя GFP вместо нормального белка. Освещение животного или клетки показывает, какие ткани экспрессируют этот белок или на какой стадии развития. Флуоресценция показывает, где экспрессируется ген. [120]

Дисплей для аквариума

Тихоокеанская морская крапива ( Chrysaora fuscescens ) в аквариуме экспонируется

Медузы представлены во многих общественных аквариумах . Часто фон аквариума синий, а животные подсвечиваются боковым светом, увеличивая контраст между животным и фоном. В естественных условиях многие студни настолько прозрачны, что почти не видны. [121] Медузы не приспособлены к закрытым пространствам. Они зависят от токов, переносящих их с места на место. Профессиональные экспонаты, такие как аквариум Монтерей-Бей, демонстрируют точные потоки воды, как правило, в круглых резервуарах, чтобы образцы не попадали в угол. У них есть живая "Jelly Cam". [122] Отток распространяется по большой площади поверхности, и приток входит в виде слоя воды перед оттоком, поэтому медузы не попадают в него.[123] С 2009 года медузы стали популярными в домашних аквариумах, где им требовалось подобное оборудование. [124]

Укусы

Коробчатые медузы маленькие и ядовитые.

Медузы вооружены нематоцистами. Контакт с медузами щупальцем может вызвать миллионы нематоциста проколоть кожу и впрыснуть яд , [125] , но только яд некоторых видов вызывает негативную реакцию у людей. [126] В исследовании, опубликованном в « Биологии коммуникаций» , исследователи обнаружили вид медуз под названием Cassiopea xamachana, который при срабатывании триггера выделяет крошечные шарики клеток, которые плавают вокруг медузы, жаля все на своем пути. Исследователи описали их как «самодвижущиеся микроскопические гранаты» и назвали их кассиосомами. [127]

Эффект от укусов варьируется от легкого дискомфорта до сильной боли и смерти. [128] [129] Большинство укусов медуз не смертельны, но укусы некоторых коробчатых медуз ( медуз Ируканджи ), таких как морская оса , могут быть смертельными. Укусы могут вызвать анафилаксию (форму шока), которая может быть фатальной. Только на Филиппинах медузы убивают от 20 до 40 человек в год. В 2006 году Красный Крест Испании оказал помощь 19 000 ужаленных пловцов на побережье Коста-Брава . [129] [130]

Уксус (3–10% водный раствор уксусной кислоты ) может помочь при укусах коробчатой ​​медузы [131] [132], но не при укусах португальского военного человека . [131] Соленая вода может помочь, если уксус недоступен. [131] [133] Не рекомендуется протирать раны или использовать спирт , нашатырный спирт , пресную воду или мочу , поскольку они могут способствовать выделению большего количества яда. [134] Очистка области от студня и щупалец уменьшает отжиг нематоцист. [134] Соскоб с пораженной кожи, например, краем кредитной карты, может удалить оставшиеся нематоцисты. [135]После очистки кожи от нематоцист местное нанесение крема с гидрокортизоном уменьшает боль и воспаление. [136] Антигистаминные препараты помогают контролировать зуд . [135] Противоядия на основе иммунной системы используются при серьезных укусах коробчатых медуз. [137] [138]

Механические проблемы

Медузы в больших количествах могут заполнять и раскалывать рыболовные сети и раздавливать пойманную рыбу. [139] Они могут засорить охлаждающее оборудование, вывести из строя электростанции в нескольких странах; медузы вызвали каскадное отключение электроэнергии на Филиппинах в 1999 году [129], а также повредили электростанцию в каньоне Диабло в Калифорнии в 2008 году. [140] Они также могут остановить опреснительные установки и двигатели судов. [139] [141]

Смотрите также

  • Медузный дерматит
  • Список доисторических medusozoans
  • Океанская солнечная рыба , крупный хищник медуз

Рекомендации

  1. ^ Ископаемые летописи показывают неуловимые медузы возрастом более 500 миллионов лет. Архивировано 7 марта 2011 года в Wayback Machine . ScienceDaily (2 ноября 2007 г.).
  2. ^ a b c Энджер, Натали (6 июня 2011 г.). «Намного больше, чем плазма и яд» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 18 мая 2013 года . Проверено 2 декабря 2011 года .
  3. ^ a b Изабель Родд (20 октября 2020 г.). «Почему медузы могут быть« идеальной пищей » » . BBC News .
  4. ^ а б "медуза" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 9 июня 2018 .
  5. ^ Кельман, Джанет Харви; Преподобный Теодор Вуд (1910). Морской берег, показанный детям . Лондон: TC & EC Jack. п. 146. OL 7043926M . 
  6. ^ Каплан, Юджин Х .; Каплан, Сьюзен Л .; Петерсон, Роджер Тори (август 1999). Полевой справочник по коралловым рифам: Карибский бассейн и Флорида . Бостон: Хоутон Миффлин. п. 55. ISBN 978-0-618-00211-5.
  7. ↑ Flower Hat Jelly , Нью-Йоркский аквариум.
  8. ^ "Что такое рыба?" . Энциклопедия жизни. Архивировано 24 марта 2018 года . Проверено 13 октября 2018 года . И большинство людей знает, что миноги, акулы, скаты, угри, морские коньки и другие странные на вид водные существа - это рыбы, а моллюски, каракатицы, морские звезды, раки и медузы (несмотря на их названия) - не рыбы.
  9. ^ Brotz, Лукас. Изменение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах. Архивировано 16 апреля 2013 г. в Wayback Machine . 2011. с.1.
  10. ^ Coulombe, Дебора А. (14 февраля 1990). Приморский натуралист: Руководство по обучению на берегу моря . Саймон и Шустер . п. 60. ISBN 9780671765033. Архивировано 31 декабря 2013 года . Проверено 20 марта 2013 года .
  11. ^ Клаппенбах, Лаура. «Десять фактов о медузах» . Архивировано 26 февраля 2009 года . Проверено 24 января 2010 года .
  12. ^ Липтон, Джеймс (1991). Возвышение жаворонков . Викинг. ISBN 978-0-670-30044-0.
  13. ^ Картрайт, Полин; Halgedahl, Susan L .; Хендрикс, Джонатан Р .; Джаррард, Ричард Д .; Marques, Antonio C .; Коллинз, Аллен Дж .; Либерман, Брюс С. (2007). Хамфрис, Стюарт (ред.). «Исключительно сохранившиеся медузы из среднего кембрия» . PLOS ONE . 2 (10): e1121. Bibcode : 2007PLoSO ... 2.1121C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001121 . PMC 2040521 . PMID 17971881 .  
  14. ^ "Медуза" . Мерриам-Вебстер . 1 сентября 2018 . Проверено 11 сентября 2018 года .
  15. ^ a b c d e f g h i "Обнаружение медуз | Виды медуз" . Ориентированные на политику исследования морской среды в южных европейских морях (PERSEUS) . Проверено 28 августа 2018 .
  16. ^ a b Mills, CE (8 ноября 2010 г.). «Гребневики» . Вашингтонский университет . Проверено 28 августа 2018 .
  17. ^ a b «Наши желеобразные родственники: распространенные заблуждения о сальпах» . Программа Nereus . Проверено 28 августа 2018 .
  18. ^ a b Сапата, Фелипе; Goetz, Freya E .; Смит, Стивен А .; Ховисон, Марк; Зиберт, Стефан; Церковь, Сэмюэл Х .; Сандерс, Стивен М .; Эймс, Шерил Льюис; McFadden, Catherine S .; Франция, Скотт С .; Дэли, Мэримеган; Коллинз, Аллен Дж .; Хэддок, Стивен HD ; Данн, Кейси У .; Картрайт, Полин (2015). «Филогеномный анализ поддерживает традиционные отношения внутри Cnidaria» . PLOS ONE . 10 (10): e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0139068 . PMC 4605497 . PMID 26465609 .  
  19. ^ Каял, Эхсан; Бентлаге, Бастиан; Сабрина Панки, М .; Ohdera, Aki H .; Медина, Моника; Plachetzki, David C .; Коллинз, Аллен Дж .; Райан, Джозеф Ф. (2018). «Филогеномика обеспечивает надежную топологию основных линий книдарий и понимание происхождения ключевых особенностей организма» . BMC Evolutionary Biology . 18 : 68. DOI : 10,1186 / s12862-018-1142-0 . PMC 5932825 . 
  20. ^ «STAUROMEDUSAE UK Онлайн-справочник по стеблевым медузам (Stauromedusae), обитающим в прибрежных водах Соединенного Королевства и Ирландии. Включает примечания об их идентификации, а также о том, где и как их найти. НАЗАД UK Контрольный список для стеблевых медуз (Stauromedusae)» . Stauromedusae UK . Проверено 28 августа 2018 .
  21. ^ Шируотер, Бернд; Helm, Rebecca R .; Данн, Кейси В. (2017). «Индолы вызывают метаморфоз в широком разнообразии медуз, но не в медузе кроны (Coronatae)» . PLOS ONE . 12 (12): e0188601. Bibcode : 2017PLoSO..1288601H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0188601 . PMC 5744923 . PMID 29281657 .  
  22. Перейти ↑ Osborn, KJ (2014). "Медуза из красного бумажного фонаря" . Смитсоновский институт . Проверено 13 октября 2018 года .
  23. ↑ Дейли, Джейсон (1 марта 2017 г.). «Взгляните на завораживающую« космическую медузу » » . Смитсоновский институт . Проверено 28 августа 2018 .
  24. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 148–174. ISBN 978-81-315-0104-7.
  25. ^ a b Cnidaria Архивировано 21 сентября 2012 г. в Wayback Machine , Tree of Life.
  26. ^ Marques, AC; А.Г. Коллинз (2004). «Кладистический анализ эволюции Medusozoa и книдарий». Биология беспозвоночных . 123 : 23–42. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2004.tb00139.x . S2CID 28342963 . 
  27. ^ Крамп, PL (1961). «Краткий обзор медуз мира». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 40 : 1–469. DOI : 10.1017 / s0025315400007347 .
  28. ^ Ван Итен, Heyo; Marques, Antonio C .; Леме, Джулиана де Мораес; Пачеко, Мириан Л.А. Форанчелли; Симоэнс, Марчелло Гимарайнш (2014). Смит, Эндрю (ред.). «Происхождение и ранняя диверсификация филума Cnidaria Verrill: основные достижения в анализе протерозойско-кембрийской истории таксона» . Палеонтология . 57 (4): 677–690. DOI : 10.1111 / pala.12116 .
  29. ^ Се, Юн-Хва; Рудло, Джек (1994). «Возможность использования медуз в пищу в западных странах». Тенденции в пищевой науке и технологиях . 5 (7): 225–229. DOI : 10.1016 / 0924-2244 (94) 90253-4 .
  30. ↑ Jellyfish. Архивировано 21 марта 2015 года в Wayback Machine , The Visual Dictionary. Проверено 28 марта 2015 г.
  31. ^ Ваггонер, Бен; Коллинз, Аллен Г. "Cubozoa: Подробнее о морфологии" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 6 января 2019 .
  32. ^ «Нематоцисты» . Jellieszone . 2 апреля 2015. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года . Проверено 29 марта 2014 года .
  33. ^ Кир, Уильям (2012). «Разнообразие гидростатических скелетов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 8): 1247–1257. DOI : 10,1242 / jeb.056549 . PMID 22442361 . 
  34. ^ Satterlie, RA (2002). «Нейронный контроль плавания у медуз: сравнительный рассказ» . Канадский зоологический журнал . 80 (10): 1654–1669. DOI : 10.1139 / z02-138 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 июля 2013 года.
  35. ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (2013). «Нервная система медузы» . Текущая биология . 23 (14): R592 – R594. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.03.057 . PMID 23885868 . 
  36. ^ Саттерли, Ричард А. (2011). "Есть ли у медуз центральная нервная система?" . Журнал экспериментальной биологии . 214 (8): 1215–1223. DOI : 10,1242 / jeb.043687 . PMID 21430196 . 
  37. ^ Венер, Р. (2005). «Сенсорная физиология: безмозглые глаза» (PDF) . Природа . 435 (7039): 157–159. Bibcode : 2005Natur.435..157W . DOI : 10.1038 / 435157a . PMID 15889076 . S2CID 4408533 . Архивировано 29 июля 2013 года (PDF) .   
  38. ^ Многоглазая медуза помогает разгадывать загадку Дарвина . Newscientist.com (14 мая 2005 г.). Проверено 10 января 2013 г. Архивировано 12 июля 2013 г. на Wayback Machine (требуется подписка).
  39. ^ a b Миллс, CE; Хирано, Ю. М. (2007). Энциклопедия водоемов и скалистых берегов: Hydromedusae . Калифорнийский университет Press. С. 286–288. ISBN 978-0520251182.
  40. ^ Миллс, CE (1976). « Podocoryne selena , новый вид гидроидов из Мексиканского залива, и сравнение с Hydractinia echinata » . Биологический бюллетень . 151 (1): 214–224. DOI : 10.2307 / 1540715 . JSTOR 1540715 . 
  41. ^ Костелло, Дж. (1988). «Лабораторное культивирование и кормление гидромедузы Cladonema californicum Hyman (Anthomedusa: Cladonemidae)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 123 (2): 177–188. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (88) 90168-2 .
  42. ^ "Редкое наблюдение медузы с львиной гривой в заливе Трамор" . Уотерфорд сегодня. 1 августа 2007 года Архивировано из оригинала на 2010-05-30 . Проверено 18 октября 2010 года .
  43. ^ «Медуза Львиная грива - Справочная библиотека» . redOrbit. 2003-06-12. Архивировано 30 июля 2010 года . Проверено 18 октября 2010 года .
  44. ^ "150 ужаленных медузами на пляже ржи" . Wmur.com. 21 июля 2010. Архивировано из оригинала 14 октября 2011 года . Проверено 11 июня 2018 .
  45. ^ Омори, Makoto; Китамура, Минору (2004). «Таксономический обзор трех японских видов съедобных медуз (Scyphozoa: Rhizostomeae)» (PDF) . Планктонная биология и экология . 51 (1): 36–51. Архивировано 23 марта 2012 года (PDF) .
  46. ^ Геймер, Shin-Ichi (2008). «Цветение гигантской медузы Nemopilema nomurai : угроза устойчивости рыболовства в окраинных морях Восточной Азии» (PDF) . Исследования планктона и бентоса . 3 (Дополнение): 125–131. DOI : 10,3800 / pbr.3.125 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 мая 2013 года.
  47. ^ "Гигантская медуза Этидзэн у берегов Японии" . BBC. 30 ноября 2009 года. Архивировано 1 января 2011 года.
  48. ^ Крамп, PL (1961). «Сводка медуз мира». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 40 : 1–469. DOI : 10.1017 / s0025315400007347 .
  49. ^ Bourton, Джоди (23 апреля 2010). «Гигантская глубоководная медуза снята в Мексиканском заливе» . BBC Earth News . Архивировано 5 июля 2010 года.
  50. ^ «Как медузы размножаются? Какое влияние их укус оказывает на людей? В чем разница между красной и полупрозрачной медузами?» . Scientific American . 15 октября 2013 года архивация с оригинала на 23 октября 2013 года . Проверено 22 октября 2013 года .
  51. ^ Миллс, Клаудия (1983). «Вертикальная миграция и образцы активности diel гидромедуз: исследования в большом резервуаре». Журнал исследований планктона . 5 (5): 619–635. DOI : 10.1093 / plankt / 5.5.619 . S2CID 13914997 . 
  52. ↑ Епископ Андрей. «Лунное желе ( Аурелия аурита )» . Морские беспозвоночные Бермудских островов . Проверено 11 июня 2018 .
  53. ^ a b c Миллс, CE (1987). Ж. Буйон; Ф. Боеро; Ф. Чикогна; PFS Cornelius (ред.). Исследования на месте и с борта живых гидромедуз и гидроидов: предварительные наблюдения за адаптацией жизненного цикла в открытом океане . Современные тенденции в систематике, экологии и эволюции гидроидов и гидромедуз . Кларендон Пресс. ISBN 978-0198571902.
  54. ^ Фьюкс, Дж. Уолтер (1887). «Гидроид, паразитирующий на рыбе» . Природа . 36 (939): 604–605. Bibcode : 1887Natur..36..604F . DOI : 10.1038 / 036604b0 . S2CID 4078889 . 
  55. ^ Шухерт, Питер. «Гидрозоа» . Архивировано 4 февраля 2010 года . Проверено 24 января 2010 года .
  56. ^ Медуза - Жизненный цикл медузы ThoughtCo. Архивировано 8 февраля 2012 года с сайта Wayback Machine Animals.about.com. Проверено 10 января 2013 г.
  57. ^ Хьюз, Клэр. «Жизненный цикл коробчатой ​​медузы» . Artforlibraries.org . Архивировано 4 марта 2016 года . Проверено 2 января +2016 .
  58. ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Sinauer Associates. п. 310. ISBN 978-1-60535-375-3.
  59. ^ Мильетта, член парламента; Piraino, S .; Кубота, С .; Шухерт, П. (2007). «Виды рода Turritopsis (Cnidaria, Hydrozoa): молекулярная оценка». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (1): 11–19. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2006.00379.x .
  60. ^ Пираино, S .; Boero, F .; Aeschbach, B .; Шмид, В. (1996). «Изменение жизненного цикла вспять : превращение медуз в полипы и трансдифференцировка клеток Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)». Биологический бюллетень . 190 (3): 302–312. DOI : 10.2307 / 1543022 . JSTOR 1543022 . PMID 29227703 . S2CID 3956265 .   
  61. ^ Рати, Akshat (15 мая 2014). «Медузы - самые энергоэффективные пловцы, - подтверждает новый показатель» . Ars Technica . Архивировано 3 ноября 2014 года . Проверено 3 декабря 2014 .
  62. ^ Gemmell, Брэд Дж .; Костелло, Джон Х .; Колин, Шон П .; Стюарт, Колин Дж .; Дабири, Джон О .; Тафти, Данеш; Прия, Шашанк (2013). «Энергоэффективность медуз для улучшения роботов на основе биологических разработок для военно-морского флота» . Труды Национальной академии наук . 110 (44): 17904–9. Bibcode : 2013PNAS..11017904G . DOI : 10.1073 / pnas.1306983110 . PMC 3816424 . PMID 24101461 . Архивировано 22 октября 2013 года.  
  63. ^ Геммелл, Би Джей; Костелло, JH; Колин, ИП; Стюарт, CJ; Дабири, Джо; Tafti, D .; Прия, С. (2013). «Пассивное возвращение энергии у медуз способствует преимуществу в продвижении по сравнению с другими многоклеточными животными» . Труды Национальной академии наук . 110 (44): 17904–17909. Bibcode : 2013PNAS..11017904G . DOI : 10.1073 / pnas.1306983110 . PMC 3816424 . PMID 24101461 .  
  64. Перейти ↑ Yong, Ed (2013). «Почему медуза - самый эффективный пловец в океане» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13895 . S2CID 130651916 . Архивировано 11 декабря 2014 года . Проверено 3 декабря 2014 . 
  65. ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Sinauer Associates. п. 296. ISBN. 978-1-60535-375-3. Все книдарии - плотоядные животные (или паразиты). Как правило, питающиеся щупальца, содержащие нематоцисты, захватывают добычу животного и несут ее в область рта, где она проглатывается целиком.
  66. ^ "Более крупные медузы, унаследовавшие океан, исследования показывают" . msnbc.com . 2011-09-15. Архивировано 14 июля 2014 года . Проверено 3 декабря 2014 .
  67. ^ Дэвис, Швейцария; Slotwinski, AS "Австралийский морской зоопланктон-медузы, Cladocerans" (PDF) . Институт морских и антарктических исследований Университета Тасмании . Проверено 12 октября 2018 года .
  68. ^ Доусон, Майкл Н. (2000). «Пестрые мезокосмы как альтернатива прибрежным планктонкрейзелям: заметки о разведение медуз в морских озерах» . Журнал исследований планктона . 22 (9): 1673–1682. DOI : 10.1093 / plankt / 22.9.1673 .
  69. ^ a b Доусон, Майк Н .; Мартин, Лаура Э .; Лолита К, Лолита К .; Пенланд (май 2001 г.). Стаи медуз, туристы и Младенец Христос . Hydrobiologia . 451 . Springer. С. 131–144. DOI : 10,1023 / A: 1011868925383 . ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID  1679552 .
  70. ↑ Инь, Стеф (29 сентября 2017 г.). «Кто ест медуз? Пингвины, вот кто» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала на 1 октября 2017 года . Проверено 4 октября 2017 года .
  71. ^ Thiebot, Жан-Батист; Арнольд, Джон П.Й.; Гомес-Лаич, Агустина; Ито, Кентаро; Като, Акико; Маттерн, Томас; Митамура, Хиромити; Нода, Такудзи; Поупарт, Тимоти; Кинтана, Флавио; Ракло, Тьерри; Роперт-Кудерт, Ян; Сала, Хуан Э; Седдон, Филип Дж .; Саттон, Грейс Дж .; Йода, Кен; Такахаши, Акинори (2017). «Медузы и другая желатиновая кислота в качестве пищи для четырех видов пингвинов - идеи из видеороликов о переносе хищников». Границы экологии и окружающей среды . 15 (8): 437–441. DOI : 10.1002 / fee.1529 . S2CID 90152409 . 
  72. Перейти ↑ Gershwin, Lisa-Ann (2016). Медуза: естественная история . Издательство Чикагского университета. п. 140. ISBN 978-0-226-28767-6.
  73. Перейти ↑ Gershwin, Lisa-Ann (2013). Ужалено !: О цветении медуз и будущем океана . Издательство Чикагского университета. С. 274–. ISBN 978-0-226-02010-5. Архивировано 6 августа 2016 года.
  74. ^ colugo7 (2006). «Медуза» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 7 июня 2018 .
  75. ^ Griffin, DuBose B .; Мерфи, Томас М. «Пушечная медуза» (PDF) . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Проверено 7 июня 2018 .
  76. ^ Brotz, Лукас; Cheung, Уильям WL; Клейснер, Кристин; Пахомов, Евгений; Поли, Дэниел (2012). «Увеличение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах» . Hydrobiologia . 688 : 3–20. DOI : 10.1007 / s10750-012-1039-7 .
  77. ^ Гилл, Виктория. «Медузы« чувствуют океанские течения » » . Новости BBC. Архивировано 26 января 2015 года . Проверено 26 января 2015 года .
  78. Перейти ↑ Hays, Graeme C. (2017). «Океанские течения и морская жизнь» . Текущая биология . 27 (11): R470 – R473. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.01.044 . PMID 28586681 . 
  79. ↑ Шубин, Кристи (10 декабря 2008 г.). «Антропогенные факторы, связанные с цветением медуз - окончательный вариант II» . Курсы тропических полей: западная программа: Университет Майами. Архивировано 14 июня 2010 года . Проверено 19 ноября 2009 года .
  80. ^ "Что такое мертвая зона?" . Национальная океаническая служба . Проверено 3 октября 2018 года .
  81. ↑ Yong, Ed (6 июня 2011 г.). «Медузы перемещают пищевые сети океана, питая бактерии слизью и экскрементами» . Откройте для себя журнал . Проверено 3 октября 2018 года .
  82. ^ a b Газета Washington Post , переизданная в рамках Европейской кампании по прилову китообразных, «цветение» медузы может быть признаком слабого моря. Архивировано 19 октября 2006 года в Wayback Machine , 6 мая 2002 года. Проверено 25 ноября 2007 года.
  83. ^ Hays, GC; Bastian, T .; Дойл, Т.К .; Fossette, S .; Gleiss, AC; Гравенор, МБ; Hobson, VJ; Хамфрис, штат Невада; Лилли, МКС; Паде, Н.Г .; Симс, DW (2011). «Высокая активность и поиск Леви: медузы могут искать в толще воды, как рыбы» (PDF) . Труды Королевского общества B . 279 (1728): 465–473. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0978 . PMC 3234559 . PMID 21752825 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 декабря 2012 года.   
  84. ^ Pauly, D .; Christensen, V .; Dalsgaard, J .; Froese, R .; Торрес-младший, Ф. (1998). «Ловля морских пищевых сетей» (PDF) . Наука . 279 (5352): 860–863. Bibcode : 1998Sci ... 279..860P . DOI : 10.1126 / science.279.5352.860 . PMID 9452385 . Архивировано 10 июля 2012 года (PDF) .  
  85. ^ Ричардсон, AJ; Бакун, А .; Hays, GC; Гиббонс, MJ (2009). «Поездка на медузах: причины, последствия и ответы руководства на более студенистое будущее» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (6): 312–322. DOI : 10.1016 / j.tree.2009.01.010 . PMID 19324452 .  
  86. ^ Акснес, DL; Nejstgaard, J .; Sædberg, E .; Сёрнес, Т. (2004). «Оптический контроль популяций рыб и зоопланктона» (PDF) . Лимнология и океанография . 49 (1): 233–238. Bibcode : 2004LimOc..49..233A . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.1.0233 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 июля 2013 года . Проверено 3 декабря 2011 .
  87. ^ Линам, CP; Гиббонс, MJ; Axelsen, BE; Спаркс, CAJ; Coetzee, J .; Heywood, BG; Бриерли, А.С. (2006). «Медузы настигают рыбу в экосистеме, где активно вылавливается рыбный промысел» (PDF) . Текущая биология . 16 (13): 492–493. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.06.018 . PMID 16824906 . S2CID 62793057 . Архивировано 23 марта 2011 года (PDF) .   
  88. ^ Pauly, D .; Graham, W .; Libralato, S .; Morissette, L .; Паломарес, MLD (2009). «Медузы в экосистемах, онлайн-базах данных и экосистемных моделях» . Hydrobiologia . 616 : 67–85. DOI : 10.1007 / s10750-008-9583-х . S2CID 12415790 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 июля 2013 года. 
  89. ^ Миллс, CE (2001). «Цветение медуз: увеличиваются ли популяции во всем мире в ответ на изменение условий океана?» (PDF) . Hydrobiologia . 451 : 55–68. DOI : 10,1023 / A: 1011888006302 . S2CID 10927442 . Архивировано 3 марта 2016 года (PDF) из оригинала.  
  90. ^ Доусон, Миннесота; Sen Gupta, A .; Англия, MH (2005). «Сочетание биофизической модели глобального океана и молекулярно-генетического анализа позволяет выявить множественные интродукции криптогенных видов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102 (34): 11968–73. DOI : 10.1073 / pnas.0503811102 . PMC 1189321 . PMID 16103373 .  
  91. Перейти ↑ Dawson, MN (2003). «Макроморфологические изменения среди скрытых видов лунных медуз, Aurelia (Cnidaria: Scyphozoa)». Морская биология . 143 (2): 369–79. DOI : 10.1007 / s00227-003-1070-3 . S2CID 189820003 . 
  92. ^ а б Абед-Наванди, Д .; Кикингер, Р. (2007). «Первая находка тропической сцифомедузы Phyllorhiza punctata von Lendenfeld, 1884 (Cnidaria: Rhizostomeae) в Центральном Средиземном море» (PDF) . Водные вторжения . 2 (4): 391–394. DOI : 10.3391 / ai.2007.2.4.7 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 сентября 2012 года.
  93. ^ a b Ринат, Зафрир (15 июня 2009 г.). «Самая инвазивная медуза в мире, распространяющаяся вдоль побережья Израиля» . Гаарец . Проверено 13 октября 2018 года .
  94. ^ Перселл, Дж .; Араи, М. (2001). Перселл, Дж. Э; Graham, W. M; Dumont, H.J (ред.). «Взаимодействие пелагических книдарий и гребневиков с рыбами: обзор». Hydrobiologia . 541 : 27–44. DOI : 10.1007 / 978-94-010-0722-1 . ISBN 978-94-010-3835-5. S2CID  27615539 .
  95. ^ Brodeur, Ричард Д .; Линк, Джейсон С .; Смит, BE; Форд, доктор медицины; Кобаяши, Д.Р .; Джонс, TT (2016). «Экологические и экономические последствия игнорирования медуз: призыв к усилению мониторинга экосистем». Рыболовство . 41 (11): 630–637. DOI : 10.1080 / 03632415.2016.1232964 .
  96. ^ Ruzicka, JJ; Brodeur, RD; Эмметт, Р.Л .; Стил, Дж. Х .; Zamon, JE; Морган, Калифорния; Thomas, AC; Уэйнрайт, TC (2012). «Межгодовая изменчивость в современной структуре трофической сети Северной Калифорнии: изменения в путях потоков энергии и роль кормовых рыб, эвфаузиид и медуз». Прогресс в океанографии . 102 : 19–41. Bibcode : 2012PrOce.102 ... 19R . DOI : 10.1016 / j.pocean.2012.02.002 .
  97. ^ а б Питт, Кайли; Валлийский, Дэвид; Кондон, Роберт (январь 2009 г.). «Влияние цветения медуз на круговорот углерода, азота и фосфора и производство планктона». Hydrobiologia . 616 : 133–149. DOI : 10.1007 / s10750-008-9584-9 . S2CID 22838905 . 
  98. ^ Brotz, Лукас; Cheung, Уильям WL; Клейснер, Кристин; Пахомов, Евгений; Поли, Дэниэл (2012), Перселл, Дженнифер; Мианзан, Гермес; Фрост, Джессия Р. (ред.), «Увеличение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах», Цветение медуз IV: Взаимодействие с людьми и рыбными промыслами , События в гидробиологии, Спрингер, Нидерланды, стр. 3–20, DOI : 10.1007 / 978 -94-007-5316-7_2 , ISBN 9789400753167
  99. ^ Кондон, Роберт Х .; Дуарте, Карлос М .; Питт, Кайли А .; Робинсон, Келли Л .; Лукас, Кэти Х .; Sutherland, Kelly R .; Mianzan, Hermes W .; Богеберг, Молли; Перселл, Дженнифер Э .; Декер, Мэри Бет; Уэ, Шин-ичи (15.01.2013). «Периодическое цветение медуз - следствие глобальных колебаний» . Труды Национальной академии наук . 110 (3): 1000–1005. Bibcode : 2013PNAS..110.1000C . DOI : 10.1073 / pnas.1210920110 . PMC 3549082 . PMID 23277544 .  
  100. ^ Линам, Кристофер П .; Гиббонс, Марк Дж .; Axelsen, Bjørn E .; Спаркс, Конрад А.Дж.; Кутзи, Джанет; Хейвуд, Бенджамин Дж .; Бриерли, Эндрю С. (11 июля 2006 г.). «Медузы обгоняют рыбу в экосистеме, где вылавливают много рыбы». Текущая биология . 16 (13): R492–493. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.06.018 . PMID 16824906 . S2CID 62793057 .  
  101. ^ Масиламани, J; Jesudoss, K; Канавилил, Нандакумар; Сатпатия, KK; Наир, К; Азария, Дж. (10 сентября 2000 г.). «Проникновение медуз: угроза бесперебойной работе береговых электростанций» . Современная наука . 79 : 567–569.
  102. ^ Перселл, Дженнифер Е .; Уэ, Шин-ичи; Ло, Вэнь-Цзэн (22 ноября 2007 г.). «Антропогенные причины цветения медуз и их прямые последствия для человека: обзор» . Серия «Прогресс морской экологии» . 350 : 153–174. Bibcode : 2007MEPS..350..153P . DOI : 10,3354 / meps07093 .
  103. ^ Sweetman, Эндрю К .; Смит, Крейг Р .; Дейл, Трина; Джонс, Дэниел OB (2014). «Быстрая очистка туш медуз показывает важность студенистого материала для глубоководных пищевых сетей» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1796): 20142210. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2210 . PMC 4213659 . PMID 25320167 .  
  104. ^ Лебрато, Марио; Пахлоу, Маркус; Ошлис, Андреас; Питт, Кайли А .; Джонс, Дэниел ОБ; Молинеро, Хуан Карлос и Кондон, Роберт Х. (2011). «Снижение глубины экспорта органического вещества, связанного с выпадением желе» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (5): 1917–1928. Bibcode : 2011LimOc..56.1917L . DOI : 10,4319 / lo.2011.56.5.1917 . ЛВП : 10072/43275 .
  105. ^ Диджюлис, Викторас. «Информационный бюллетень по инвазивным чужеродным видам: Craspedacusta sowerbyi » (PDF) . НОБАНИС. Архивировано 17 мая 2014 года (PDF) . Проверено 16 июня +2016 .
  106. ^ Доусон, Майк Н .; Мартин, Лаура Э .; Пенланд, Лолита К. (2001). Стаи медуз, туристы и Младенец Христос . Hydrobiologia . 451 . С. 131–144. DOI : 10,1023 / A: 1011868925383 . ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID  1679552 .
  107. ^ Миллс, CE; Хирано, Ю. М. (2007). «Ставромедузы». Энциклопедия приливных бассейнов и скалистых берегов : 541–543.
  108. ↑ Кондо, Юске; Оцука, Сусуму; Хирабаяси, Такеши; Окада, Сёма; Ogawa, Nanako O .; Окоучи, Наохико; Симадзу, Такеши; Нисикава, июн (2016). «Сезонные изменения в заражении видами трематод, использующих медузы в качестве хозяев: свидетельство передачи окончательной рыбе-хозяину через медузоядное» . Паразит . 23 : 16. DOI : 10,1051 / паразит / 2016016 . PMC 4824873 . PMID 27055563 . Архивировано 4 ноября 2017 года.  
  109. Перейти ↑ Leung, Tommy (26 мая 2016 г.). " Опечона олссони " . Блог: Паразит дня. Архивировано 30 июня 2016 года . Проверено 1 июня +2016 .
  110. ^ Основано на данных, извлеченных из базы данных FishStat. Архивировано 7 апреля 2014 г. на Wayback Machine.
  111. ^ a b c d e Hsieh, YH. Пегги; Леонг, Фуй-Мин; Рудлоу, Джек (2001). «Медуза как еда». Hydrobiologia . 451 (1–3): 11–17. DOI : 10,1023 / A: 1011875720415 . S2CID 20719121 . 
  112. ↑ Джордж, Алета (1 ноября 2012 г.). «Желе в центре внимания» . Эндокринные новости . Эндокринное общество . Проверено 16 июня 2018 .
  113. ^ Аристотель ; Уильям Огл (пер.) (2018). Части животных . IV . п. 6. ISBN 9782378989842.
  114. ^ Омори, М .; Накано, Э. (2001). «Промысел медуз в Юго-Восточной Азии». Hydrobiologia . 451 : 19–26. DOI : 10,1023 / A: 1011879821323 . S2CID 6518460 . 
  115. ^ Ферт, FE (1969). Энциклопедия морских ресурсов . Ван Ностранд Рейнхольд. ISBN 978-0-442-22399-1.
  116. ^ "Как желе получило свечение" . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Проверено 11 июня 2018 .
  117. ^ a b Шимомура, О .; Джонсон, FH; Сайга Ю. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана, Aequorea ». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 59 (3): 223–39. DOI : 10.1002 / jcp.1030590302 . PMID 13911999 . 
  118. ^ Прашер, округ Колумбия; Экенроде, ВК; Уорд, WW; Прендергаст, Ф.Г .; Кормье, MJ (1992). «Первичная структура зеленого флуоресцентного белка Aequorea victoria». Джин . 111 (2): 229–33. DOI : 10.1016 / 0378-1119 (92) 90691-H . PMID 1347277 . 
  119. ^ Chalfie, M .; Tu, Y .; Euskirchen, G .; Уорд, WW; Прашер, округ Колумбия (февраль 1994 г.). «Зеленый флуоресцентный белок как маркер экспрессии генов». Наука . 263 (5148): 802–5. Bibcode : 1994Sci ... 263..802C . DOI : 10.1126 / science.8303295 . PMID 8303295 . S2CID 9043327 .  
  120. ^ Pieribone, V .; Грубер, Д.Ф. (2006). Сияние в темноте: революционная наука биофлуоресценции . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0674024137.
  121. ^ Селедка, Питер (2002). Биология глубоководных океанов Oxford University Press . стр.  190 -191. ISBN 978-0-19-854956-7.
  122. ^ "Джелли Кэм" . Аквариум Монтерей Бэй . Проверено 13 октября 2018 года .
  123. ^ "Патент США на резервуар для медуз" . Архивировано 20 февраля 2015 года.
  124. ^ Richtel, Matt (14 марта 2009). «Как избежать разжижения медуз» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 26 марта 2010 года . Проверено 6 мая 2010 года .
  125. ^ Purves, WK; Sadava, D .; Orians, GH; Хеллер, ХК 1998. Жизнь. Наука биологии. Часть 4: Эволюция разнообразия. Глава 31
  126. ^ «Резервуары для медуз и живые медузы для домашних животных для продажи в Jellyfish Art - Купите резервуары для медуз и медуз» . jellyfishart.com . Архивировано из оригинального 2 -го марта 2012 года . Проверено 3 декабря 2014 .
  127. ^ Giaimo, Cara (2020-02-13). «Вы не трогали этих медуз, но они могут ужалить вас крошечной гранатой» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 27 февраля 2020 . 
  128. ^ Махон, Эндрю; Маллинсон, Том Э (2020). "Укус медузы львиной гривой". Международная фельдшерская практика . 10 (2): 46–48. DOI : 10.12968 / ippr.2020.10.2.46 . ISSN 2052-4889 . 
  129. ^ a b c Такер, Эбигейл (июль 2010 г.). «Новый король моря». Смитсоновский институт . 54 (4): 540–561. DOI : 10.1177 / 1363461517722869 . PMID 28752797 . S2CID 12532183 .  
  130. ↑ Адамс, Джули (13 августа 2016 г.). "Коробчатая медуза: почему они такие смертоносные?" . Наша прекрасная планета. Архивировано 10 сентября 2016 года . Проверено 17 сентября 2016 года .
  131. ^ a b c Феннер, П .; Williamson, J .; Burnett, J .; Рифкин, Дж. (1993). «Первая помощь при укусах медуз в Австралии. Ответ на новый дифференцированный вид». Медицинский журнал Австралии . 158 (7): 498–501. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1993.tb137588.x . PMID 8469205 . S2CID 42453046 .  
  132. ^ Currie, B .; Ho, S .; Олдерслейд, П. (1993). «Коробчатая медуза, кока-кола и старое вино». Медицинский журнал Австралии . 158 (12): 868. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1993.tb137688.x . PMID 8100984 . S2CID 19857333 .  
  133. ^ Ёсимото, C .; Леонг, Фуй-Мин; Рудлоу, Джек (2006). «Различие видов медуз имеет лечебные последствия». Американский семейный врач . 73 (3): 391. PMID 16477882 . 
  134. ^ a b Hartwick, R .; Callanan, V .; Уильямсон, Дж. (1980). «Обезоруживание коробчатых медуз: ингибирование нематоцист у Chironex fleckeri ». Медицинский журнал Австралии . 1 (1): 15–20. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1980.tb134566.x . PMID 6102347 . S2CID 204054168 .  
  135. ^ a b Perkins, R .; Морган, С. (2004). «Отравление, отравление и травмы от морских существ». Американский семейный врач . 69 (4): 885–90. PMID 14989575 . 
  136. ^ Симмонс, Брайан Дж .; Гриффит, Роберт Д.; Falto-Aizpurua, Leyre A .; Нури, Кейван (2015). "Укусы лунных медуз" . JAMA Dermatology . 151 (4): 454–6. DOI : 10,1001 / jamadermatol.2014.4644 . PMID 25517656 . 
  137. ^ Бакстер, EH; Марр, AGM (май 1974 г.). « Противоядие от морской осы ( Chironex fleckeri ): нейтрализующее действие против яда трех других видов медуз». Токсикон . 12 (3): 223–225. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (74) 90062-2 . PMID 4156430 . 
  138. ^ "Укусы медуз: лечение и лекарства" . Клиника Мэйо . Фонд Мэйо медицинского образования и исследований. 1 сентября 2011 года. Архивировано 20 мая 2013 года . Проверено 15 апреля 2013 года .
  139. ^ a b «Дикие медузы - только для текста» . Nsf.gov. Архивировано из оригинала 12 июля 2010 года . Проверено 18 октября 2010 года .
  140. ^ «Отчет об уведомлении о текущем событии» . NRC. 22 октября 2008 года архивация с оригинала на 5 июня 2011 года . Проверено 14 июля 2010 года .
  141. ^ Ryall, Джулиан (2 ноября 2009). «Японский рыболовный траулер потоплен гигантской медузой» . Лондон: Telegraph.co.uk. Архивировано 4 ноября 2009 года.

дальнейшее чтение

  • Джули Бервальд (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника . Книги Риверхеда. ISBN 978-0735211261.

внешняя ссылка

Медузы путеводитель от викигида

  • Медузы и гребешки - Смитсоновский океанский портал
  • Факты о медузах - Информация о безопасности медуз и медуз
  • " Медузы не бывает " с YouTube-канала MBARI.
  • «Злобные красавицы - Медузы» - документальный фильм о медузах.
  • Они захватывают власть! nybooks.com 26 сентября 2013 г. Тим Фланнери
Фото
  • СМИ, связанные с медузами, на Викискладе?
  • Выставка медуз в Национальном аквариуме, Балтимор, Мэриленд (США) - Фотогалерея