" Кандидатус Карелсулсия Мюллери" | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | incertae sedis |
Семья: | incertae sedis |
Род: | " Кандидат Карелсулция" |
Биномиальное имя | |
" Кандидатус Карелсулсия Мюллери" исправл. Моран и др . . 2005 [1] | |
Синонимы [2] | |
" Ca. Sulcia muelleri" Moran et al . 2005 г. |
Candidatus Karelsulcia muelleri представляет собой аэробную грамотрицательную бациллярную бактерию , которая является частью типа Bacteroidota . [1] « Ca.K. muelleri» является облигатным и мутуалистическим симбиотическим микробом, обычно обитающим в специализированных клеточных компартментах питающихся соком насекомых, называемых бактериоцитами . [1] Большинство исследований, проведенных на « Ca. K. muelleri», подробно описали его связь с хозяином Homalodisca vitripennis . [3] [4] [5][6] Другие исследования задокументировали природу его проживания в других насекомых, таких как кукурузная цикадка ( Cicadulina ) или плевок ( Cercopoidea ). [6] [7] « Ca. K. muelleri» известен своим исключительно минимальным геномом , и в настоящее время идентифицируется как имеющий наименьший из известных секвенированных геномов Bacteroidota всего в 245 килобаз. [6]
« Ca.K. muelleri» был классифицирован под микроскопом в 2005 году биологом-эволюционистом Нэнси А. Моран . [1] Эндосимбионт был обнаружен в препарированном бактериоците слюны ( Calstopter arizonana ). [1] Род Candidatus Karelsulcia назван в честь Витваржени Карела Шульца , моравского эмбриолога, который был одним из первых ученых, признавших, что бактериом насекомых представляет собой орган, в котором обитают бактерии. [1] Вид, muelleri, был назван в честь Х. Дж. Мюллера (не путать с Германом Йозефом Мюллером ), который в 1960 году предположил, что существует параллельная эволюционная история между эндосимбионтами и избранной кладой насекомых-хозяев, известной как Auchenorrhyncha . [1] « Ca. K. muelleri» принадлежит к отряду Flavobacteriales . В настоящее время он не классифицируется как член какой-либо таксономической семьи. [8]
О морфологии « Ca. K. muelleri» известно немногое.
« Ca.K. muelleri» представляет собой палочковидную бактерию размером 5–7 мкм в длину, 0,7 мкм в диаметре и 2–5 мкм в ширину. [6] Поскольку у « Ca. K. muelleri» отсутствует большинство генов, ответственных за деление клеток и синтез мембран, иногда наблюдается необычная длина до 100 мкм в течение части его жизненного цикла. [6]
Как и все другие Flavobacteriales , " Ca.K. muelleri" является грамотрицательным .
Было обнаружено, что филогения « Ca.K. muelleri» следует филогении клады Hemiptera , Auchenorrhyncha . [9] По оценкам, первая ассоциация между « Ca. K. muelleri» и Auchenorrhyncha произошла где-то между 260–280 миллионами лет назад. [9] Дальнейшие данные подтверждают идею о том, что « Ca.K. muelleri» эволюционировала совместно с другой симбиотической линией из таксономического класса Betaproteobacteria . [9] Результат этой коэволюции можно заметить по тому факту, что оба « Ca.K. muelleri» и его хозяин оставляют производство кофакторов и витаминов другому члену симбиотических отношений. Хотя сожители « Ca. K. muelleri» не всегда относятся к классу Betaproteobacteria, современные анализы показали, что они часто таковыми являются. [5] Предполагается, что предок Betaproteobacteria диверсифицировался в роды Zinderia , Nasuia и Vidania . [9]
В настоящее время существует 9 уникальных штаммов « Ca.K. muelleri», которые были идентифицированы с помощью полной последовательности генома. [8] Их все можно найти здесь. [10]
Дерево ниже демонстрирует положение « Ca.K. muelleri» по отношению к некоторым другим представителям класса Flavobacteriia . Дерево было построено путем сравнения пептидных последовательностей десяти различных типов белков. Используемые белки представляли собой бета-субъединицу ДНК-полимеразы III , фактор инициации IF-2, лейцил-тРНК-синтетазу , бета-субъединицу фенилаланин-тРНК-лигазы , VARS , фактор элонгации Tu, бета-субъединицу РНК-полимеразы и рибосомные белки L2 . , S5 и S11. [6] Где « ок.K. muelleri» обитает в теле хозяев Auchenorrhyncha , другие представители Flavobacteriia обитают в пресноводных водоемах и почвах . K. muelleri» заключается в том, что имеет место высокая частота замены пар оснований, что привело к заметным генетическим различиям между « Ca. K. muelleri» и большинство других флавобактерий. [6]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геном " Ca.K. muelleri" штамма GWSS [12] был полностью секвенирован в Институте генома Макдоннелла с использованием секвенирования красителя Illumina . [6] Геном является исключительно редуцированным геномом , где генетический диапазон « Ca.K. muelleri» составляет всего 10% от диапазона Escherichia coli . [3] Он состоит из одной кольцевой хромосомы длиной 245 530 тысяч оснований . Нет ни плазмид , ни других мобильных генетических элементов . [13]Геном содержит всего 263 гена: 227 белковых генов, 36 генов РНК и один псевдоген . [13] Из 227 различных полипептидов 99 являются ферментами , а еще 9 — транспортными белками . [13] Содержание GC составляет 22,4%. [13]
Отличительной особенностью генома " Ca. K. muelleri" является наличие трех уникальных последовательностей рРНК в положениях (486-504), (1001-1016), (1418-1431). Последствия этих уникальных последовательностей не определены. [1]
Геном « Ca.K. muelleri» — это то, что ученые называют редуцированным геномом ; он характеризуется очевидной эволюционной потерей многих якобы важных генов, связанных с такими процессами, как репарация ДНК , трансляция или биосинтез клеточной мембраны . [6] Условия, необходимые для редукции генома, могут быть многогранными, однако они часто включают некоторую форму стабильности. [14] Возникновение редукции генома поднимает интересные вопросы о том, каковы минимальные требования для функционирующего генома. Ученые в настоящее время проверяют свои гипотезы по этому вопросу, создавая собственные уменьшенные геномы. [15]
« Ca.K. muelleri» — симбионт группы насекомых, отнесенных к подотряду Auchenorrhyncha . [4] Обычными хозяевами являются цикады , цикадки , цикадки , плевки и цикадки . [1] « Ca. K. muelleri» всегда находится совместно с другим бактериальным эндосимбионтом из типа Pseudomonadota . [6] Например, « Ca.K. muelleri» и « Candidatus Zinderia инсектикола » живут в бактериоме .некоторых видов слюнявых жуков. [6]
Было обнаружено, что симбионты, связанные с насекомыми, имеют схожий набор функций. Все симбионты, по-видимому, обладают редуцированным геномом, имеют высокое содержание GC и имеют более частую скорость замены пар оснований по сравнению с их свободноживущими предками. [6]
Из-за симбиоза хозяева могут использовать метаболические пути, которые они не смогли бы использовать, если бы их эндосимбионты отсутствовали; Одним из релевантных примеров является способность насекомых, питающихся соком, выживать за счет относительно бедных питательными веществами источников пищи, например ксилемы и флоэмы . [6]
Большая часть современных исследований, касающихся природы симбиоза между « Ca.K. muelleri» и его хозяевами, была проведена на стеклокрылом снайпере . [3] [4] [5] [6] « Ca. K. muelleri» всегда находится внутри бактериоцита хозяина вместе по крайней мере с одним другим эндосимбионтом; Штамм GSWW «Ca.K. muelleri » обнаружен у стекловидного снайпера вместе с Gammaproteobacterium , Baumannia cicadellinicola . [6] Геномный анализ выявил соответствующие метаболические роли для каждого из членов этого симбиотического треугольника. [6]Стекляннокрылый снайпер, питающийся ксилемой растений, поставляет простые аминокислоты и источники углерода для двух эндосимбионтов. В свою очередь, « Ca.K. muelleri» использует основные материалы для синтеза сложных аминокислот, таких как гомосерин или L-треонин . [3] Сообщается, что Baumannia cicadellinicola обеспечивает большую часть кофакторов и витаминов для организма. [6]
Один оставшийся без ответа вопрос об этих симбиотических отношениях заключается в том, как эндосимбионты получают достаточное количество азота. Это предположение возникает из-за разбавленного и бедного питательными веществами характера ксилемы. [6] Хотя была выдвинута гипотеза об ассимиляции азота , геномный анализ предполагает, что « Ca. K. muelleri» не обладает способностью выполнять эту функцию. [6]
Ниже приводится модель симбиотического метаболического обмена, основанная на метаболитах , используемых « Ca.K. muelleri», и метаболитах, продуцируемых « Ca.K. muelleri». [3] Стекляннокрылый снайпер в основном отвечает за обеспечение « Ca. K. muelleri» питательными веществами и основными аминокислотами, полученными из ксилемы, которой он питается. « Ca.K. muelleri», в свою очередь, производит более сложные субстраты .
Продюсер: " Ка . К. Мюллери " | Получено от " Стекляннокрылого снайпера " | Получен от Baumannia cicadellinicola. |
---|---|---|
2-кетовалин | цистеин | Эритрозо-4-фосфат |
L-треонин | L-серин | Фосфоенолпировиноградная кислота |
гомосерин | L-аспартат | Рибозо-5-фосфат |
L-лизин | Эритрозо-4-фосфат | октапренилдифосфат |
LL-2,6-диаминогептандиоат | Рибозо-5-фосфат | щавелевоуксусная кислота |
« Ca.K. muelleri» обнаруживается в бактериоцитах насекомых-хозяев. [1] Единственный случай, когда бактериальные клетки не обнаруживаются в компартментах бактериоцитов, - это когда они переносятся вертикально от хозяина к потомству своего хозяина. [4]
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что « Ca.K. muelleri» использует аэробное дыхание . [6] АТФ синтезируется путем терминации, катализируемой цитохром -с-оксидазой. [6] Цитохром относится к типу cbb-3 . [6]
Подразумевается, что донором электронов для « Ca. K. muelleri» является какой-то источник углерода, извлеченный из питающегося соками рациона его хозяина. [6] Некоторыми примерами являются глутамат , малат и глюкоза ; все они находятся в ксилемном соке. [6]
Симбионт накапливает восстанавливающую силу в форме НАДН .[6]
Анализ редуцированного генома " Ca.K. muelleri" штамма GWSS позволяет предположить, что пропорциональное количество генов, сохранившихся в ходе его эволюции, предназначено для биосинтеза аминокислот . 21,3% его генов, кодирующих белки, предназначены для создания аминокислот , а еще 33% предназначены для процессов , связанных с трансляцией . [6] « Ca.K. muelleri» обычно способен синтезировать 8 незаменимых аминокислот: лейцин , валин , треонин , изолейцин , лизин , аргинин , фенилаланин ., и триптофан . Некоторые штаммы « Ca.K. muelleri» не способны производить аминокислоту триптофан . [5] Две другие аминокислоты — метионин и гистидин он получает либо от своего хозяина, либо от своего косимбионта. [6] Sulcia muelleri отвечает за производство двух сложных аминокислот для своего хозяина: гомосерина и 2-кетовалина. [6] « Ca. K. muelleri» не имеет полного набора аминоацил-тРНК-синтетаз ; однако удивительно, что он обладает всеми генами, необходимыми для кодирования всех 20 аминокислот. [6]
Другие белки, которые производит " Ca.K. muelleri", включают пару транспортных белков ; микроб создает транспортные белки органических катионов , переносчики антибиотиков и переносчики ионов тяжелых металлов. [6]
" Ca. K. muelleri" отмечен как содержащий только два гена, отвечающих за производство кофакторов или витаминов; эти гены кодируют синтез менахинона . Ca. K. muelleri получает большую часть своих кофакторов или витаминов от своего сосимбионта. [6]
« Ca.K. muelleri» имеет минимальный набор генов, назначенных для целей ведения ДНК . [6] Единственными генами, отвечающими за репарацию ДНК, являются гены mutL и mutS . [6]