Молочнокислое брожение

Один изомер из молочной кислоты

В этой анимации показано, как одна молекула глюкозы превращается в пируват, а затем в молочную кислоту. В процессе есть одна 6-углеродная молекула глюкозы и 2 молекулы НАД +. 2 фосфата присоединяются к концам молекулы глюкозы, затем глюкоза расщепляется на 2 3-углеродных предшественника пирувата. Впоследствии молекулы НАД + превращаются в 2 НАДН, и к атомам углерода присоединяются дополнительные фосфатные группы. Затем приходит АДФ и забирает фосфаты, создавая 2 молекулы АТФ. Пируват превращается в 2 молекулы лактата, которые превращают НАДН обратно в НАД +. Затем процесс повторяется, начиная с другой молекулы глюкозы.

Ферментация молочной кислоты - это метаболический процесс, при котором глюкоза или другие шестиуглеродные сахара (также дисахариды шестиуглеродных сахаров, например сахароза или лактоза ) превращаются в клеточную энергию и лактат метаболита , который представляет собой молочную кислоту в растворе. Это анаэробная реакция ферментации, которая происходит в некоторых бактериях и клетках животных , таких как мышечные клетки . ^{[1] [2] [3] [ необходима страница ]}

Если в клетке присутствует кислород, многие организмы будут обходить ферментацию и подвергаться клеточному дыханию ; однако факультативные анаэробные организмы будут как ферментировать, так и дышать в присутствии кислорода. ^[3] Иногда, даже когда присутствует кислород и в митохондриях происходит аэробный метаболизм , если пируват накапливается быстрее, чем он может метаболизироваться, ферментация все равно произойдет.

Лактатдегидрогеназа катализирует взаимное превращение пирувата и лактата с сопутствующим взаимным превращением НАДН и НАД ⁺ .

При гомолактической ферментации одна молекула глюкозы в конечном итоге превращается в две молекулы молочной кислоты. Гетеролактическая ферментация , напротив, дает углекислый газ и этанол в дополнение к молочной кислоте в процессе, называемом фосфокетолазным путем. ^[1]

История [ править ]

Несколько химиков открыли в 19 веке некоторые фундаментальные концепции в области органической химии . Одним из них, например, был французский химик Жозеф Луи Гей-Люссак , который особенно интересовался процессами ферментации, и он передал это увлечение одному из своих лучших учеников, Юстусу фон Либиху . С разницей в несколько лет каждый из них вместе с коллегами описал химическую структуру молекулы молочной кислоты в том виде, в каком мы ее знаем сегодня. У них было чисто химическое понимание процесса ферментации, что означает, что вы не можете увидеть его с помощью микроскопа , и что его можно оптимизировать только с помощью химических катализаторов.. В 1857 году французский химик Луи Пастер впервые описал молочную кислоту как продукт микробной ферментации. В это время он работал в университете Лилля , где местный ликеро-водочный завод попросил его совета относительно некоторых проблем с брожением. Случайно и с помощью плохо оборудованной лаборатории, которая была у него в то время, он смог обнаружить, что на этом ликероводочном заводе происходили две ферментации, молочно-кислотная и алкогольная , обе индуцированные микроорганизмами.. Затем он продолжил исследования этих открытий в Париже, где также опубликовал свои теории, которые представляли стойкое противоречие чисто химической версии, представленной Либихом и его последователями. Хотя Пастер описал некоторые концепции, которые все еще принимаются сегодня, Либих отказался их принять. Но даже сам Пастер писал, что его «подтолкнули» к совершенно новому пониманию этого химического явления. Даже если Пастер не нашел всех деталей этого процесса, он все же открыл основной механизм микробной ферментации молочной кислоты. Он был первым, кто описал брожение как «форму жизни без воздуха». ^{[4] [5]}

Хотя этот химический процесс не был должным образом описан до работы Пастера, люди использовали микробное брожение молочной кислоты для производства продуктов питания гораздо раньше. Химический анализ археологических находок показывает, что молочная ферментация использовалась еще до исторического периода; его первые приложения, вероятно, были частью неолитической революции . Поскольку молоко естественным образом содержит молочнокислые бактерии , открытие процесса ферментации было очевидным, поскольку он происходит самопроизвольно при соответствующей температуре. Проблема этих первых фермеров заключалась в том, что свежее молоко почти не переваривается взрослыми, поэтому они были заинтересованы в открытии этого механизма. Фактически, молочнокислые бактерии содержат необходимые ферменты.переваривать лактозу, и их популяции сильно размножаются во время ферментации. Следовательно, молоко, сброженное даже в течение короткого времени, содержит достаточно ферментов для переваривания молекул лактозы после того, как молоко попадает в организм человека, что позволяет взрослым потреблять его. Еще более безопасным было более длительное брожение, которое практиковалось при производстве сыра . Этот процесс также был обнаружен очень давно, что подтверждается рецептами производства сыра на клинописи , первых существующих письменных документах, а несколько позже - в вавилонских и египетских текстах. Что интересно, так это теория конкурентного преимущества.кисломолочных продуктов. Идея этой теории состоит в том, что женщины из первых оседлых фермерских кланов могли сократить промежуток времени между двумя детьми благодаря дополнительному потреблению лактозы из молока. Этот фактор, возможно, дал им важное преимущество, чтобы обогнать общества охотников-собирателей . ^[6]

С увеличением потребления молочных продуктов в этих обществах выработалась стойкость лактазы по эпигенетической наследственности, что означает, что фермент, переваривающий молоко, лактаза присутствовал в их организме на протяжении всей жизни, поэтому они могли пить неферментированное молоко и во взрослом возрасте. Это раннее привыкание к потреблению лактозы в сообществах первых поселенцев все еще можно наблюдать сегодня в региональных различиях концентрации этой мутации. По оценкам, около 65% населения мира все еще испытывает недостаток в нем. ^[7] Поскольку эти первые общества пришли из регионов Восточной Турции в Центральную Европу , генЧаще появляется там и в Северной Америке, так как он был заселен европейцами. Именно из-за преобладания этой мутации западные культуры считают, что непереносимость лактозы необычна , хотя на самом деле она встречается чаще, чем мутация . Напротив, непереносимость лактозы гораздо чаще встречается в азиатских странах. ^{[ необходима цитата ]}

Молочные продукты и их ферментация оказали большое влияние на развитие некоторых культур. Так обстоит дело в Монголии , где люди часто практикуют пастырское земледелие . Молоко, которое они производят и потребляют в этих культурах, состоит в основном из кобыльего молока и имеет давние традиции. Но не все части или продукты свежего молока имеют одинаковое значение. Например, более жирная часть наверху, «deež», считается самой ценной частью и поэтому часто используется для чествования гостей. Очень важны продукты брожения кобыльего молока, часто имеющие традиционное значение, такие как, например, слабоалкогольный кумыс из йогурта . Потребление этих пиков во время культурных праздников, таких какМонгольский лунный новый год (весной). Время этого празднования называется «белый месяц», что указывает на то, что молочные продукты (называемые «белой пищей» вместе с крахмалистыми овощами, в отличие от мясных продуктов, называемых «черной пищей») являются центральной частью этой традиции. Цель этих праздников - «закрыть» прошедший год - убрать дом или юрту , почтить память животных за то, что они накормили, и подготовить все к наступающему летнему сезону - чтобы быть готовыми «открыть» новый год. Употребление белой еды в этом праздничном контексте - это способ приобщиться к прошлому и к национальной идентичности, которой является великая Монгольская империя, олицетворяемая Чингисханом.. Во времена этой империи кисломолочное кобылье молоко было напитком в честь и благодарность воинов и выдающихся личностей, оно не предназначалось для всех. Хотя со временем он стал напитком для нормальных людей, он сохранил свое благородное значение. Как и многие другие традиции, эта ощущает влияние глобализации . Другие продукты, такие как промышленный йогурт , поступающие в основном из Китая и западных стран, как правило, все больше и больше заменяют его, в основном в городских районах. Однако в сельских и более бедных регионах это все еще имеет большое значение. ^[8]

Биохимия [ править ]

Гомоферментативный процесс [ править ]

Гомоферментативные бактерии превращают глюкозу в две молекулы лактата и используют эту реакцию для фосфорилирования на уровне субстрата с образованием двух молекул АТФ :

глюкоза + 2 АДФ + 2 P _i → 2 лактата + 2 АТФ

Гетероферментативный процесс [ править ]

Гетероферментативные бактерии производят меньше лактата и АТФ, но производят несколько других конечных продуктов:

глюкоза + АДФ + P _i → лактат + этанол + CO ₂ + АТФ

Примеры включают Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous и Leconostoc lactis .

Бифидум путь [ править ]

Bifidobacterium bifidum использует путь молочнокислого брожения, который производит больше АТФ, чем гомолактическая или гетеролактическая ферментация:

2 глюкозы + 5 АДФ + 5 P _i → 3 ацетат + 2 лактата + 5 АТФ

Основные роды бактерий, ферментирующих лактозу [ править ]

Некоторые основные бактериальные штаммы, идентифицированные как способные сбраживать лактозу, относятся к родам Escherichia, Citrobacter, Enterobacter и Klebsiella. Все четыре из этих групп попадают под семью из энтеробактерий . Эти четыре рода можно отделить друг от друга с помощью биохимических тестов, и простые биологические тесты легко доступны. Помимо геномики всей последовательности , общие тесты включают продукцию H2S , подвижность и использование цитрата , индола , метилового красного и тесты Фогеса-Проскауэра . ^[9]

Приложения [ править ]

Молочно-кислотная ферментация используется во многих регионах мира для производства продуктов, которые нельзя производить другими методами. ^{[10] [11]} Самым коммерчески важным родом бактерий, ферментирующих молочную кислоту, является Lactobacillus , хотя иногда используются другие бактерии и даже дрожжи . ^[10] Двумя наиболее распространенными применениями молочнокислого брожения являются производство йогурта и квашеной капусты.

Рассол [ править ]

Ферментированная рыба [ править ]

В некоторых азиатских кухнях рыбу традиционно ферментируют с рисом для получения молочной кислоты, которая сохраняет рыбу. Примеры этих блюд включают буронг исда на Филиппинах ; narezushi из Японии ; и пла ра из Таиланда . Тот же процесс используется на Филиппинах для креветок в блюде, известном как балао-балао . ^{[12] [13] [14]}

Кимчи [ править ]

Кимчи также использует молочнокислое брожение. ^[15]

Квашеная капуста [ править ]

Молочно-кислотное брожение также используется при производстве квашеной капусты . Основной тип бактерий, используемых при производстве квашеной капусты, относится к роду Leuconostoc . ^{[1] [16]}

Как и в йогурте, когда кислотность повышается из-за организмов, ферментирующих молочную кислоту, многие другие патогенные микроорганизмы погибают. Бактерии производят молочную кислоту, а также простые спирты и другие углеводороды . Затем они могут объединяться с образованием сложных эфиров , что придает квашеной капусте уникальный вкус. ^[1]

Кислое пиво [ править ]

Молочная кислота является компонентом при производстве кислого пива , в том числе Lambics и Berliner Weisses . ^[17]

Йогурт [ править ]

Основной метод производства йогурта - это кисломолочная ферментация молока безвредными бактериями. ^{[10] [18]} Основными используемыми бактериями, как правило, являются Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus , а также согласно европейскому законодательству США, все йогурты должны содержать эти две культуры (хотя другие могут быть добавлены в качестве пробиотических культур). ^[18] Эти бактерии производят молочную кислоту в молочной культуре, снижая ее pH и вызывая застывание. Бактерии также производят соединения, придающие йогурту его характерный вкус. Дополнительным эффектом пониженного pH является несовместимость кислой среды со многими другими видами вредных бактерий.^{[10] [18]}

Для пробиотического йогурта в культуру также добавляются дополнительные типы бактерий, такие как Lactobacillus acidophilus . ^[18]

В овощах [ править ]

Молочнокислые бактерии (LAB) уже существуют как часть естественной флоры большинства овощей. Салат-латук и капуста были исследованы, чтобы определить типы молочнокислых бактерий, которые существуют в листьях. Различные типы LAB производят разные типы ферментации силоса, то есть ферментации листвы. ^[19] Ферментация силоса - это анаэробная реакция, при которой сахар превращается в побочные продукты ферментации, такие как молочная кислота.

Физиологический [ править ]

Ферментация Lactobacillus и сопутствующее производство кислоты обеспечивает защитный микробиом влагалища, который защищает от размножения патогенных организмов. ^[20]

Брожение молочной кислоты и мышечные судороги [ править ]

В 1990-х годах была создана гипотеза молочной кислоты, чтобы объяснить, почему люди испытывали жжение или мышечные судороги во время и после интенсивных упражнений. Недостаток кислорода внутри мышечных клеток приводит к ферментации молочной кислоты. Это связано с тем, что клетке необходим кислород в качестве концевого акцептора электронов для производства АТФ. Без кислорода клеткам нужно было вырабатывать энергию другим способом. Молочная кислота или лактат и H + были созданы как побочные продукты. Это накопление молочной кислоты вызывает ощущение жжения внутри мышечных клеток, вызывая судороги в ногах и дискомфорт.

Исследования 2006 года показали, что ацидоз не является основной причиной мышечных спазмов, а возникает из-за нехватки калия в мышцах, что приводит к сокращению мышц при сильном стрессе. Другое изменение гипотезы о молочной кислоте состоит в том, что, когда лактат натрия находится внутри тела, у хозяина более высокий период истощения после периода физических упражнений. ^[21]

Ферментация молочной кислоты важна для физиологии мышечных клеток. Когда мышечные клетки подвергаются интенсивной активности, например, бегу на короткие дистанции, им быстро нужна энергия. В клетках мышц запаса АТФ хватает только на несколько секунд спринта. Затем клетки по умолчанию сбраживают молочную кислоту, так как они находятся в анаэробной среде. Благодаря ферментации молочной кислоты мышечные клетки могут производить АТФ и НАД + для продолжения гликолиза даже при интенсивной активности. [5]

Окружающая среда влагалища находится под сильным влиянием бактерий, продуцирующих молочную кислоту. Lactobacilli spp. , которые живут во влагалищном канале, помогают контролировать pH. Если pH во влагалище становится слишком щелочным, вырабатывается больше молочной кислоты, чтобы понизить pH до более кислого уровня. Бактерии, продуцирующие молочную кислоту, также действуют как защитный барьер против возможных патогенов, таких как бактериальный вагиноз и вагинит, различные грибы и простейшие, за счет производства перекиси водорода и антибактериальных соединений. Неясно, присутствует ли дальнейшее использование молочной кислоты посредством ферментации во влагалищном канале [6]

Преимущества для людей с непереносимостью лактозы [ править ]

В небольших количествах молочная кислота полезна для человеческого организма, обеспечивая энергию и субстраты во время его цикла. Небольшие исследования показали, что у людей с непереносимостью лактозы ферментация лактозы в молочную кислоту помогает людям с непереносимостью лактозы. Процесс ферментации ограничивает доступное количество лактозы. С уменьшением количества лактозы в организме меньше накапливается, что снижает вздутие живота. Успех молочнокислого брожения был наиболее очевиден в йогуртовых культурах. Дальнейшие исследования проводятся на других продуктах молока, таких как ацидофилиозное молоко. ^[22]

Примечания и ссылки [ править ]