Ключевым компонентом передачи боковой силы в скелетных мышцах является внеклеточный матрикс (ЕСМ). Скелетная мышца представляет собой сложный биологический материал , который состоит из мышечных волокон и ЕСМА , состоящий из epimysium , perimysium и эндомизии . Его можно охарактеризовать как композит, армированный коллагеновыми волокнами . ECM выполняет по крайней мере три функции: (1) обеспечивать каркас, связывающий мышечные волокна вместе и обеспечивать их правильное выравнивание, (2) передавать силы либо от активного мышечного сокращения, либо от тех, которые на него пассивно накладываются, и смазанные поверхности между мышечными волокнами и пучками, позволяющие мышцам изменять форму.[1] Механические свойства скелетных мышц зависят как от свойств мышечных волокон и ECM, так и от взаимодействия между ними. Сократительные силы передаются латерально внутри внутримышечной соединительной ткани к эпимизию, а затем к сухожилию . Из-за природы скелетных мышц прямые измерения невозможны, но многие косвенные исследования и анализы показали, что ECM является важной частью передачи силы во время сокращения мышц. [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8]
Механическая роль эндомизия
Мышечные волокна в пучке окружены эндомизием . Структура эндомизия в целом одинакова для всех скелетных мышц разных видов и мышц. Многие из мышечных волокон оканчиваются внутри мышцы и не соединяются с сухожилием напрямую, поэтому необходим путь передачи силы через эндомизий. На первый взгляд плоская сеть коллагеновых волокон кажется распределенной случайным образом, но подробный анализ показал, что сеть не является действительно случайной и что существует предпочтительное направление, которое изменяется с длиной мышцы. [4]
Любая связь, передающая силу от мышечных волокон к сухожилию, должна быть несовместимой (т.е. иметь высокую жесткость ), чтобы быть эффективной. Экспериментальные измерения силы и длины показали, что свойства пассивного растяжения расслабленной мышцы в основном связаны с упругим сопротивлением миофибрилл, а не соединительной ткани. [9] Кроме того, анализ нелинейных свойств растяжения эндомизия показал, что при нормальных физиологических условиях коллагеновые сети были слишком податливыми при растяжении, чтобы действовать как эффективные передатчики силы при растяжении. [4] Таким образом, была введена концепция сдвигового сцепления между соседними мышечными волокнами в эндомизии. [10] На рисунке справа изображена модель, состоящая из двух параллельных мышечных клеток с эндомизием, зажатым между ними. Если исходить из простейших линейных моделей, напряжение сдвига (F / LW) и деформация сдвига (ΔL / H) в эндомизии можно связать с модулем сдвига (G) следующим уравнением:
где
- сила, создаваемая в направлении действия мышцы
- ширина мышечного волокна
- это длина мышечного волокна
- изменение длины сборки
- толщина эндомизия
Если изменение длины (ΔL) приблизительно равно продольному смещению при растяжении, кажущийся модуль упругости при растяжении (E app ) станет:
Длина мышечного волокна (L) на порядки больше, чем толщина (H), что делает член (L / H) 2 очень большим. Следовательно, кажущийся продольный модуль намного больше, чем истинный модуль сдвига. Поскольку эндомизий очень тонкий, даже большие деформации сдвига могут привести только к незначительным удлинениям при растяжении. Если кажущийся продольный модуль представлен последовательно с волокнами, модуль композитной структуры (E c ) равен:
и определяется модулем волокна E f , потому что E app на много порядков выше. Этот путь передачи силы сдвига от одной мышечной клетки к ее соседям очень эффективен и, поскольку он имеет низкую жесткость при растяжении, он не ограничивает изменения длины и диаметра мышечных волокон во время сокращения мышц. [11]
Механическая роль перимизия
В отличие от эндомизия , перимизий имеет большие различия в количестве и организации от одной группы мышц к другой. [12] Мышцы содержат гораздо больше перимизиальной соединительной ткани, чем эндомизиальной, и также было замечено, что отношение сухой массы перимизиума к массе эндомизия колеблется от 2,8-1 до 64-1. [13] Анатомическое расположение соединительной ткани на каждом уровне организации влияет на функцию мышцы.
В коллагеновых волокнах в perimysium обычно ориентируют между 45 и 60 градусов к длинной оси мышечных волокон в их расслабленном состоянии. [1] Были обнаружены четко определенные контактные области между эндомизием и перимизием, которые образовали перимизиальную соединительную пластину (PJP). [14] Предполагается, что эти участки являются фокусной областью для передачи напряжения во время сокращения мышц. Чтобы проверить возможность передачи растягивающего усилия через перимизий, было экспериментально показано, что разрезание апоневроза перистой мышцы не препятствует возникновению напряжения дальше по направлению к сухожилию . [6] Кроме того, в отдельном исследовании было ясно продемонстрировано, что перимизий может передавать силу, если были разрезаны сухожилия, обычно передающие силу от различных частей длинного разгибателя пальцев . [5]
Хотя может показаться множество свидетельств, указывающих на передачу поперечной силы через перимизий при растяжении, эксперименты проводились при очень высоких нагрузках. При достаточном стрессе коллагеновые волокна перимизия начинают ориентироваться параллельно направлению напряжения. Растяжение и изменение ориентации перимизиума делает его более жестким и способным передавать растягивающее усилие. Изображения, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа , показали, что перимизий имеет организованную гофрированную структуру. [1] Гофрированная структура перимизия делает его очень податливым при растяжении в нормальных физиологических условиях, позволяя мышце изменять форму, что делает невозможным передачу растягивающего усилия. [11] Хотя были предприняты значительные усилия, чтобы продемонстрировать механическую роль перимизиума как пути передачи силы во время активного сокращения мышцы, общепринятой модели еще предстоит получить.
Также можно предположить, что перимизий может передавать силу, создаваемую пучками, соседним пучкам за счет сдвига, подобно эндомизию, описанному выше. Перимизий значительно толще эндомизия. Даже если бы модуль сдвига перимизия был в пределах порядка величины эндомизия, перимизий все равно был бы намного более податливым при сдвиге, чем эндомизий, что также сделало бы его неэффективным путем передачи силы. [15]
Существуют альтернативные теории о том, что перимизий предназначен исключительно для распределения пассивных сил, воздействующих на мышцы, и что основная цель перимизиальной сети - предотвратить чрезмерное растяжение мышечных пучков. [16]
Рекомендации
- ^ а б в Роу, RWD (1981). Морфология перимизиальной и эндомизиальной соединительной ткани в скелетных мышцах, Tissue Cell , 13, 681-690.
- Перейти ↑ Bloch, RJ, Gonzalez-Serratos, H. (2003). Передача боковой силы через костамеры в скелетных мышцах, Exercise and Sport Sciences Reviews , 31 (2), 73-78.
- ^ Троттер, JA, 1993. Функциональная морфология передачи силы в скелетных мышцах, Acta Anat. , 146, 205–222.
- ^ а б в Перслоу, П.П., Троттер, Дж. А. (1994). Морфология и механические свойства эндомизия последовательно-волокнистых мышц; вариации в зависимости от длины мышцы, J Muscle Res Cell Motil 15, 299–304.
- ^ а б Хьюцзин, Пенсильвания (1999) Мышца как композит, армированный коллагеновыми волокнами: обзор передачи силы в мышце и всей конечности, J Biomech , 32, 329–345.
- ^ a b Джасперс, Р.Т., Бруннер, Р., Пел, JMM, Хуйцзин, Пенсильвания (1999). Острые эффекты внутримышечной апоневротомии на медиальную икроножную мышцу крысы: передача силы, сила мышц и длина саркомеров, J Biomech , 32, 71–79.
- Перейти ↑ Monti, RJ, Roy, RR, Hodgson, JA, Edgerton, VR (1999). Передача сил в скелетных мышцах млекопитающих, J Biomech , 32, 371–380.
- Перейти ↑ Maas, H., Baan, GC, Huijing, PA (2001). Межмышечное взаимодействие через миофасциальную передачу силы: влияние длины передней большеберцовой мышцы и длинного разгибателя большого пальца на передачу силы от длинного разгибателя пальцев руки крысы, J Biomech , 34, 927–940.
- Перейти ↑ Magid, A., Law, DJ (1985). Миофибриллы несут большую часть напряжения покоя в скелетных мышцах лягушки, Science , 230, 1280-1282.
- ^ Trotter, JA, Парсий, PP (1992). Функциональная морфология эндомизия в ряду волокнистых мышц, J Morphol 212, 109–122.
- ^ а б Перслоу, ПП (2002). Структура и функциональное значение изменений соединительной ткани в мышцах, Comp Biochem Phys A , 133 (4), 947-966.
- ^ Борг и Колфилд (1980). Морфология соединительной ткани в скелетных мышцах, Tissue Cell , 12 (1), 197-207.
- ^ Свет, Н., Чемпион, AE, Voyle, С. и Бейли, AJ (1985). Роль эпимизиального, перимизиального и эндомизиального коллагена в определении текстуры в шести мышцах крупного рогатого скота, Meat Sci , 13, 137-149.
- ^ Passerieux, Е., Россиньоль, Р., Chopard, А., Carnino, А., Marini, JF, Летелье, Т., Делаж, JP (2006). Структурная организация перимизия скелетных мышц крупного рогатого скота: соединительные пластинки и связанные внутриклеточные субдомены, J Struct Biol , 154 (2), 206-216.
- ^ Парслоу, PP (2010). Мышечная фасция и передача силы, J Bodyw Mov Ther , 14 (4), 411-7.
- ^ Парслоу, PP (1989). Вызванная деформацией переориентация внутримышечной сети соединительной ткани: последствия для эластичности пассивных мышц, J Biomech , 22 (1), 21-31.