Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Пиявка (значения) .

Пиявка
Временной диапазон: Силурийский период - недавний
Сосущая пиявка.jpg
Hirudo medicinalis сосет кровь
Europäischer-Platt-Egel cropped.jpg
Helobdella sp.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Аннелида
Учебный класс:Clitellata
Подкласс:Гирудинея
Ламарк , 1818 г.

Пиявки - сегментированные паразитические или хищные черви, которые принадлежат к типу Annelida и составляют подкласс Hirudinea . Они тесно связаны с олигохетами , в том числе с дождевыми червями , и, как и они, имеют мягкие, мускулистые, сегментированные тела, которые могут удлиняться и сокращаться. Обе группы являются гермафродитами и имеют клитор , но пиявки обычно отличаются от олигохет наличием присосок на обоих концах и кольцевыми отметинами, которые не соответствуют их внутренней сегментации. Тело мускулистое и относительно крепкое, а целом, обширная полость тела, встречающаяся у других кольчатых червей, сводится к небольшим каналам.

Большинство пиявок живут в пресноводных средах обитания, в то время как некоторые виды могут быть найдены в наземных или морских средах. Наиболее известные виды, такие как медицинская пиявка Hirudo medicinalis , являются гематофагами , прикрепляются к хозяину с присоской и питаются кровью, сначала секретируя пептид гирудин для предотвращения свертывания крови. Челюсти, используемые для прокалывания кожи, у других видов заменяются хоботком, который проталкивается в кожу. Меньшая часть видов пиявок являются хищниками, в основном охотясь на мелких беспозвоночных.

Яйца заключены в кокон, который у водных видов обычно прикреплен к подводной поверхности; члены одной семьи, Glossiphoniidae , проявляют родительскую заботу, яйца высиживают родитель. У наземных видов кокон часто прячут под бревном, в расщелине или закапывают во влажную почву. В настоящее время известно почти семьсот видов пиявок, из которых около сотни - морские, девяносто - наземные, а остальные - пресноводные.

Пиявки использовались в медицине с древних времен до 19 века для взятия крови у пациентов. В наше время пиявки находят медицинское применение при лечении заболеваний суставов, таких как эпикондилит и остеоартрит, заболеваний вен конечностей, а также в микрохирургии , а гирудин используется в качестве антикоагулянта для лечения нарушений свертываемости крови.

Разнообразие и филогения

Haemadipsa zeylanica , наземная пиявка
Placobdelloides siamensis , паразит черепах в Таиланде. На брюшной части лица (справа) много молодых пиявок. [1]

Описано около 680 видов пиявок, из которых около 100 - морские, 480 - пресноводные, а остальные - наземные. [2] [3] Среди Euhirudinea , истинных пиявки, самый маленький составляет около 1 см ( 1 / 2  дюйма) в длину, а самый большой гигантский амазонская пиявка, Haementeria ghilianii , который может достигать 30 см (12 дюймов). За исключением Антарктиды, [2]пиявки встречаются по всему миру, но наиболее многочисленны в озерах и прудах с умеренным климатом в северном полушарии. Большинство пресноводных пиявок обитают на мелководных участках с растительностью по краям прудов, озер и тихоходных ручьев; очень немногие виды переносят быстротечную воду. В предпочитаемых ими местообитаниях они могут встречаться с очень высокой плотностью; В благоприятной среде с водой с высоким содержанием органических загрязнителей было зарегистрировано более 10 000 особей на квадратный метр (более 930 на квадратный фут) под камнями в Иллинойсе . Некоторые виды летят во время засухи, зарываясь в отложения, и могут потерять до 90% своего веса и при этом выжить. [4] Среди пресноводных пиявок есть Glossiphoniidae., сплюснутые в дорсо-вентральном направлении животные, в основном паразитирующие на позвоночных, таких как черепахи, и уникальны среди кольчатых червей в том, что они высиживают яйца и несут детенышей на нижней стороне тела. [5]

Наземные Haemadipsidae в основном обитают в тропиках и субтропиках [6], в то время как водные Hirudinidae имеют более широкий глобальный ареал; оба они в основном питаются млекопитающими, включая человека. [4] Отличительное семейство - Piscicolidae , морские или пресноводные эктопаразиты, в основном рыбы, с цилиндрическими телами и обычно хорошо выраженными колоколообразными передними присосками. [7] Не все пиявки питаются кровью; Erpobdelliformes , пресноводный или амфибии, являются плотоядными и оборудованы с относительно большим, беззубый рот глотать личинок насекомых, моллюсков и других кольчатых червей, которые проглатывать целиком. [8]В свою очередь, пиявки являются добычей рыб, птиц и беспозвоночных. [9]

Название подкласса Hirudinea происходит от латинского hirudo ( родительный падеж hirudinis ), пиявка; Элемент -bdella, встречающийся во многих названиях групп пиявок, происходит от греческого βδέλλα bdella , что также означает пиявка. [10] Название Les hirudinées было дано Жан-Батистом Ламарком в 1818 году. [11] Пиявки традиционно делятся на два инфракласса: Acanthobdellidea (примитивные пиявки) и Euhirudinea (настоящие пиявки). [12] Euhirudinea делятся на несущих хоботок Rhynchobdellida и остальных, включая некоторые виды с челюстями, "Arhynchobdellida », без хоботка. [13]

Филогенетическое дерево из пиявки и их кольчатых родственников основан на молекулярном анализе (2019) ДНК - последовательностей. Оба первых класса « Polychaeta » (щетинистые морские черви) и « Oligochaeta » (включая дождевых червей) являются парафилетическими : в каждом случае полные группы ( клады ) будут включать все другие группы, показанные под ними на дереве. Branchiobdellida являются сестрой пиявки клады Hirudinida, что примерно соответствует традиционному подклассу Hirudinea. Основное подразделение пиявок делится на Rhynchobdellida и Arhynchobdellida, хотя Acanthobdellaявляются сестрой клады, в которую входят эти две группы. [13]

Аннелида
 

« Полихета » (искл. «Олигохета»)

 
Clitellata
 

" Олигохета " (исключая Lumbriculidae)

 
 
 

Lumbriculidae (черные черви)

 
 
Branchiobdellida

симбионты
Гирудинида
 

Acanthobdella

 
Euhirudinea
Arhynchobdellida
 

Erpobdellidae

 
 

Hirudiniformes

 
 
Rhynchobdellida
 

Глоссифонииды

 
Oceanobdelliformes
 

Piscicolidae

эктопаразитарный
 

Ozobranchidae

 
 
 
 
паразитический
 
 
 
 

Эволюция

Ископаемые останки возможной пиявки из силурия штата Висконсин

Самая древняя группа кольчатых червей состоит из свободноживущих полихет, которые возникли в кембрийский период и были многочисленны в сланцах Берджесс около 500  миллионов лет назад. Олигохеты произошли от полихет, а пиявки - от олигохет. Как олигохеты, так и пиявки, не имеющие твердых частей, плохо окаменели. [14] Самые старые окаменелости пиявки относятся к юрскому периоду около 150  миллионов лет назад, но окаменелость с внешними кольцевыми отметинами, обнаруженная в Висконсине в 1980-х годах, с большой присоской, похоже, расширяет эволюционную историю группы до силура , около 437  миллионов лет назад.[15] [16]

Анатомия и психология

Пиявки демонстрируют удивительное сходство друг с другом по морфологии, очень отличаясь от типичных кольчатых червей, которые имеют цилиндрическую форму с заполненным жидкостью пространством, целом (полость тела). У пиявок целома уменьшена до четырех тонких продольных каналов, а внутренняя часть тела заполнена твердой дермой между различными органами. Как правило, тело дорсовентрально уплощенный и сужается на обоих концах. Продольные и круговые мышцы стенки тела дополняются диагональными мышцами, что дает пиявке возможность принимать широкий диапазон форм тела и проявлять большую гибкость. У большинства пиявок есть присоски как на переднем (переднем), так и на заднем (заднем) концах, но у некоторых примитивных пиявок сзади есть одна присоска. [17][18]

Анатомия пиявки в поперечном сечении: тело твердое, целома (полость тела) уменьшена до каналов, с круговыми, продольными и поперечными мышцами, делающими животное сильным и гибким. [19]

Как и другие кольчатые червяки, пиявка - сегментированное животное, но, в отличие от других кольчатых червей, сегментация маскируется внешними кольцевыми отметинами (кольцевыми образованиями). [20] Количество кольцевых пластинок различается как между различными частями тела, так и между видами. [17] В одном из видов, поверхность тела разделена на 102 колец , [21] , но тело состоит из 33 сегментов, постоянного числа видов во всех пиявке. Из этих сегментов первые пять обозначаются как голова и включают передний мозг, несколько глазков (глазных пятен) на дорсальной стороне и присоску вентрально. Каждый следующий 21 сегмент средней части тела содержит нервный узел., а между ними находятся два репродуктивных органа, один гонопор самки и девять пар семенников . Последние семь сегментов содержат задний мозг и сливаются, образуя хвостовую присоску животного. [17]

Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса и толстого слоя волокнистой соединительной ткани, в которую встроены круговые мышцы, диагональные мышцы и мощные продольные мышцы. Есть еще и дорсо-вентральные мышцы. В целомические каналы запустить полную длину тела, две главные из которых по обе стороны; они взяли на себя функцию гемальной системы (кровеносных сосудов) у других кольчатых червей. Часть выстилающего эпителия состоит из клеток хлорагогена, которые используются для хранения питательных веществ и их выделения . Есть от 10 до 17 пар метанефридий.(выделительные органы) в средней части пиявки. Из них протоки обычно ведут к мочевому пузырю , который выходит наружу через нефридиопоры . [19]

Размножение и развитие

Дополнительная информация: Эмбриогенез пиявки

Пиявки - протандрические гермафродиты, у которых сначала созревают мужские репродуктивные органы , семенники , а позже - яичники . У гирудинид пара будет выстраиваться в линию с контактирующими клиторальными областями, при этом передний конец одной пиявки направлен к заднему концу другой; в результате гонопор самца одной пиявки контактирует с гонопором самки другой. Пенис передает сперматофор в женские гонопоры, а сперма переносится и, вероятно, хранится во влагалище. [22]

Некоторые пиявки без челюсти (Rhynchobdellida) и пиявки без хоботка (Arhynchobdellida) не имеют полового члена, и у них сперма передается от одного человека к другому путем подкожной инъекции . Пиявки переплетаются и хватают друг друга присосками. Сперматофор проталкивается одним через покров другого, обычно в клиторную область. Сперма высвобождается и проходит в яйцеклетки либо через целомические каналы, либо интерстициально через специальные пути «ткани-мишени». [22]

Через некоторое время после совокупления откладываются небольшие яйца без желтка. У большинства видов кокон, наполненный альбумином , секретируется клиторой и принимает одно или несколько яиц, проходя через гонопор самки. [22] В случае североамериканской Erpobdella punctata кладка составляет около пяти яиц, и получается около десяти коконов. [23] Каждый кокон прикреплен к погруженному в воду объекту или, в случае земных пиявок, помещен под камень или закопан во влажную почву. Кокон Hemibdella soleae прикреплен к подходящей рыбе- хозяину . [22] [24]Глоссифонииды высиживают яйца, либо прикрепляя кокон к субстрату и прикрывая его своей вентральной поверхностью, либо прикрепляя кокон к своей вентральной поверхности и даже неся только что вылупившееся молодняк к их первой трапезе. [25]

При размножении большинство морских пиявок покидают своих хозяев и становятся свободными в лиманах. Здесь они производят свои коконы, после чего взрослые особи большинства видов умирают. Когда яйца вылупляются, молодь ищет потенциальных хозяев, когда те приближаются к берегу. [25] У пиявок в основном годичный или двухгодичный жизненный цикл. [22]

Кормление и пищеварение

Около трех четвертей видов пиявок - паразиты , питающиеся кровью хозяина, а остальные - хищники . Пиявки имеют либо глотку, которая может выступать наружу, обычно называемую хоботком, либо глотку, которую они не могут выступать, которая в некоторых группах вооружена челюстями. [26]

У пиявок без хоботка челюсти (если есть) архинчобделлид находятся в передней части рта и имеют три лезвия, расположенные под углом друг к другу. При кормлении они прорезают кожу хозяина, оставляя Y-образный разрез. За лопастями находится рот, расположенный вентрально на переднем конце тела. Он последовательно ведет в глотку , короткий пищевод, зоб (у некоторых видов), желудок и заднюю кишку, которая заканчивается анусом, расположенным чуть выше задней присоски. Желудок может быть простой трубкой, но зоб, если он присутствует, представляет собой увеличенную часть средней кишки с несколькими парами слепых кишок , в которых хранится проглоченная кровь. Пиявка выделяет в слюне антикоагулянт гирудин.который предотвращает свертывание крови перед приемом внутрь. [26] Взрослую медицинскую пиявку можно кормить только два раза в год, на переваривание кровяной муки уходит несколько месяцев. [18]

Укусы пиявки коровьего вымени

Тела хищных пиявок похожи, хотя вместо челюсти у многих есть выступающий хоботок , который большую часть времени они втянуты в рот. Такие пиявки часто устраивают засадные хищники, которые подстерегают, пока они не смогут поразить добычу хоботками, как копья. [27] Хищные пиявки питаются мелкими беспозвоночными, такими как улитки, дождевые черви и личинки насекомых. Добычу обычно засасывают и заглатывают целиком. Однако некоторые Rhynchobdellida высасывают мягкие ткани своей добычи, что делает их промежуточным звеном между хищниками и кровососами. [26]

Пиявка атакует слизня

Кровососущие пиявки используют свои передние присоски для соединения с хозяевами для кормления. После присоединения они используют комбинацию слизи и всасывания, чтобы оставаться на месте, пока они вводят гирудин в кровь хозяев . В общем, кровососущие пиявки не привязаны к хозяину и не причиняют своему хозяину особого вреда, отпадая после еды кровью. Однако некоторые морские виды остаются прикрепленными до тех пор, пока не наступит время воспроизводства. Если они присутствуют на хозяине в большом количестве, они могут быть изнурительными, а в крайних случаях привести к смерти. [25]

Пиявки необычны тем, что они не производят амилазы , липазы или эндопептидазы . [26] Отсутствие эндопептидаз означает, что механизм переваривания белков не может следовать той же последовательности, что и у всех других животных, у которых эндопептидазы сначала расщепляют белки на пептиды , а затем экзопептидазы расщепляют пептиды. [28] Пиявки производят кишечные экзопептидаз которые удаляют аминокислоты из длинных белковых молекул , один за другим, возможно , опираясь на протеаз из эндосимбиотических бактерий в кишке. [29]Этот эволюционный выбор экзопептического пищеварения у Hirudinea отличает этих плотоядных клителлат от олигохет и может объяснить, почему пищеварение у пиявок происходит так медленно. [26]

Дефицит пищеварительных ферментов и витаминов группы B компенсируется ферментами и витаминами, продуцируемыми эндосимбиотической микрофлорой. У Hirudo medicinalis эти дополнительные факторы образуются в результате обязательных мутуалистических отношений с двумя видами бактерий, Aeromonas veronii и еще не охарактеризованным видом Rikenella . Не кровососущие пиявки, такие как Erpobdella punctata , являются хозяевами трех бактериальных симбионтов: Pseudomonas , Aeromonas и Klebsiella spp. (производитель слизи). Бактерии передаются от родителей к потомству в коконе по мере его формирования.[28]

Нервная система

Нервная система пиявки состоит из нескольких крупных нервных клеток ; их большой размер делает пиявок удобными в качестве модельных организмов для изучения нервной системы беспозвоночных. Главный нервный центр состоит из церебрального ганглия над кишечником и другого ганглия под ним, а соединительные нервы образуют кольцо вокруг глотки немного позади рта. От него в вентральном целомическом канале идет нервный шнур с 21 парой ганглиев в сегментах с 6 по 26. В сегментах с 27 по 33 другие парные ганглии сливаются с образованием хвостового ганглия. [30] Несколько сенсорных нервов соединяются непосредственно с ганглием головного мозга; в каждом сегменте есть сенсорные и двигательные нервные клетки, связанные с ганглиями вентральных нервных канатиков.[18]

Пиявки имеют от двух до десяти глазков пигментных пятен , расположенных парами по направлению к передней части тела. Также имеются сенсорные сосочки, расположенные латеральным рядом в одном кольце каждого сегмента. Каждый сосочек содержит множество сенсорных клеток. Некоторые ринхобделлиды обладают способностью резко менять цвет, перемещая пигмент в хроматофорных клетках; этот процесс находится под контролем нервной системы, но его функция неясна, поскольку изменение оттенка кажется не связанным с цветом окружающей среды. [30]

Пиявки могут обнаруживать прикосновение, вибрацию, движение близлежащих объектов и химические вещества, выделяемые их хозяевами; пресноводные пиявки ползают или подплывают к потенциальному хозяину, стоящему в их пруду, в течение нескольких секунд. Виды, питающиеся теплокровными хозяевами, движутся к более теплым объектам. Многие пиявки избегают света, хотя некоторые кормящие кровь движутся к свету, когда они готовы к кормлению, что, по-видимому, увеличивает шансы найти хозяина. [18]

Газообмен

Пиявки живут во влажной среде и обычно дышат через стенки своего тела. Исключение составляют Piscicolidae, у которых ветвистые или листообразные боковые выросты стенки тела образуют жабры . Некоторые пиявки ринхобделлид имеют внеклеточный пигмент гемоглобина , но он обеспечивает только половину потребностей пиявки в транспорте кислорода, остальное происходит за счет диффузии. [19]

Движение

Пиявки передвигаются, используя свои продольные и круговые мышцы, модифицируя движения за счет перистальтики , самодвижение за счет попеременного сокращения и удлинения частей тела, что наблюдается у других кольчатых червей, таких как дождевые черви. Они используют свои задние и передние присоски (по одной на каждом конце тела), чтобы позволить им продвигаться по петлям или плавным движением, наподобие мотыльков-геометров.гусеницы. Задний конец прикрепляется к субстрату, а передний конец перистальтически проецируется вперед круговыми мышцами, пока он не коснется, насколько это возможно, и прикрепится передний конец. Затем задний конец освобождается, продольные мышцы вытягивают его вперед и снова прикрепляют; затем передний конец отпускается, и цикл повторяется. [31] [18] Пиявки исследуют окружающую среду с помощью движений головы и размахивания телом. [32] Hirudinidae и Erpobdellidae могут быстро плавать с волнами тела вверх-вниз или в стороны; Glossiphoniidae, напротив, плохо плавают, сворачиваются калачиком и падают на донные отложения, если их потревожить. [33]

  • Пиявки передвигаются петлей, используя переднюю и заднюю присоски. [31]

  • Воспроизвести медиа

    Видео петлевого движения

Взаимодействие с людьми

Пиявки можно удалить вручную, так как они не зарываются в кожу и не оставляют голову в ране. [34] [35]

Укусы

Укусы пиявок, как правило, скорее тревожные, чем опасные, хотя у небольшого процента людей наблюдаются тяжелые аллергические или анафилактические реакции, и им требуется срочная медицинская помощь. Симптомы этих реакций включают красные пятна или зудящую сыпь по всему телу, отек вокруг губ или глаз, чувство дурноты или головокружения и затрудненное дыхание. [36] Прикрепившаяся снаружи пиявка отделяется и отпадает сама по себе, когда насытилась кровью, что может занять от двадцати минут до нескольких часов; кровотечение из раны может продолжаться некоторое время. [36] Внутренние прикрепления, например, внутри носа, с большей вероятностью потребуют медицинского вмешательства. [37]

Бактерии, вирусы и простейшие паразиты из предыдущих источников крови могут выжить в пиявке в течение нескольких месяцев, поэтому пиявки потенциально могут действовать как переносчики патогенов. Тем не менее, было зарегистрировано лишь несколько случаев передачи болезнетворных микроорганизмов пиявками человеку. [38] [39]

Считается, что слюна пиявки содержит анестетики, обезболивающие в месте укуса, но это никогда не было доказано. [40] Хотя морфиноподобные вещества были обнаружены у пиявок, они были обнаружены в нервных тканях , а не в тканях слюны. Они используются пиявками для модуляции собственных иммуноцитов, а не для обезболивания мест укусов хозяев. [41] [40] В зависимости от вида и размера укусы пиявки могут быть едва заметными или довольно болезненными. [42] [43]

В человеческой культуре

Дополнительная информация: Гирудотерапия

Пиявка появляется в Притчах  30:15 как образец ненасытной жадности . [44] В более общем смысле, пиявка - стойкий социальный паразит или подхалим . [45]

Лечебная пиявка Hirudo medicinalis и некоторые другие виды использовались для клинического кровопускания не менее 2500 лет: аюрведические тексты описывают их использование для кровопускания в древней Индии. В Древней Греции кровопускание практиковалось в соответствии с теорией юморов, найденной в Корпусе Гиппократа пятого века  до нашей эры, который утверждал, что здоровье зависит от баланса четырех жидкостей: крови, мокроты , черной желчи и желтой желчи . Кровопускание с помощью пиявок позволяло врачам восстановить равновесие, если они считали, что крови было в избытке.[46] [47]

Плиний Старший сообщил в своей « Естественной истории», что конская пиявка могла свести с ума слонов, залезая в их хоботы, чтобы пить кровь. [48] Плиний также отметил медицинское использование пиявок в Древнем Риме , заявив, что они часто использовались при подагре и что пациенты становились зависимыми от этого лечения. [49] В Старом английском , lǣce было имя для врача, так и для животного, хотя слова были разное происхождение, и lǣcecraft , LeechCraft, были искусством исцеления. [50]

  • « Искатели пиявок» из Йоркширского костюма Джорджа Уокера, 1814 г., гравюра Роберта Хавелла.

  • Баночка-пиявка аптечная с отверстиями в крышке. Англия, 1830–1870 гг.

  • Три доктора-пиявки решают начать кровопускание для своего пациента- кузнечика . [а] Литография Ф.-Ж.-В. Бруссе из мультфильма Ж. Дж. Гранвилля , ок.  1832 г.

Поэма Уильяма Вордсворта 1802 года « Решимость и независимость » описывает одного из последних собирателей пиявок, людей, которые путешествовали по Британии, ловя пиявок в дикой природе и вызывая резкое сокращение их численности, хотя их все еще много в Ромни Марш . К 1863 году британские больницы перешли на импортных пиявок, и в том же году в больницы Лондона было импортировано около семи миллионов. [48]

В девятнадцатом веке спрос на пиявок был достаточным для того, чтобы гирудикультура, разведение пиявок, стало коммерчески жизнеспособным. [51] Использование пиявки уменьшилось с упадком гуморальной теории, [52] но в небольших масштабах вернулось в 1980-е годы после многих лет упадка, с появлением микрохирургии , где венозный застой может возникнуть из-за неэффективного венозного оттока. Пиявки могут уменьшить опухоль в тканях и способствовать заживлению, в частности, помогая восстановить кровообращение после микрохирургии для повторного прикрепления частей тела. [53] [54] Другие клинические применения включают варикозное расширение вен , мышечные спазмы, тромбофлебит и заболевания суставов, такие как эпикондилит иостеоартроз . [55] [56] [57] [58]

В секрете пиявки содержится несколько биологически активных веществ, обладающих противовоспалительным , антикоагулянтным и противомикробным действием. [57] Одним из активных компонентов слюны пиявки является небольшой белок гирудин. [59] Он широко используется в качестве антикоагулянта для лечения нарушений свертывания крови и производится с помощью технологии рекомбинантной ДНК . [60] [61]

В 2012 и 2018 годах Ида Шнелл и его коллеги опробовали использование пиявок Haemadipsa для сбора данных о биоразнообразии их млекопитающих- хозяев в тропических лесах Вьетнама, где трудно получить надежные данные о редких и загадочных млекопитающих. Они показали, что митохондриальная ДНК млекопитающих , усиленная полимеразной цепной реакцией , может быть идентифицирована по кровяной муке пиявки в течение как минимум четырех месяцев после кормления. Таким образом они обнаружили полосатого кролика аннамит , мелкозубого хорька-барсука , мунтжака Truong Son и серу . [62] [63]

Загрязнение воды

Воздействие синтетического эстрогена, используемого в противозачаточных средствах, который может попадать в пресноводные экосистемы из городских сточных вод , может повлиять на репродуктивную систему пиявок. Хотя пиявки не так чувствительны к этим соединениям, как рыбы, после воздействия пиявки показали физиологические изменения, в том числе более длинные мешочки со спермой и луковицы влагалища , а также снижение веса придатка яичка . [64]

Примечания

  1. ^ Подпись под литографию читает «Там избыточность крови и соков , мы кровоточить вас завтра, допор, очень мало пищи.»

Рекомендации

  1. ^ Чиангкул, Криттия; Тривалайрат, Порамад; Пуривиройкул, Ватчария (2018). «Переописание сиамской пиявки Placobdelloides siamensis с новыми видами хозяев и географическим ареалом» . Паразит . 25 : 56. DOI : 10,1051 / паразит / 2018056 . ISSN  1776-1042 . PMC  6254108 . PMID  30474597 .
  2. ^ a b Скетч, Борис; Тронтель, Питер (2008). «Глобальное разнообразие пиявок (Hirudinea) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 (1): 129–137. DOI : 10.1007 / s10750-007-9010-8 . S2CID 46339662 . 
  3. ^ Fogden, S .; Проктор, Дж. (1985). «Заметки о кормлении наземных пиявок ( Haemadipsa zeylanica Moore и H. picta Moore) в национальном парке Гунунг Мулу, Саравак». Biotropica . 17 (2): 172–174. DOI : 10.2307 / 2388511 . JSTOR 2388511 . 
  4. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 471
  5. ^ Сиддалл, Марк Э. (1998). "Glossiphoniidae" . Американский музей естественной истории . Проверено 1 мая 2018 .
  6. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 480
  7. ↑ Мейер, Марвин С. (июль 1940 г.). «Пересмотр пиявок (Piscicolidae), обитающих на пресноводных рыбах Северной Америки». Труды Американского микроскопического общества . 59 (3): 354–376. DOI : 10.2307 / 3222552 . JSTOR 3222552 . 
  8. ^ Oceguera, A .; Леон, В .; Сиддалл, М. (2005). «Филогения и ревизия Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) из Мексики на основе ядерных и митохондриальных последовательностей генов» . Revista Mexicana de Biodiversidad . 76 (2): 191–198. DOI : 10.22201 / ib.20078706e.2005.002.307 . Проверено 23 октября 2020 года .
  9. ^ "Пиявки" . Австралийский музей. 14 ноября 2019 . Дата обращения 3 июня 2020 .
  10. ^ Скарборо, Джон (1992). Медицинские и биологические термины: классические истоки . Университет Оклахомы Press. п. 58. ISBN 978-0-8061-3029-3.
  11. ^ Ламарк, Жан-Батист (1818). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres ... précédée d'une введение, посвященное определению основных характеристик животных, в качестве отличия végétal et des autres corps naturels, enfin, l'exposition des Principes fondamentaux de la zoologie. Том 5 . Париж: Вердьер.
  12. ^ Кольб, Юрген (2018). «Гирудинея» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 7 мая 2018 .
  13. ^ a b Филлипс, Анна Дж .; Дорнбург, Алекс; Zapfe, Katerina L .; Андерсон, Фрэнк Э .; Джеймс, Сэмюэл В .; Эрсеус, Кристер; Мориарти Леммон, Эмили; Lemmon, Alan R .; Уильямс, Бронвин В. (2019). "Филогеномный анализ предполагаемого недостающего звена вызывает переинтерпретацию эволюции пиявки" . Геномная биология и эволюция . 11 (11): 3082–3093. DOI : 10.1093 / GbE / evz120 . ISSN 1759-6653 . PMC 6598468 . PMID 31214691 .   
  14. ^ Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (2009). Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле . Академическая пресса . п. 308. ISBN 978-0-08-092014-6.
  15. ^ Торп, Джеймс Н .; Кович, Алан П. (2001). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки . Академическая пресса . п. 466. ISBN. 978-0-12-690647-9.
  16. ^ Mikulic, DG; Бриггс, ДЭГ; Kluessendorf, J. (1985). «Новая исключительно сохранилась биота из нижнего силура штата Висконсин, США» Философские труды Королевского общества Лондона B . 311 (1148): 75–85. Bibcode : 1985RSPTB.311 ... 75M . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0140 .
  17. ^ a b c Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 471–472
  18. ^ а б в г д Бруска, Ричард (2016). Hirudinoidea: пиявки и их родственники . Беспозвоночные . Sinauer Associates . С. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3.
  19. ^ a b c Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 474–475
  20. ^ Бухсбаум, Ральф; Бухсбаум, Милдред; Пирс, Джон; Пирс, Вики (1987). Животные без позвоночника (3-е изд.). Издательство Чикагского университета . С. 312–317. ISBN 978-0-226-07874-8.
  21. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . С. 35–50. ISBN 978-0-87969-146-2.
  22. ^ а б в г д Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 477–478
  23. Перейти ↑ Sawyer, RT (1970). «Наблюдения за естественной историей и поведением Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea)». Американский натуралист из Мидленда . 83 (1): 65–80. DOI : 10.2307 / 2424006 . JSTOR 2424006 . 
  24. ^ Гелдер, Стюарт Р .; Gagnon, Nicole L .; Нельсон, Керри (2002). «Таксономические соображения и распространение Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) на североамериканском континенте». Северо-восточный натуралист . 9 (4): 451–468. DOI : 10,1656 / 1092-6194 (2002) 009 [0451: TCADOT] 2.0.CO; 2 . JSTOR 3858556 . 
  25. ^ a b c Роде, Клаус (2005). Морская паразитология . CSIRO Publishing. п. 185. ISBN 978-0-643-09927-2.
  26. ^ а б в г д Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 475–477
  27. ^ Говедич, Фредрик Р .; Бэйн, Бонни А. (14 марта 2005 г.). «Все о пиявках» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 21 августа 2010 года . Проверено 19 января 2010 года .
  28. ^ Б Sawyer, Рой Т. "Leech биология и поведение" (PDF) . biopharm-leeches.com . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2011 года.
  29. ^ Dziekońska-Rynko, Янин; Белецкий, Александр; Палинска, Катажина (2009). «Активность выбранных гидролитических ферментов из пиявок (Clitellata: Hirudinida) с различными стратегиями кормления» . Биология . 64 (2). DOI : 10,2478 / s11756-009-0048-0 .
  30. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 472–474
  31. ^ a b Старейшина, HY (1980). Старейшина, HY; Труман, ER (ред.). Перистальтические механизмы . Общество экспериментальной биологии, серия семинаров: том 5, аспекты передвижения животных . КУБОК Архив. С. 84–85. ISBN 978-0-521-29795-0.
  32. ^ Сойер, Рой (1981). Кеннет, Мюллер; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . С. 7–26. ISBN 978-0-87969-146-2.
  33. ^ Смит, Дуглас Грант (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в США: от Porifera до Crustacea . Джон Вили и сыновья . п. 305. ISBN 978-0-471-35837-4.
  34. ^ Берк, Дон (2005). Полный задний двор Берка: окончательная книга информационных бюллетеней . Книги Мердока. ISBN 978-1-74045-739-2.
  35. ^ Фудзимото, Гэри; Робин, Марк; Дессери, Брэдфорд (2003). Медицинский справочник путешественника . Пресса дыма прерий. ISBN 978-0-9704482-5-5.
  36. ^ a b Викторианский информационный центр по ядам: Викторианский информационный центр по ядам Пиявки . Проверено 28 июля 2007 г.
  37. ^ Чоу, СК; Вонг, СС; Ho, AC; Лау, СК (2005). «Одностороннее носовое кровотечение после купания в ручье» . Гонконгский медицинский журнал . 11 (2): 110–112. PMID 15815064 . Краткое содержание - Reuters . 
  38. ^ Ahl-Khleif, A .; Roth, M .; Menge, C .; Heuser, J .; Baljer, G .; Хербст, В. (2011). «Устойчивость вирусов млекопитающих в кишечнике пиявок, питающихся свиной кровью» . Журнал медицинской микробиологии . 60 (6): 787–792. DOI : 10,1099 / jmm.0.027250-0 . PMID 21372183 . 
  39. ^ Нехили, Малика; Илк, Кристоф; Мельхорн, Хайнц; Рухнау, Клаус; Дик, Вольфганг; Нджаю, Мунджоху (1994). «Эксперименты о возможной роли пиявок как переносчиков патогенов животных и человека: исследование с помощью световой и электронной микроскопии». Паразитологические исследования . 80 (4): 277–290. DOI : 10.1007 / bf02351867 . ISSN 0044-3255 . PMID 8073013 . S2CID 19770060 .   
  40. ^ а б Меир, Ригби; Леви, Хаим; Элдор, Амирам; Иракский, Фуад; Тейтельбаум, Мира; Ореви, Мириам; Горовиц, Амнон; Галун, Рэйчел (1987). «Слюна медицинской пиявки Hirudo medicinalis - II. Ингибирование агрегации тромбоцитов и активности лейкоцитов и исследование предполагаемых анестезирующих эффектов». Сравнительная биохимия и физиология С . 88 (1): 95–98. DOI : 10.1016 / 0742-8413 (87) 90052-1 . PMID 2890494 . 
  41. ^ Laurent, V .; Salzet, B .; Verger-Bocquet, M .; Bernet, F .; Зальцет, М. (2000). «Морфиноподобное вещество в ганглиях пиявки. Доказательства и иммунная модуляция» . Европейский журнал биохимии . 267 (8): 2354–2361. DOI : 10.1046 / j.1432-1327.2000.01239.x . PMID 10759861 . 
  42. ^ Сиддалл, Марк; Борда, Лиз; Бурресон, Джин; Уильямс, Джули. «Кровавая жажда II» . Лаборатория филогирудинологии Американского музея естественной истории . Проверено 15 декабря 2013 года .
  43. ↑ Йи-Дэ Лай; Jiun-Hong Chen (2010).臺灣 蛭 類 動物 志: Фауна пиявок Тайваня - Биота Тайваня . 國立 臺灣 大學 出կ 中心. п. 89. ISBN 978-986-02-2760-4.
  44. ^ «Притчи 30:15 | Комментарий Элликотта для английских читателей» . BibleHub . Проверено 27 апреля 2018 года .
  45. ^ "Пиявка" . Мерриам-Вебстер . Проверено 27 апреля 2018 года .
  46. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николлс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . С. 27–34. ISBN 978-0-87969-146-2.
  47. ^ Мори, Роберт Н .; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea medicinalis ». Всемирный журнал хирургии . 24 (7): 878–883. DOI : 10.1007 / s002680010141 . ЛВП : 2027,42 / 42411 . PMID 10833259 . S2CID 18166996 .  
  48. ^ a b Маррен, Питер; Маби, Ричард (2010). Ошибки Britannica . Chatto & Windus . С. 45–48. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  49. ^ Плиний (1991). Естественная история: выборка . Перевод Healy, John F. Penguin Books . п. 283. ISBN. 978-0-14-044413-1.
  50. ^ Мори, Роберт Н .; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea medicinalis». Всемирный журнал хирургии . 24 (7): 878–883. DOI : 10.1007 / s002680010141 . ЛВП : 2027,42 / 42411 . ISSN 0364-2313 . PMID 10833259 . S2CID 18166996 .   
  51. ^ Журдье, август; Косте, М. (март 1859 г.). "Hirudiculture (Leech-Culture) (from La Pisciculture et la Production des Sanguesues (Рыбоводство и производство пиявок). Париж: Hachette et Cie" . Журнал сельского хозяйства . Новая серия. Уильям Блэквуд и сыновья . 8 (июль 1857 г. - март) 1859): 641–648.
  52. ^ анон (2016). Медицина: окончательная иллюстрированная история . Дорлинг Киндерсли. п. 35. ISBN 978-0-241-28715-6.
  53. ^ Чо, Joohee (4 марта 2008). «Некоторые документы, привязанные к пиявкам» . ABC News . Проверено 27 апреля 2018 года .
  54. ^ Адамс, Стивен Л. (1988). "Лечебная пиявка: страница аннелид внутренних болезней". Анналы внутренней медицины . 109 (5): 399–405. DOI : 10.7326 / 0003-4819-109-5-399 . PMID 3044211 . 
  55. ^ Teut, M .; Предупреждение, А. (2008). «Пиявки, фитотерапия и физиотерапия при остеоартрозе коленного сустава - гериатрическое исследование». Forsch Komplementärmed . 15 (5): 269–272. DOI : 10.1159 / 000158875 . PMID 19001824 . 
  56. ^ Михалсен, А .; Moebus, S .; Spahn, G .; Esch, T .; Langhorst, J .; Добос, GJ (2002). «Пиявочная терапия для симптоматического лечения остеоартроза коленного сустава: результаты и значение пилотного исследования». Альтернативные методы лечения в области здравоохранения и медицины . 8 (5): 84–88. PMID 12233807 . 
  57. ^ a b Sig, AK; Guney, M .; Ускудар Гуклу, А .; Озмен, Э. (2017). «Лечебная пиявка - общая перспектива» . Исследования интегративной медицины . 6 (4): 337–343. DOI : 10.1016 / j.imr.2017.08.001 . PMC 5741396 . PMID 29296560 .  
  58. ^ Абдуалкадер, AM; Гави, AM; Алаама, М .; Awang, M .; Мерзук, А. (2013). «Терапевтическое применение пиявки» . Индийский журнал фармакологической науки . 75 (2 (март-апрель)): 127–137. PMC 3757849 . PMID 24019559 .  
  59. ^ Хейкрафт, Джон Б. (1883). «IV. О действии секрета, полученного из медицинской пиявки, на свертывание крови» . Труды Лондонского королевского общества . 36 (228–231): 478–487. DOI : 10,1098 / rspl.1883.0135 .
  60. ^ Фишер, Карл-Георг; Ван де Лоо, Андреас; Болер, Иоахим (1999). «Рекомбинантный гирудин (лепирудин) в качестве антикоагулянта у пациентов интенсивной терапии, получающих непрерывный гемодиализ» . Kidney International . 56 (Приложение 72): S46 – S50. DOI : 10.1046 / j.1523-1755.56.s72.2.x . PMID 10560805 . 
  61. ^ Sohn, J .; Kang, H .; Rao, K .; Kim, C .; Choi, E .; Chung, B .; Ри, С. (2001). «Современное состояние антикоагулянта гирудина: его биотехнологическое производство и клиническая практика». Прикладная микробиология и биотехнология . 57 (5–6): 606–613. DOI : 10.1007 / s00253-001-0856-9 . ISSN 0175-7598 . PMID 11778867 . S2CID 19304703 .   
  62. ^ Шнелл, Ида Бёрхольм; Томсен, Филип Фрэнсис; Уилкинсон, Николас; Расмуссен, Мортен; Дженсен, Ларс Р.Д .; Виллерслев, Эске; Бертельсен, Мадс Ф .; Гилберт, М. Томас П. (2012). «Скрининг биоразнообразия млекопитающих с использованием ДНК пиявок» . Текущая биология . 22 (8): R262 – R263. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.02.058 . ISSN 0960-9822 . PMID 22537625 .  
  63. ^ Шнелл, Ида Бёрхольм; Боманн, Кристина (2018). Шульце, Себастьян Э ​​.; Richter, Stine R .; Мюррей, Dáithí C .; Sinding, Mikkel ‐ Holger S .; Басс, Дэвид; Кэдл, Джон Э .; Кэмпбелл, Мейсон Дж .; Дольч, Райнер; Эдвардс, Дэвид П .; Грей, Томас NE; Хансен, Тейс; Хоа, Ань Нгуен Куанг; Ноер, Кристина Лемкуль; Хейсе ‐ Павлов, Сигрид; Педерсен, Адам Ф. Сандер; Рамамонхисоа, Джулиот Карл; Сиддалл, Марк Э .; Тилкер, Эндрю; Трэхольт, Карл; Уилкинсон, Николас; Вудкок, Пол; Yu, Douglas W .; Бертельсен, Мадс Фрост; Банс, Майкл; Гилберт, М. Томас П. «Отладка разнообразия - пан-континентальное исследование потенциала наземных кровососущих пиявок в качестве инструмента мониторинга позвоночных» (PDF) . Ресурсы молекулярной экологии . 18 (6): 1282–1298. DOI : 10.1111 / 1755-0998.12912 . PMID  29877042 . S2CID  46972335 .
  64. ^ Кидд, Карен А .; Graves, Stephanie D .; McKee, Graydon I .; Дыши, Катаржина; Подемски, Шерил Л. (2020). «Влияние добавок этинилэстрадиола в целое озеро на популяции пиявок» . Экологическая токсикология и химия . 39 (8): 1608–1619. DOI : 10.1002 / etc.4789 . ISSN 1552-8618 . PMID 32692460 .  

Общая библиография

  • Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Hirudinea на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Hirudinea в Wikispecies
  • Словарное определение пиявки в Викисловаре