Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Линза
Фокус в глаза.svg
Свет из одной точки удаленного объекта и свет из одной точки близкого объекта фокусируются за счет изменения кривизны линзы.
Принципиальная схема человеческого глаза en.svg
Принципиальная схема человеческого глаза .
Подробности
ЧастьГлазное яблоко
СистемаВизуальная система
ФункцияПреломлять свет
Идентификаторы
латинскийхрусталик хрусталика
MeSHD007908
TA98A15.2.05.001
TA26798
FMA58241
Анатомическая терминология

Линзами являются прозрачной двояковыпуклой структурой в глазах , что наряду с роговицей , помогает преломлять свет , чтобы быть сосредоточено на сетчатке . Изменяя форму, он изменяет фокусное расстояние глаза, чтобы он мог фокусироваться на объектах на различных расстояниях, что позволяет формировать резкое реальное изображение интересующего объекта на сетчатке. Эта регулировка линзы называется аккомодацией (см. Также ниже ). Аккомодация похожа на фокусировку фотоаппарата посредством движения линз.. Хрусталик на передней стороне более плоский, чем на задней.

Хрусталик также известен как акула (лат. Небольшой ручей , тусклый цвет морской волны , воды ) или хрусталик . У людей преломляющая сила хрусталика в естественной среде составляет примерно 18 диоптрий , что составляет примерно одну треть от общей силы глаза.

Структура [ править ]

Хрусталик - часть переднего сегмента глаза человека. Перед линзой находится радужная оболочка , которая регулирует количество света, попадающего в глаз. Хрусталик удерживается на месте поддерживающей связкой хрусталика , кольцом из фиброзной ткани, которое прикрепляется к хрусталику на его экваторе [1] [2] и соединяет его с цилиарным телом. Кзади от хрусталика находится стекловидное тело , которое вместе с водянистой влагой на передней поверхности омывает хрусталик. Линза имеет эллипсоид, двояковыпуклая форма. Передняя поверхность менее изогнута, чем задняя. У взрослых линза обычно составляет около 10 мм в диаметре и имеет осевую длину около 4 мм, хотя важно отметить, что размер и форма могут изменяться из-за аккомодации и из-за того, что линза продолжает расти на протяжении всей жизни человека. . [3]

Микроанатомия [ править ]

Хрусталик состоит из трех основных частей: капсулы хрусталика, эпителия хрусталика и волокон хрусталика. Капсула линзы образует самый внешний слой линзы, а волокна линзы образуют основную часть внутренней части линзы. В клетки эпителия линзы, расположенной между капсулой хрусталика и верхний слой линзы волокон, встречаются только на передней стороне линзы. В самом хрусталике отсутствуют нервы, кровеносные сосуды или соединительная ткань. [4]

Капсула объектива [ править ]

Капсула хрусталика - это гладкая прозрачная базальная мембрана , полностью окружающая хрусталик. Капсула эластичная и состоит из коллагена . Он синтезируется эпителием хрусталика, и его основными компонентами являются коллаген IV типа и сульфатированные гликозаминогликаны (ГАГ). [3] Капсула очень эластична и позволяет хрусталику принимать более шаровидную форму, когда не находятся под натяжением зональных волокон (также называемых поддерживающими связками), которые соединяют капсулу хрусталика с цилиарным телом. Толщина капсулы колеблется от 2 до 28 микрометров, наиболее толстая у экватора и самая тонкая у заднего полюса. [3]

Эпителий хрусталика [ править ]

Эпителий хрусталика, расположенный в передней части хрусталика между капсулой хрусталика и волокнами хрусталика, представляет собой простой кубовидный эпителий . [3] Клетки эпителия хрусталика регулируют большинство гомеостатических функций хрусталика. [5] По мере того, как ионы, питательные вещества и жидкость попадают в хрусталик из водянистой влаги , Na + / K + -АТФаза накачивает эпителиальные клетки хрусталика, выкачивая ионы из хрусталика, чтобы поддерживать соответствующую осмотическую концентрацию и объем хрусталика при экваториальном расположении хрусталика. клетки эпителия вносят наибольший вклад в это течение. Активность Na + / K +-ATPases удерживают воду и ток, протекающие через линзу от полюсов и выходящие через экваториальные области.

Клетки эпителия хрусталика также служат предшественниками новых волокон хрусталика. Он постоянно откладывает волокна у эмбриона, плода, младенца и взрослого и продолжает откладывать волокна для непрерывного роста. [6]

Волокна линз [ править ]

Рисунок волокон хрусталика (передний и боковой аспект)

Волокна линзы составляют основную часть линзы. Они представляют собой длинные, тонкие, прозрачные клетки, плотно упакованные, с диаметром, как правило, 4–7 микрометров, и длиной до 12 мм. [3] Волокна хрусталика тянутся вдоль от заднего полюса к переднему и, если разрезать его по горизонтали, располагаются концентрическими слоями, как слои лука. Если разрезать по экватору, он выглядит как соты. Середина каждого волокна лежит на экваторе. [6] Эти плотно упакованные слои линзовых волокон называются пластинками. Волокна линзы связаны между собой щелевыми соединениями и пересечениями ячеек, которые напоминают формы «шар и гнездо».

Линза разделяется на области в зависимости от возраста волокон хрусталика определенного слоя. Двигаясь наружу от центрального, самого старого слоя, хрусталик разделяется на ядро ​​эмбриона, ядро ​​плода, ядро ​​взрослого человека и внешнюю кору. Новые волокна хрусталика, образованные из эпителия хрусталика, добавляются к внешней коре головного мозга. Зрелые волокна хрусталика не имеют органелл или ядер .

Развитие [ править ]

Развитие хрусталика человека начинается на эмбриональной стадии 4 мм [ требуется уточнение ] . В отличие от остальной части глаза, которая происходит в основном из нервной эктодермы , хрусталик происходит из поверхностной эктодермы . Первая стадия дифференцировки хрусталика происходит, когда зрительный пузырек , который формируется из карманов нервной эктодермы, приближается к поверхностной эктодерме. Зрительный пузырек индуцирует близлежащую поверхностную эктодерму к формированию плакоды хрусталика . На стадии 4 мм плакода хрусталика представляет собой монослой столбчатых клеток .

По мере развития хрусталиковая плакода начинает углубляться и инвагинироваться. По мере того как плакода продолжает углубляться, отверстие в поверхностной эктодерме сужается, и клетки хрусталика образуют структуру, известную как пузырек хрусталика. К стадии 10 мм везикула хрусталика полностью отделилась от поверхностной эктодермы .

После стадии 10 мм сигналы от развивающейся нервной сетчатки индуцируют клетки, наиболее близкие к заднему концу везикулы хрусталика, и начинают удлиняться к переднему концу везикулы. [7] Эти сигналы также вызывают синтез кристаллинов . [7] Эти удлиняющиеся клетки в конечном итоге заполняют просвет пузырька, чтобы сформировать первичные волокна, которые становятся зародышевым ядром зрелого хрусталика. Клетки передней части везикулы хрусталика дают начало эпителию хрусталика.

Дополнительные вторичные волокна происходят из эпителиальных клеток хрусталика, расположенных ближе к экваториальной области хрусталика. Эти клетки удлиняются спереди и сзади, чтобы окружить первичные волокна. Новые волокна становятся длиннее, чем волокна первичного слоя, но по мере того, как линза становится больше, концы более новых волокон не могут достигать заднего или переднего полюса линзы. Волокна линзы, не доходящие до полюсов, образуют плотные встречно-гребенчатые швы с соседними волокнами. Эти швы хорошо видны и называются швами. Узоры швов становятся более сложными по мере добавления большего количества слоев волокон линзы к внешней части линзы.

Хрусталик продолжает расти после рождения с добавлением новых вторичных волокон в качестве внешних слоев. Новые волокна хрусталика образуются из экваториальных клеток эпителия хрусталика в области, называемой зародышевой зоной. Эпителиальные клетки хрусталика удлиняются, теряют контакт с капсулой и эпителием, синтезируют кристаллин , а затем, наконец, теряют свои ядра (энуклеат), поскольку они становятся зрелыми волокнами хрусталика. От развития до раннего взросления добавление вторичных волокон хрусталика приводит к тому, что хрусталик становится более эллипсовидным; Однако примерно после 20 лет линза со временем становится круглее, и радужная оболочка очень важна для этого развития. [3]

Несколько белков контролируют эмбриональное развитие хрусталика: среди них, прежде всего, PAX6 , который считается основным геном-регулятором этого органа. [8] Другие эффекторы правильного развития хрусталика включают компоненты передачи сигналов Wnt BCL9 и Pygo2 . [9]

Вариант [ править ]

У многих водных позвоночных хрусталик значительно толще, почти сферический, что улучшает рефракцию. Эта разница компенсирует меньший угол преломления между роговицей глаза и водянистой средой, поскольку они имеют схожие показатели преломления. [10] Однако даже у наземных животных хрусталик у приматов, таких как человек, необычно плоский. [11]

У рептилий и птиц цилиарное тело касается хрусталика рядом подушечек на его внутренней поверхности в дополнение к зонулярным волокнам. Эти прокладки сжимают и отпускают линзу, чтобы изменить ее форму при фокусировке на объектах на разном расстоянии; зональные волокна выполняют эту функцию у млекопитающих . У рыб и земноводных линза имеет фиксированную форму, а фокусировка вместо этого достигается перемещением линзы вперед или назад внутри глаза. [11]

У хрящевых рыб зональные волокна заменяются мембраной, включая небольшую мышцу на нижней стороне хрусталика. Эта мышца вытягивает линзу вперед из расслабленного положения при фокусировке на близлежащих объектах. При костистых мышцах, напротив, мышца выступает из сосудистой структуры на дне глаза, называемой серповидным отростком , и служит для оттягивания хрусталика назад из расслабленного положения для фокусировки на удаленных объектах. В то время как земноводные перемещают линзу вперед, как и хрящевые рыбы, задействованные мышцы не гомологичны мышцам любого типа рыб. У лягушек есть две мышцы: одна над хрусталиком, а другая под линзой, в то время как у других амфибий есть только нижняя мышца. [11]

У самых примитивных позвоночных - миног и миксин - хрусталик вообще не прикреплен к внешней поверхности глазного яблока. У этих рыб нет водянистой влаги, а стекловидное тело просто прижимает линзу к поверхности роговицы. Чтобы сфокусировать глаза, минога сглаживает роговицу, используя мышцы за пределами глаза, и толкает линзу назад. [11]

Функция [ править ]

Размещение [ править ]

Изображение, которое частично в фокусе, но большей частью не в фокусе в той или иной степени.

Хрусталик гибкий, а его кривизна контролируется цилиарными мышцами через поясулы . Изменяя кривизну линзы, можно фокусировать взгляд на объектах, находящихся на разном расстоянии от него. Этот процесс называется аккомодацией . На коротком фокусном расстоянии цилиарная мышца сокращается, волокна зонулы ослабляются, а линза утолщается, что приводит к более округлой форме и, как следствие, к высокой преломляющей способности. Смена фокуса на объект на большем расстоянии требует расслабления линзы и, таким образом, увеличения фокусного расстояния .

Преломления человеческой линзы варьируется от примерно 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях линзы. [12] Этот градиент индекса увеличивает оптическую силу линзы.

Водные животные должны полностью полагаться на свои линзы как для фокусировки, так и для обеспечения почти всей преломляющей силы глаза, поскольку поверхность раздела вода-роговица не имеет достаточно большой разницы в показателях преломления, чтобы обеспечить значительную преломляющую силу. Таким образом, линзы водных глаз имеют тенденцию быть более круглыми и твердыми.

Кристаллины и прозрачность [ править ]

График, показывающий оптическую плотность (OD) человеческого хрусталика для новорожденных, 30-летних и 65-летних при длинах волн 300-1400 нм.

Кристаллины - это водорастворимые белки, которые составляют более 90% белка в хрусталике. [13] Три основных типа кристаллинов, обнаруженных в человеческом глазу, - это α-, β- и γ-кристаллины. Кристаллины имеют тенденцию образовывать растворимые агрегаты с высокой молекулярной массой, которые плотно упаковываются в волокна линзы, тем самым увеличивая показатель преломления линзы при сохранении ее прозрачности. β- и γ-кристаллины находятся в основном в хрусталике, тогда как субъединицы α-кристаллина были изолированы от других частей глаза и тела. Белки -кристаллины принадлежат к большему суперсемейству молекулярных белков-шаперонов , и поэтому считается, что белки-кристаллины были эволюционно рекрутированы из белков-шаперонов для оптических целей. [14]Сопровождающие функции α-кристаллина могут также помочь поддерживать белки хрусталика, которые должны сохраняться у человека на протяжении всей его жизни. [14]

Другим важным фактором поддержания прозрачности хрусталика является отсутствие светорассеивающих органелл, таких как ядро , эндоплазматический ретикулум и митохондрии, в зрелых волокнах хрусталика. Волокна линзы также имеют очень обширный цитоскелет, который сохраняет точную форму и упаковку волокон линзы; нарушения / мутации в определенных элементах цитоскелета могут привести к потере прозрачности. [15]

Линза блокирует большую часть ультрафиолетового света в диапазоне длин волн 300–400 нм; более короткие длины волн блокируются роговицей. Пигмент, который блокирует свет, - это 3-гидроксикинуренин глюкозид, продукт катаболизма триптофана в эпителии хрусталика. [16] Ультрафиолетовый свет высокой интенсивности может повредить сетчатку, поэтому производятся искусственные интраокулярные линзы, которые также блокируют ультрафиолетовый свет. [17] Люди без линз (состояние, известное как афакия ) воспринимают ультрафиолетовый свет как беловато-синий или беловато-фиолетовый. [18] [19]

Питание [ править ]

Хрусталик метаболически активен и требует питания, чтобы поддерживать его рост и прозрачность. Однако по сравнению с другими тканями глаза хрусталик требует значительно меньше энергии. [20]

К девяти неделям развития человека хрусталик окружен и питается сетью сосудов, tunica vasculosa lentis , которая происходит от гиалоидной артерии . [7] Начиная с четвертого месяца развития гиалоидная артерия и связанная с ней сосудистая сеть начинают атрофироваться и полностью исчезают к рождению. [21] В послеродовом глазу канал Клоке отмечает прежнее расположение гиалоидной артерии.

После регрессии гиалоидной артерии хрусталик получает все свое питание от водянистой влаги. Питательные вещества диффундируют внутрь, а отходы диффундируют наружу через постоянный поток жидкости из переднего / заднего полюсов хрусталика и из экваториальных областей, динамика, которая поддерживается насосами Na + / K + -АТФазы, расположенными в экваториально расположенных клетках. эпителия хрусталика. [5]

Глюкоза является основным источником энергии для хрусталика. Поскольку зрелые волокна хрусталика не имеют митохондрий , примерно 80% глюкозы метаболизируется посредством анаэробного метаболизма . [22] Оставшаяся часть глюкозы шунтируется в основном по пентозофосфатному пути . [22] Отсутствие аэробного дыхания означает, что хрусталик также потребляет очень мало кислорода. [22]

Клиническое значение [ править ]

  • Катаракта - это помутнение хрусталика. В то время как некоторые из них маленькие и не требуют лечения, другие могут быть достаточно большими, чтобы блокировать свет и затруднять обзор. Катаракта обычно развивается по мере того, как стареющий хрусталик становится все более непрозрачным, но катаракта также может образоваться врожденно или после повреждения хрусталика. Ядерный склероз - это разновидность возрастной катаракты. Диабет - еще один фактор риска катаракты. Операция по удалению катаракты включает удаление хрусталика и установку искусственной интраокулярной линзы.
  • Пресбиопия - это возрастная потеря аккомодации, которая характеризуется неспособностью глаза фокусироваться на близлежащих объектах. Точный механизм до сих пор неизвестен, но возрастные изменения твердости, формы и размера линзы связаны с этим заболеванием.
  • Ectopia lentis - это смещение хрусталика от нормального положения.
  • Афакия - это отсутствие хрусталика от глаза. Афакия может быть результатом хирургического вмешательства или травмы, а может быть врожденной.

Дополнительные изображения [ править ]

  • МРТ человеческого глаза, показывающая хрусталик.

  • Интерьер передней камеры глаза.

  • Хрусталик затвердевший, разделенный.

  • Разрез по краю хрусталика, показывающий переход эпителия в волокна хрусталика.

  • Структуры глаза обозначены

  • Другой вид глаза и структуры глаза с надписью

  • Этот файл svg был настроен таким образом, чтобы лучи, диафрагма и хрусталик легко изменялись [23]

См. Также [ править ]

  • Crystallin
  • Эволюция глаза , как эволюционировал хрусталик
  • Интраокулярные линзы
  • Ирис
  • Капсула объектива
  • Факоэмульсификация
  • Визуальное восприятие
  • Zonules of Zinn

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Экватор линзы - определение от" . Biology-Online.org . Проверено 25 ноября 2012 .
  2. ^ «Экватор хрусталика - определение экватора хрусталика в Медицинском словаре - Бесплатным онлайн-медицинским словарем, Тезаурусом и Энциклопедией» . Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Проверено 25 ноября 2012 .
  3. ^ a b c d e f Джон Форрестер, Эндрю Дик, Пол Макменамин, Уильям Ли (1996). Глаз: фундаментальные науки на практике . Лондон: WB Saunders Company Ltd., стр. 28 ISBN 0-7020-1790-6 
  4. ^ Duker, Мирон Yanoff, Джей С. (2008). Офтальмология (3-е изд.). Эдинбург: Мосби. п. 382. ISBN. 978-0323057516.
  5. ^ a b Candia, Оскар А. (2004). «Электролиты и перенос жидкости через эпителий роговицы, конъюнктивы и хрусталика». Экспериментальные исследования глаза . 78 (3): 527–535. DOI : 10.1016 / j.exer.2003.08.015 .
  6. ^ а б "глаз, человек". Encyclopdia Britannica из Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
  7. ^ a b c Глаз: основные науки на практике , стр. 102, ISBN 0-7020-1790-6 
  8. ^ Cvekl, A .; Ашери-Падан, Р. (2014). «Клеточные и молекулярные механизмы развития хрусталика позвоночных» . Развитие . 141 (23): 4432–4447. DOI : 10.1242 / dev.107953 . PMC 4302924 . PMID 25406393 .  
  9. ^ Канту, Клаудио; Циммерли, Дарио; Хаусманн, Джордж; Валента, Томас; Моор, Андреас; Агуэ, Мишель; Баслер, Конрад (2014). «Pax6-зависимая, но независимая от β-катенина функция белков Bcl9 в развитии хрусталика мыши» . Гены и развитие . 28 (17): 1879–1884. DOI : 10,1101 / gad.246140.114 . PMC 4197948 . PMID 25184676 .  
  10. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). (стр. 676–677). Бостон: Макгроу-Хилл
  11. ^ a b c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  12. ^ Hecht, Евгений. Оптика , 2-е изд. (1987), Аддисон Уэсли, ISBN 0-201-11609-X . п. 178. 
  13. ^ Hoehenwarter, W .; Klose, J .; Джунгблут, PR (2006). «Протеомика хрусталика глаза». Аминокислоты . 30 (4): 369–389. DOI : 10.1007 / s00726-005-0283-9 . PMID 16583312 . 
  14. ^ a b Эндлей, Уша П. (2007). «Кристаллины в глазу: функции и патология». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 26 (1): 78–98. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2006.10.003 . PMID 17166758 . 
  15. ^ Блумендаль, Ганс; Де Йонг, Вильфрид; Янике, Райнер; Lubsen, Nicolette H .; Слингсби, Кристина; Тардье, Аннет (2004). «Старение и зрение: структура, стабильность и функция кристаллинов хрусталика» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 86 (3): 407–485. DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2003.11.012 . PMID 15302206 . 
  16. ^ Эндрю M.Wood и Роджер JWTruscott (март 1993). "УФ-фильтры в человеческих линзах: катаболизм триптофана". Экспериментальные исследования глаза . 56 (3): 317–325. DOI : 10,1006 / exer.1993.1041 . PMID 8472787 . 
  17. ^ Mainster, MA (2006). «Фиолетовый и синий свет, блокирующие интраокулярные линзы: фотозащита против фоторецепции» . Британский журнал офтальмологии . 90 (6): 784–792. DOI : 10.1136 / bjo.2005.086553 . PMC 1860240 . PMID 16714268 .  
  18. ^ Андерсон, Роберт М. (1983). "Визуальные восприятия и наблюдения афакического хирурга". Перцептивные и моторные навыки . 57 (3_suppl): 1211–1218. DOI : 10,2466 / pms.1983.57.3f.1211 . PMID 6664798 . 
  19. ^ Hambling, Дэвид (29 мая 2002). «Пусть светит свет» . Хранитель .
  20. ^ Whikehart, Дэвид Р. (2003). Биохимия глаза, 2-е изд. 2003. Филадельфия: Баттерворт Хайнеманн, стр. 107–8 ISBN 0-7506-7152-1 
  21. ^ Глаз: фундаментальные науки на практике, стр. 104, ISBN 0-7020-1790-6 
  22. ^ a b c Биохимия глаза , 2-е изд, с. 107–8, ISBN 0-7506-7152-1 
  23. ^ Загрузите и откройте с помощью Inkscape 9.1. Отдельные компоненты находятся на разных «слоях» для облегчения редактирования.

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение гистологии: 08001loa  - Система обучения гистологии в Бостонском университете