This is a good article. Click here for more information.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чешуекрылых ( / ˌ л ɛ р ɪ д ɒ р т ər ə / LEP -i- ДОФ -tər-ə , от древних греческих lepís «масштаб» + pterón «крыло») представляет собой порядок из насекомых , который включает в себя бабочек и моли ( оба называются чешуекрылыми ). Около 180 тысяч видов из чешуекрылых описаны, в 126 семей [1] и 46 надсемейств , [2]10 процентов от общего числа описанных видов живых организмов. [2] [3] Это один из самых распространенных и широко узнаваемых отрядов насекомых в мире. [4] Чешуекрылые демонстрируют множество вариаций основной структуры тела, которые эволюционировали, чтобы получить преимущества в образе жизни и распространении. Недавние оценки предполагают, что в этом отряде может быть больше видов, чем считалось ранее [5], и он входит в четверку наиболее специфичных отрядов, наряду с перепончатокрылыми , двукрылыми и жесткокрылыми . [4]

Виды чешуекрылых характеризуются более чем тремя производными признаками. Наиболее очевидным является наличие чешуек , покрывающих тело , крылья и хоботок . Чешуя представляет собой видоизмененные сплющенные «волоски», которые придают бабочкам и мотылькам их самые разнообразные цвета и узоры. Почти все виды имеют ту или иную форму перепончатых крыльев, за исключением некоторых, у которых крылья уменьшены или они бескрылые. Спаривание и откладка яиц осуществляются взрослыми особями, как правило, рядом с растениями-хозяевами личинок или на них . Как и большинство других насекомых, бабочки и мотыльки голометаболичны , что означает, что они претерпевают полную метаморфозу.. Личинок обычно называют гусеницами , и они полностью отличаются от своих взрослых форм бабочек или бабочек, имея цилиндрическое тело с хорошо развитой головой, ротовыми частями нижней челюсти, тремя парами грудных ног и отсутствием до пяти пар ложноногих . По мере роста эти личинки меняют внешний вид, проходя серию стадий, называемых возрастными стадиями . После полного созревания личинка превращается в куколку . Некоторые бабочки и многие виды моли прядут шелковый футляр или кокон перед окукливанием, в то время как другие этого не делают, вместо этого уходя под землю. [4] Бабочка куколка, называется кокон, имеет твердую кожу, обычно без кокона. Как только куколка завершает свою метаморфозу, появляется половозрелый взрослый особь.

Чешуекрылые за миллионы лет развили широкий спектр рисунков крыльев и окраски, начиная от серых бабочек, родственных родственным отрядам Trichoptera , до ярко окрашенных бабочек со сложным рисунком. [1] Соответственно, это самый узнаваемый и популярный из отрядов насекомых, и многие люди занимаются наблюдением, изучением, сбором, выращиванием и коммерцией этих насекомых. Человек, который собирает или изучает этот орден, называется лепидоптерологом .

Бабочки и моль играют важную роль в естественной экосистеме как опылители и пищевые продукты в пищевой цепи; и наоборот, их личинки считаются очень проблематичными для растительности в сельском хозяйстве, поскольку их основным источником пищи часто является живое растительное вещество. У многих видов самка может производить от 200 до 600 яиц, в то время как у других количество может приближаться к 30 000 яиц за один день. Вылупившиеся из этих яиц гусеницы могут нанести ущерб большому количеству сельскохозяйственных культур. Многие виды моли и бабочек представляют экономический интерес в силу своей роли опылителей, производимого ими шелка или видов вредителей .

Этимология [ править ]

Термин Lepidoptera был использован в 1746 году Карлом Линнеем в его « Fauna Svecica» . [6] [7] Слово происходит от греческого λεπίς , gen. λεπίδος (« масштаб ») и πτερόν («крыло»). [8] Иногда термин Rhopalocera используется для клады всех видов бабочек, происходящих от древнегреческого ῥόπαλον ( rhopalon ) [9] : 4150 и κέρας ( keras ) [9] : 3993означающие «клуб» и «рог», соответственно, происходящие от формы усиков бабочки.

Происхождение общих названий «бабочка» и «моль» разнообразно и часто неясно. Английское слово бабочка от староанглийского buttorfleoge , со многими изменениями в правописании. В остальном происхождение неизвестно, хотя оно могло быть связано с бледно-желтым цветом крыльев многих видов, что предполагает цвет масла. [10] [11] Виды Heterocera обычно называют молью . Происхождение английского слова moth яснее, оно происходит от древнеанглийского] moððe (ср. Нортумбрийский диалект mohðe ) от общегерманского (сравните древнескандинавское motti , голландское motи немецкое Motte, что означает «мотылек»). Возможно, его происхождение связано с древнеанглийским maða, означающим « личинка », или от корня « мошка », который до 16 века использовался в основном для обозначения личинки, обычно в отношении пожирающей одежды. [12]

Этимологическое происхождение слова «гусеница», личиночной формы бабочек и мотыльков, восходит к началу 16 века, от среднеанглийского catirpel , catirpeller , вероятно, являющегося изменением древне-северофранцузского catepelose (от латинского cattus , «кошка» + pilosus , «волосатая»). [13]

Распространение и разнообразие [ править ]

Чешуекрылые - одна из самых успешных групп насекомых. Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и населяют все наземные среды обитания, от пустыни до тропических лесов, от равнинных лугов до горных плато, но почти всегда связаны с высшими растениями, особенно покрытосеменными ( цветковые растения ). [14] Среди самых северных видов бабочек и мотыльков - арктический Аполлон ( Parnassius arcticus ), который водится за Полярным кругом на северо-востоке Якутии , на высоте 1500 метров (4900 футов) над уровнем моря. [15] В Гималаях , различные виды Apollo, такие как Parnassius epaphusбыли зарегистрированы на высоте до 6000 метров (20 000 футов) над уровнем моря. [16] : 221

Некоторые виды чешуекрылых ведут симбиотический , форетический или паразитический образ жизни, населяя тела организмов, а не окружающую среду. Питающиеся экскременты pyralid виды моли, называемые лени моль , такие как Bradipodicola hahneli и Cryptoses choloepi , необычны тем , что они исключительно найдены обитающим мех ленивцев , млекопитающие находятся в Центральном и Южной Америке . [17] [18] Два вида опоясывающего лишаязарегистрировано, что бабочки питаются роговой тканью и были выведены из рогов крупного рогатого скота. Личинка Zenodochium coccivorella является внутренним паразитом из coccid Kermes видов. Многие виды были зарегистрированы как размножающиеся в природных материалах или отходах, таких как совиные гранулы, пещеры летучих мышей, соты или больные плоды. [18]

По состоянию на 2007 год было описано около 174 250 видов чешуекрылых, из них бабочки и шкиперы, по оценкам, составляли около 17 950, а мотыльки составляли остальное. [2] [19] Подавляющее большинство чешуекрылых обитает в тропиках, но значительное разнообразие существует на большинстве континентов. В Северной Америке насчитывается более 700 видов бабочек и более 11 000 видов моли [20] [21], в то время как в Австралии зарегистрировано около 400 видов бабочек и 14 000 видов моли. [22] Разнообразие чешуекрылых в каждом регионе фауны было оценено Джоном Хеппнером в 1991 году, частично на основе фактических подсчетов из литературы, частично на картотеке в Музее естественной истории.(Лондон) и Национальный музей естественной истории (Вашингтон), и частично по оценкам: [5]

Внешняя морфология [ править ]

Части взрослой бабочки
А - голова, В - грудная клетка, В - брюшко, 1 - переднегрудной щиток, 2 - дыхальце, 3 - истинные ноги, 4 - среднебрюшные ложки, 5 - анальная ложка, 6 - анальная пластинка, 7 - щупальце, а - лобный треугольник, б - стволовые клетки (глазки), в - антенны, г - нижняя челюсть, д - верхняя губа.

Чешуекрылые морфологически отличаются от других отрядов главным образом наличием чешуек на внешних частях тела и придатках, особенно на крыльях . Бабочки и мотыльки различаются по размеру от микролепидоптерых длиной всего несколько миллиметров до заметных животных с размахом крыльев более 25 сантиметров (9,8 дюйма), таких как птичье крыло королевы Александры и моль Атласа . [23] : 246 чешуекрылых проходят четырехступенчатый жизненный цикл : яйцо ; личинка или гусеница ; куколка или куколка ; иимаго (множественное число: воображает) / взрослый и демонстрируют множество вариаций основной структуры тела, которые дают этим животным преимущества для различных стилей жизни и среды обитания.

Голова [ править ]

Лицо гусеницы с видимым ротовым аппаратом

Голова - это место, где находятся многие органы чувств и части рта. Как и у взрослых особей, личинка имеет упрочненную или склеротизированную головную капсулу. [24] Здесь встречаются два сложных глаза и хетозема , выступающие пятна или скопления сенсорных щетинок, уникальные для чешуекрылых, хотя многие таксоны потеряли одно или оба этих пятна. Форма усиков у разных видов и даже у разных полов может быть разной. Усики бабочек обычно нитевидные и имеют форму булав, у шкиперов крючковатые, а у бабочек членики жгутиков могут быть увеличены или разветвлены. У некоторых бабочек есть увеличенные усики или усики сужающиеся и крючковатые на концах. [25] : 559–560

В верхней челюсти Галеа модифицируются и образуют удлиненный хобот . Хоботок состоит из одного-пяти сегментов, обычно свернутых под головой небольшими мышцами, когда он не используется для всасывания нектара из цветов или других жидкостей. У некоторых базальных бабочек все еще есть мандибулы или отдельные подвижные челюсти, как у их предков, и они образуют семейство Micropterigidae . [24] [25] : 560 [26]

Личинки, получившие название гусениц , имеют упрочненную головную капсулу. Гусеницы лишены хоботка и имеют отдельные жевательные части рта . [24] Эти ротовые части, называемые челюстями , используются для пережевывания растительного вещества, которое поедают личинки. Нижняя челюсть, или губа, слабая, но может иметь прядильную головку - орган, используемый для создания шелка. Голова состоит из больших боковых долей, каждая из которых имеет до шести простых глазков в форме эллипса. [25] : 562–563

Торакс [ править ]

Грудная клетка состоит из трех соединенных сегментов, в Переднегруди , среднегруди и заднегруди , каждые с парой ног. Первый сегмент содержит первую пару ног. У некоторых самцов семейства бабочек Nymphalidae передние конечности сильно уменьшены и не используются для ходьбы или сидения на скамейке. [25] : 586 Три пары ног покрыты чешуей. У чешуекрылых также есть органы обоняния на ногах, которые помогают бабочке «пробовать» или «нюхать» пищу. [27] В личиночной форме есть 3 пары настоящих ног, до 11 пар брюшных ног (обычно восемь) и крючков, называемых апикальными крючками. [14]

Две пары крыльев найдены на средних и третьего сегментов, или среднегруди и заднегрудь , соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, хотя некоторые более примитивные формы имеют крылья обоих сегментов одинакового размера. Крылья покрыты чешуей, напоминающей черепицу, которые образуют необычайное разнообразие цветов и узоров. Среднегрудь имеет более мощные мускулы, чтобы двигать моль или бабочку по воздуху, при этом крыло этого сегмента (переднее крыло) имеет более прочную структуру вен. [25] : 560 У самого большого суперсемейства, Noctuoidea , крылья изменены, чтобы действовать как тимпанальные или слуховые органы . [28]

Гусеница имеет удлиненное мягкое тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног, от одной до 11 пар брюшных ног (обычно восемь) и крючки, называемые апикальными крючками. [14] Грудная клетка обычно имеет по паре ног на каждом сегменте. Грудная клетка также выстлана множеством дыхалец как на среднегруди, так и на заднегруди, за исключением нескольких водных видов, которые вместо этого имеют форму жабр . [25] : 563

Живот [ править ]

Гусеницы на лапах Papilio machaon

Брюшная полость, которая менее склеротизирована, чем грудная клетка, состоит из 10 сегментов с перепонками между ними, обеспечивающими шарнирные движения. Грудина на первом сегменте в одних семьях мала, в других полностью отсутствует. Последние два-три сегмента образуют внешние части половых органов вида. В гениталий чешуекрылых весьма разнообразны и зачастую единственным средством дифференциации между видами. Мужские гениталии включают вальву , которая обычно бывает большой, так как она используется для захвата самки во время спаривания. Женские гениталии состоят из трех отдельных частей.

У самок основной бабочки есть только один половой орган, который используется для совокупления и как яйцеклад , или орган откладывания яиц. Около 98% видов бабочек имеют отдельный орган для спаривания и внешний проток, по которому идет сперма самца. [25] : 561

Брюшко гусеницы имеет четыре пары ложноножек, обычно расположенных на третьем-шестом сегментах брюшка, и отдельную пару ложноножек у ануса, на которых есть пара крошечных крючков, называемых крючками. Они помогают в захвате и ходьбе, особенно у видов, у которых нет большого числа ложноногих (например, личинок Geometridae ). У некоторых базальных бабочек эти ложноножки могут быть на каждом сегменте тела, в то время как ложноножки могут полностью отсутствовать в других группах, которые более приспособлены к бурению и обитанию в песке (например, Prodoxidae и Nepticulidae соответственно). [25] : 563

Весы [ править ]

Чешуя крыльев формирует окраску и рисунок на крыльях. Показанные здесь чешуйки пластинчатые. Цветоножку можно увидеть прикрепленной к нескольким рыхлым чешуйкам.

Крылья, голова, части грудной клетки и брюшка чешуекрылых покрыты мелкой чешуей - особенность, от которой отряд получил свое название. Большинство чешуек являются пластинчатыми или пластинчатыми и прикрепляются к ножке, в то время как другие формы могут быть похожими на волосы или специализироваться как вторичные половые признаки. [29]

Просвет или поверхность ламели имеет сложное строение. Он придает цвет либо цветными пигментами, которые он содержит, либо структурным окрашиванием с помощью механизмов, которые включают фотонные кристаллы и дифракционные решетки . [30]

Весы функционируют в изоляции, терморегуляции, производя феромоны ( только для мужчин ), [31] , а также пособничество планирующего полета, но наиболее важным является большим разнообразием ярких или расплывчатых моделей , которые они обеспечивают, которые помогают организму защитить себя от маскировки или мимикрии , и которые действуют как сигналы другим животным, включая соперников и потенциальных партнеров . [29]

Электронно-микроскопические изображения чешуек
Весы крупным планом (× 200)
Единая шкала (× 1000)
Микроструктура шкалы (× 5000)

Внутренняя морфология [ править ]

Репродуктивная система [ править ]

В репродуктивной системе бабочек и моли мужские гениталии сложны и неясны. У самок три типа гениталий основаны на соответствующих таксонах: «монотризный», «экзопорический» и «дитризовый». У монотризного типа отверстие на сросшихся сегментах 9 и 10 грудины, которые служат для осеменения и откладки яиц. В экзопорианском типе (у Hepialoidea и Mnesarchaeoidea ) есть два отдельных места для осеменения и откладки яиц, оба они происходят на той же груди, что и монотризный тип, то есть 9 и 10. [23] У дитризиевых групп есть внутренний проток, по которому проходит сперма, причем отдельные отверстия для копуляции и откладки яиц. [4]У большинства видов гениталии окружены двумя мягкими лопастями, хотя у некоторых видов они могут быть специализированы и склеротизированы для откладывания яиц в таких областях, как щели и внутренняя ткань растений. [23] Гормоны и железы, которые их вырабатывают, управляют развитием бабочек и мотыльков по мере их жизненного цикла, называемого эндокринной системой . Первый гормон насекомых - проторацикотропный гормон (PTTH) управляет жизненным циклом и диапаузой вида . [32] Этот гормон вырабатывается телами allata и corpora cardiaca , где он также хранится. Некоторые железы специализируются на выполнении определенных задач, таких как производство шелка или слюноотделение в пальпах.[33] : 65, 75 В то время как сердечные тела вырабатывают ПТТГ, аллатные тела также вырабатывают ювенильные гормоны, а проторозные железы вырабатывают гормоны линьки.

Пищеварительная система [ править ]

В пищеварительной системе передняя часть передней кишки была изменена, чтобы сформировать глоточный всасывающий насос, поскольку он нужен им для еды, которую они едят, которая по большей части является жидкостью. Пищевод следует и приводит к задней части глотки и у некоторых видов образует форму культуры. Средняя кишка короткая и прямая, а задняя длиннее и извилистая. [23] Предки чешуекрылых, происходящие от перепончатокрылых , имели слепые кишки средней кишки, хотя у нынешних бабочек и мотыльков они отсутствуют. Вместо этого все пищеварительные ферменты, кроме начального пищеварения, иммобилизуются на поверхности клеток средней кишки. У личинок бокаловидные клетки с длинной шеей и ножками.находятся в переднем и заднем отделах средней кишки соответственно. У насекомых бокаловидные клетки выделяют положительные ионы калия , которые абсорбируются из листьев, проглоченных личинками. Большинство бабочек и мотыльков демонстрируют обычный пищеварительный цикл, но виды с разными диетами требуют адаптации, чтобы соответствовать этим новым требованиям. [25] : 279

Внутренняя морфология взрослого самца в семействе Nymphalidae , показывающая большинство основных систем органов, с характерными для этого семейства редуцированными передними ногами: Корпуса включают в себя аллатовое тело и сердечное тело.

Система кровообращения [ править ]

В сердечно - сосудистой системе , гемолимфе или кровей насекомых, используются для циркуляции тепла в виде терморегуляции , где мышцы сжатие производит тепло, которое передается к остальной части тела , когда условия являются неблагоприятными. [34] У чешуекрылых гемолимфа циркулирует по венам крыльев с помощью пульсирующего органа, находящегося в сердце или за счет поступления воздуха в трахею . [33] : 69

Дыхательная система [ править ]

Воздух всасывается через дыхальца по бокам живота и грудной клетки, снабжая трахею кислородом, проходящим через дыхательную систему чешуекрылых . Три разных трахеи поставляют и распространяют кислород по телу вида. Дорсальные трахеи снабжают кислородом спинную мускулатуру и сосуды, в то время как брюшные трахеи снабжают вентральную мускулатуру и нервный шнур, а висцеральные трахеи снабжают кишечник, жировые тела и гонады. [33] : 71, 72

Полиморфизм [ править ]

Половой диморфизм бабочки-мешочницы ( Thyridopteryx ephemeraeformis ) при спаривании: Самка нелетающая.
В Heliconius бабочки из тропиков Западного полушария являются классическая модель для мюллеровой мимикрии .

Полиморфизм - это появление форм или «морфов», которые различаются по цвету и количеству признаков в пределах одного вида. [14] : 163 [35] У чешуекрылых полиморфизм можно увидеть не только между особями в популяции, но и между полами как половой диморфизм , между географически разделенными популяциями в географическом полиморфизме и между поколениями, летающими в разное время года. ( сезонный полиморфизм или полифенизм ). У некоторых видов полиморфизм ограничен одним полом, обычно самкой. Это часто включает в себя феномен мимикрии.когда миметические морфы летают вместе с немиметическими морфами в популяции определенного вида. Полиморфизм возникает как на определенном уровне с наследственными вариациями в общих морфологических адаптациях индивидов, так и в определенных конкретных морфологических или физиологических признаках внутри вида. [14]

Полиморфизм окружающей среды, при котором признаки не наследуются, часто называют полифенизмом, который у чешуекрылых обычно проявляется в форме сезонных морфов, особенно в семействе бабочек Nymphalidae и Pieridae . Бабочка-бабочка Старого Света, обыкновенная травяно-желтая ( Eurema hecabe ), имеет более темную летнюю взрослую форму, вызываемую длинным днем, продолжительностью более 13 часов, в то время как более короткий дневной период в 12 часов или меньше вызывает более бледную форму в послемусонный период . [36] Полифенизм также встречается у гусениц, например, у пяденицы Biston betularia . [37]

Географическая изоляция вызывает расхождение вида в разные морфы. Хорошим примером является индийский белый адмирал Limenitis procris , имеющий пять форм, каждая из которых географически отделена от другой большими горными хребтами. [38] : 26 Еще более ярким примером географического полиморфизма является бабочка Аполлон ( Parnassius apollo ). Поскольку аполлоны живут небольшими локальными популяциями, не контактируя друг с другом, в сочетании с их сильной стенотопической природой и слабой миграционной способностью, скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит; благодаря этому они образуют более 600 различных морфов, размер пятен на крыльях которых сильно различается. [39]

Сезонный дифенизм у обыкновенной травы желтой Eurema hecabe
Форма засушливого сезона
Форма влажного сезона

Половой диморфизм - это возникновение различий между самцами и самками у одного вида. У чешуекрылых она широко распространена и почти полностью определяется генетической детерминацией. [36] Половой диморфизм присутствует во всех семействах Papilionoidea и более заметен у Lycaenidae , Pieridae и некоторых таксонов Nymphalidae . Помимо цветовых вариаций, которые могут отличаться от незначительных до совершенно разных сочетаний цветовых узоров, также могут присутствовать вторичные половые признаки. [38] : 25 Различные генотипы, поддерживаемые естественным отбором, также могут экспрессироваться одновременно. [36]Полиморфные и / или миметические самки встречаются в случае некоторых таксонов у Papilionidae в первую очередь для получения уровня защиты, недоступного для самцов их вида. Наиболее явным случаем полового диморфизма является случай полового диморфизма взрослых самок многих видов Psychidae, у которых есть только рудиментарные крылья, ноги и ротовой аппарат, по сравнению со взрослыми самцами, которые являются сильными летунами с хорошо развитыми крыльями и перистыми усиками. [40]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Брачная пара Laothoe populi (тополь ястреб-моль), показывающая два разных варианта окраски

Виды чешуекрылых подвергаются голометаболизму или «полному метаморфозу». Их жизненный цикл обычно состоит из яйца , личинки , куколки и имаго или взрослой особи. [14] Личинки обычно называют гусениц и куколок моли , инкапсулированных в шелка называются коконы , в то время как непокрытой куколок бабочки называются куколок .

Чешуекрылые в диапаузе [ править ]

Если этот вид не размножается круглый год, бабочка или моль могут войти в диапаузу , состояние покоя, которое позволяет насекомому выживать в неблагоприятных условиях окружающей среды.

Спаривание [ править ]

Самцы обычно начинают вылет ( вылет ) раньше самок и достигают пика численности раньше самок. К моменту эклозии оба пола половозрелы. [25] : 564 Обычно бабочки и мотыльки не общаются друг с другом, за исключением мигрирующих видов, оставаясь относительно асоциальными. Спаривание начинается с того, что взрослый (самка или самец) привлекает партнера, обычно используя зрительные стимулы, особенно у дневных видов, таких как большинство бабочек. Однако самки большинства ночных видов, включая почти все виды бабочек, используют феромоны для привлечения самцов, иногда с больших расстояний. [14]Некоторые виды участвуют в акустической форме ухаживания или привлекают партнеров с помощью звука или вибрации, например, осиновая моль в горошек, Syntomeida epilais . [41]

Адаптации включают прохождение одного, двух или даже более сезонных поколений, что называется вольтинизмом (унивольтизм, бивольтизм и мультивизм, соответственно). Большинство чешуекрылых в умеренном климате однолюдны, в то время как в тропическом климате большинство имеет два сезонных выводка. Некоторые могут воспользоваться любой возможностью и спариваться постоянно в течение года. Эти сезонные адаптации контролируются гормонами, и эти задержки в репродукции называются диапаузой . [25] : 567Многие виды чешуекрылых после спаривания и откладывания яиц вскоре умирают, прожив всего несколько дней после эклозии. Другие могут оставаться активными в течение нескольких недель, а затем перезимовать и снова стать сексуально активными, когда погода станет более благоприятной или диапаузой. Сперма самца, который спаривался с самкой самым последним, скорее всего, оплодотворил яйцеклетки, но сперма от предыдущего спаривания все еще может преобладать. [25] : 564

Жизненный цикл [ править ]

Четыре стадии жизненного цикла анисового ласточкиного хвоста

Яйца [ править ]

Чешуекрылые обычно размножаются половым путем и являются яйцекладущими (откладывающими яйца), хотя некоторые виды демонстрируют живорождение в процессе, называемом яйцеживанием . Существует множество различий в кладке яиц и количестве отложенных яиц. Некоторые виды просто сбрасывают яйца в полете (у этих видов обычно есть многоядные личинки, то есть они поедают различные растения, например гепиалиды и некоторые нимфалиды ) [42], в то время как большинство откладывают яйца рядом с растением-хозяином, которым питаются личинки, или на нем. Количество отложенных яиц может варьироваться от нескольких до нескольких тысяч. [14] Самки бабочек и мотыльков выбирают растение-хозяин инстинктивно и в первую очередь с помощью химических сигналов.[25] : 564

Яйца получены из материалов, проглоченных личинкой, а у некоторых видов - из сперматофоров, полученных от самцов во время спаривания. [43] Яйцо может быть только 1/1000 массы самки, но она может откладывать яйца до своей собственной массы. Самки с возрастом откладывают яйца меньшего размера. Более крупные самки откладывают яйца большего размера. [44] Яйцо покрыто твердым защитным внешним слоем скорлупы, называемым хорионом . Он покрыт тонким слоем воска , который предотвращает высыхание яйца. Каждое яйцо содержит несколько микропиле., или крошечные отверстия в форме воронки на одном конце, предназначенные для того, чтобы позволить сперме проникать в яйцеклетку и оплодотворять ее. Яйца бабочек и моли сильно различаются по размеру у разных видов, но все они либо сферические, либо яйцевидные.

Стадия яйца длится у большинства бабочек несколько недель, но яйца, отложенные до зимы, особенно в регионах с умеренным климатом , проходят диапаузу , и вылупление может быть отложено до весны. Другие бабочки могут откладывать яйца весной и вылупляться летом. Эти бабочки обычно относятся к умеренным видам (например, Nymphalis antiopa ).

Личинки [ править ]

Личиночная форма обычно живет и питается растениями.

Личинки или гусеницы - это первая стадия жизненного цикла после вылупления. Гусеницы - это «характерные личинки многоножек с цилиндрическими телами, короткими грудными ногами и брюшными ложноножками (ложноножками)». [45] У них есть склеротизированная головная капсула с надфронтальным швом, образованная медиальным слиянием склеритов, нижняя челюсть (ротовой аппарат) для жевания и мягкое трубчатое сегментированное тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары истинных ноги и дополнительные ложноножки (до пяти пар). [46] Тело состоит из тринадцати сегментов, из которых три грудных и десять брюшных. [47] Большинство личинок - травоядные , но некоторыеплотоядные (некоторые едят муравьев или других гусениц) и детритоядные животные . [46]

Различные травоядные виды приспособились питаться каждой частью растения и обычно считаются вредителями своих растений-хозяев; Было обнаружено, что некоторые виды откладывают яйца на плоды, а другие виды откладывают яйца на одежду или мех (например, Tineola bisselliella , обыкновенная платяная моль). Некоторые виды плотоядны, а другие даже паразитируют. Некоторые lycaenid виды , такие как Phengaris rebeli являются социальными паразитами из Myrmica муравьев гнезда. [48] У вида Geometridae с Гавайев есть плотоядные личинки, которые ловят и едят мух. [49] Некоторые гусеницы пиралид водные. [50]

Личинки быстро развиваются, несколько поколений в год; однако для развития некоторых видов может потребоваться до 3 лет, а для исключительных примеров, таких как Gynaephora groenlandica, требуется до семи лет. [14] На личиночной стадии происходят стадии кормления и роста, и личинки периодически подвергаются гормонально-индуцированному шелушению , развиваясь дальше с каждым возрастом , пока они не подвергаются последней личино-куколочной линьке.

Личинки как бабочек, так и мотыльков демонстрируют мимику, чтобы отпугивать потенциальных хищников. У некоторых гусениц есть способность надувать части головы, чтобы казаться змееподобными. У многих есть ложные пятна на глазах, чтобы усилить этот эффект. У некоторых гусениц есть особые структуры, называемые осметериями (семейство Papilionidae), которые подвергаются воздействию химикатов с неприятным запахом, используемых в обороне. В растениях-хозяевах часто содержатся токсичные вещества, и гусеницы способны улавливать эти вещества и удерживать их во взрослой стадии. Это делает их неприятными для птиц и других хищников. Такая неприятность рекламируется с использованием ярких красных, оранжевых, черных или белых предупреждающих цветов. Ядовитые химические вещества в растениях часто вырабатываются специально для того, чтобы предотвратить их поедание насекомыми. Насекомые, в свою очередь, разрабатывают контрмеры или используют эти токсины для собственного выживания. Эта «гонка вооружений» привела к совместной эволюции насекомых и растений-хозяев. [51]

Развитие крыла [ править ]

Форма крыльев личинки не видна снаружи, но когда личинки рассекаются, развивающиеся крылья можно увидеть как диски, которые можно найти на втором и третьем грудных сегментах, вместо дыхальцев, которые видны на брюшных сегментах. Крыловые диски развиваются вместе с трахеей, которая проходит вдоль основания крыла и окружена тонкой периподиальной мембраной, которая связана с внешним эпидермисом личинки крошечным протоком. Диски крыльев очень маленькие до последнего личиночного возраста, когда они резко увеличиваются в размерах, вторгаются в трахеи, отходящие от основания крыла, которые предшествуют формированию жилок крыла, и начинают развиваться узоры, связанные с несколькими ориентирами крыла. [52]

Вблизи окукливания крылья вытесняются за пределы эпидермиса под давлением гемолимфы , и хотя изначально они довольно гибкие и хрупкие, к тому времени, когда куколка отрывается от кутикулы личинки, они плотно прилегают к внешней кутикуле куколки ( в куколках obtect). В течение нескольких часов крылья образуют кутикулу, настолько прочную и хорошо прилегающую к телу, что куколки можно брать и брать с собой, не повреждая крылья. [52]

Пупа [ править ]

Воспроизвести медиа
Eclosion Papilio dardanus

Примерно после пяти-семи возрастов [53] : 26–28 или линьки определенные гормоны, такие как PTTH, стимулируют выработку экдизона , который вызывает линьку насекомых. Личинка начинает развиваться в куколку : части тела, характерные для личинки, такие как ножки живота, дегенерируют, в то время как другие, такие как ноги и крылья, подвергаются росту. Найдя подходящее место, животное сбрасывает свою последнюю личиночную кутикулу, обнажая кутикулу куколки под ней.

В зависимости от вида куколка может быть покрыта шелковым коконом, прикреплена к разным типам субстратов, закопана в землю или может быть совсем не покрыта. По куколке внешне узнаваемы черты имаго . Все придатки на голове и грудной клетке взрослого человека находятся внутри кутикулы ( усики , ротовой аппарат и т. Д.), А крылья обернуты вокруг них и прилегают к усикам. [25] : 564 Куколки некоторых видов имеют функциональные мандибулы, тогда как мандибулы куколки не функционируют у других. [24]

Хотя кутикула куколки сильно склеротизирована, некоторые из нижних сегментов брюшной полости не срослись и могут двигаться с помощью небольших мышц, находящихся между мембранами. Перемещение может помочь куколке, например, избежать солнца, которое в противном случае убило бы ее. Это делает куколка мексиканской прыгающей бобовой моли ( Cydia saltitans ). Личинки прорезают люк в фасоли (вид Sebastiania ) и используют фасоль в качестве укрытия. При резком повышении температуры куколка внутри дергается и дергается, натягивая нити внутри. Шевеление также может помочь отпугнуть ос- паразитоидов от откладывания яиц на куколке. Другие виды бабочек способны отпугивать хищников щелчками. [25] : 564, 566

Продолжительность времени до того, как куколка вырастет (появится), сильно различается. Бабочка-монарх может оставаться в куколке в течение двух недель, в то время как другим видам может потребоваться оставаться в диапаузе более 10 месяцев. Взрослая особь выходит из куколки либо с помощью брюшных крючков, либо из выступов, расположенных на голове. Челюсти самых примитивных семейств моли используются для выхода из кокона (например, Micropterigoidea ). [14] [25] : 564

Взрослый [ править ]

Большинство видов чешуекрылых не живут долго после эклозии, им требуется всего несколько дней, чтобы найти себе пару и затем отложить яйца. Другие могут оставаться активными в течение более длительного периода (от одной до нескольких недель) или переживать диапаузу и зимовать, как бабочки-монархи, или переждать экологический стресс. Некоторые взрослые виды микролепидоптер проходят стадию, когда не происходит никакой репродуктивной активности, продолжающейся летом и зимой, с последующим спариванием и яйцекладкой ранней весной. [25] : 564

В то время как большинство бабочек и мотыльков являются наземными , многие виды Pyralidae действительно водные, и все стадии, кроме взрослой особи, обитают в воде. Многие виды из других семейств, таких как Erebidae , Nepticulidae , Cosmopterygidae , Tortricidae , Olethreutidae , Noctuidae , Cossidae и Sphingidae, являются водными или полуводными . [54] : 22

Поведение [ править ]

Полет [ править ]

Полет является важным аспектом жизни бабочек и мотыльков и используется для уклонения от хищников, поиска пищи и своевременного поиска партнеров, поскольку большинство видов чешуекрылых не живут долго после эклозии. Это основная форма передвижения у большинства видов. У чешуекрылых передние и задние крылья механически связаны и взмахивают синхронно. Полет является переднемоторным или движется в основном за счет движения передних крыльев. Хотя, как сообщается, виды чешуекрылых все еще могут летать, когда им отрезаны задние крылья, это снижает их возможности линейного полета и поворота. [55]

Виды чешуекрылых, чтобы летать, должны быть теплыми, примерно от 77 до 79 ° F (от 25 до 26 ° C). Они зависят от достаточно высокой температуры их тела, и, поскольку они не могут регулировать ее самостоятельно, это зависит от окружающей их среды. Бабочки, живущие в более прохладном климате, могут использовать свои крылья, чтобы согреть свое тело. Они будут греться на солнышке, расправив крылья, чтобы получить максимальное воздействие солнечного света. В более жарком климате бабочки могут легко перегреться, поэтому они обычно активны только в более прохладные части дня, рано утром, поздно днем ​​или рано вечером. В жару днем ​​они отдыхают в тени. Некоторые более крупные бабочки с толстым телом (например, Sphingidae) могут в ограниченной степени генерировать собственное тепло, вибрируя своими крыльями.Тепло, выделяемое летательными мышцами, согревает грудную клетку, в то время как температура живота не важна для полета. Чтобы избежать перегрева, некоторые бабочки полагаются на волосатые чешуйки, внутренние воздушные мешочки и другие структуры, которые разделяют грудную клетку и брюшную полость и охлаждают брюшную полость.[56]

Некоторые виды бабочек могут достигать высоких скоростей, например южный дротик , который может двигаться со скоростью 48,4 километра в час (30,1 миль в час). Сфингиды - одни из самых быстро летающих насекомых, некоторые из них способны летать со скоростью более 50 километров в час (31 миль в час), имея размах крыльев 35–150 миллиметров (1,4–5,9 дюйма). [1] [57] У некоторых видов иногда существует планирующий компонент их полета. Полет происходит либо в режиме зависания, либо в виде движения вперед или назад. [58] У видов бабочек и моли, таких как ястребиная моль , парение важно, поскольку они должны поддерживать определенную стабильность над цветами при питании нектаром. [1]

Навигация [ править ]

Замедленная съемка летающих бабочек, привлеченных прожекторами

Навигация важна для видов чешуекрылых, особенно для мигрирующих. Было показано, что бабочки, у которых больше мигрирующих видов, ориентируются при помощи солнечных компасов с временной компенсацией. Они видят поляризованный свет и могут ориентироваться даже в облачную погоду. Поляризованный свет в области, близкой к ультрафиолетовому спектру, считается особенно важным. [59] Большинство мигрирующих бабочек - это те, которые живут в полузасушливых районах, где сезон размножения короткий. [60] Истории жизни их растений-хозяев также влияют на стратегии бабочек. [61]Другие теории включают использование пейзажей. Чешуекрылые могут ориентироваться по берегам, горам и даже дорогам. Над морем направление полета намного точнее, если берег все еще виден. [62]

Многие исследования также показали, что бабочки умеют перемещаться. Одно исследование показало, что многие бабочки могут использовать магнитное поле Земли для навигации, как предполагает исследование сердца бабочки и дротика . [63] Другое исследование миграционного поведения серебристого Y показало, что даже на больших высотах этот вид может корректировать свой курс с изменением ветра и предпочитает летать с попутным ветром, предполагая отличное чувство направления. [64] [65] Aphrissa statira в Панаме теряет свои навигационные возможности при воздействии магнитного поля, что предполагает использование магнитного поля Земли. [66]

Бабочки имеют тенденцию многократно кружить вокруг искусственного света. Это говорит о том, что они используют метод астрономической навигации, называемый поперечной ориентацией . Поддерживая постоянное угловое положение с ярким небесным светом, таким как Луна , они могут летать по прямой. Небесные объекты находятся так далеко, даже после путешествия на большие расстояния, изменение угла между мотыльком и источником света незначительно; далее луна всегда будет в верхней части поля зрения или на горизонте. Когда моль встречает более близкий искусственный свет и использует его для навигации, угол заметно меняется уже после небольшого расстояния, в дополнение к тому, что он часто находится ниже горизонта. Мотылек инстинктивно пытается исправить это, поворачиваясь к свету, заставляя летающих бабочек падать вниз и с близкого расстояния, что приводит к спиралевидному полету, который приближается к источнику света. [67] Были предложены и другие объяснения, такие как идея о том, что мотыльки могут быть ослаблены визуальным искажением, названным полосой Маха Генри Сяо в 1972 году. Он заявил, что они летают к самой темной части неба в поисках безопасности, таким образом склонны окружать окружающие объекты в области диапазона Маха. [68]

Миграция [ править ]

Бабочки- монархи в скоплении в Санта-Крус , Калифорния , куда западная популяция мигрирует на зиму.

Миграция чешуекрылых обычно носит сезонный характер , поскольку насекомые перемещаются, чтобы избежать засушливых сезонов или других неблагоприятных условий. Большинство мигрирующих чешуекрылых - бабочки, и расстояние, которое они преодолевают, варьируется. Некоторые мигрирующие бабочки включают траурную накидку , нарисованную женщину , американскую женщину , красный адмирал и обыкновенный конский глаз . [53] : 29–30 Известный вид бабочек, мигрирующих на большие расстояния, - богонг . [69] Наиболее известные миграции - это миграции восточной популяции бабочки-монарха.от Мексики до севера Соединенных Штатов и юга Канады, расстояние примерно 4 000–4 800 км (2 500–3 000 миль). Среди других хорошо известных мигрирующих видов - нарисованная дама и несколько бабочек данайн . Захватывающие и крупномасштабные миграции, связанные с муссонами , наблюдаются в полуостровной Индии. [70] В последнее время миграции изучались с использованием меток крыльев и стабильных изотопов водорода. [71] [72]

Мотыльки также совершают миграции, например уранииды . Urania fulgens подвергается популяционным взрывам и массовым миграциям, которые не могут быть превзойдены никакими другими насекомыми в Неотропах . В Коста-Рике и Панаме первые перемещения населения могут начаться в июле и начале августа и, в зависимости от года, могут быть очень массовыми, не ослабевая в течение пяти месяцев. [73]

Связь [ править ]

Группа Melitaea athalia близ Варки , Польша

Феромоны обычно участвуют в брачных ритуалах между видами, особенно мотыльками, но они также являются важным аспектом других форм общения. Обычно феромоны производятся самцом или самкой и обнаруживаются представителями противоположного пола своими антеннами. [74] У многих видов железа между восьмым и девятым сегментами под брюшком у самок вырабатывает феромоны. [14] Общение также может происходить посредством стрижки или издавать звуки, потирая различные части тела друг о друга. [65]

Мотыльки, как известно, участвуют в акустических формах общения, чаще всего в виде ухаживания, привлекая партнеров с помощью звука или вибрации. Как и большинство других насекомых, бабочки улавливают эти звуки с помощью барабанных перепонок в брюшной полости. [75] Примером может служить осевая моль в горошек ( Syntomeida epilais ), которая издает звуки с частотой, превышающей обычную для человека (около 20 кГц). Эти звуки также функционируют как тактильное общение или общение посредством прикосновения, поскольку они стрижут или вибрируют субстрат, такой как листья и стебли. [41]

Большинству бабочек не хватает ярких цветов, так как многие виды используют окраску в качестве маскировки , но бабочки участвуют в визуальной коммуникации. Например, самки капустных бабочек используют ультрафиолетовый свет для общения с чешуей, окрашенной в этом диапазоне на спинной поверхности крыла. Когда они летят, каждый взмах крыла вниз создает короткую вспышку ультрафиолетового света, которую самцы, по-видимому, распознают как признак полета потенциального партнера. Эти вспышки крыльев могут привлечь несколько самцов, которые демонстрируют ухаживания в воздухе. [75]

Экология [ править ]

Мотыльки и бабочки важны в естественной экосистеме. Они являются неотъемлемыми участниками пищевой цепи; эволюционировав вместе с цветковыми растениями и хищниками, виды чешуекрылых сформировали сеть трофических взаимоотношений между автотрофами и гетеротрофами , которые входят в стадии личинок чешуекрылых, куколок и взрослых особей. Личинки и куколки - звенья рациона птиц и паразитических насекомых- энтомофагов . Взрослые особи включены в пищевые сети гораздо более широкого круга потребителей (включая птиц, мелких млекопитающих, рептилий и т. Д.). [25] : 567

Защита и хищничество [ править ]

Гусеница Papilio machaon с осметерием , излучающим неприятный запах для отпугивания хищников

Виды чешуекрылых имеют мягкое тело, хрупкие и почти беззащитные, в то время как неполовозрелые стадии движутся медленно или неподвижны, поэтому все стадии подвержены нападению хищников . На взрослых бабочек и мотыльков охотятся птицы , летучие мыши , ящерицы , земноводные , стрекозы и пауки . Один из видов пауков, Argiope argentata , питается бабочками и молью и проявляет долгий укус, когда охотится на них, а не сначала оборачивает их шелком. Теоретически это служит тактикой иммобилизации. [76]Гусеницы и куколки становятся добычей не только птиц, но и беспозвоночных хищников и мелких млекопитающих, а также грибов и бактерий. Паразитоиды и паразитические осы и мухи могут откладывать яйца в гусенице, которые в конечном итоге убивают ее, когда они вылупляются внутри ее тела и поедают ее ткани. Птицы-насекомоядные, вероятно, являются самыми крупными хищниками. Чешуекрылые, особенно неполовозрелые, являются экологически важной пищей для многих насекомоядных птиц, таких как большая синица в Европе.

Наблюдается « эволюционная гонка вооружений » между хищниками и жертвами. Чешуекрылые разработали ряд стратегий защиты и защиты, включая эволюцию морфологических признаков и изменения экологического образа жизни и поведения. К ним относятся апосематизм , мимикрия , маскировка и развитие шаблонов и проявлений угроз. [77] Лишь несколько птиц, например, козодои , охотятся на чешуекрылых в ночное время. Их главные хищники - летучие мыши.. Опять же, существует «эволюционная раса», которая привела к многочисленным эволюционным приспособлениям бабочек, чтобы убежать от своих основных хищников, таких как способность слышать ультразвуковые звуки или даже в некоторых случаях издавать звуки. Охотятся и яйца чешуекрылых. Некоторые гусеницы, такие как личинки бабочки-ласточкин хвоста зебры , каннибалисты.

Некоторые виды чешуекрылых ядовиты для хищников, например бабочка-монарх в Северной и Южной Америке, виды Atrophaneura (розы, ветряные мельницы и т. Д.) В Азии, а также Papilio antimachus и Birdwings , самые большие бабочки в Африке и Азии, соответственно. . Они получают свою токсичность, связывая химические вещества из растений, которые они едят, в свои собственные ткани. Некоторые чешуекрылые вырабатывают собственные токсины. Хищники, которые едят ядовитых бабочек и мотыльков, могут заболеть и сильно рвать, научившись не есть эти виды. Хищник, который ранее ел ядовитого чешуекрылого, может в будущем избегать других видов с аналогичными отметинами, тем самым спасая и многие другие виды. [77] [78]Токсичные бабочки и личинки, как правило, развивают яркие цвета и яркие узоры, что является индикатором их токсичности для хищников. Это явление известно как апосематизм . [79] Некоторые гусеницы, особенно представители Papilionidae , содержат осметерий , Y-образную выступающую железу, обнаруженную в переднегрудном сегменте личинок. [77] При угрозе гусеница испускает неприятный запах из органа, чтобы отогнать хищников. [80] [81]

Камуфляж также является важной защитной стратегией, которая включает использование окраски или формы для слияния с окружающей средой. Некоторые виды чешуекрылых сливаются с окружающей средой, что затрудняет их обнаружение хищниками. Гусеницы могут иметь оттенки зеленого, соответствующие цвету растения-хозяина. Другие выглядят как несъедобные предметы, например, веточки или листья. Например, траурная накидка исчезает на фоне деревьев, когда складывает крылья. Личинки некоторых видов, таких как обыкновенный мормон ( Papilio polytes ) и западный тигровый ласточкин хвост, выглядят как птичий помет. [77] [82] Например, взрослые SesiidaeВиды (также известные как яснокрылые мотыльки) имеют общий вид, достаточно похожий на осу или шершня, чтобы можно было предположить, что моль уменьшит хищничество за счет мимикрии Бейтса . [83] Глаза - это вид автомимикрии, используемый некоторыми бабочками и мотыльками. У бабочек пятна состоят из концентрических колец чешуек разного цвета. Предполагаемая роль глазных пятен - отвлекать внимание хищников. Их сходство с глазами вызывает у хищника инстинкт атаковать эти крылья. [84]

Бейтсовские и мюллеровские мимикрические комплексы обычно встречаются у чешуекрылых. Генетический полиморфизм и естественный отбор приводят к появлению съедобных видов (мимик), которые получают преимущество в выживании за счет сходства с несъедобными видами (модель). Такой комплекс мимикрии называется батезианским и наиболее широко известен в примере между бабочкой- наместником лименитидина и несъедобным данаиновым монархом. На самом деле вице-король более токсичен, чем монарх, и это сходство следует рассматривать как случай мимикрии Мюллера. [85]В мюллеровской мимикрии несъедобные виды, обычно в рамках таксономического порядка, находят выгодным походить друг на друга, чтобы снизить частоту выборки хищниками, которым необходимо узнать о несъедобности насекомых. Таксоны токсичного рода Heliconius образуют один из самых известных мюллеровских комплексов. [86] Взрослые особи различных видов теперь настолько похожи друг на друга, что виды невозможно различить без тщательного морфологического наблюдения и, в некоторых случаях, вскрытия или генетического анализа.

Бабочки, очевидно, могут слышать расстояние, излучаемое летучими мышами, что, по сути, заставляет летающих бабочек совершать маневры уклонения, потому что летучие мыши являются основными хищниками бабочек. Ультразвуковые частоты вызывают у совочной бабочки рефлекторное действие , заставляющее ее опускаться на несколько дюймов в полете, чтобы уклониться от атаки. [87] Тигровые мотыльки при защите издают щелчки в пределах того же диапазона, что и летучие мыши, которые мешают летучим мышам и препятствуют их попыткам эхолокации. [88]

Опыление [ править ]

Летучий колибри, ястреб-моль, пьющий нектар из разновидностей Dianthus.

Большинство видов чешуекрылых участвуют в той или иной форме энтомофилии (точнее, в психофилии и фаленофилии для бабочек и мотыльков, соответственно) или в опылении цветов. [89] Большинство взрослых бабочек и мотыльков питаются нектаром внутри цветов, используя свои хоботки, чтобы добраться до нектара, спрятанного у основания лепестков. При этом взрослые особи касаются тычинок цветов , на которых образуется и сохраняется репродуктивная пыльца . Пыльца переносится на придатки взрослых особей, которые летят к следующему цветку, чтобы питаться, и невольно откладывают пыльцу на рыльце следующего цветка, где пыльца и прорастает.и удобряет семена. [25] : 813–814

Цветки, опыляемые бабочками, обычно большие и яркие, розового или бледно-лилового цвета, часто имеют место посадки и обычно ароматные, поскольку бабочки обычно летают днем. Поскольку бабочки не переваривать пыльцы (за исключением видов heliconid , [89] ) больше нектара предлагается , чем пыльцы. У цветов есть простые нектарные проводники, причем нектарники обычно спрятаны в узких трубочках или шпорах, к которым ведет длинный «язык» бабочек. Бабочки, такие как Thymelicus flavus, обладают постоянством цветков., что означает, что они с большей вероятностью передают пыльцу другим растениям того же вида. Это может быть полезно для опыляемых растений, так как постоянство цветков предотвращает потерю пыльцы во время различных полетов, а опылители не забивают рыльца пыльцой других видов цветов. [90]

Среди наиболее важных моли опылителей групп являются бражники о семье Sphingidae. Их поведение похоже на поведение колибри , то есть они используют быстрые взмахи крыльев, чтобы парить перед цветами. Большинство бабочек ведут ночной или сумеречный образ жизни , поэтому цветки, опыляемые молью (например, Silene latifolia ), как правило, белые, открывающиеся ночью, большие и эффектные, с трубчатыми венчиками и сильным сладким запахом, издаваемым вечером, ночью или рано. утро. Вырабатывается много нектара, чтобы поддерживать высокий уровень метаболизма, необходимый для их полета. [91] Другие виды бабочек (например, совки ,геометриды , пиралиды ) медленно летают и садятся на цветок. Им не нужно столько нектара, как быстро летающим ястребиным мотылькам, а цветки имеют тенденцию быть небольшими (хотя они могут собираться в головы). [92]

Мутуализм [ править ]

Гусеница рогатого червя табака ( Manduca sexta ), зараженная личинками осы Braconidae

Мутуализм - это форма биологического взаимодействия, при которой каждый участник получает определенную выгоду. Примером мутуалистических отношений могут служить мотыльки юкки (Tegeculidae) и их хозяин, цветы юкки (Asparagaceae). Самки моли юкки проникают в цветки хозяина, собирают пыльцу в клубок с помощью специальных верхнечелюстных щупиков, затем перемещаются к вершине пестика, где пыльца откладывается на рыльце, и откладывают яйца в основание пестика, где будут развиваться семена. Личинки развиваются в стручках плодов и питаются частью семян. Таким образом, и насекомые, и растения получают выгоду, образуя очень мутуалистические отношения. [25] : 814Другая форма взаимности возникает между некоторыми личинками бабочек и некоторыми видами муравьев (например, Lycaenidae ). Личинки общаются с муравьями с помощью вибраций, передаваемых через субстрат, например древесину дерева или стебли, а также с помощью химических сигналов. [93] Муравьи обеспечивают некоторую степень защиты этих личинок, а они, в свою очередь, собирают выделения пади . [94]

Паразитизм [ править ]

Личинка-паразитоид выходит из гусеницы лисички.

Известно всего 42 вида паразитоидных чешуекрылых (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). [25] : 748 Личинки большой и малой восковой моли питаются сотами внутри пчелиных гнезд и могут стать вредителями ; они также встречаются в гнездах шмелей и ос , хотя и в меньшей степени. В Северной Европе восковая моль считается самым серьезным паразитоидом шмелей и встречается только в гнездах шмелей. В некоторых районах на юге Англии можно уничтожить до 80% гнезд. [95]Известно, что другие паразитические личинки охотятся на цикад и личинок листовых личинок . [96]

Brachymeria intermediaCoccygomimus instigatorCompsilura concinnataParasetigena silvestrisBlepharipa pratensisAphantorhaphopsis samerensisGlyptapanteles liparidisMeteorus pulchricornisAnastatus disparisCotesia melanoscelusGlyptapanteles porthetriaeHyposoter tricoloripesPhobocampe disparis
Различные паразитоиды, поражающие непарного шелкопряда ( Lymantaria dispar ): стадия, на которую они воздействуют и в конечном итоге убивают, и ее продолжительность обозначены стрелками.


И наоборот, мотыльки и бабочки могут быть подвержены паразитическим осам и мухам , которые могут откладывать яйца на гусеницах, которые вылупляются и питаются внутри их тела, что приводит к смерти. Хотя в форме паразитизма, называемого идиобионтом, взрослый парализует хозяина, чтобы не убить его, а чтобы он прожил как можно дольше, чтобы паразитические личинки извлекли наибольшую пользу. При другой форме паразитизма, коинобионтах, виды живут за счет своих хозяев, пока находятся внутри (эндопаразит). Эти паразиты живут внутри гусеницы-хозяина на протяжении всего ее жизненного цикла или могут повлиять на нее позже, во взрослом возрасте. В других отрядах койнобионты включают мух, большинство жесткокрылых и многих паразитоидов перепончатокрылых . [25] :748–749 Некоторые виды могут быть подвержены воздействию различных паразитов, например, непарного шелкопряда ( Lymantaria dispar ), на который на протяжении своего жизненного цикла нападают 13 видов шести различных таксонов. [25] : 750

В ответ на яйцо или личинку паразитоида в теле гусеницы плазматоциты или просто клетки хозяина могут образовывать многослойную капсулу, которая в конечном итоге вызывает удушье эндопаразита . Процесс, называемый инкапсуляцией, является одним из единственных средств защиты гусениц от паразитоидов. [25] : 748

Другие биологические взаимодействия [ править ]

Некоторые виды чешуекрылых являются вторичными потребителями или хищниками . Эти виды обычно охотятся на яйца других насекомых, тлей, щитовок или личинок муравьев. [25] : 567 Некоторые гусеницы - каннибалы, а другие охотятся на гусениц других видов (например, гавайских Eupithecia ). Те из 15 видов Eupithecia, которые являются зеркальным отражением дюймовых червей, являются единственными известными видами бабочек и мотыльков, которые устраивают засады. [97] Известно, что улиток едят четыре вида. Например, гавайская гусеница ( Hyposmocoma molluscivora ) использует шелковые ловушки так же, как и у пауков, для поимки определенных видов улиток (обычно Tornatellides). [96]

Личинки некоторых видов моли у Tineidae , Gelechioidae и Noctuidae (семейство / надсемейство / семейства соответственно), помимо других, питаются детритом или мертвым органическим материалом, таким как опавшие листья и фрукты, грибы и продукты животного происхождения, и превратить его в перегной . [25] : 567 Хорошо известные виды включают тканевую моль ( Tineola bisselliella , Tinea pellionella и Trichophaga tapetzella ), которая питается детритом, содержащим кератин , включая волосы , перья , паутину., птичьи гнезда (особенно домашних голубей , Columba livia domestica ) и фрукты или овощи. Эти виды важны для экосистем, поскольку они удаляют вещества, разложение которых в противном случае заняло бы много времени. [98]

В 2015 году сообщалось, что ДНК осы- браковируса присутствует в чешуекрылых, таких как бабочки-монархи, шелкопряды и мотыльки. [99] Они были описаны в некоторых газетных статьях как примеры естественных насекомых, созданных с помощью генной инженерии . [100]

Эволюция и систематика [ править ]

История обучения [ править ]

Коллекция чешуекрылых в Музее естественных наук им. Черни Осама, Троян , Болгария

Линней в Systema Naturae (1758) выделил три подразделения Lepidoptera: Papilio , Sphinx и Phalaena с семью подгруппами в Phalaena . [101] Они сохраняются сегодня как 9 суперсемейств чешуекрылых. За ними последовали другие работы по классификации, в том числе работы Михаэля Дениса и Игнаца Шиффермюллера (1775 г.), Йохана Кристиана Фабрициуса (1775 г.) и Пьера Андре Латрейля (1796 г.). Якоб Хюбнер описал многие роды, а роды чешуекрылых были каталогизированы Фердинандом Оксенхаймером и Георгом Фридрихом Трейчке.в серии томов о фауне чешуекрылых в Европе, опубликованных между 1807 и 1835 годами. [101] Готлиб Август Вильгельм Херрих-Шеффер (несколько томов, 1843–1856) и Эдвард Мейрик (1895) основывали свои классификации главным образом на жилковании крыльев. Сэр Джордж Фрэнсис Хэмпсон работал над микролепидоптерами в этот период, а Филипп Кристоф Зеллер опубликовал «Естественную историю Tineinae» также о микролепидоптерах (1855).

Одним из первых энтомологов, изучавших ископаемых насекомых и их эволюцию, был Сэмюэл Хаббард Скаддер (1837–1911), который работал с бабочками. [102] Он опубликовал исследование Флориссантских отложений Колорадо, включая исключительно сохранившуюся персефону Продриас . Андреас В. Мартынов (1879–1938) признал тесную связь между чешуекрылыми и Trichoptera в своих исследованиях по филогении. [102]

Главный вклад в 20-м веке включал создание Монотризии и дитризии (основанной на структуре женских гениталий) Борнером в 1925 и 1939 годах. [101] Вилли Хенниг (1913–1976) разработал кладистическую методологию и применил ее к филогении насекомых. Нильс П. Кристенсен, Э. С. Нильсен и Д. Р. Дэвис изучали взаимоотношения между монотризными семьями, а Кристенсен в более общем плане занималась филогенией насекомых, а также высшими чешуекрылыми. [101] [102] Хотя часто обнаруживается, что филогения, основанная на ДНК, отличается от филогении, основанной на морфологии.этого не произошло с чешуекрылыми; Филогения ДНК в значительной степени соответствуют филогенезам, основанным на морфологии. [102]

Было предпринято множество попыток сгруппировать надсемейства чешуекрылых в естественные группы, большинство из которых терпят неудачу, потому что одна из двух групп не является монофилетической : Microlepidoptera и Macrolepidoptera, Heterocera и Rhopalocera, Jugatae и Frenatae, Monotrysia и Ditrysia. [101]

Летопись окаменелостей [ править ]

Гравюра 1887 года с изображением Персефоны Продриаса , ископаемого чешуекрылого из эоцена .

Летопись окаменелостей чешуекрылых отсутствует по сравнению с другими крылатыми видами, и, как правило, не так распространена, как некоторые другие насекомые, в местах обитания, наиболее способствующих окаменению, таких как озера и пруды; их ювенильная стадия имеет только головную капсулу как твердую часть, которая может быть сохранена. Тела чешуекрылых имеют тенденцию распадаться после смерти и быстро разлагаться, поэтому ископаемые останки часто чрезвычайно фрагментарны. Из известных окаменелостей описано только около 7%. [103] Расположение и численность наиболее распространенных видов бабочек указывают на то, что массовые миграции бабочек происходили над палеогеном Северного моря , поэтому существует серьезная нехватка окаменелостей моли. [104]Тем не менее, есть окаменелости, некоторые из которых сохранились в янтаре, а некоторые - в очень мелких отложениях. Листовые мины также встречаются в ископаемых листьях, хотя их интерпретация непроста. [102]

Предполагаемые ископаемые представители стеблевой группы Amphiesmenoptera (клады, включающие Trichoptera и Lepidoptera) известны с триаса . [25] : 567 Самые ранние известные окаменелости чешуекрылых представляют собой окаменелые чешуйки на границе триаса и юры . Они были обнаружены как редкие палинологические элементы в отложениях границы триаса и юры из скважины Schandelah-1, пробуренной недалеко от Брауншвейга на севере Германии . Это отодвигает палеонтологической летописи и происхождение glossatan чешуекрылых около 70 миллионов лет, поддерживая молекулярные оценки норий(около 212 миллионов лет) дивергенция глоссатанских и неглоссатских чешуекрылых. Результаты были опубликованы в 2018 году в журнале Science Advances . Авторы исследования предложили , что чешуекрылые эволюционировал хобот как приспособление пить из капель и тонких пленок воды для поддержания их баланса жидкости в горячем и засушливом климате в триасе . [105]

Самый ранний из названных таксонов чешуекрылых - это Archaeolepis mane , примитивный вид, похожий на бабочек из ранней юры , датируемый примерно 190  миллионами лет назад и известный только по трем крыльям, обнаруженным в аргиллите Чармута в Дорсете , Великобритания . На крыльях видны чешуйки с параллельными бороздками под растровым электронным микроскопом и характерный рисунок жилкования крыльев, характерный для Trichoptera (ручейников). [106] [107] Были обнаружены еще только два набора окаменелостей юрских чешуекрылых, а также 13 наборов из мелового периода , которые все принадлежат к примитивным семействам мотыльков. [102]

Еще больше окаменелостей найдено в третичном, особенно в балтийском янтаре эоцена . Самые старые настоящие бабочки надсемейства Papilionoidea были найдены в палеоценовой формации MoClay или Fur в Дании . Самым хорошо сохранившимся ископаемым чешуекрылым является эоценовый Prodryas persephone из ископаемых пластов Флориссанта .

Филогения [ править ]

Филогенетическая гипотеза основных ветвей чешуекрылых, наложенная на геологическую шкалу времени. Радиация покрытосеменных растений охватывает период от 130 до 95 миллионов лет назад от их самых ранних форм до доминирования над растительностью.

Lepidoptera и Trichoptera (ручейники) - сестринские группы , имеющие много общего, чего нет у других; например, самки обоих отрядов гетерогаметны , то есть у них две разные половые хромосомы , тогда как у большинства видов самцы гетерогаметны, а самки имеют две идентичные половые хромосомы. Взрослые особи обоих отрядов демонстрируют особый рисунок жилкования передних крыльев. У личинок этих двух отрядов есть ротовые структуры и железы, с помощью которых они производят шелк и манипулируют им . Вилли Хенниг сгруппировал эти два отряда в надотряд Amphiesmenoptera ; вместе они сестры вымершего отряда Tarachoptera. [108] Чешуекрылые произошли от общего предка, похожего на дневную моль, который питался либо мертвыми, либо живыми растениями. [109]

Кладограмма , основанная на 2008 ДНК и белок анализа, показывает порядок как клайд , сестра к ручейникам, и более отдаленного отношение к двукрылому (мухи истинных) и скорпионницам (scorpionflies). [110] [111] [112] [113]

Micropterigidae , Agathiphagidae и Heterobathmiidae - самые старые и базальные линии чешуекрылых. Взрослые особи этих семей не имеют изогнутого языка или хоботка , которые есть у большинства представителей отряда, но вместо этого имеют жевательные челюсти, приспособленные для особой диеты. Личинки Micropterigidae питаются листьями , грибами или печеночниками (как и Trichoptera ). [101] Взрослые особи Micropterigidae жуют пыльцу или споры папоротников. У Agathiphagidae личинки обитают внутри сосен каури.и питаются семенами. У Heterobathmiidae личинки питаются листьями Nothofagus , южного бука. У этих семейств также есть мандибулы на стадии куколки, которые помогают куколке выйти из семени или кокона после метаморфоза . [101]

У Eriocraniidae на взрослой стадии имеется короткий свернутый спиралью хоботок, и хотя они сохраняют свои куколочные мандибулы, с помощью которых они вышли из кокона, их нижние челюсти после этого перестают функционировать. [101] Большинство этих недитризиевых семейств - это преимущественно листовые минеры на личиночной стадии. Помимо хоботка, среди этих базальных ветвей наблюдается изменение чешуи, при этом более поздние линии показывают более сложные перфорированные чешуйки. [102]

С развитием Ditrysia в середине мелового периода произошли серьезные репродуктивные изменения. Ditrysia, составляющие 98% чешуекрылых, имеют два отдельных отверстия для размножения у самок (а также третье отверстие для выделения), одно для спаривания и одно для откладки яиц. Эти двое изнутри связаны семенным протоком. (В более базальных линиях есть одна клоака , а позднее - два отверстия и внешний семенной канал.) Из ранних линий Ditrysia, Gracillarioidea и Gelechioidea в основном используются листовые минеры, но более поздние линии питаются извне. В Tineoidea большинство видов питаются растительным и животным детритом и грибами и строят укрытия на личиночной стадии. [102]

Yponomeutoidea является первой группой , чтобы иметь значительное число видов, личинки питаются травянистых растений, в отличие от древесных растений. [102] Они возникли примерно в то время, когда цветковые растения подверглись обширному адаптивному излучению в среднем меловом периоде , и Gelechioidea, появившиеся в это время, также имеют большое разнообразие. Независимо от того, включали ли процессы коэволюцию или последовательную эволюцию, разнообразие чешуекрылых и покрытосеменных увеличивалось вместе.

У так называемых « macrolepidoptera », составляющих около 60% видов чешуекрылых, наблюдалось общее увеличение размеров, лучшая летная способность (за счет изменения формы крыльев и сцепления передних и задних крыльев), уменьшение челюстей взрослых особей, и изменение расположения крючков (крючков) на ножках личинки, возможно, для улучшения захвата растения-хозяина. [102] У многих также есть барабанные перепонки , которые позволяют им слышать. Эти органы эволюционировали по крайней мере восемь раз, потому что они расположены на разных частях тела и имеют структурные различия. [102] Основными линиями макролепидоптерых являются Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae ,Mimallonoidea , Geometroida и Rhopalocera . Bombycoidea плюс Lasiocampidae плюс Mimallonoidea могут быть монофилетической группой. [102] Rhopalocera, включая Papilionoidea (бабочки), Hesperioidea (шкиперы) и Hedyloidea (бабочки-бабочки), эволюционировали совсем недавно. [101] Есть довольно хорошая летопись окаменелостей этой группы: самый старый шкипер датируется 56  миллионами лет назад . [102]

Таксономия [ править ]

Таксономия - это классификация видов в избранных таксонах, при этом процесс наименования называется номенклатурой . У чешуекрылых насчитывается более 120 семейств, от 45 до 48 надсемейств. Исторически чешуекрылые всегда разделялись на пять подотрядов, один из которых - примитивные бабочки, никогда не утратившие морфологических черт своих предков. Остальные мотыльки и бабочки составляют девяносто восемь процентов других таксонов, составляющих Ditrysia . Совсем недавно находки новых таксонов, личинок и куколок помогли детализировать взаимоотношения примитивных таксонов, филогенетический анализ показал, что примитивные линии являются парафилетическими.по сравнению с остальными линиями чешуекрылых. Недавно лепидоптерологи отказались от кладов, таких как подклассы, а также клады между отрядами и надсемействами. [25] : 569

  • Zeugloptera является кладами с Micropterigoidea быть его только надсемейство, содержащий одну семьи первичной зубатой моли. Виды Micropterigoidea - это практически живые ископаемые, являющиеся одной из самых примитивных групп чешуекрылых, все еще сохраняющие жевательные части рта (челюсти) у взрослых, в отличие от других клад бабочек и моли. Во всем мире известно около 120 видов, из которых более половины относятся к роду Micropteryx в Палеарктике. В Северной Америке известны только два вида ( Epimartyria ), еще больше встречается в Азии и на юго-западе Тихого океана, особенно в Новой Зеландии, где насчитывается около 50 видов. [25] : 569
  • Aglossata - вторая по примитивности линия чешуекрылых; впервые описан в 1952 году Лайонелом Джеком Дамблтоном . Agathiphagidae - единственное семейство в Aglossata и включает два вида в своем единственном роде, Agathiphaga . [25] : 569 [114] Agathiphaga queenslandensis и Agathiphaga vitiensis встречаются вдоль северо-восточного побережья Квинсленда , Австралия , и на Фиджи до Вануату и Соломоновых островов , соответственно. [115] [116]
  • Heterobathmiina была впервые описана Кристенсеном и Нильсеном в 1979 году. Heterobathmiidae - единственное семейство, включающее около 10 видов, которые представляют собой дневные металлические бабочки, обитающие на юге Южной Америки, взрослые особи поедают пыльцу Nothofagus или южного бука и личинок. мои листья. [25] : 569 [117]
  • Glossata включает большинство видов, с наиболее очевидной разницей в том, что нижние челюсти не функционируют, а также удлиненные галеи верхней челюсти или хоботок. В базальных клады еще сохраняя некоторые родовые особенности крыльев , таких как одинаковой формы передних и задние крылья с относительно полного жилкования. Glossata также содержит отдел Ditrysia , который включает 98% всех описанных видов чешуекрылых. [25] : 569

Отношение к людям [ править ]

Культура [ править ]

Смертоносный ястреб ( Acherontia lachesis ), старый обесцвеченный образец, все еще демонстрирующий классический рисунок черепа на грудной клетке.

Художественные изображения бабочек использовались во многих культурах, в том числе еще 3500 лет назад в египетских иероглифах. [118] Сегодня бабочки широко используются в различных предметах искусства и ювелирных изделиях: помещены в рамки, залиты смолой, выставлены в бутылках, ламинированы бумагой, а также в некоторых произведениях искусства и мебели в смешанной технике. [119] Бабочки также вдохновили " фею бабочек " как художественный и вымышленный персонаж.

Во многих культурах душа умершего человека ассоциируется с бабочкой, например, в Древней Греции , где слово бабочка ψυχή (психе) также означает душу и дыхание . На латыни , как и в Древней Греции, слово «бабочка» papilio ассоциировалось с душой умершего. [120] Знак в виде черепа на грудной клетке смертоносного ястреба помогло этим бабочкам, особенно A. atropos , заработать отрицательную репутацию, связанную со сверхъестественным и злом. Мотылек широко использовался в искусстве и фильмах, таких как Un Chien Andalou (автор:Бунюэль и Дали ) и Молчание ягнят , а в художественном произведении японской метал группы Вздох альбом «сек Hail Horror Hail . По Kwaidan: Истории и изучение странных вещей , по Лафкадио Херн , бабочка была замечена в Японии как олицетворение души человека; живы ли они, умирают или уже мертвы. Одно японское суеверие гласит, что если бабочка входит в вашу комнату и садится за бамбуковую перегородку, то к вам придет человек, которого вы больше всего любите. Однако большое количество бабочек считается плохим предзнаменованием . Когда Тайра-но Масакадотайно готовился к своему знаменитому восстанию, в Киото появился такой огромный рой бабочек, что люди испугались, приняв это видение за предзнаменование грядущего зла. [121]

В древнем мезоамериканском городе Теотиуакан ярко окрашенное изображение бабочки было вырезано во многих храмах, зданиях, украшениях и, в частности , украшено курильницами для благовоний . Иногда бабочка изображалась с пастью ягуара, а некоторые виды считались реинкарнациями душ мертвых воинов. Тесная связь бабочек с огнем и войной сохранялась вплоть до цивилизации ацтеков, и свидетельства сходных изображений бабочек-ягуаров были обнаружены среди цивилизаций сапотеков и майя . [122]

Воспроизвести медиа
Детеныш гусеницы серого кинжала ( Acronicta psi ) ест листья с дерева

Вредители [ править ]

Личинки многих чешуекрылых видов являются основными вредителями в сельском хозяйстве . Некоторые из основных вредителей включают Tortricidae , Noctuidae и Pyralidae . Личинки рода Noctuidae Spodoptera (совки), Helicoverpa (кукурузные черви) или Pieris brassicae могут нанести значительный ущерб определенным культурам. [101] Helicoverpa Zea личинки (хлопок или коробочный червь томат fruitworms) являются многоядны , то есть они едят множество культур, включая помидоры и хлопок . [123] Peridroma saucia(пестрые совки) описываются как один из самых вредных вредителей для садов, способный уничтожить целые сады и поля за считанные дни. [124]

Бабочки и моль являются одними из крупнейших таксонов, которые питаются исключительно живыми растениями и зависят от них с точки зрения количества видов, и они входят во многие экосистемы, составляя самую большую биомассу для этого. У многих видов самка может производить от 200 до 600 яиц, в то время как у некоторых других она может доходить до 30 000 яиц за один день. Это может создать множество проблем для сельского хозяйства, где многие гусеницы могут поражать акры растительности. По некоторым оценкам, на одном дубе питалось более 80 000 гусениц нескольких различных таксонов. В некоторых случаях личинки фитофагов могут привести к гибели целых деревьев за относительно короткие промежутки времени. [25] : 567

Экологические способы уничтожения вредителей Виды чешуекрылых становятся более экономически жизнеспособными, поскольку исследования показали такие способы, как внедрение паразитических ос и мух. Например, Sarcophaga aldrichi , муха, отложившая личинки, питается куколками гусеницы лесной палатки . Пестициды могут влиять на другие виды, кроме тех, на уничтожение которых они нацелены, нанося ущерб естественной экосистеме. [125] Еще одним хорошим методом биологической борьбы с вредителями является использование феромоновых ловушек . Ловушка с феромонами - это ловушка для насекомых, которая использует феромоны для приманки насекомых.. Чаще всего используются половые феромоны и агрегирующие феромоны. Приманка, пропитанная феромоном, помещается в обычную ловушку, такую ​​как ловушка Delta, ловушка с водяным поддоном или воронкообразная ловушка. [126]

Детритоядные виды моли естественным образом поедают детрит, содержащий кератин , например, волосы или перья . Хорошо известными видами являются суконная моль ( T. bisselliella , T. pellionella и T. tapetzella ), питающаяся продуктами питания, которые люди считают экономически важными, такими как хлопок , лен , шелковые и шерстяные ткани, а также меха ; кроме того, они были обнаружены на опавших перьях и волосах , отрубях ,манная крупа и мука (возможно, предпочтительнее пшеничная мука), печенье , казеин и образцы насекомых в музеях . [98]

Полезные насекомые [ править ]

Несмотря на то, что большинство бабочек и мотыльков негативно влияют на экономику, некоторые виды являются ценным экономическим ресурсом. Наиболее ярким примером является одомашненный тутовый шелкопряд ( Bombyx mori ), личинки которого делают свои коконы из шелка , из которого можно прядать ткань. Шелк был и был важным экономическим ресурсом на протяжении всей истории . Вид Bombyx mori был одомашнен до такой степени, что его выживание полностью зависит от человечества. [127] Ряд диких бабочек, таких как Bombyx mandarina и Antheraea , помимо других, обеспечивают коммерчески важные виды шелка. [128]

Предпочтение личинок большинства видов чешуекрылых питаться одним видом или ограниченным кругом растений используется в качестве механизма биологической борьбы с сорняками вместо гербицидов. Pyralid кактус моль была введена из Аргентины в Австралию, где он успешно подавлен миллионы акров опунции кактуса . [25] : 567 Другой вид Pyralidae, называемый аллигаторным сорняком стебля ( Arcola malloi ), использовался для борьбы с водным растением, известным как аллигаторный сорняк ( Alternanthera philoxeroides ) в сочетании саллигатор-сорняк-блошка ; в этом случае два насекомых работают совместно, и сорняк редко восстанавливается. [129]

Разведение бабочек и моли или садоводство / выращивание бабочек стало экологически жизнеспособным процессом интродукции видов в экосистему, чтобы принести ей пользу. Разведение бабочек в Папуа-Новой Гвинее позволяет гражданам этой страны «выращивать» экономически ценные виды насекомых для рынка коллекционеров экологически устойчивым образом. [130]

Еда [ править ]

Бондеги , куколки тутового шелкопряда, приготовленные на пару или сваренные и приправленные по вкусу, продается уличным торговцем в Южной Корее.

Чешуекрылые занимают видное место в энтомофагии в качестве продуктов питания почти на всех континентах. В то время как в большинстве случаев взрослые особи, личинки или куколки едят в качестве основных продуктов коренными народами, бондеги или куколки тутового шелкопряда употребляются в качестве закуски в корейской кухне [131], в то время как червь магуэй считается деликатесом в Мексике . [132] В некоторых частях Уастеки , шелковые гнезда на Madrone бабочек поддерживаются на крае крыши домов для потребления. [133] В итальянском регионе Карния дети ловят и едят инглувис.ядовитой моли Zygaena в начале лета. Инглувис, несмотря на очень низкое содержание цианогена, служит удобным дополнительным источником сахара для детей, которые могут включать этот ресурс в сезонный деликатес с минимальным риском. За пределами этого случая взрослые чешуекрылые редко поедаются людьми, за исключением мотылька Богонг . [134]

Здоровье [ править ]

Некоторые личинки как моли, так и бабочек имеют форму волос, которая, как известно, является причиной проблем со здоровьем человека. Волосы гусеницы иногда содержат токсины, и виды из примерно 12 семейств моли или бабочек во всем мире могут причинить серьезные человеческие травмы ( крапивница и атопическая астма до остеохондрита , коагулопатия потребления , почечная недостаточность и внутримозговое кровоизлияние ). [135] Кожная сыпь является наиболее распространенным явлением, но со смертельным исходом. [136] Лономияявляется частой причиной отравлений у людей в Бразилии: в период с 1989 по 2005 год было зарегистрировано 354 случая. Летальность достигает 20%, причем смерть чаще всего вызывается внутричерепными кровоизлияниями. [137]

Также известно, что эти волосы вызывают кератоконъюнктивит . Острые зазубрины на концах волосков гусеницы могут застревать в мягких тканях и слизистых оболочках, например в глазах. Как только они попадают в такие ткани, их бывает трудно извлечь, что часто усугубляет проблему, поскольку они мигрируют через мембрану. [138] Это становится особой проблемой в помещении. Волосы легко проникают в здания через системы вентиляции и накапливаются в помещениях из-за своего небольшого размера, что затрудняет их удаление. Это накопление увеличивает риск контакта с людьми в помещениях. [139]

См. Также [ править ]

  • Сравнение бабочек и мотыльков
  • Чешуекрылые в 10-м издании Systema Naturae
  • Центр McGuire по чешуекрылым и биоразнообразию , Университет Флориды
  • Societas Europaea Lepidopterologica

Списки [ править ]

  • Списки чешуекрылых по регионам
  • Таксономия чешуекрылых

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Capinera, Джон Л. (2008). «Бабочки и мотыльки» . Энциклопедия энтомологии . 4 (2-е изд.). Springer . С. 626–672. ISBN 9781402062421.
  2. ^ a b c Маллет, Джим (12 июня 2007 г.). «Таксономия чешуекрылых: масштаб проблемы» . Проект таксома чешуекрылых . Университетский колледж, Лондон. Архивировано 5 июня 2011 года . Проверено 8 февраля 2011 года .
  3. ^ "Проект Таксома чешуекрылых" . Проект таксома чешуекрылых. Архивировано 18 августа 2011 года . Проверено 25 февраля 2015 года .
  4. ^ a b c d Пауэлл, Джерри А. (2009). «Чешуекрылые». In Resh, Vincent H .; Cardé, Ring T. (ред.). Энциклопедия насекомых (2 (иллюстрированное) изд.). Академическая пресса. С. 557–587. ISBN 978-0-12-374144-8.
  5. ^ a b Кристенсен, Нильс П .; Скобл, MJ; Карсхольт, Оле (2007). «Филогения и систематика чешуекрылых: состояние инвентаризации разнообразия бабочек и бабочек» (PDF) . В Z.-Q. Чжан; WA Shear (ред.). Трехсотлетие Линнея: прогресс в систематике беспозвоночных (Zootaxa: 1668) . Magnolia Press. С. 699–747. ISBN  978-0-12-690647-9. Архивировано из оригинального (PDF) 15 мая 2013 года . Проверено 2 марта 2010 года .
  6. ^ Линней, Карл (1746). Fauna Svecica: sistens animalia Sveciæ regni: квадрупедия, авес, земноводные, рыбы, насекомые, вермесы, дистрибьюторы по классам и обычным, родам и видам. Cum diffis specierum, synonymis autorum, nominibus incolarum, locis Habitationum, descriptionibus insctorum (на латыни). Лугдуни Батаворум [Лейден]: К. Вишофф и Г. Дж. Вишофф. п. 232.
  7. ^ Энгель, Майкл С .; Кристенсен, Нильс П. (2013). «История энтомологической классификации». Ежегодный обзор энтомологии . 58 (1): 585–607. DOI : 10.1146 / annurev-ento-120811-153536 . ISSN 0066-4170 . PMID 23317047 .  
  8. ^ Харпер, Дуглас. «Чешуекрылые» . Электронный этимологический словарь . Архивировано 10 июля 2011 года . Проверено 8 февраля 2011 года .
  9. ^ a b Партридж, Эрик (2009). Origins: этимологический словарь современного английского языка . Рутледж. ISBN 978-0-203-42114-7.
  10. ^ Харп, Дуглас; Дэн МакКормак (ноябрь 2001 г.). «Интернет-этимологический словарь» . LogoBee. п. 1. Архивировано 3 сентября 2012 года . Проверено 6 декабря 2009 года .
  11. Арнетт, Росс Х. (28 июля 2000 г.). «Часть I: 27» . Американские насекомые: справочник насекомых Америки к северу от Мексики (2-е изд.). CRC Press . п. 631. ISBN. 978-0-8493-0212-1.
  12. ^ Харпер, Дуглас. «моль» . Электронный этимологический словарь . Архивировано 6 июня 2011 года . Проверено 31 марта 2011 года .
  13. ^ "Гусеница" . Dictionary.com . Архивировано 9 сентября 2011 года . Проверено 5 октября 2011 года .
  14. ^ a b c d e f g h i j k Gullan, PJ; PS Cranston (13 сентября 2004 г.). «7» . Насекомые: очерк энтомологии (3-е изд.). Вили-Блэквелл. С.  198–199 . ISBN 978-1-4051-1113-3.
  15. ^ Stumpe, Феликс. «Parnassius arctica Eisner, 1968» . Russian-Insects.com . Архивировано из оригинального 15 июля 2011 года . Проверено 9 ноября 2010 года .
  16. Перейти ↑ Mani, MS (1968). Экология и биогеография высотных насекомых . Том 4 серии entomologica. Springer. п. 530. ISBN 978-90-6193-114-0. Проверено 9 ноября 2010 года .
  17. ^ Шерман, Ли (2008). «Ученый OSU преодолевает неизведанный тропический лес в поисках редких и исчезающих видов» (PDF) . Terra . Государственный университет Орегона. 3 (2). Архивировано из оригинального (PDF) 19 сентября 2011 года . Проверено 14 февраля 2011 года .
  18. ^ а б Рау, P (1941). «Наблюдения за некоторыми чешуекрылыми и перепончатокрылыми паразитами ос Polistes». Анналы Энтомологического общества Америки . 34 (2): 355–366 (12). DOI : 10.1093 / АФАР / 34.2.355 .
  19. Маллет, Джим (12 июня 2007 г.). «Таксономия бабочек: масштаб проблемы» . Проект таксома чешуекрылых . Университетский колледж, Лондон. Архивировано 14 мая 2011 года . Проверено 8 февраля 2011 года .
  20. ^ Eaton, Эрик R .; Кауфман, Кенн (2007). Полевой справочник Кауфмана по насекомым Северной Америки . Houghton Mifflin Harcourt. п. 391. ISBN. 978-0-618-15310-7. Архивировано 24 июля 2019 года . Проверено 22 сентября 2016 года .
  21. ^ Таскес, Пол М .; Таттл, Джеймс П .; Коллинз, Майкл М. (1996). Дикие шелковые мотыльки Северной Америки: естественная история Saturniidae Соединенных Штатов и Канады . Серия Корнелла по биологии членистоногих (иллюстрированная ред.). Издательство Корнельского университета. п. 250. ISBN 978-0-8014-3130-2. Проверено 12 февраля 2011 года .
  22. ^ Грин, Кен; Осборн, Уильям С. (1994). Дикая природа снежной страны Австралии: исчерпывающий справочник по альпийской фауне (иллюстрированный ред.). Рид. п. 200. ISBN 978-0-7301-0461-2.
  23. ^ a b c d Gillot, C. (1995). «Бабочки и мотыльки» . Энтомология (2-е изд.). С. 246–266. ISBN 978-0-306-44967-3. Проверено 14 ноября 2010 года .
  24. ^ а б в г Скобл (1995). Раздел «Голова взрослого - питание и ощущения» (стр. 4–22).
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Реш, Винсент Х .; Ринг Т. Карде (1 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). США: Academic Press. ISBN 978-0-12-374144-8.
  26. ^ Кристофер, О'Тул (2002). Энциклопедия насекомых и пауков Firefly (1-е изд.). ISBN 978-1-55297-612-8.
  27. ^ Heppner, JB (2008). «Бабочки и мотыльки» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Виртуальная справочная библиотека Gale. 4 (2-е изд.). Ссылка Springer. п. 4345. ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано 24 июня 2016 года . Проверено 22 сентября 2016 года .
  28. ^ Скобл, MJ. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Oxford Univ. Нажмите. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  29. ^ а б Скобл (1995). Раздел « Весы» (стр. 63–66).
  30. ^ Вукусик, P. (2006). «Структурная окраска чешуекрылых» (PDF) . Текущая биология . 16 (16): R621–3. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.040 . PMID 16920604 . S2CID 52828850 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 октября 2010 года . Проверено 11 ноября 2010 года .   
  31. ^ Холл, Джейсон П. В.; Харви, Дональд Дж. (2002). «Обзор андрокониальных органов у Riodinidae (Lepidoptera)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 171–197. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00003.x . Архивировано 5 марта 2012 года из оригинального (PDF) . Проверено 4 июня 2012 года .
  32. ^ Уильямс, CM (1947). «Физиология диапаузы насекомых. II. Взаимодействие между мозгом куколки и переднегрудными железами в метаморфозе гигантского тутового шелкопряда Platysamia cecropia ». Биологический бюллетень . 93 (2): 89–98. DOI : 10.2307 / 1538279 . JSTOR 1538279 . PMID 20268135 .  
  33. ^ a b c Гуллан, П.Дж.; PS Cranston (22 марта 2010 г.). Насекомые: Очерк энтомологии (4 - е изд.). Оксфорд: Wiley, John & Sons, Incorporated. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  34. ^ Lighton JRB; Лавгроув Б.Г. (1990). «Вызванное температурой переключение с диффузионной на конвективную вентиляцию у медоносной пчелы» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 154 (1): 509–516.
  35. Перейти ↑ Ford, EB (1965). «Генетический полиморфизм». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . Издательство Оксфордского университета . 164 (995): 350–61. DOI : 10,1098 / rspb.1966.0037 . PMID 4379524 . S2CID 202575235 .  
  36. ^ a b c Гуллан и Крэнстон (2005). «Полиморфизм и полифенизм». Насекомые: Очерк энтомологии . С.  163–164 .
  37. ^ Нур, Мохамед А.Ф .; Парнелл, Робин С .; Грант, Брюс С. (2008). «Обратимый цветной полифенизм у гусениц американской пяденицы ( Biston betularia cognataria . PLoS ONE . 3 (9): e3142. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3142N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003142 . PMC 2518955 . PMID 18769543 .  
  38. ^ а б Кунте, Крушнамег (2000). Бабочки полуостровной Индии . Часть жизненного цикла проекта. Orient Blackswan. ISBN 81-7371-354-5 , ISBN 978-81-7371-354-5 .  
  39. ^ Айви И.Г., Моргун Д.В., Довгайло К.Е., Рубин Н.И., Солодовников И.А. Дневные бабочки (Hesperioidea and Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. "Определитель компакт-дисков, база данных и программный комплекс" Лисандра ". Минск, Киев, Москва: 2005. На русском языке
  40. ^ "Psychidae в руководстве по ошибкам" . Государственный университет Айовы . Архивировано 10 февраля 2012 года . Проверено 19 января 2010 года .
  41. ^ а б Сандерфорд, МВ; WE Коннер (июль 1990 г.). «Ухаживающие звуки осиной бабочки в горошек, Syntomeida epilais ». Naturwissenschaften . 77 (7): 345–347. Bibcode : 1990NW ..... 77..345S . DOI : 10.1007 / BF01138395 . S2CID 1359112 . 
  42. ^ Wiklund, Кристер (июль 1984). «Образцы откладки яиц у бабочек в зависимости от их фенологии, а также внешнего вида и обилия их растений-хозяев». Oecologia . 63 (1): 23–29. Bibcode : 1984Oecol..63 ... 23W . DOI : 10.1007 / BF00379780 . PMID 28311161 . S2CID 29210301 .  
  43. ^ Оберхаузер, Карен С .; Соленский, Мишель Дж (2004). Бабочка-монарх: биология и сохранение (первое издание). Итака, штат Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0801441882.
  44. Перейти ↑ Oberhauser 2009 , p. 3.
  45. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2010). «Образцы и фазы жизненного цикла». Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Вили-Блэквелл . С. 156–164. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  46. ^ а б Дагдейл, JS (1996). «Естественная история и идентификация питающихся подстилкой личинок чешуекрылых (Insecta) в буковых лесах, долина Оронгоронго, Новая Зеландия, с особым упором на диету мышей ( Mus musculus(PDF) . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 26 (4): 251–274. DOI : 10.1080 / 03014223.1996.9517513 . Проверено 14 ноября 2010 года . [ постоянная мертвая ссылка ]
  47. ^ Триплхорн, Чарльз А .; Джонсон, Норман Ф. (2005). Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых . Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-096835-8.
  48. ^ Эльмс, GW; Wardlaw, JC; Schönrogge, K .; Thomas, JA; Кларк, RT (2004). «Пищевой стресс вызывает различную выживаемость социально паразитических гусениц Maculinea rebeli, интегрированных в колонии видов муравьев Myrmica, являющихся хозяевами и не являющихся хозяевами». Entomologia Experimentalis et Applicata . 110 (1): 53–63. DOI : 10.1111 / j.0013-8703.2004.00121.x . S2CID 86427983 . 
  49. Перейти ↑ Arnett, Ross H. Jr. (28 июля 2000 г.). Американские насекомые. Справочник насекомых Америки к северу от Мексики (2-е изд.). ООО "ЦРК пресс". С. 631–632. ISBN 978-0-8493-0212-1.
  50. ^ Берг, Клиффорд О. (1950). «Биология некоторых водных гусениц (Pyralididae: Nymphula spp.), Питающихся Potamogeton ». Труды Американского микроскопического общества . 69 (3): 254–266. DOI : 10.2307 / 3223096 . JSTOR 3223096 . 
  51. ^ Эрлих, PR; Ворон, PH (1964). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция . 18 (4): 586–608. DOI : 10.2307 / 2406212 . JSTOR 2406212 . 
  52. ^ a b Nijhout, Х. Фредерик (17 августа 1991 г.). Развитие и эволюция рисунков крыльев бабочек (Смитсоновская серия в сравнительной эволюционной биологии) (1-е изд.). Научная пресса Смитсоновского института. С. 2–4. ISBN 978-0-87474-917-5.
  53. ^ a b Доул, Клэр Хаген (28 мая 2003 г.). Руководство садовника бабочек . Бруклинский ботанический сад. п. 26 . ISBN 978-1-889538-58-7. метаморфоза бабочки.
  54. ^ Уорд, Джеймс V .; Уорд, Питер Э. (1992). Экология, биология и среда обитания водных насекомых . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-55007-5.
  55. ^ Бенджамин Янцен; Томас Эйснер (28 июля 2008 г.). «Задние крылья не нужны для полета, но необходимы для выполнения обычного уклончивого полета Lepidoptera» . Труды Национальной академии наук . 105 (43): 16636–16640. Bibcode : 2008PNAS..10516636J . DOI : 10.1073 / pnas.0807223105 . PMC 2575472 . PMID 18936482 .  
  56. ^ "Шкиперы бабочки и мотыльки: чешуекрылые - поведение и размножение" . Net Industries и ее лицензиары. 2011. Архивировано из оригинала 26 июля 2011 года . Проверено 20 февраля 2011 года .
  57. ^ Рейснер, Алекс. «Скорость животных» . speedofanimals.com. Архивировано из оригинального 25 февраля 2011 года . Проверено 20 февраля 2011 года .
  58. ^ Скобл, Малкольм (1995). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Oxford University Press, 1995. С. 66–67. ISBN 978-0-19-854952-9.
  59. ^ Сауман, Иво; Адриана Д. Бриско; Хайсун Чжу; Диндин Ши; Орен Фрой; Юлия Сталлейкен; Цюань Юань; Эми Кассельман; Стивен М. Репперт (5 мая 2005 г.). «Подключение навигационных часов к входу солнечного компаса в мозге бабочки-монарха». Нейрон . 46 (3): 457–467. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.03.014 . PMID 15882645 . S2CID 17755509 .  
  60. ^ Саутвуд, TRE (1962). «Миграция наземных членистоногих по отношению к среде обитания». Биологические обзоры . 37 (2): 171–211. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1962.tb01609.x . S2CID 84711127 . 
  61. ^ Деннис, Роджер LH; Тим Г. Шрив; Генри Р. Арнольд; Дэвид Б. Рой (сентябрь 2005 г.). «Контролирует ли широта диеты размер распространения травоядных насекомых? История жизни и источники ресурсов для бабочек-специалистов». Журнал сохранения насекомых . 9 (3): 187–200. DOI : 10.1007 / s10841-005-5660-х . S2CID 20605146 . 
  62. ^ Сделано, JG van der; Йозеф Блаб; Руди Хольцбергер; Х. ван ден Бийтель (1989). Actie voor Vlinders, zo kunnen we ze redden (на голландском языке). Верт: M&P Cop. п. 192. ISBN. 978-90-6590-303-7.
  63. Бейкер, Р. Робин (февраль 1987 г.). «Комплексное использование луны и магнитного компаса бабочкой-сердечко-дротиком Agrotis exclamationis ». Поведение животных . 35 (1): 94–101. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (87) 80214-2 . S2CID 54314728 . 
  64. Брин, Аманда (7 мая 2008 г.). «Ученые открывают компас у мигрирующих бабочек» . Гринвичский университет в Медуэе. п. 1. Архивировано из оригинального 30 мая 2012 года . Проверено 9 декабря 2009 года .
  65. ^ а б Чепмен, Джейсон В .; Reynolds, Don R .; Муритсен, Хенрик; Хилл, Джейн К .; Райли, Джо Р .; Сивелл, Дункан; Смит, Алан Д .; Войвод, Ян П. (8 апреля 2008 г.). «Выбор ветра и компенсация сноса оптимизируют пути миграции высоко летающей бабочки» (PDF) . Текущая биология . 18 (7): 514–518. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.080 . PMID 18394893 . S2CID 3236142 .   
  66. ^ Srygley, Роберт Б .; Oliveira, Evandro G .; Риверос, Андре Дж. (2005). «Экспериментальные доказательства магнитного чутья у неотропических мигрирующих бабочек (Lepidoptera: Pieridae)» (PDF) . Британский журнал поведения животных . 71 (1): 183–191. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.04.013 . S2CID 25203050 . Архивировано из оригинального (PDF) 4 ноября 2009 года.  
  67. ^ Эллиот, Дебби; Беренбаум, май (18 августа 2007 г.). «Почему мотыльки привлекают пламя? (Аудио)» . Национальное общественное радио. п. 1. Архивировано 8 января 2009 года . Проверено 12 декабря 2009 года .
  68. ^ Сяо, Генри С. (1972). Привлечение моли к свету и инфракрасному излучению . Сан-Франциско Пресс. ISBN 978-0-911302-21-9.
  69. ^ Ордер, Эрик; Фрост, Барри ; Грин, Кен; Муритсен, Хенрик; Драйер, Дэвид; Адден, Андреа; Браубургер, Кристина; Хайнце, Стэнли (2016). "Австралийский богонгский мотылек Agrotis infusa : дальний ночной навигатор" . Границы поведенческой нейробиологии . 10 : 77. DOI : 10,3389 / fnbeh.2016.00077 . PMC 4838632 . PMID 27147998 .  
  70. ^ Уильямс, CB (1927). «Исследование миграции бабочек на юге Индии и Цейлона, основанное в основном на записях Г. Эвершеда, Э. Грина, Дж. К. Фрайера и У. Ормистона». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 75 (1): 1–33. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1927.tb00054.x .
  71. ^ Уркхарт, FA; Н. Р. Уркхарт (1977). «Районы зимовки и миграционные маршруты бабочки Монарх ( Danaus p. Plexippus , Lepidoptera: Danaidae) в Северной Америке, с особым упором на западную популяцию». Канадский энтомолог . 109 (12): 1583–1589. DOI : 10.4039 / ent1091583-12 .
  72. ^ Вассенаар LI; К. А. Хобсон (1998). «Натальное происхождение мигрирующих бабочек-монархов в зимующих колониях в Мексике: новые изотопные доказательства» . Труды Национальной академии наук . 95 (26): 15436–15439. Bibcode : 1998PNAS ... 9515436W . DOI : 10.1073 / pnas.95.26.15436 . PMC 28060 . PMID 9860986 .  
  73. Перейти ↑ Smith, NG (1983). Янзен, Д.Х. (ред.).Урания фулгенс (Калипато Верде, Зеленая Урания) . Коста-риканская естественная история. Чикаго: Издательство Чикагского университета . п. 816.
  74. Перейти ↑ Chapman, RF (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 715 . ISBN 978-0-521-57890-5. Насекомые.
  75. ^ a b Мейер, Джон Р. (2006). «Акустическая коммуникация» . Кафедра энтомологии, C Государственного университета. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 25 февраля 2011 года .
  76. ^ Робинсон, Майкл Х. (1969). «Хищное поведение Argiope argentata (Fabricius)» . Американский зоолог . 9 (1): 161–173. DOI : 10.1093 / ICB / 9.1.161 . ISSN 0003-1569 . JSTOR 3881502 .  
  77. ^ a b c d "Механизмы защиты гусеницы и бабочки" . EnchantedLearning.com. Архивировано из оригинального 28 марта 2009 года . Проверено 7 декабря 2009 года .
  78. ^ Kricher, Джон (16 августа 1999). «6» . Неотропический компаньон . Издательство Принстонского университета . С. 157–158. ISBN 978-0-691-00974-2.
  79. ^ Сантос, JC; Каннателла, округ Колумбия; Канателла, округ Колумбия (2003). «Множественные, повторяющиеся истоки апосематизма и специализации диеты на ядовитых лягушках» . Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. Bibcode : 2003PNAS..10012792S . DOI : 10.1073 / pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID 14555763 .   (Абстрактный).
  80. ^ "осметерий" . Merriam-Webster, Incorporated. Архивировано 20 февраля 2010 года . Проверено 9 декабря 2009 года .
  81. ^ Хэдли, Дебби. «Осметериум» . Руководство About.com. Архивировано из оригинала 23 июля 2008 года . Проверено 9 декабря 2009 года .
  82. ^ Латимер, Джонатан П .; Карен Стрэй Нолтинг (30 мая 2000 г.). Бабочки . Houghton Mifflin Harcourt Trade & Reference Publishers. п. 12 . ISBN 978-0-395-97944-0. Махаон тигровый.
  83. ^ Насекомые и пауки мира . 10 . Корпорация Маршалла Кавендиша. Маршалл Кавендиш. Январь 2003. С. 292–293. ISBN 978-0-7614-7344-2.CS1 maint: others (link)
  84. ^ Кэрролл, Шон (2005). Бесконечные формы - самые прекрасные: новая наука evo DevOvо и создание животного царства . WW Нортон & Co. стр.  205 -210. ISBN 978-0-393-06016-4. Защита глазных пятен бабочки.
  85. ^ Ритланд, DB; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка наместника не имитирует Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Bibcode : 1991Natur.350..497R . DOI : 10.1038 / 350497a0 . S2CID 28667520 . Наместники столь же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды. 
  86. Перейти ↑ Meyer, A. (2006). «Повторяющиеся узоры мимикрии» . PLOS Биология . 4 (10): e341. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040341 . PMC 1617347 . PMID 17048984 .  
  87. ^ Джонс, G; Д.А. Уотерс (2000). «Слух бабочки в ответ на эхолокационные крики летучих мышей управляется независимо во времени и частоте» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 267 (1453): 1627–32. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1188 . PMC 1690724 . PMID 11467425 .  
  88. ^ Рэтклифф, Джон М .; Фуллард, Джеймс Н .; Артур, Бенджамин Дж .; Хой, Рональд Р. (2009). «Тигровая моль и угроза летучих мышей: принятие решений на основе активности одного сенсорного нейрона» (PDF) . Письма о биологии . 5 (3): 368–371. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0079 . PMC 2679932 . PMID 19324625 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года . Проверено 11 февраля 2011 года .   
  89. ^ a b Гилберт, Л. Е. (1972). «Пыльцевое питание и репродуктивная биология бабочек Heliconius » . Труды Национальной академии наук . 69 (6): 1402–1407. Bibcode : 1972PNAS ... 69.1403G . DOI : 10.1073 / pnas.69.6.1403 . PMC 426712 . PMID 16591992 .  
  90. ^ Goulson, D .; Ollerton, J .; Слуман, К. (1997). «Стратегии добычи у маленькой шкиперной бабочки, Thymelicus flavus : когда менять?». Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0390 . S2CID 620334 . 
  91. ^ Хелен Дж. Янг; Лорен Гравиц (2002). «Влияние возраста стигмы на восприимчивость Silene alba (Caryophyllaceae)» . Американский журнал ботаники . 89 (8): 1237–1241. DOI : 10,3732 / ajb.89.8.1237 . PMID 21665724 . 
  92. ^ Oliveira PE; ЧП Гиббс; А.А. Барбоза (2004). «Опыление молью древесных видов в Серрадос в Центральной Бразилии: случай, когда так многим обязаны так немногим?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. DOI : 10.1007 / s00606-003-0120-0 . S2CID 21936259 . 
  93. ^ Devries, PJ (1988). «Личиночные муравьиные органы Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) и их влияние на сопровождающих муравьев». Зоологический журнал Линнеевского общества . 94 (4): 379–393. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1988.tb01201.x .
  94. ^ Devries, Pj (июнь 1990). «Усиление симбиоза между гусеницами-бабочками и муравьями с помощью вибрационной коммуникации». Наука . 248 (4959): 1104–1106. Bibcode : 1990Sci ... 248.1104D . DOI : 10.1126 / science.248.4959.1104 . PMID 17733373 . S2CID 35812411 .  
  95. ^ Бентон, Франк (1895). Медоносная пчела: руководство по пчеловодству [ Самые известные бабочки Европы. Описание важнейших видов и инструкции по распознаванию и сбору бабочек и гусениц . 1–6, 33. Oestergaard Verlag. С. 113–114.
  96. ^ a b Рубинофф, Даниэль; Хейнс, Уильям П. (2005). «Паутинная гусеница преследует улиток». Наука . 309 (5734): 575. DOI : 10.1126 / science.1110397 . PMID 16040699 . S2CID 42604851 .  
  97. Перейти ↑ Pierce, NE (1995). «Хищные и паразитические чешуекрылые: хищники, живущие на растениях». Журнал общества лепидоптерологов . 49 (4): 412–453.
  98. ^ a b Грабе, Альберт (1942). Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen («Странные вкусы среди гусениц микромони») (PDF) . 27 (на немецком языке). С. 105–109.
  99. ^ Гасми, Лайла; Булен, Элен; Готье, Джереми; Хуа-Ван, Орели; Мюссе, Карин; Якубовска, Агата К .; Оури, Жан-Марк; Волкова, Энн-Натали; Huguet, Элизабет (17 сентября 2015 г.). «Повторное одомашнивание чешуекрылыми генов от их паразитов, опосредованных браковирусами» . PLOS Genet . 11 (9): e1005470. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1005470 . PMC 4574769 . PMID 26379286 .  
  100. Шейх-Леско, Рина (17 сентября 2015 г.). "Гены паразитов сохраняются в геномах хозяев | The Scientist Magazine®" . Ученый . Архивировано 21 декабря 2016 года . Проверено 13 июля +2016 .
  101. ^ a b c d e f g h i j Скобл, Малкольм Дж. (сентябрь 1995 г.). «2» . Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие (1-е изд.). Оксфордский университет: Издательство Оксфордского университета. С. 4–5. ISBN 978-0-19-854952-9.
  102. ^ Б с д е е г ч я J к л м Гримальди, Д. ; Энгель, MS (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-82149-0.
  103. ^ Sohn, JC., Labandeira, CC & Davis, DR . Летопись окаменелостей и тафономия бабочек и мотыльков (Insecta, Lepidoptera): значение для эволюционного разнообразия и оценок времени расхождения. BMC Evol Biol 15, 12 (2015). https://doi.org/10.1186/s12862-015-0290-8
  104. ^ Руст, Jest (2000). «Палеонтология: летопись окаменелостей массовой миграции бабочек». Природа . 405 (6786): 530–531. Bibcode : 2000Natur.405..530R . DOI : 10.1038 / 35014733 . PMID 10850702 . S2CID 4374137 .  
  105. ^ ван Eldijk, Timo JB; Вапплер, Торстен; Strother, Paul K .; ван дер Вейст, Carolien MH; Раджаи, Хоссейн; Вишер, Хенк; ван де Шутбрюгге, Бас (10 января 2018 г.). «Триасово-юрское окно в эволюцию чешуекрылых» . Наука продвигается . 4 (1): e1701568. Bibcode : 2018SciA .... 4E1568V . DOI : 10.1126 / sciadv.1701568 . PMC 5770165 . PMID 29349295 .  
  106. ^ Гримальди, Дэвид А .; Майкл С. Энгель (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 561. ISBN. 978-0-521-82149-0. Архивировано 8 января 2014 года . Проверено 15 июля 2011 года .
  107. ^ Дэвис, Хейзел; Батлер, Кэрол А. (июнь 2008 г.). Кусают ли бабочки ?: увлекательные ответы на вопросы о бабочках и мотыльках . Издательство Университета Рутгерса. п. 48. ISBN 978-0-8135-4268-3. Архивировано 8 января 2014 года . Проверено 15 июля 2011 года .
  108. ^ Вольфрам Мей; Вилфрид Вичард; Патрик Мюллер; Бо Ван (2017). «Чертеж Amphiesmenoptera - Tarachoptera, нового отряда насекомых из бирманского янтаря (Insecta, Amphiesmenoptera)» . Ископаемые летописи . 20 (2): 129–145. DOI : 10,5194 / FR-20-129-2017 .
  109. ^ Кайла, Лаури; Марко Мутанен; Томми Найман (27 августа 2011 г.). «Филогения мега-разнообразных Gelechioidea (Lepidoptera): адаптации и детерминанты успеха». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (3): 801–809. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.08.016 . PMID 21903172 . 
  110. ^ Уайтинг, Майкл Ф .; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации хозяев». Кладистика . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144 .  
  111. ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые-эндоптериготы с полным метаморфозом» . Древо жизни . Архивировано 26 мая 2016 года . Проверено 24 мая +2016 .
  112. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетична: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera» . Zoologica Scripta . 31 (1): 93–104. DOI : 10,1046 / j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . Архивировано из оригинала на 5 января 2013 года. 
  113. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух . Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
  114. Перейти ↑ Kristensen, NP (1999). «Бабочки, не относящиеся к глоссатану». В Н. П. Кристенсен (ред.). Чешуекрылые, мотыльки и бабочки Том 1: эволюция, систематика и биогеография . Справочник по зоологии. Естественная история типов животного мира. Том IV Членистоногие: насекомые, часть 35. Вальтер де Грюйтер . С. 41–49.
  115. ^ "Виды Agathiphaga queenslandensis Dumbleton, 1952" . Справочник австралийской фауны . Департамент окружающей среды, воды, наследия и искусства . 9 октября 2008 года архивация с оригинала на 5 апреля 2011 года . Проверено 31 августа 2010 года .
  116. ^ Beccaloni, G .; Скобл, М .; Китчинг, I .; Simonsen, T .; Робинсон, G .; Питкин, Б .; Hine, A .; Лял, К., ред. (2003). « Agathiphaga vitiensis » . Глобальный указатель названий чешуекрылых . Музей естественной истории . Проверено 8 мая 2018 .
  117. ^ Beccaloni, G .; Скобл, М .; Китчинг, I .; Simonsen, T .; Робинсон, G .; Питкин, Б .; Hine, A .; Лял, К., ред. (2003). « Гетеробатмия » . Глобальный указатель названий чешуекрылых . Музей естественной истории . Проверено 8 мая 2018 .
  118. ^ Ларсен, Торбен Б. (1994). «Бабочки Египта» . Saudi Aramco World . 45 (5): 24–27. Архивировано из оригинального 13 января 2010 года . Проверено 18 декабря 2009 года .
  119. ^ «Стол с настоящими бабочками, залитыми смолой» . Mfjoe.com. 18 декабря 2009 года Архивировано из оригинала 6 мая 2010 года . Проверено 28 апреля 2012 года .
  120. ^ Rabuzzi, Мэтью (ноябрь 1997). «Этимология бабочек» . Дайджест по культурной энтомологии 4 . Купертино, Калифорния: Bugbios. п. 4. Архивировано из оригинала 3 декабря 1998 года . Проверено 18 декабря 2009 года .
  121. ^ Хирн, Лафкадио (1904). Квайдан: Истории и исследования странной вещи . ISBN Dover Publications, Inc. 978-0-486-21901-1.
  122. ^ Миллер, Мэри (1993). Боги и символы древней Мексики и майя . Темза и Гудзон. ISBN 978-0-500-27928-1.
  123. ^ Кук, Келли A .; Вайнцир, Р. (2004). «IPM: Полевые культуры: кукурузный червь (Heliothis Zea)» . IPM. п. 1. Архивировано из оригинала 9 февраля 2009 года . Проверено 17 января 2009 года .
  124. ^ Capinera, Джон Л. (2008). «Пестролистная совка, Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)». В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Нидерланды. С. 4038–4041. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_3936 . ISBN 9781402062421.
  125. Хан, Джефф (15 июня 2003 г.). «Дружелюбные мухи: хорошие новости, плохие новости» . Новости Yard & Garden Line . Университет Миннесоты . 5 (9). Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года.
  126. ^ Weinzierl, R .; Henn, T .; Koehler, PG; Такер, CL (июнь 2005 г.). «Аттрактанты и ловушки для насекомых» . Альтернативы в борьбе с насекомыми . Отделение энтомологии и нематологии Университета Флориды. Офис сельскохозяйственной энтомологии, Иллинойсский университет в Урбана-Шампейн. Архивировано из оригинального 11 -го марта 2011 года.
  127. ^ Goldsmith MR; Т. Шимада; Х. Абэ (2005). «Генетика и геномика тутового шелкопряда Bombyx mori ». Ежегодный обзор энтомологии . 50 : 71–100. DOI : 10.1146 / annurev.ento.50.071803.130456 . PMID 15355234 . 
  128. Yoshitake, N. (1968). «Филогенетические аспекты происхождения японской расы тутового шелкопряда Bombyx mori ». Журнал серикологических наук Японии . 37 : 83–87.
  129. Перейти ↑ Coombs, EM (2004). Биологический контроль инвазивных растений в США . Корваллис: Издательство Государственного университета Орегона. п. 146. ISBN. 978-0-87071-029-2.
  130. ^ Фермы бабочек | Сохранение тропических лесов | Ранчо бабочек. Архивировано 22 января 2008 года в Wayback Machine . butterfliesandart.com
  131. ^ Робинсон, Мартин; Бартлетт, Рэй и Уайт, Роб (2007) Корея . Публикации Lonely Planet, ISBN 978-1-74104-558-1 . (стр.63) 
  132. Акуна, Ана Мария; Касо, Лаура; Алифат, Марио М .; Вергара, Карлос Х. (2011). «Съедобные насекомые как часть традиционной системы питания в городе Пополока Лос-Рейес-Метцонтла, Мексика». Журнал этнобиологии . 31 (1): 150–169. DOI : 10.2993 / 0278-0771-31.1.150 . S2CID 53963758 . 
  133. ^ Рамос-Элордуй, Julieta; Морено, член парламента Хосе; Васкес, Адольфо I .; Ландеро, Ивонн; Олива-Ривера, Эктор; Камачо, Виктор Х.М. (6 января 2011 г.). «Съедобные чешуекрылые в Мексике: географическое распространение, этническая принадлежность, экономическое и пищевое значение для сельских жителей» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 7 : 2. дои : 10,1186 / 1746-4269-7-2 . ISSN 1746-4269 . PMC 3034662 . PMID 21211040 .   
  134. ^ Загробельный, Мика; Дреон, Анджело Леандро; Гомьеро, Тициано; Marcazzan, Джан Луиджи; Яркий, Миккель Андреас; Мёллер, Биргер Линдберг; Паолетти, Маурицио Г. (2009). «Ядовитые мотыльки: источник действительно безопасного лакомства». Журнал этнобиологии . 29 (1): 64–76. DOI : 10.2993 / 0278-0771-29.1.64 . S2CID 73665731 . 
  135. Перейти ↑ Diaz, HJ (2005). «Развивающаяся глобальная эпидемиология, синдромная классификация, управление и профилактика заражения гусеницами» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 72 (3): 347–357. DOI : 10,4269 / ajtmh.2005.72.347 . PMID 15772333 . 
  136. ^ Redd, J .; Voorhees, R .; Торок, Т. (2007). «Вспышка лепидоптеризма в лагере бойскаутов». Журнал Американской академии дерматологии . 56 (6): 952–955. DOI : 10.1016 / j.jaad.2006.06.002 . PMID 17368636 . 
  137. ^ Ковач, Пенсильвания; Cardoso, J .; Entres, M .; Новак Е.М.; Werneck, LC (декабрь 2006 г.). «Смертельное внутримозговое кровоизлияние в результате отравления гусеницей Lonomia obliqua : отчет о болезни» . Arquivos de Neuro-Psiquiatria . 64 (4): 1030–2. DOI : 10.1590 / S0004-282X2006000600029 . PMID 17221019 .  Бесплатный полный текст.
  138. ^ Patel RJ, Shanbhag RM (1973). «Узелковая офтальмия - (история болезни)» . Индийский журнал офтальмологии . 21 (4): 208. Архивировано из оригинала 12 сентября 2019 года . Проверено 17 ноября 2018 года .
  139. ^ Балит, Corrine R .; Птолемей, Елена Ц .; Гири, Мерилин Дж .; Рассел, Ричард С .; Исбистер, Джеффри К. (2001). «Вспышка гусеничного дерматита, вызванная переносимыми по воздуху волосками обыкновенной мотылька омелы белой ( Euproctis edwardsi . Медицинский журнал Австралии . 175 (11–12): 641–3. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.2001.tb143760.x . PMID 11837874 . S2CID 26910462 . Архивировано 4 апреля 2011 года . Проверено 25 февраля 2011 года .  . Бесплатный полный текст.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кристенсен, Н.П. (ред.) 1999. Чешуекрылые, мотыльки и бабочки. Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Справочник по зоологии. Естественная история типов животного мира . Группа / Том IV Arthropoda: Insecta Teilband / Part 35: 491 стр. Вальтер де Грюйтер, Берлин, Нью-Йорк.
  • Немос, Ф. (ок. 1895 г.). Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [ Самые известные бабочки Европы. Описание наиболее важных видов и инструкции по распознаванию и сбору бабочек и гусениц ] (PDF) . Берлин: Oestergaard Verlag. Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2011 года.
  • Най, И.В.Б. и Флетчер, Д.С. 1991. Общие названия бабочек в мире. Том 6: xxix + 368 стр. Попечители Британского музея (естественная история), Лондон.
  • О'Тул, Кристофер. 2002. Энциклопедия насекомых и пауков Firefly . ISBN 1-55297-612-2 . 
Библиография
  • Ламас, Херардо (1990). «Аннотированный список лепидоптерологических журналов» (PDF) . Журнал исследований чешуекрылых . 29 (1-2): 92-104. Архивировано из оригинального (PDF) 27 августа 2016 года . Проверено 22 ноября 2012 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Исторические иллюстрации мотылька
  • Чешуекрылые у насекомых мира
  • «Чешуекрылые» . Интегрированная система таксономической информации .
  • Пойманные между страницами: сокровища из коллекции Франклемона Виртуальная онлайн-выставка, включающая подборку исторических энтомологических писаний и изображений из Энтомологической библиотеки Комстока при Корнельском университете
Региональные сайты
  • Британские бабочки и мотыльки
  • Бабочки Болгарии
  • Бабочки Канады
  • Фотография европейских бабочек и мотыльков
  • Чешуекрылые французских Антильских островов
  • Бабочки Индии
  • Контрольный список бабочек в Индокитае
  • Бабочки Ямайки
  • Японский мотылек Японская моль. Доступ к изображениям осуществляется с помощью чисел слева.
  • Бабочки и мотыльки в Нидерландах
  • Бабочки и мотыльки Северной Ирландии
  • Бабочки Азиатской России
  • Фотографии личинок и куколок бабочек и мотыльков. Испания
  • Бабочки Астурии - Испания
  • Шведские мотыльки и бабочки Lepidoptera (английский)
  • Бабочки Турции