Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Группа светлокожих людей в Европе

Светлая кожа - это цвет кожи человека , который имеет небольшую пигментацию эумеланина и адаптирован к средам с низким уровнем УФ-излучения . [1] [2] [3] Светлая кожа чаще всего встречается среди коренного населения Европы и Северо-Восточной Азии, если судить по отражательной способности кожи . [4] Людей со светлой пигментацией кожи часто называют « белыми » [5] [6] или «светлыми», хотя в некоторых странах это употребление может быть неоднозначным, где они используются для обозначения определенных этнических групп или популяций. [7]

Когда люди мигрировали из тропиков между 125 000 и 65 000 лет назад в районы с низким УФ-излучением [8], они развили светлую пигментацию кожи как эволюционный отбор, действующий против истощения витамина D. [3] [9]

Люди со светлой пигментацией кожи имеют кожу с низким содержанием эумеланина и обладают меньшим количеством меланосом, чем люди с темной пигментацией кожи. Светлая кожа лучше поглощает ультрафиолетовое излучение. Это помогает организму синтезировать большее количество витамина D для таких процессов организма, как выработка кальция. [3] [10] Светлокожие люди, живущие недалеко от экватора с ярким солнечным светом, подвергаются повышенному риску истощения фолиевой кислоты. Вследствие истощения фолиевой кислоты они подвергаются более высокому риску повреждения ДНК , врожденных дефектов и многих видов рака., особенно рак кожи . [3] У людей с более темной кожей, которые живут дальше от тропиков, низкий уровень витамина D, что также может привести к осложнениям со здоровьем.

Распределение светлокожих популяций тесно связано с низким уровнем ультрафиолетового излучения в регионах, где они проживают. Исторически сложилось так, что светлокожие люди жили почти исключительно далеко от экватора, в высокоширотных районах с низкой интенсивностью солнечного света; например, в Северо-Западной Европе . Из-за колонизации, империализма и возросшей мобильности людей между географическими регионами в последние столетия светлокожие люди сегодня встречаются по всему миру. [3] [11] [12]

Эволюция [ править ]

История пигментации человека в Европе

Принято считать, что темная кожа возникла как защита от воздействия УФ-излучения ; эумеланин защищает как от истощения фолиевой кислоты, так и от прямого повреждения ДНК . [3] [13] [14] [15] Это объясняет темную пигментацию кожи Homo sapiens во время их развития в Африке; основная миграция из Африки для колонизации остального мира также была темнокожей. [16]Два гена, наиболее значимые для более светлого цвета кожи в Европе, возникли на Ближнем Востоке и на Кавказе примерно от 22 000 до 28 000 лет назад и были перенесены в Анатолию примерно 8 500 лет назад, где их носители стали ассоциироваться с неолитической революцией . С распространением неолитических сельскохозяйственных технологий эти гены получили широкое распространение в Европе примерно 5000 лет назад. Население древней Северной Евразии также развило более светлый оттенок кожи и светлые волосы, а их дочерние популяции внесли большой вклад в более поздние группы Северной Европы. Дальнейшая волна светлокожих популяций в Европу (и другие места) связана с ямной культурой и индоевропейскими миграциями.. Таким образом, современная связь между оттенком кожи и широтой полета возникла сравнительно недавно. [17]

Широко распространено мнение, что светлая пигментация кожи возникла из-за важности поддержания в коже выработки витамина D3 . [18] Можно ожидать сильного селективного давления для развития светлой кожи в областях с низким уровнем УФ-излучения. [9]

Географическое распространение; ультрафиолет и витамин D [ править ]

Светлокожие монгольские мать и дитя

В 1960 году биохимик У. Фарнсворт Лумис предположил , что цвет кожи связан с потребностью организма в витамине D . Основным положительным эффектом УФ-излучения у наземных позвоночных является способность синтезировать из него витамин D3 . Определенное количество витамина D помогает организму усваивать больше кальция, который необходим для построения и поддержания костей, особенно для развития эмбрионов . Производство витамина D зависит от воздействия солнечного света. У людей, живущих на широтах, далеких от экватора, развилась светлая кожа, чтобы помочь усвоить больше витамина D. Люди со светлой кожей ( тип II ) могут вырабатывать превитамин D3 в своей коже со скоростью в 5-10 раз быстрее, чем темнокожие (тип V ) человек. [19] [20] [21] [22] [23]

В 1998 году антрополог Нина Яблонски и ее муж Джордж Чаплин собрали данные спектрометра для измерения уровней УФ-излучения по всему миру и сравнили их с опубликованной информацией о цвете кожи коренных жителей.население более 50 стран. Результаты показали очень высокую корреляцию между УФ-излучением и цветом кожи; чем слабее солнечный свет в географическом регионе, тем светлее кожа коренного населения. Яблонски отмечает, что люди, живущие выше 50 градусов широты, имеют самый высокий шанс развития дефицита витамина D. Она предполагает, что у людей, живущих далеко от экватора, развилась светлая кожа для выработки достаточного количества витамина D зимой с низким уровнем УФ-излучения. Генетические исследования показывают, что светлокожих людей отбирали несколько раз. [24] [25] [26]

Светлокожая иранка
У некоторых людей в Афганистане светлая кожа.

Полярные регионы, витамин D и диета [ править ]

Полярные регионы Северного полушария получают мало УФ-излучения и даже меньше УФ-B, продуцирующего витамин D, большую часть года. Эти регионы были необитаемы людьми примерно 12000 лет назад. (По крайней мере, в северной Фенноскандии человеческие популяции прибыли вскоре после дегляциации.) [27] В таких областях, как Скандинавия и Сибирь , очень низкие концентрации ультрафиолетового излучения, а все коренное население светлокожее. [3] [28] Однако диетические факторы могут обеспечить достаточное количество витамина D даже у темнокожих людей. [29] [30] Многие коренные народы Евразии выживают, питаясь оленями., за которым они следуют и пасут . Мясо, органы и жир северного оленя содержат большое количество витамина D, который олени получают, поедая значительное количество лишайников . [31] Некоторые люди из полярных регионов , например инуиты ( эскимосы ), сохранили свою темную кожу; они ели богатые витамином D морепродукты , такие как рыбу и жир морских млекопитающих . [32] Кроме того, эти люди жили на крайнем севере менее 7000 лет. Поскольку в их популяциях-основателях не хватало аллелей светлого цвета кожи, у них могло быть недостаточно времени для того, чтобы значительно снизить выработку меланина.отобран по природе . [33] «Это был один из последних барьеров в истории человеческих поселений», - утверждает Яблонски. «Только после того, как люди научились ловить рыбу и, следовательно, получили доступ к пище, богатой витамином D, они могли заселять районы высоких широт ». Кроме того, весной инуиты будут получать высокие уровни ультрафиолетового излучения в виде отражения от снега, а их относительно более темная кожа будет защищать их от солнечного света. [3] [9] [10]

Предыдущие гипотезы [ править ]

Были выдвинуты две другие основные гипотезы, объясняющие развитие светлой пигментации кожи: устойчивость к холодовым травмам и генетический дрейф; Теперь оба они вряд ли могут быть основным механизмом эволюции светлой кожи. [3]

Гипотеза устойчивости к холодовым травмам утверждала, что темная кожа была выбрана против в холодном климате вдали от экватора и на больших высотах, поскольку темная кожа больше страдает от обморожений . [34] Было обнаружено, что реакция кожи на экстремально холодный климат на самом деле больше связана с другими аспектами, такими как распределение соединительной ткани и распределение жира, [35] [36] и с реактивностью периферических капилляров. к перепадам температуры, а не с пигментацией. [3]

Предположение о том, что темная кожа возникла в отсутствие селективного давления, было выдвинуто гипотезой вероятного эффекта мутации . [37] Главный фактор, инициирующий развитие светлой кожи, рассматривался как следствие генетической мутации без эволюционного давления отбора . Считалось, что последующее распространение светлой кожи было вызвано ассортивным спариванием [36], а половой отбор способствовал еще более светлой пигментации у самок. [38] [39] Эта гипотеза подверглась сомнению, поскольку можно было бы ожидать более случайных паттернов окраски кожи в отличие от наблюдаемой структурной светлой пигментации кожи в областях с низким УФ-излучением.[26] клинальное (постепенное) распределение пигментации кожи наблюдаемой в восточном полушарии, и в меньшей степени в Западном полушарии является одним из наиболее важных характеристик пигментации кожи человека. Люди с более светлой кожей распределены по территориям с постепенно снижающимся уровнем УФ-излучения. [40] [41]


Генетические ассоциации [ править ]

Вариации в гене KITL были положительно связаны примерно с 20% различий в концентрации меланина между африканским и неафриканским населением. Один из аллелей гена встречается в популяциях Евразии на 80%. [42] [43] Ген ASIP имеет коэффициент вариации 75–80% среди населения Евразии по сравнению с 20–25% среди популяций Африки. [44] Вариации в гене SLC24A5 составляют 20-25% различий между темнокожими и светлокожими популяциями Африки, [45] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [46]Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 фиксируется в Европе , но обнаруживается по всему миру, особенно среди популяций в Северной Африке , Африканском Роге , Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . [47] [48] [49]

Биохимия [ править ]

Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин - это доминирующая форма меланина, обнаруженная в коже человека . Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного повреждения УФ-светом . Меланин вырабатывается в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [50] Меланин вырабатывается внутри небольших мембранно-связанных пакетов, называемых меланосомами . Люди с естественной светлой кожей имеют различное количество более мелкого и редко распределенного эумеланина и его более светлого родственника, феомеланина . [24] [51]Концентрация феомеланина сильно различается в разных популяциях от человека к человеку, но чаще встречается у слабо пигментированных европейцев, выходцев из Восточной Азии и коренных американцев. [18] [52]

Для одной и той же области тела люди, независимо от цвета кожи, имеют одинаковое количество меланоцитов (однако различия между различными частями тела существенны), но органеллы, содержащие пигменты, называемые меланосомами, меньше и менее многочисленны у светлокожих людей. [53]

Для людей с очень светлой кожей, кожа получает большую часть своего цвета от голубовато-белой соединительной ткани в дерме и из гемоглобина связана кровью клеток , циркулирующих в капиллярах дермы. Цвет, связанный с циркулирующим гемоглобином, становится более очевидным, особенно на лице, когда артериолы расширяются и набухают кровью в результате продолжительных физических упражнений или стимуляции симпатической нервной системы (обычно смущение или гнев ). [54]До 50% УФ-А могут глубоко проникать в дерму у людей со светлой пигментацией кожи и небольшим количеством защитного пигмента меланина. [31]

Светлая кожа, рыжие волосы и веснушки связаны с высоким содержанием феомеланина и небольшим количеством эумеланина. Этот фенотип вызван мутацией потери функции в гене рецептора меланокортина 1 (MC1R). [55] [56] Однако вариации в последовательности гена MC1R оказывают значительное влияние на пигментацию только в популяциях, где преобладают рыжие волосы и очень светлая кожа. [26] Первичный эффект вариации гена - способствовать синтезу эумеланина за счет синтеза феомеланина, хотя это вносит свой вклад в очень небольшие различия в отражательной способности кожи между различными этническими группами. [57]Меланоциты из светлых клеток кожи, совместно культивируемых с кератиноцитами, вызывают характер распределения, характерный для светлой кожи. [58]

Веснушки обычно возникают только у людей с очень слабо пигментированной кожей. Они различаются по цвету от очень темного до коричневого и образуют случайный узор на коже человека. [59] Солнечный лентиго , другой тип веснушек, встречается у пожилых людей независимо от цвета кожи. [3] Люди с очень светлой кожей ( типы I и II ) производят очень мало меланина в своих меланоцитах и ​​имеют очень небольшую способность или вообще не способны производить меланин под действием УФ-излучения. [60] Это может привести к частым солнечным ожогам и более опасным, но невидимым повреждениям соединительной ткани и ДНК, лежащей под кожей. Это может способствовать преждевременному старениюи рак кожи . [61] [62] Сильно красный цвет слегка пигментированной кожи в ответ на высокие уровни УФ-излучения вызван увеличением диаметра, количества и кровотока капилляров. [18]

Люди с умеренно пигментированной кожей ( типы III-IV ) способны вырабатывать меланин в коже в ответ на УФИ. Нормальный загар обычно откладывается, так как меланину требуется время, чтобы подняться в эпидермисе . Тяжелый загар не подходит фотозащитный эффекта против УФО-индуцированного повреждения ДНК по сравнению с естественными темной кожей , [63] [64] , однако он предлагает большую защиту от сезонных колебаний в УФО. Постепенно развивающийся весной загар предотвращает появление солнечных ожогов летом. Этот механизм почти наверняка является эволюционной причиной развития загара. [3]

Последствия для здоровья [ править ]

Пигментация кожи - это эволюционная адаптация к различным уровням УФ-излучения во всем мире. Люди со светлой кожей, живущие в условиях сильного УФ-излучения, имеют последствия для здоровья. Различные культурные обычаи усугубляют проблемы, связанные с состоянием здоровья светлой кожи, например, солнечные ванны у светлокожих. [3]

Преимущества при слабом солнечном свете [ править ]

Люди со светлой пигментацией кожи, живущие в условиях низкого солнечного света, испытывают повышенный синтез витамина D по сравнению с людьми с темной пигментацией кожи из-за способности поглощать больше солнечного света. Практически каждая часть человеческого тела, включая скелет, иммунную систему и мозг, требует витамина D. Производство витамина D в коже начинается, когда УФ-излучение проникает в кожу и взаимодействует с холестерин-подобной молекулой, вырабатывая пре-витамин D3. Эта реакция происходит только в присутствии УФР средней длины, УФВ. Большинство лучей UVB и UVC разрушаются или отражаются озоном, кислородом и пылью в атмосфере. UVB достигает поверхности Земли в наибольшем количестве, когда его путь прямой и проходит через небольшой слой атмосферы.

Чем дальше место от экватора, тем меньше УФВ-лучей попадает в организм и снижается возможность производства витамина D. Некоторые регионы, далекие от экватора, вообще не получают УФ-В излучения с осени по весну. [31] Дефицит витамина D не убивает своих жертв быстро и, как правило, не убивает вовсе. Скорее, это ослабляет иммунную систему, кости и ставит под угрозу способность организма бороться с неконтролируемым делением клеток, которое приводит к раку. Форма витамина D является сильнодействующим ингибитором роста клеток; таким образом, хронический дефицит витамина D, по-видимому, связан с более высоким риском некоторых видов рака. Это активная тема исследований рака и до сих пор обсуждается. [31]

С увеличением синтеза витамина D снижается частота заболеваний, связанных с обычными состояниями дефицита витамина D у людей с темной пигментацией кожи, живущих в условиях низкого УФ-излучения: рахит , остеопороз , многочисленные типы рака (включая рак толстой кишки и груди). рак ) и нарушение работы иммунной системы. Витамин D способствует выработке кателицидина , который помогает защитить организм человека от грибковых, бактериальных и вирусных инфекций , включая грипп . [3] [11]Под воздействием ультрафиолета B вся открытая область кожи тела относительно светлокожего человека может производить от 10 до 20000 МЕ витамина D. [31]

Недостатки при ярком солнечном свете [ править ]

Смертельный дефект нервной трубки

Светлокожие люди, живущие в условиях яркого солнечного света, более восприимчивы к вредным ультрафиолетовым лучам солнечного света из-за недостатка меланина, вырабатываемого кожей. Наиболее распространенный риск, связанный с частым пребыванием на солнце, - это повышенный риск солнечных ожогов . Этот повышенный риск возник вместе с культурной практикой принятия солнечных ванн, которая популярна среди некоторых человеческих групп. Эта культурная практика получения загорелой кожи, если ее не регулировать должным образом, может привести к солнечным ожогам, особенно среди людей с очень светлой кожей. Чрезмерное воздействие солнечного света также может привести к базальноклеточной карциноме , которая является распространенной формой рака кожи .

Еще одно последствие для здоровья - истощение запасов фолиевой кислоты в организме, где чрезмерное воздействие ультрафиолетового света может привести к мегалобластной анемии . Дефицит фолиевой кислоты у беременных женщин может быть вредным для здоровья их новорожденных детей в виде дефектов нервной трубки , выкидышей и расщелины позвоночника - врожденного дефекта, при котором позвоночник и позвоночный канал не закрываются до рождения. [65] Пик возникновения дефектов нервной трубки является самым высоким в период с мая по июнь в Северном полушарии . [3] Фолиевая кислота необходима для репликации ДНК.в делящихся клетках и дефицит может привести к сбоям нормального эмбриогенеза и сперматогенеза . [3] [11] [28]

У людей со слегка пигментированной кожей, которые неоднократно подвергаются сильному УФ-излучению, наблюдается более быстрое старение кожи, которое проявляется в увеличении морщин и аномалиях пигментации. Окислительное повреждение вызывает деградацию защитной ткани дермы , которая придает коже прочность. [18] Было высказано предположение, что у белых женщин морщины могут появляться быстрее после менопаузы, чем у чернокожих женщин, потому что они более восприимчивы к пожизненному ущербу от солнца в течение жизни. Доктор Тейлор из Йельской школы медицины, пришли к выводу, что исследование не может подтвердить результаты, но они подозревают первопричину. Считается, что светлая кожа является одним из факторов, способствующих образованию морщин. [66] [67]

См. Также [ править ]

  • белые люди
  • Темная кожа
  • Оливковая кожа
  • Высокий желтый
  • Отбеливание кожи
  • Альбинизм
  • Блондинка
  • красные волосы

Ссылки [ править ]

  1. ^ светлокожий Принстонский университет
  2. ^ "Светлокожий" . thefreedictionary.com . Проверено 24 января 2017 года .
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Muehlenbein, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. стр.  192 -213.
  4. ^ Релетфорд, Джон (1997). Основы биологической антропологии . Издательская компания Мэйфилд. п. 270. ISBN 978-1559346672.
  5. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010. Издательство Оксфордского университета. «принадлежащий или обозначающий группу людей со светлой кожей» «белый» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  6. ^ Dictionary.com: белый 3.a «отмечен незначительной пигментацией кожи»
  7. ^ «Глобальная перепись» . Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинального 14 сентября 2018 года . Проверено 10 декабря 2012 года .
  8. ^ Аппенцеллер, Тим (2012). «Миграции людей: Восточная одиссея» . Природа . 485 (7396): 24–26. DOI : 10.1038 / 485024a . PMID 22552074 . 
  9. ^ a b c Релетфорд, JH (2000). «Цветовое разнообразие кожи человека является самым высоким в популяциях африканских стран к югу от Сахары». Человеческая биология; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. PMID 11126724 . 
  10. ^ a b Кирхвегер, Джина. «Биология цвета кожи: черное и белое» . Библиотека эволюции . PBS . Проверено 22 сентября 2018 года .
  11. ^ a b c О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи» . Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинального 18 декабря 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 года .
  12. ^ «Современные человеческие вариации: обзор» . Архивировано из оригинала на 5 ноября 2012 года.
  13. ^ Вит, Reinhold (2003). Agarwal, Sabrina C; Стаут, Сэм Д. (ред.). Влияние витамина D на кости и естественный отбор цвета кожи: о каком количестве витамина D идет речь? . Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum Press. С. 139–154. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-8891-1 . ISBN 978-1-4613-4708-8.
  14. ^ Хэтчкок, JN; Shao, A .; Vieth, R .; Heaney, R .; и другие. (2007). «Оценка риска для витамина D» . Американский журнал клинического питания . 72 (1): 451–462. DOI : 10.1093 / ajcn / 85.1.6 . PMID 17209171 . 
  15. ^ Кимбалл, Саманта; Фулейхан, Гада эль-Хадж; Vieth, R; и другие. (2008). «Витамин D: перспективы роста». Критические обзоры в клинических лабораторных науках . 45 (4): 339–414. DOI : 10.1080 / 10408360802165295 . PMID 18568854 . S2CID 57808076 .  
  16. ^ Цвет кожи и витамин D: обновление. Экспериментальная дерматология. Андреа Ханель, Карстен Карлберг. Впервые опубликовано: 3 июля 2020 г. https://doi.org/10.1111/exd.14142 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/exd.14142
  17. ^ Цвет кожи и витамин D: обновление. Экспериментальная дерматология. Андреа Ханель, Карстен Карлберг. Впервые опубликовано: 3 июля 2020 г. https://doi.org/10.1111/exd.14142 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/exd.14142
  18. ^ a b c d Яблонски, Нина (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955 .
  19. ^ Клементс, TL; Адамс, Дж. С.; Хендерсон, SL; Holick, MF; и другие. (1982). «Повышенный пигмент кожи снижает способность кожи синтезировать витамин D» (PDF) . Ланцет . 1 (8263): 74–76. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (82) 90214-8 . PMID 6119494 . S2CID 41818974 .   
  20. ^ Яблонски, Н.Г .; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. DOI : 10,1006 / jhev.2000.0403 . PMID 10896812 . 
  21. Перейти ↑ Webb, AR (2006). «Кто, что, где и когда: влияет на синтез витамина D в коже» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 . 
  22. ^ Армас, Луизиана; Dowell, S .; Ахтер, М .; Duthuluru, S .; Huerter, C .; Холлис, BW; Lund, R .; Хини, РП; и другие. (2007). «Ультрафиолетовое излучение B увеличивает уровень 25-гидроксивитамина D в сыворотке: влияние дозы UVB и цвета кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 57 (4): 588–593. DOI : 10.1016 / j.jaad.2007.03.004 . PMID 17637484 . 
  23. ^ Чен, TC; и другие. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D» . Архивы биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. DOI : 10.1016 / j.abb.2006.12.017 . PMC 2698590 . PMID 17254541 .  
  24. ^ а б Ламасон, Р.Л .; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X .; Хамфревиль, ВР; Humbert, JE; Sinha, S .; Мур, Дж. Л.; Jagadeeswaran, P .; Zhao, W .; Ning, G .; Makalowska, I .; МакКейг, премьер-министр; O'Donnell, D .; Kittles, R .; Parra, EJ; Мангини, штат Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Cheng, KC; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–1786. DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .  
  25. ^ Лалуэза-Фокс; Römpler, H .; Caramelli, D .; Stäubert, C .; Catalano, G .; Хьюз, Д; Rohland, N; Pilli, E .; Longo, L .; Condemi, S .; de la Rasilla, M .; Fortea, J .; Rosas, A .; Stoneking, M .; Schöneberg, T .; Bertranpetit, J .; Hofreiter, M .; и другие. (2007). «Аллель рецептора меланокортина-1 предполагает различную пигментацию среди неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. DOI : 10.1126 / science.1147417 . PMID 17962522 . S2CID 10087710 .  
  26. ^ a b c Norton, HL; Киттлс, РА; Parra, E .; McKeigue, P .; Мао, X .; Cheng, K .; Кэнфилд, Вирджиния; Брэдли, генеральный директор; McEvoy, B .; Шрайвер, доктор медицины; и другие. (2007). «Генетические свидетельства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и выходцев из Восточной Азии» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–722. DOI : 10.1093 / molbev / msl203 . PMID 17182896 . 
  27. ^ Бергман, Ингела; Олофссон, Андерс; Хёрнберг, Грегер; Закриссен, Олле; Хеллберг, Эрик (июнь 2004 г.). «Обеднение и колонизация: поселения пионеров в северной Фенноскандии». Журнал мировой предыстории . 18 (2): 155–177. DOI : 10.1007 / s10963-004-2880-Z . S2CID 129136655 . 
  28. ^ а б Яблонски Н.Г .; Чаплин (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. DOI : 10,1006 / jhev.2000.0403 . PMID 10896812 . 
  29. ^ Бьорн, LO; Ван, Т; и другие. (2000). «Витамин D в экологическом контексте». Международный журнал циркумполярного здоровья . 59 (1): 26–32. PMID 10850004 . 
  30. ^ Ван Дир Меер; Боке, AJ; Губы, P .; Grootjans-Geerts, I .; Wuister, JD; Девилле, WL; Уилдерс, JP; Bouter, LM; Middelkoop, BJ; и другие. (2007). «Жирная рыба и пищевые добавки вносят наибольший модифицируемый вклад в концентрацию 25-гидроксивитамина D в сыворотке многоэтнического населения» . Клиническая эндокринология . 68 (3): 466–472. DOI : 10.1111 / j.1365-2265.2007.03066.x . hdl : 1871/22170 . PMID 17941903 . S2CID 15728496 .  
  31. ^ a b c d e Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  32. ^ Почему цвета кожи различаются Отделение физики: факультет математики и естественных наук Йохан Моан, Аста Джузениене
  33. ^ «Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация» . www2.palomar.edu .
  34. ^ Сообщение; Дэниелс-младший, ф .; Бинфорд-младший, RT; и другие. (1975). «Холодовая травма и эволюция« белой »кожи». Биология человека . 47 (1): 65–80. PMID 1126703 . 
  35. ^ Стигман, AT - младший (1967). «Обморожение лица как сила отбора». Биология человека . 39 (2): 131–144. PMID 6056270 . 
  36. ^ a b Киттлс Р. (1995). «Природа, происхождение и изменение пигментации человека». Журнал черных исследований . 26 : 36–61. DOI : 10.1177 / 002193479502600104 . S2CID 145636646 . 
  37. Перейти ↑ Brace, CL (1963). «Структурная редукция в эволюции». Американский натуралист . 97 (892): 39–49. DOI : 10.1086 / 282252 . S2CID 85732039 . 
  38. Перейти ↑ Frost, P. (1988). «Цвет кожи человека: возможная связь между его половым диморфизмом и его социальным восприятием». Перспективы биологии и медицины . 32 (1): 38–59. DOI : 10,1353 / pbm.1988.0010 . PMID 3059317 . S2CID 36144428 .  
  39. Перейти ↑ Aoki, K. (2002). «Половой отбор как причина изменения цвета кожи человека: пересмотр гипотезы Дарвина». Анналы биологии человека . 29 (6): 589–608. DOI : 10.1080 / 0301446021000019144 . PMID 12573076 . S2CID 22703861 .  
  40. ^ Relethford, JH (1997). «Различие полушария в цвете кожи человека». Американский журнал физической антропологии . 104 (4): 449–457. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199712) 104: 4 <449 :: AID-AJPA2> 3.0.CO; 2-N . PMID 9453695 . 
  41. ^ Чаплин, G .; Яблонски, Н. (1998). «Полушарные различия в цвете кожи человека». Американский журнал физической антропологии . 107 (2): 221–224. DOI : 10.1002 / (sici) 1096-8644 (199810) 107: 2 <221 :: aid-ajpa8> 3.3.co; 2- # . PMID 9786336 . 
  42. ^ Миллер, Крейг Т .; Белеза, Сандра; Пыльца, Alex A .; Шлютер, Дольф; Киттлс, Рик А .; Шрайвер, Марк Д .; Кингсли, Дэвид М. (2007). «Цис-регуляторные изменения в экспрессии Kit-лиганда и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей» . Cell . 131 (6): 1179–89. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316 . PMID 18083106 .  
  43. ^ HapMap: отчет SNP для rs642742 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 октября 2009 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  44. ^ "Отчет SNP для rs2424984" . Международный проект HapMap . Национальный центр биотехнологической информации США . Проверено 11 декабря 2012 года .
  45. ^ Lamason, RL; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X .; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–17886. DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .  
  46. Перейти ↑ Gibbons, A. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Европейская кожа только недавно побледнела, предполагает Джин». Наука . 316 (5823): 364a. DOI : 10.1126 / science.316.5823.364a . PMID 17446367 . S2CID 43290419 .  
  47. ^ «Графическое отображение частот аллелей для Ala111Thr» . База данных частот аллелей . Проверено 10 октября 2012 года .
  48. ^ "ALFRED - Информация о полиморфизме - Ala111Thr" . База данных частот аллелей . Проверено 22 сентября 2018 года .
  49. ^ Пагани, Лука; Тоомас Кивисилд; Айеле Тарекегн; Розмари Эконг; Крис Пластер; Ирене Гальего Ромеро; Касим Аюб; С. Касим Мехди; Марк Г. Томас; Доната Луизелли; Эндашоу Бекеле; Нил Брэдман; Дэвид Дж. Болдинг; Крис Тайлер-Смит (21 июня 2012 г.). «Эфиопское генетическое разнообразие выявляет лингвистическую стратификацию и комплексное влияние на эфиопский генофонд» . Американский журнал генетики человека . 91 (1): Volume 91, Issue 1, 83–96, 21 июня 2012 г. doi : 10.1016 / j.ajhg.2012.05.015 . PMC 3397267 . PMID 22726845 .  
  50. Перейти ↑ Haas et al., 2005.
  51. ^ Стринги, HY; и другие. (2003). «Паттерны распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один определяющий фактор цвета кожи». Британский журнал дерматологии . 149 (3): 498–505. DOI : 10.1046 / j.1365-2133.2003.05473.x . PMID 14510981 . S2CID 43355316 .  
  52. ^ Вондрак, Георг (2016), Пути реакции на кожный стресс: факторы окружающей среды и молекулярные возможности , Springer International Publishing, стр. 159, ISBN 9783319431574, дата обращения 6 апреля 2020
  53. ^ Сабо, G .; и другие. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа . 222 (5198): 1081–1082. DOI : 10.1038 / 2221081a0 . PMID 5787098 . S2CID 4223552 .  
  54. Перейти ↑ Jablonski, NG (2006). Кожа: Естественная история . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press.
  55. ^ Штурм, РА; и другие. (2003). «Генетическая ассоциация и клеточная функция аллелей варианта MC1R в пигментации человека». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 994 : 348–358. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb03199.x . PMID 12851335 . S2CID 6156245 .  
  56. Перейти ↑ Rees, JL (2003). «Генетика цвета волос и кожи». Ежегодный обзор генетики . 37 : 67–90. DOI : 10.1146 / annurev.genet.37.110801.143233 . PMID 14616056 . 
  57. ^ Alaluf, S .; и другие. (2002). «Этнические различия в содержании и составе меланина в фото экспонированных и фото защищенных человеческих джинсах». Исследование пигментных клеток . 15 (2): 112–118. DOI : 10.1034 / j.1600-0749.2002.1o071.x . PMID 11936268 . 
  58. ^ Minwala, S .; и другие. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании моделей распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал следственной дерматологии . 117 (2): 341–347. DOI : 10,1046 / j.0022-202x.2001.01411.x . PMID 11511313 . 
  59. ^ Родос, штат Арканзас; и другие. (1991). «Вызванные солнцем веснушки у детей и молодых людей: соотношение клинических и гистопатологических особенностей» . Рак . 67 (7): 1990–2001. DOI : 10.1002 / 1097-0142 (19910401) 67: 7 <1990 :: АИД-cncr2820670728> 3.0.co; 2-П . PMID 2004316 . 
  60. ^ Фитцпатрик, ТБ; Ортонн, JP (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения при нарушениях пигментации». В дерматологии Фитцпатрика в общей медицине . 6 : 819–825.
  61. ^ Кливер, JE; Кроули, Э. (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Границы биологических наук . 7 (1–3): 1024–1043. DOI : 10.2741 / тесак . PMID 11897551 . 
  62. ^ Мацумура, Ясухиро; Анантавами, Хоннавара Н. (2004). «Токсическое действие ультрафиолета на кожу». Токсикология и прикладная фармакология . 195 (3): 298–308. DOI : 10.1016 / j.taap.2003.08.019 . PMID 15020192 . 
  63. ^ Тадокоро, Т .; и другие. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых / этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал следственной дерматологии . 124 (6): 1326–1332. DOI : 10.1111 / j.0022-202X.2005.23760.x . PMID 15955111 . 
  64. ^ Нильсен, КП; и другие. (2006a). «Важность распределения меланина в коже по глубине для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. DOI : 10.1016 / j.jphotobiol.2005.11.008 . PMID 16388960 . 
  65. Перейти ↑ Djukic, A. (2007). «Фолат-резистентные неврологические заболевания». Детская неврология . 37 (6): 387–397. DOI : 10.1016 / j.pediatrneurol.2007.09.001 . PMID 18021918 . 
  66. ↑ Нортон, Эми (10 ноября 2010 г.). «На коже белых женщин раньше могут появиться морщины» . Рейтер . Рейтер . Проверено 22 сентября 2018 года .
  67. ^ Коул, Гэри. «Морщины» . MedicineNet.com . Проверено 22 сентября 2018 года .