Печень


Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из капсулы печени )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Печень является основным органом , встречающимся только у позвоночных, который выполняет множество важных биологических функций, таких как детоксикация организма и синтез белков и биохимических веществ, необходимых для пищеварения и роста. [2] [3] [4] У человека он расположен в правом верхнем квадранте живота , ниже диафрагмы . Другие его роли в обмене веществ включают регуляцию накопления гликогена , разложение эритроцитов и выработку гормонов . [4]

Печень является вспомогательным органом пищеварения , вырабатывающим желчь , щелочную жидкость, содержащую холестерин и желчные кислоты , которая способствует расщеплению жиров . Желчный пузырь , небольшой мешочек, расположенный прямо под печенью, хранит желчь, вырабатываемую печенью, которая затем перемещается в тонкую кишку для завершения пищеварения. [5] Высокоспециализированная ткань печени , состоящая в основном из гепатоцитов , регулирует широкий спектр крупномасштабных биохимических реакций, включая синтез и расщепление малых и сложных молекул, многие из которых необходимы для нормальных жизненных функций.[6] Оценки общего числа функций органа различаются, но обычно упоминается около 500. [7]

Неизвестно, как компенсировать отсутствие функции печени в долгосрочной перспективе, хотя в краткосрочной перспективе можно использовать методы диализа печени . Искусственная печень не была разработана для обеспечения долгосрочной замены в отсутствие печени. По состоянию на 2018 год [8] трансплантация печени является единственным вариантом при полной печеночной недостаточности .

Структура

Печень, вид сверху: левая и правая доли, разделенные серповидной связкой .

Печень представляет собой красновато-коричневый клиновидный орган с двумя неравными по размеру и форме долями . Печень человека обычно весит приблизительно 1,5 кг (3,3 фунта) [9] и имеет ширину около 15 см (6 дюймов). [10] Существуют значительные различия в размерах между людьми: стандартный референтный диапазон для мужчин составляет 970–1860 г (2,14–4,10 фунта) [11] , а для женщин 600–1770 г (1,32–3,90 фунта). [12] Это самый тяжелый внутренний орган и самая большая железа в организме человека. Расположена в правом верхнем квадранте брюшной полости , располагается чуть ниже диафрагмы, справа от желудка и лежит наджелчный пузырь . [5]

Печень связана с двумя крупными кровеносными сосудами : печеночной артерией и воротной веной . Печеночная артерия несет богатую кислородом кровь от аорты через чревный ствол , тогда как воротная вена несет кровь, богатую переваренными питательными веществами, из всего желудочно- кишечного тракта , а также из селезенки и поджелудочной железы . [8] Эти кровеносные сосуды подразделяются на мелкие капилляры, известные как синусоиды печени , которые затем переходят в дольки .

Дольки являются функциональными единицами печени. Каждая долька состоит из миллионов печеночных клеток (гепатоцитов), которые являются основными метаболическими клетками. Дольки удерживаются вместе тонким, плотным, неравномерным, фиброэластичным слоем соединительной ткани, отходящим от фиброзной капсулы, покрывающей всю печень, известной как капсула Глиссона . [4] Это распространяется на структуру печени, сопровождая кровеносные сосуды, протоки и нервы в воротах печени. Вся поверхность печени, за исключением оголенного участка , покрыта серозным налетом, происходящим из брюшины , который прочно прилегает к внутренней глиссоновой капсуле .

Общая анатомия

Терминология, связанная с печенью, часто начинается с hepat- от ἡπατο-, от греческого слова «печень». [13]

доли

Печень, вид снизу, поверхность с четырьмя долями и отпечатками

Печень грубо разделена на две части при осмотре сверху – правую и левую доли – и на четыре части при осмотре снизу (левая, правая, хвостатая и квадратная доли ). [14]

Серповидная связка образует поверхностное деление печени на левую и правую доли. Снизу две дополнительные доли расположены между правой и левой долями, одна впереди другой. Можно представить себе линию, идущую слева от полой вены и полностью вперед, чтобы разделить печень и желчный пузырь на две половины. [15] Эта линия называется линией Кантли . [16]

Другие анатомические ориентиры включают венозную связку и круглую связку печени , которые далее делят левую часть печени на две части. Важный анатомический ориентир, ворота печени , делит эту левую часть на четыре сегмента, которые можно пронумеровать, начиная с хвостатой доли, как I против часовой стрелки. С этой теменной проекции можно увидеть семь сегментов, потому что восьмой сегмент виден только с висцеральной проекции. [17]

Поверхности

На диафрагмальной поверхности, кроме треугольной оголенной области, где она соединяется с диафрагмой, печень покрыта тонкой двухслойной оболочкой — брюшиной , которая помогает уменьшить трение о другие органы. [18] Эта поверхность покрывает выпуклую форму двух лепестков, где она соответствует форме диафрагмы. Брюшина загибается на себя, образуя серповидную связку , а также правую и левую треугольные связки . [19]

Эти брюшинные связки не связаны с анатомическими связками в суставах, а правая и левая треугольные связки не имеют известного функционального значения, хотя они служат поверхностными ориентирами. [19] Серповидная связка служит для прикрепления печени к задней части передней стенки тела.

Висцеральная поверхность или нижняя поверхность неровная и вогнутая. Он покрыт брюшиной, за исключением места, где он прикрепляет желчный пузырь и ворота печени. [18] Ямка желчного пузыря лежит справа от квадратной доли, занята желчным пузырем с его пузырным протоком вблизи правого конца ворот печени.

Впечатления

Впечатления от печени

Несколько вдавлений на поверхности печени вмещают различные соседние структуры и органы. Под правой долей и справа от ямки желчного пузыря два вдавления, одно позади другого и разделены гребнем. Спереди находится неглубокое толстокишечное вдавление, образованное печеночным изгибом , а сзади — более глубокое почечное вдавление, вмещающее часть правой почки и часть надпочечника . [20]

Надпочечное вдавление представляет собой небольшую треугольную вдавленную область на печени. Он расположен близко справа от ямки , между оголенной областью и хвостатой долей и непосредственно над почечным вдавлением. Большая часть надпочечного вдавления лишена брюшины и в ней располагается правая надпочечная железа. [21]

Медиальнее почечного вдавления находится третье слабовыраженное вдавление, лежащее между ним и шейкой желчного пузыря. Это вызвано нисходящей частью двенадцатиперстной кишки и известно как импрессия двенадцатиперстной кишки. [21]

Нижняя поверхность левой доли печени представлена ​​позади и слева от желудочного вдавления. [21] Он вылеплен над верхней передней поверхностью желудка, а справа от него расположено округлое возвышение, tuber omentale , которое входит в вогнутость малой кривизны желудка и лежит впереди переднего листка. малого сальника .

Микроскопическая анатомия

Клетки, протоки и кровеносные сосуды

Микроскопически каждая доля печени состоит из печеночных долек . Дольки имеют примерно шестиугольную форму и состоят из пластинок гепатоцитов и синусоидов, расходящихся от центральной вены к воображаемому периметру междольковых портальных триад. [22] Центральная вена соединяется с печеночной веной для оттока крови от печени. Отличительным компонентом дольки является портальная триада , которая проходит вдоль каждого из углов дольки. Портальная триада состоит из печеночной артерии, воротной вены и общего желчного протока. [23] Триаду можно увидеть на УЗИ печени, как признак Микки Мауса с воротной веной как головой, печеночной артерией и общим желчным протоком как ушами.[24]

Гистология , изучение микроскопической анатомии, показывает два основных типа клеток печени: паренхиматозные клетки и непаренхиматозные клетки. Около 70–85% объема печени занимают паренхиматозные гепатоциты. Непаренхиматозные клетки составляют 40% от общего числа клеток печени, но только 6,5% ее объема. [25] Синусоиды печени выстланы двумя типами клеток: синусоидальными эндотелиальными клетками и фагоцитарными клетками Купфера . [26] Звездчатые клетки печени представляют собой непаренхиматозные клетки, находящиеся в перисинусоидальном пространстве , между синусоидом и гепатоцитом. [25] Кроме того, внутрипеченочные лимфоцитычасто присутствуют в синусоидальном просвете. [25]

  • Микроскопическая анатомия печени

  • Типы капилляров – синусоида справа

  • Медицинский 3D-анимационный кадр с изображением частей печени

Функциональная анатомия

Ворота печени, обведены желтым

Центральная область или ворота печени включает отверстие, известное как ворота печени, которое несет общий желчный проток и общую печеночную артерию , а также отверстие для воротной вены. Проток, вена и артерия делятся на левую и правую ветви, и области печени, снабжаемые этими ветвями, образуют функциональные левую и правую доли. Функциональные доли разделены воображаемой плоскостью, линией Кантли, соединяющей ямку желчного пузыря с нижней полой веной. Плоскость разделяет печень на истинные правую и левую доли. Средняя печеночная вена также разграничивает истинные правую и левую доли. Правая доля далее делится на переднюю и заднююсегмент правой печеночной вены. Левая доля делится на медиальный и латеральный сегменты левой печеночной веной.

Ворота печени описываются в виде трех пластин , содержащих желчные протоки и кровеносные сосуды. Содержимое всей пластинчатой ​​системы окружено оболочкой. [27] Три пластины - это прикорневая пластина , кистозная пластина и пупочная пластина , а система пластин является местом множества анатомических вариаций, которые можно найти в печени. [27]

Система классификации Куино

Форма печени человека в анимации с отмеченными восемью сегментами Куино.

В широко используемой системе Couinaud функциональные доли дополнительно делятся на восемь подсегментов на основе поперечной плоскости через бифуркацию главной воротной вены. [28] Хвостатая доля представляет собой отдельную структуру, которая получает кровоток как из правой, так и из левой сосудистой ветви. [29] [30] Классификация Couinaud делит печень на восемь функционально независимых сегментов печени . Каждый сегмент имеет свой сосудистый приток, отток и отток желчи. В центре каждого сегмента находятся ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока. На периферии каждого сегмента имеется сосудистый отток по печеночным венам. [31]Система классификации использует кровоснабжение печени для разделения функциональных единиц (пронумерованных от I до VIII) с единицей 1, хвостатой долей, получающей кровоснабжение как из правой, так и из левой ветвей воротной вены. Он содержит одну или несколько печеночных вен, впадающих непосредственно в нижнюю полую вену . [28] Остальные блоки (от II до VIII) нумеруются по часовой стрелке: [31]

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 60% этих генов экспрессируются в нормальной взрослой печени. [32] [33] Более 400 генов более специфично экспрессируются в печени, причем около 150 генов высокоспецифичны для ткани печени. Большая часть соответствующих специфичных для печени белков в основном экспрессируется в гепатоцитах, секретируется в кровь и составляет белки плазмы. Другими специфическими для печени белками являются определенные ферменты печени, такие как HAO1 и RDH16 , белки, участвующие в синтезе желчи, такие как BAAT и SLC27A5 , и транспортные белки, участвующие в метаболизме лекарств, такие как ABCB11 и SLC2A2 .. Примеры высоко специфичных для печени белков включают аполипопротеин A II , факторы свертывания крови F2 и F9 , белки, родственные фактору комплемента , и белок бета-цепи фибриногена . [34]

Разработка

КТ, показывающая взрослую печень в аксиальной плоскости.

Органогенез , развитие органов, происходит с третьей по восьмую неделю эмбриогенеза . Происхождение печени лежит как в вентральной части энтодермы передней кишки (энтодерма является одним из трех эмбриональных зародышевых листков ), так и в компонентах прилегающей поперечной мезенхимы перегородки . У эмбриона человека дивертикул печени представляет собой трубку энтодермы, которая выходит из передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима поперечной перегородки индуцирует эту энтодерму к пролиферации, разветвлению и формированию железистого эпителия печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а ответвление от этого протока образует желчный пузырь. [35] Помимо сигналов от мезенхимы поперечной перегородки, фактор роста фибробластов из развивающегося сердца также вносит вклад в компетентность печени вместе с ретиноевой кислотой , исходящей из мезодермы латеральной пластинки .. Энтодермальные клетки печени претерпевают морфологический переход от столбчатых к псевдослоистым, что приводит к утолщению в ранний зачаток печени . Их экспансия формирует популяцию бипотенциальных гепатобластов. [36] Звездчатые клетки печени происходят из мезенхимы. [37]

После миграции гепатобластов в поперечную мезенхиму перегородки начинает формироваться печеночная архитектура с появлением печеночных синусоидов и желчных канальцев. Зачаток печени разделяется на доли. Левая пупочная вена становится венозным протоком , а правая желточная вена становится воротной веной. Разрастающийся зачаток печени колонизируется гемопоэтическими клетками . Бипотенциальные гепатобласты начинают дифференцироваться в билиарные эпителиальные клетки .и гепатоциты. Билиарные эпителиальные клетки дифференцируются из гепатобластов вокруг воротной вены, сначала образуя монослой, а затем бислой кубовидных клеток. В протоковой пластинке фокальные расширения возникают в точках двойного слоя, окружаются портальной мезенхимой и подвергаются тубулогенезу во внутрипеченочные желчные протоки. Гепатобласты, не прилежащие к портальной вене, вместо этого дифференцируются в гепатоциты и образуют тяжи, выстланные синусоидальными эпителиальными клетками и желчными канальцами. Как только гепатобласты специфицируются в гепатоциты и подвергаются дальнейшей экспансии, они начинают приобретать функции зрелого гепатоцита, и, в конце концов, зрелые гепатоциты появляются как сильно поляризованные эпителиальные клетки с обильным накоплением гликогена. Во взрослой печени гепатоциты неравноценны,В настоящее время установлено, что ключевую роль в этом явлении играет WNT/β-катенин . [36]

УЗИ взрослых, показывающее правую долю печени и правую почку.

При рождении печень составляет примерно 4% массы тела и в среднем весит около 120 г (4 унции). В ходе дальнейшего развития он увеличится до 1,4–1,6 кг (3,1–3,5 фунта), но будет составлять всего 2,5–3,5% массы тела. [38]

Кровоснабжение плода

У растущего плода основным источником крови для печени является пупочная вена, которая снабжает растущий плод питательными веществами. Пупочная вена входит в брюшную полость у пупка и проходит вверх по свободному краю серповидной связки печени к нижней поверхности печени. Там она соединяется с левой ветвью воротной вены. Венозный проток несет кровь из левой воротной вены в левую печеночную вену, а затем в нижнюю полую вену , позволяя плацентарной крови миновать печень. У плода печень не выполняет нормальные процессы пищеварения и фильтрации, характерные для детской печени, поскольку питательные вещества поступают непосредственно от матери через плаценту . Печень плода высвобождает некоторое количество стволовых клеток крови, которые мигрируют к плоду.тимуса , создавая Т-клетки или Т-лимфоциты. После рождения формирование стволовых клеток крови смещается в красный костный мозг . Через 2–5 дней пупочная вена и венозный проток облитерируются; первая становится круглой связкой печени , а вторая становится венозной связкой . При циррозе печени и портальной гипертензии пупочная вена может вновь открыться.

Функции

Различные функции печени выполняются клетками печени или гепатоцитами. Считается, что печень отвечает за до 500 отдельных функций, обычно в сочетании с другими системами и органами. В настоящее время ни один искусственный орган или устройство не в состоянии воспроизвести все функции печени. Некоторые функции могут быть выполнены диализом печени , экспериментальным методом лечения печеночной недостаточности . На печень также приходится около 20% общего потребления кислорода организмом в состоянии покоя.

Кровоснабжение

Печень получает двойное кровоснабжение из печеночной воротной вены и печеночных артерий. Печеночная воротная вена обеспечивает около 75% кровоснабжения печени и несет венозную кровь , оттекающую от селезенки, желудочно-кишечного тракта и связанных с ним органов. Печеночные артерии снабжают печень артериальной кровью, составляя оставшуюся четверть ее кровотока. Кислород подается из обоих источников; около половины потребности печени в кислороде удовлетворяется печеночной воротной веной, а половина — печеночными артериями. [39] Печеночная артерия также имеет как альфа-, так и бета-адренорецепторы; следовательно, поток через артерию частично контролируется внутренностными нервами вегетативной нервной системы.

Кровь течет по синусоидам печени и впадает в центральную вену каждой дольки. Центральные вены сливаются в печеночные вены, которые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. [40]

  • вены печени

  • Схема печени, дольки и портального тракта и их взаимосвязь

Билиарный поток

Желчные пути

Желчные пути образуются из ветвей желчных протоков. Желчные пути, также известные как желчные протоки, представляют собой путь, по которому желчь секретируется печенью, а затем транспортируется в первую часть тонкой кишки, двенадцатиперстную кишку . Желчь, вырабатываемая в печени, собирается в желчных канальцах , небольших бороздах между поверхностями соседних гепатоцитов. Канальцы отходят к краю печеночной дольки, где сливаются, образуя желчные протоки. Внутри печени эти протоки называются внутрипеченочными желчными протоками, а когда они выходят из печени, они считаются внепеченочными. Внутрипеченочные протоки в конечном итоге впадают в правый и левый печеночные протоки, которые выходят из печени через поперечную щель .и сливаются, образуя общий печеночный проток. Пузырный проток из желчного пузыря соединяется с общим печеночным протоком, образуя общий желчный проток. [40] Желчевыводящая система и соединительная ткань снабжаются только печеночной артерией.

Желчь либо стекает непосредственно в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, либо временно хранится в желчном пузыре через пузырный проток. Общий желчный проток и проток поджелудочной железы входят во вторую часть двенадцатиперстной кишки вместе в гепатопанкреатической ампуле, также известной как фатерова ампула .

Метаболизм

Печень играет важную роль в углеводном, белковом, аминокислотном и липидном обмене.

Углеводный обмен

Печень выполняет несколько функций в углеводном обмене :

  • Печень синтезирует и хранит около 100 г гликогена посредством гликогенеза , образования гликогена из глюкозы .
  • При необходимости печень высвобождает глюкозу в кровь, осуществляя гликогенолиз , расщепление гликогена на глюкозу. [41]
  • Печень также отвечает за глюконеогенез , то есть синтез глюкозы из определенных аминокислот , лактата или глицерина . Жировая ткань и клетки печени производят глицерин путем расщепления жира , который печень использует для глюконеогенеза. [41]
  • Печень также осуществляет гликонеогенез , то есть синтез гликогена из молочной кислоты . [42]

Белковый обмен

Печень отвечает за основу белкового метаболизма , синтеза и деградации. Все белки плазмы, кроме Гамма-глобулинов , синтезируются в печени. [43] Он также отвечает за большую часть синтеза аминокислот . Печень играет роль в производстве факторов свертывания крови, а также в производстве эритроцитов. Некоторые из белков, синтезируемых печенью, включают факторы свертывания крови I (фибриноген), II (протромбин), V , VII , VIII , IX , X , XI , XII., XIII , а также протеин С , протеин S и антитромбин . Печень является основным местом производства тромбопоэтина , гликопротеинового гормона, который регулирует выработку тромбоцитов костным мозгом. [44]

Липидный обмен

Печень играет несколько ролей в метаболизме липидов : она осуществляет синтез холестерина , липогенез и выработку триглицеридов , а основная часть липопротеинов организма синтезируется в печени. Печень играет ключевую роль в пищеварении, так как она вырабатывает и выделяет желчь (желтоватая жидкость), необходимая для эмульгирования жиров и способствующая усвоению витамина К из пищи. Часть желчи стекает непосредственно в двенадцатиперстную кишку, а часть хранится в желчном пузыре. Печень вырабатывает инсулиноподобный фактор роста 1 , полипептидный белковый гормон, который играет важную роль в росте детей и продолжает оказывать анаболическое действие .у взрослых.

Авария

Печень отвечает за расщепление инсулина и других гормонов . Печень расщепляет билирубин путем глюкуронирования , что способствует его выведению с желчью. Печень отвечает за расщепление и выведение многих отходов. Он играет ключевую роль в расщеплении или модификации токсических веществ (например, метилирование ) и большинства лекарственных препаратов в процессе, называемом метаболизмом лекарств . Иногда это приводит к отравлению , когда метаболит более токсичен, чем его предшественник. Предпочтительно, чтобы токсины были конъюгированы для выделения с желчью или мочой. Печень превращает аммиак вмочевина как часть орнитинового цикла или цикла мочевины, и мочевина выводится с мочой. [45]

Резервуар крови

Поскольку печень является расширяемым органом, в ее кровеносных сосудах может храниться большое количество крови. Его нормальный объем крови, включая объем как печеночных вен, так и печеночных синусов, составляет около 450 мл, или почти 10% от общего объема крови в организме. Когда высокое давление в правом предсердии вызывает противодавление в печени, печень увеличивается в размерах, и иногда в печеночных венах и синусе накапливается от 0,5 до 1 л дополнительной крови. Это происходит особенно при сердечной недостаточности с периферическим застоем. Таким образом, печень представляет собой большой, расширяемый венозный орган, способный действовать как ценный резервуар крови в периоды избыточного объема крови и способный поставлять дополнительную кровь в периоды уменьшения объема крови. [46]

Производство лимфы

Поскольку поры печеночных синусоидов очень проницаемы и позволяют жидкости и белкам легко проходить в перисинусоидальное пространство , лимфа , оттекающая от печени, обычно имеет концентрацию белка около 6 г/дл, что лишь немного меньше, чем содержание белка в лимфе. концентрация плазмы. Кроме того, высокая проницаемость эпителия синусоидов печени позволяет формировать большое количество лимфы. Поэтому около половины всей лимфы, образующейся в организме в условиях покоя, возникает в печени.

Другой

  • Печень хранит множество веществ, в том числе витамин А (запас на 1–2 года), витамин D (запас на 1–4 месяца), [47] витамин В 12 (запас на 3–5 лет), [48] витамин К , витамин Е , железо , медь , цинк , кобальт , молибден и др.
  • Гемопоэз - Образование клеток крови называется гемопоэзом. На эмбриональной стадии эритроциты и лейкоциты формируются печенью. В первом триместре плода печень является основным местом образования эритроцитов . К 32 - й неделе беременности костный мозг почти полностью взял на себя эту задачу. [49]
  • Печень помогает в очистке крови. Клетки Купфера печени являются фагоцитирующими клетками , помогают в фагоцитозе мертвых клеток крови и бактерий из крови. [50]
  • Печень отвечает за иммунологические эффекты – система мононуклеарных фагоцитов печени содержит множество иммунологически активных клеток, действующих как «сито» для антигенов, переносимых к ней через портальную систему .
  • Печень вырабатывает альбумин , наиболее распространенный белок в сыворотке крови . Он необходим для поддержания онкотического давления и действует как транспорт жирных кислот и стероидных гормонов .
  • Печень синтезирует ангиотензиноген , гормон, ответственный за повышение кровяного давления при активации ренина , фермента, который высвобождается, когда почки ощущают низкое кровяное давление .
  • Печень вырабатывает фермент каталазу для расщепления перекиси водорода , токсического окислителя , на воду и кислород.

Со старением

Окислительная способность печени снижается с возрастом, поэтому любые лекарства, требующие окисления (например, бензодиазепины ), с большей вероятностью накапливаются до токсического уровня. Однако препараты с более коротким периодом полураспада , такие как лоразепам и оксазепам , предпочтительнее в большинстве случаев, когда бензодиазепины требуются в отношении гериатрической медицины .

Клиническое значение

Болезнь

Опухоль левой доли печени

Печень является жизненно важным органом и поддерживает почти все другие органы в организме. Из-за своего стратегического положения и многоплановых функций печень подвержена многим заболеваниям. [51] Оголенная область печени является уязвимым местом для передачи инфекции из брюшной полости в грудную полость . Заболевания печени можно диагностировать с помощью функциональных тестов печени — анализов крови, которые могут выявить различные маркеры. Например, острофазовые реагенты вырабатываются печенью в ответ на повреждение или воспаление.

Гепатит является распространенным состоянием воспаления печени. Наиболее распространенной причиной этого являются вирусы , и наиболее распространенными из этих инфекций являются гепатиты A , B , C , D и E. Некоторые из этих инфекций передаются половым путем . Воспаление также может быть вызвано другими вирусами семейства Herpesviridae , такими как вирус простого герпеса . Хроническая (а не острая) инфекция вирусом гепатита В или вирусом гепатита С является основной причиной рака печени . [52] Во всем мире около 248 миллионов человек хронически инфицированы гепатитом В (из них 843 724 человека в США) [53] и 142 миллиона человек хронически инфицированы гепатитом С [54] (из них 2,7 миллиона человек в США [55] ). Во всем мире насчитывается около 114 миллионов и 20 миллионов случаев гепатита А [54] и гепатита Е [56] соответственно, но они обычно разрешаются и не становятся хроническими. Вирус гепатита D является «спутником» вируса гепатита В (он может заражать только в присутствии гепатита В) и коинфицирует около 20 миллионов человек гепатитом В во всем мире. [57]

Печеночная энцефалопатия вызывается накоплением в кровотоке токсинов, которые в норме удаляются печенью. Это состояние может привести к коме и может оказаться фатальным. Синдром Бадда-Киари — это состояние , вызванное закупоркой печеночных вен (включая тромбоз ), которые дренируют печень. Он проявляется классической триадой болей в животе, асцита и увеличения печени . [58] Многие заболевания печени сопровождаются желтухой , вызванной повышением уровня билирубина в организме. Билирубин образуется в результате распада гемоглобина мертвыхэритроциты ; в норме печень удаляет билирубин из крови и выделяет его с желчью.

Другие расстройства, вызванные чрезмерным употреблением алкоголя, относятся к алкогольным заболеваниям печени и включают алкогольный гепатит , ожирение печени и цирроз . Факторами, способствующими развитию алкогольных заболеваний печени, являются не только количество и частота употребления алкоголя, но также могут быть пол, генетика и поражение печени. Повреждение печени также может быть вызвано лекарствами , особенно парацетамолом и лекарствами, используемыми для лечения рака. Разрыв печени может быть вызван выстрелом в печень, используемым в спортивных единоборствах.

Первичный билиарный холангит — аутоиммунное заболевание печени. [59] [60] Он характеризуется медленным прогрессирующим разрушением мелких желчных протоков печени с поражением внутридольковых протоков ( Каналы Геринга ) на ранней стадии заболевания. [61] Когда эти протоки повреждены, желчь и другие токсины накапливаются в печени ( холестаз ) и со временем повреждают ткань печени в сочетании с продолжающимся повреждением иммунной системы. Это может привести к рубцеванию ( фиброзу ) и циррозу печени . Цирроз увеличивает сопротивление кровотоку в печени и может привести к портальной гипертензии .. Застойные анастомозы между портальной венозной системой и большим кругом кровообращения могут быть последующим состоянием.

Существует также много детских заболеваний печени, в том числе атрезия желчевыводящих путей , дефицит альфа-1-антитрипсина , синдром Алажиля , прогрессирующий семейный внутрипеченочный холестаз , лангергансоклеточный гистиоцитоз и гемангиома печени — доброкачественная опухоль , наиболее распространенный тип опухоли печени, считающийся врожденным. Генетическое заболевание, вызывающее образование множественных кист в ткани печени, обычно в более позднем возрасте и, как правило, бессимптомное, представляет собой поликистоз печени . Заболевания, нарушающие функцию печени, приведут к нарушению этих процессов. Тем не менее, печень обладает большой способностью к регенерации .и имеет большую резервную мощность. В большинстве случаев печень проявляет симптомы только после обширного повреждения.

Гепатомегалия относится к увеличению печени и может быть вызвана многими причинами. Его можно пропальпировать при измерении размаха печени .

Симптомы

Классические симптомы поражения печени включают следующее:

  • Бледный стул возникает, когда в стуле отсутствует стеркобилин , коричневый пигмент. Стеркобилин образуется из метаболитов билирубина, вырабатываемых в печени.
  • Темная моча возникает, когда билирубин смешивается с мочой.
  • Желтуха (пожелтение кожи и/или белков глаз) Это когда билирубин откладывается в коже, вызывая сильный зуд . Зуд является наиболее распространенной жалобой людей с печеночной недостаточностью. Часто этот зуд нельзя снять с помощью лекарств.
  • Вздутие живота и отек лодыжек и ступней возникает из-за того, что печень не может вырабатывать альбумин .
  • Чрезмерная усталость возникает из-за общей потери питательных веществ , минералов и витаминов.
  • Синяки и легкое кровотечение являются другими признаками заболевания печени. Печень вырабатывает факторы свертывания крови , вещества, которые помогают предотвратить кровотечение. Когда происходит повреждение печени, эти факторы больше не присутствуют, и может возникнуть сильное кровотечение. [62]
  • Боль в правом подреберье может быть следствием растяжения глиссоновой капсулы в условиях гепатита и преэклампсии .

Диагноз

Диагноз заболевания печени ставится с помощью функциональных тестов печени , групп анализов крови , которые могут легко показать степень повреждения печени. При подозрении на инфекцию будут проведены другие серологические тесты. Физическое обследование печени может выявить только ее размер и болезненность, а также может потребоваться некоторая форма визуализации , такая как ультразвуковое исследование или компьютерная томография . [63] Иногда необходима биопсия печени , и образец ткани берется через иглу, вводимую в кожу чуть ниже грудной клетки .. В этой процедуре может помочь специалист по УЗИ, обеспечивающий ультразвуковое руководство интервенционному рентгенологу. [64]

  • Аксиальное КТ-изображение, показывающее аномальные печеночные вены, проходящие по субкапсулярной передней поверхности печени. [65]

  • КТ-изображение в проекции максимальной интенсивности (MIP) при взгляде спереди, показывающее аномальные печеночные вены, проходящие по передней поверхности печени.

  • Боковой вид MIP у того же пациента

  • Компьютерная томография, на которой показаны печень и воротная вена.

Регенерация печени

Печень — единственный внутренний орган человека, способный к естественной регенерации утраченной ткани ; всего 25% печени может регенерировать в целую печень. [66] Это, однако, не истинная регенерация, а скорее компенсаторный рост у млекопитающих. [67] Удаленные доли не вырастают снова, и рост печени представляет собой восстановление функции, а не исходной формы. Это контрастирует с истинной регенерацией, когда восстанавливаются как первоначальная функция, так и форма. У некоторых других видов, таких как рыбки данио, печень подвергается истинной регенерации, восстанавливая как форму, так и размер органа. [68]В печени образуются большие площади тканей, но для образования новых клеток необходимо достаточное количество материала, чтобы активизировалось кровообращение. [69]

Это происходит преимущественно из-за повторного вступления гепатоцитов в клеточный цикл . То есть гепатоциты переходят из фазы покоя G0 в фазу G1 и подвергаются митозу. Этот процесс активируется рецепторами р75 . [70] Имеются также некоторые данные о бипотенциальных стволовых клетках , называемых печеночными овальными клетками или овалоцитами (не путать с овальными эритроцитами овалоцитоза ), которые, как считается, находятся в каналах Геринга . Эти клетки могут дифференцироваться либо в гепатоциты , либо в холангиоциты . Холангиоциты – этоклетки эпителиальной выстилки желчных протоков . [71] Они представляют собой кубовидный эпителий в мелких междольковых желчных протоках, но становятся столбчатыми и выделяют слизь в более крупных желчных протоках, приближающихся к воротам печени и внепеченочным протокам. Ведутся исследования по использованию стволовых клеток для создания искусственной печени .

Научные и медицинские работы о регенерации печени часто ссылаются на греческого титана Прометея , который был прикован к скале на Кавказе , где его печень каждый день пожирал орел, а каждую ночь отрастала снова. Миф предполагает, что древние греки , возможно, знали о замечательной способности печени к самовосстановлению. [72]

Трансплантация печени

Трансплантация печени человека была впервые проведена Томасом Старзлом в США и Роем Калном в Кембридже , Англия , в 1963 и 1967 годах соответственно.

После резекции опухоли левой доли печени

Трансплантация печени является единственным вариантом для пациентов с необратимой печеночной недостаточностью. Большинство трансплантаций проводится при хронических заболеваниях печени, ведущих к циррозу , таких как хронический гепатит С , алкоголизм и аутоиммунный гепатит. Реже трансплантацию печени проводят при фульминантной печеночной недостаточности , при которой печеночная недостаточность развивается быстро в течение нескольких дней или недель.

Аллотрансплантаты печени для трансплантации обычно получают от доноров, умерших от смертельной травмы головного мозга . Трансплантация печени от живого донора — это метод, при котором часть печени живого человека удаляется ( гепатэктомия ) и используется для замены всей печени реципиента. Впервые это было выполнено в 1989 году для трансплантации печени у детей. Только 20 процентов печени взрослого человека (сегменты Куино 2 и 3) необходимы для использования в качестве аллотрансплантата печени для младенца или маленького ребенка.

Совсем недавно [ когда? ] была проведена трансплантация печени от взрослого к взрослому с использованием правой доли печени донора, которая составляет 60 процентов печени. Из-за способности печени к регенерации , как донор, так и реципиент в конечном итоге имеют нормальную функцию печени, если все идет хорошо. Эта процедура вызывает больше споров, так как предполагает выполнение гораздо более крупной операции на доноре, и действительно, из первых нескольких сотен случаев было по крайней мере два случая смерти донора. В публикации 2006 г. рассматривалась проблема донорской смертности и было обнаружено не менее четырнадцати случаев. [73] Риск послеоперационных осложнений (и смерти) намного выше при правосторонних операциях, чем при левосторонних.

Благодаря недавним достижениям в области неинвазивной визуализации, живые доноры печени обычно должны пройти визуализирующие исследования анатомии печени, чтобы решить, подходит ли анатомия для донорства. Оценка обычно выполняется с помощью мультидетекторной компьютерной томографии (МДКТ) и магнитно-резонансной томографии (МРТ). MDCT хорош в сосудистой анатомии и волюметрии. МРТ используется для анатомии желчевыводящих путей. Доноры с очень необычной сосудистой анатомией, которая делает их непригодными для донорства, могут быть отсеяны, чтобы избежать ненужных операций.

  • МДКТ изображение. Артериальная анатомия противопоказана для донорства печени

  • МДКТ изображение. Анатомия портальных вен противопоказана для донорства печени

  • МДКТ изображение. Трехмерное изображение, созданное с помощью МСКТ, позволяет четко визуализировать печень, измерить объем печени и спланировать плоскость рассечения, чтобы облегчить процедуру трансплантации печени.

  • Фазово-контрастное КТ изображение. Контраст проникает в правую печень, но не в левую из-за тромба левой воротной вены.

Общество и культура

В некоторых культурах печень считается вместилищем души . [74] В греческой мифологии боги наказали Прометея за то, что он открыл людям огонь, приковав его цепью к скале, где стервятник (или орел ) выклевывал его печень, которая восстанавливалась за одну ночь. (Печень — единственный внутренний орган человека, который на самом деле может регенерировать в значительной степени.) Многие древние народы Ближнего Востока и Средиземноморья практиковали тип гадания , называемый гаруспией или гепатомантией , когда они пытались получить информацию, исследуя печень. овец и других животных.

У Платона и в более поздней физиологии печень считалась вместилищем самых темных эмоций (особенно гнева, ревности и жадности), которые побуждают людей к действию. [75] Талмуд ( трактат Берахот 61b ) называет печень вместилищем гнева , а желчный пузырь противодействует этому. Языки персидский , урду и хинди ( جگر или जिगर или джигар ) относятся к печени в образной речи, чтобы указать на храбрость и сильные чувства, или «на лучшее»; например, "Эта Мекка бросила вам куски своей печени!". [76]Термин jan e jigar , буквально «сила (мощь) моей печени», на языке урду означает нежность. На персидском сленге джигар используется как прилагательное для обозначения любого желаемого объекта, особенно женщин. На зулусском языке слово «печень» ( исибинди ) совпадает со словом «мужество». В английском языке термин «lily-livered» используется для обозначения трусости из-за средневекового убеждения, что печень была вместилищем мужества. Испанский hígados также означает «мужество». [77] Однако вторичным значением баскского gibel является «лень». [78]

В библейском иврите слово, обозначающее печень, כבד ( Kauved , основа KBD или KVD , похожее на арабское الكبد ), также означает « тяжелый » и используется для описания богатых («тяжелых» имуществом) и чести (предположительно по той же причине). . В Книге Плача (2:11) оно используется для описания физиологических реакций на грусть в виде «пролитой на землю печени моей» вместе с потоком слез и опрокидыванием горечи кишок. [79] Несколько раз в книге Псалмов (в первую очередь 16:9), это слово используется для описания счастья в печени, а также в сердце (которое быстро бьется) и плоти (которое кажется красным под кожей). Дальнейшее использование в качестве «я » (аналогично «ваша честь») широко доступно в Ветхом Завете, иногда его сравнивают с дышащей душой (Бытие 49: 6, Псалтирь 7: 6 и т. Д.). Этим словом называлась и почетная шапка (Иов. 19:9 и др.), и в этом определении много раз фигурирует наряду с פאר Pe'er - величие. [80]

Эти четыре значения использовались в предшествующих древних афро-азиатских языках , таких как аккадский и древнеегипетский, сохранившиеся в классическом эфиопском языке геэз . [81]

Еда

Максалаатикко — финская запеканка из печени.

Люди обычно употребляют в пищу печень млекопитающих, птиц и рыб. Печень домашней свиньи, быка, ягненка, теленка, курицы и гуся широко доступна в мясных лавках и супермаркетах. В романских языках анатомическое слово «печень» ( французское foie , испанское hígado и т. д .) происходит не от латинского анатомического термина jecur , а от кулинарного термина ficatum , буквально «фаршированный инжиром », относящегося к печени. гусей, откормленных на инжире. [82] Печень животных богата железом, витамином А и витамином В 12 ; и масло печени трескиобычно используется в качестве пищевой добавки .

Печень можно запекать, варить, жарить, жарить, жарить или есть в сыром виде ( асбех найех или савда найе в ливанской кухне или сашими из печени в японской кухне ). Во многих блюдах кусочки печени сочетаются с кусочками мяса или почек, как в различных формах ближневосточного смешанного гриля (например , меурав Йерушалми ). Хорошо известные примеры включают печеночный паштет , фуа-гра , рубленую печень и леверпаст . Ливерные колбасы , такие как брауншвейгерские и ливерные колбасы , также являются ценным блюдом. Ливерные колбаскитакже могут быть использованы в качестве спредов. Традиционный южноафриканский деликатес, скилпаджи , готовится из рубленой бараньей печени, завернутой в нетвет (сало), и жарится на открытом огне. Традиционно печень некоторых рыб ценилась в пищу, особенно печень ската . Его использовали для приготовления деликатесов, таких как вареная печень ската на тостах в Англии, а также бенье де фуа-де-раи и фуа-де-раи-ан-круут во французской кухне . [83]

Печень жирафа

Сцена пьянки XIX века в Кордофане , где проживает племя хумр , которое готовило напиток из печени жирафа. Тарелка из Le Désert et le Soudan Станисласа д'Эскайрака де Лаутюра .

Хумр — одно из племен этнической группы баггара , уроженцы юго-западного Кордофана в Судане , которые говорят на шува ( чадский арабский язык ), делают безалкогольный напиток из печени и костного мозга жирафа , который они называют умм нёлох . Они утверждают, что он опьяняет (араб. سكران sakran ), вызывает сны и даже галлюцинации наяву . [84] Антрополог Ян Каннисон сопровождал Humr в одной из их охотничьих экспедиций на жирафов в конце 1950-х годов и отметил, что:

Говорят, что человек, выпив однажды умм нёлох , снова и снова будет возвращаться к жирафу. Хумр, будучи махдистами , строго воздерживаются [от алкоголя], а хумрави никогда не пьют ( сакран ) ликер или пиво. Но он использует это слово, чтобы описать воздействие умм нёлох на него. [85]

Замечательный рассказ Каннисона о явно психоактивном млекопитающем перекочевал из малоизвестной научной статьи в более популярную литературу благодаря разговору между У. Джеймсом из Института социальной и культурной антропологии Оксфордского университета и специалистом по употреблению галлюциногенов и интоксикантов . в обществе, и Р. Радгли , который обсудил его в книге о психоактивных веществах для широкого круга читателей. [84] Он предположил, что галлюциногенное соединение N,N-диметилтриптамин в печени жирафа может объяснить опьяняющие свойства умм ньолох . [84]

Каннисон, с другой стороны, писал в 1958 году, что ему было трудно поверить в буквальную истину утверждения Хумра о том, что напиток был опьяняющим:

Я могу только предполагать, что в напитке нет опьяняющего вещества и что эффект, который он производит, является просто делом условности, хотя он может вызываться подсознательно . [85]

Однако изучение энтеогенов в целом, включая энтеогены животного происхождения (например , галлюциногенные рыбы и яд жаб ), значительно продвинулось за шестьдесят с лишним лет, прошедших после доклада Каннисона; идея о том, что какое-то опьяняющее вещество может находиться в печени жирафа, уже не может быть столь надуманной, как казалось Каннисону. Однако на сегодняшний день доказательства (или опровержения) все еще ждут детальных анализов органа и приготовленного из него напитка. [84]

Ядовитая стрела/пуля

Некоторые тунгусские народы северо-восточной Азии раньше готовили яд для стрел из гниющей печени животных, который в более поздние времена также наносили на пули . Русский антрополог С. М. Широкогоров писал, что:

Раньше использование отравленных стрел было обычным явлением. Например, у кумарченов, [подгруппы орокенов ], еще в недавнее время употреблялся яд, который готовился из гниющей печени.
[Примечание] Это было подтверждено Кумарчен. Я не компетентен судить о химических условиях производства яда, который не разрушается теплотой взрыва. Однако сами тунгусы сравнивают этот способ [отравления боеприпасов] с отравлением стрел. [86]

Другие животные

Овечья печень

Печень есть у всех позвоночных и обычно является самым большим внутренним органом . Внутреннее строение печени в целом сходно у всех позвоночных, хотя форма ее значительно различается у разных видов и во многом определяется формой и расположением окружающих органов. Тем не менее у большинства видов он разделен на правую и левую доли; исключения из этого общего правила включают змей , у которых форма тела требует простой сигарообразной формы. [87]

Орган, иногда называемый печенью, связан с пищеварительным трактом примитивного хордового Amphioxus . Хотя он выполняет многие функции печени, он не считается «настоящей» печенью, а скорее гомологом печени позвоночных. [88] [89] [90] Слепая кишка печени amphioxus продуцирует специфичные для печени белки вителлогенин , антитромбин , плазминоген , аланинаминотрансферазу и инсулин / инсулиноподобный фактор роста (IGF) [91]

Смотрите также

  • Порфирия
  • Иоганн Йозеф Домлинг (опубликовано « Является ли печень очищающим органом » в 1798 г.)

использованная литература

  1. ^ Носек, Томас М. "Раздел 6/6ch2/s6ch2_30" . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 24 марта 2016 г.
  2. ^ Элиас, Х .; Бенгельсдорф, Х. (1 июля 1952 г.). «Структура печени позвоночных». Клетки Ткани Органы . 14 (4): 297–337. дои : 10.1159/000140715 . PMID 14943381 . 
  3. ^ Абдель-Мисих, Шериф Р.З.; Блумстон, Марк (2010). «Анатомия печени» . Хирургические клиники Северной Америки . 90 (4): 643–653. doi : 10.1016/j.suc.2010.04.017 . ПВК 4038911 . PMID 20637938 .  
  4. ^ a b c «Анатомия и физиология печени - Канадское онкологическое общество» . Рак.ок. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г. .
  5. ^ a b Тортора, Джерард Дж .; Дерриксон, Брайан Х. (2008). Принципы анатомии и физиологии (12-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 945. ISBN 978-0-470-08471-7.
  6. ^ Матон, Антея; Джин Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Марианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Прентис Холл. ISBN 978-0-13-981176-0. OCLC  32308337 .
  7. ^ Заким, Дэвид; Бойер, Томас Д. (2002). Гепатология: Учебник по заболеваниям печени (4-е изд.). ISBN 9780721690513.
  8. ^ a b Анатомия печени в eMedicine
  9. ^ Котран, Рамзи С .; Кумар, Винай; Фаусто, Нельсон; Нельсо Фаусто; Роббинс, Стэнли Л.; Аббас, Абул К. (2005). Роббинс и Котран, патологическая основа болезни (7-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. п. 878 . ISBN 978-0-7216-0187-8.
  10. ^ "Увеличенная печень" . Клиника Мэйо . Архивировано из оригинала 21 марта 2017 г. Проверено 29 марта 2017 г. .
  11. ^ Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (2012). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. doi : 10.1097/PAF.0b013e31823d29ad . ISSN 0195-7910 . PMID 22182984 . S2CID 32174574 .   
  12. ^ Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (2015). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. doi : 10.1097/PAF.0000000000000175 . ISSN 0195-7910 . PMID 26108038 . S2CID 25319215 .   
  13. ^ "Этимология печени онлайн" . Архивировано из оригинала 15 декабря 2013 года . Проверено 12 декабря 2013 г.
  14. ^ "Анатомия печени" . Liver.co.uk. Архивировано из оригинала 27 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г. .
  15. ^ Ренц, Джон Ф .; Кинхабвала, Милан (2014). «Хирургическая анатомия печени» . В Бусуттиле, Рональд В .; Клинтмальм, Йоран Б. (ред.). Трансплантация печени . Эльзевир. стр. 23–39. ISBN 978-1-4557-5383-3.
  16. ^ «Линия Кантли | Справочная статья по радиологии» . Радиопедия.org. Архивировано из оригинала 27 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г. .
  17. ^ Кунц, Эрвин; Кунц, Ханс-Дитер (2009). «Резекция печени» . Гепатология: учебник и атлас (3-е изд.). Спрингер. стр. 900–903. ISBN 978-3-540-76839-5.
  18. ^ б Сингх, Индербир (2008) . «Печень, поджелудочная железа и селезенка» . Учебник анатомии с цветным атласом . Братья Джейпи. стр. 592–606. ISBN 978-81-8061-833-8.
  19. ^ а б Макминн, RMH (2003). «Печень и желчевыводящие пути» . Анатомия Ласта: региональная и прикладная . Эльзевир. стр. 342–351. ISBN 978-0-7295-3752-0.
  20. ^ Скандалакис, Ли Дж.; Скандалакис, Джон Э.; Скандалакис, Панахиотис Н. (2009). "Печень". Хирургическая анатомия и техника: Карманное руководство . стр. 497–531. doi : 10.1007/978-0-387-09515-8_13 . ISBN 978-0-387-09515-8.
  21. ^ a b c Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда 2012 г., с. 925.
  22. ^ Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). п. 501. ISBN 9781496347213.
  23. ^ Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). п. 494. ИСБН 9781496347213.
  24. ^ "Знак Микки Мауса" . Проверено 31 июля 2020 г.
  25. ^ a b c Kmieć Z (2001). Сотрудничество клеток печени в норме и при болезни . Adv Anat Embryol Cell Biol . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 161. стр. iii–xiii, 1–151. doi : 10.1007/978-3-642-56553-3_1 . ISBN 978-3-540-41887-0. PMID  11729749 .
  26. ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (третье изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 404. ISBN 978-0-19-856878-0.
  27. ^ б Каварада , Y; Дас, Британская Колумбия; Таока, Х (2000). «Анатомия прикорневой области печени: система пластин». Журнал гепато-билиарно-панкреатической хирургии . 7 (6): 580–586. doi : 10.1007/s005340070007 . PMID 11180890 . 
  28. ^ a b «Классификация Куино | Справочная статья по радиологии» . Радиопедия.org. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г. .
  29. ^ "Трехмерная анатомия сегментов печени Куино" . Архивировано из оригинала 09 февраля 2009 г. Проверено 17 февраля 2009 г. .
  30. ^ Странк, Х .; Штукманн, Г.; Текстор, Дж.; Виллинек, В. (2003). «Ограничения и подводные камни сегментации печени по Куино при трансаксиальной визуализации». Европейская радиология . 13 (11): 2472–2482. doi : 10.1007/s00330-003-1885-9 . PMID 12728331 . S2CID 34879763 .  
  31. ^ a b «Помощник по радиологии: Анатомия сегментов печени» . Radiologyassistant.nl. 07 мая 2006 г. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г. .
  32. ^ «Протеом человека в печени - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 21 сентября 2017 г. . Проверено 21 сентября 2017 г. .
  33. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М .; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Аса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . PMID 25613900 . S2CID 802377 .   
  34. ^ Кампф, Кэролайн; Мардиноглу, Адиль; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М .; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Понтен, Фредрик; Нильсен, Йенс; Улен, Матиас (01.07.2014). «Протеом, специфичный для печени человека, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител». Журнал FASEB . 28 (7): 2901–2914. doi : 10.1096/fj.14-250555 . ISSN 0892-6638 . PMID 24648543 . S2CID 5297255 .   
  35. ^ Гилберт С.Ф. (2000). Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Архивировано из оригинала 18 декабря 2017 года . Проверено 4 сентября 2017 г. .
  36. ^ a b Ладе АГ, Монга С.П. (2011). «Передача сигналов бета-катенина в развитии печени и предшественниках: в какую сторону дует WNT?» . Дев Дин . 240 (3): 486–500. дои : 10.1002/dvdy.22522 . ПВК 4444432 . PMID 21337461 .  
  37. ^ Берг Т., ДеЛанге С., Аль Алам Д., Атли С., Эстрада Дж., Ван К.С. (2010). «β-катенин регулирует дифференцировку мезенхимальных клеток-предшественников во время гепатогенеза» . J Surg Рез . 164 (2): 276–285. doi : 10.1016/j.jss.2009.10.033 . ПМС 2904820 . PMID 20381814 .  
  38. ^ Клементе, Кармин Д. (2011). Анатомия региональный атлас человеческого тела . Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 243 . ISBN 978-1-58255-889-9.
  39. ^ Шнайдер, Бенджамин Л.; Шерман, Филип М. (2008). Детские желудочно-кишечные заболевания . Коннектикут: PMPH-США. п. 751. ISBN 978-1-55009-364-3.
  40. ^ a b Анатомия и физиология человека + новый мастеринг и p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co., 2012. с. 881. ISBN 9780321852120.
  41. ^ a b Анатомия и физиология человека + новый мастеринг и p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co., 2012. с. 939. ISBN 9780321852120.
  42. ^ «Гликонеогенез - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 8 июня 2021 г. .
  43. ^ Миллер, Л. Л.; Бэйл, WF (февраль 1954 г.). «Синтез всех фракций белков плазмы, кроме гамма-глобулинов, печенью; использование зонального электрофореза и лизин-эпсилон-С14 для определения белков плазмы, синтезируемых изолированной перфузируемой печенью» . Журнал экспериментальной медицины . 99 (2): 125–132. doi : 10.1084/jem.99.2.125 . ISSN 0022-1007 . ПМК 2180344 . PMID 13130789 .   
  44. ^ Джелкманн, Вольфганг (2001). «Роль печени в производстве тромбопоэтина по сравнению с эритропоэтином». Европейский журнал гастроэнтерологии и гепатологии . 13 (7): 791–801. doi : 10.1097/00042737-200107000-00006 . PMID 11474308 . 
  45. ^ Анатомия и физиология человека + новый мастеринг и p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. ISBN 9780321852120.
  46. ^ Лаутт, В.В.; Гринуэй, резюме (1976). «Податливость печеночных вен и роль печени как резервуара крови» . Американский журнал физиологии . 231 (2): 292–5. doi : 10.1152/ajplegacy.1976.231.2.292 . PMID 961879 . Проверено 23 июня 2021 г. . 
  47. ^ "Печень" . Библиотека медицинских концепций Lecturio . 9 сентября 2020 г. . Проверено 23 июня 2021 г. .
  48. ^ «Если человек перестает употреблять витамин, запасы этого витамина в организме обычно истощаются через 3–5 лет» . Архивировано из оригинала 23 июня 2016 г. Проверено 9 июня 2016 г. .
  49. ^ Тайменс, Вим; Кампс, Виллем А .; Розебум-Уитервейк, Тея; Поппема, Сибранд (1 сентября 1990 г.). «Гемопоэз в печени плода и эмбриона человека» . Вирхов Архив А . 416 (5): 429–436. DOI : 10.1007/ BF01605149 . ISSN 1432-2307 . PMID 2107630 . S2CID 10436627 .   
  50. ^ Нгуен-Лефевр, Ань Чт; Горузско, Анатолий (2015). «Метаболизм и функция клеток Купфера» . Журнал энзимологии и метаболизма . 1 (1). ПВК 4771376 . PMID 26937490 .  
  51. Обзор цирроза . Архивировано 30Национальном информационном центре информации о заболеваниях пищеварительного тракта Wayback Machine . Проверено 22 января 2010 г.
  52. Центр гепатита A, B и C: симптомы, причины, тесты, передача и лечение . Архивировано 31 января 2016 г. в Wayback Machine . Webmd.com (19 августа 2005 г.). Проверено 10 мая 2016 г.
  53. ^ Швейцер А., Хорн Дж., Миколайчик Р.Т., Краузе Г., Отт Дж.Дж. (2015). «Оценки распространенности хронического вирусного гепатита В во всем мире: систематический обзор данных, опубликованных в период с 1965 по 2013 год». Ланцет . 386 (10003): 1546–1555. doi : 10.1016/S0140-6736(15)61412-X . PMID 26231459 . S2CID 41847645 .  
  54. ^ б Вос, Тео ; Аллен, Кристин; Арора, Мегха; Барбер, Райан М .; Бхутта, Зульфикар А.; Браун, Александрия; Картер, Остин; Кейси, Дэниел С .; Чарлсон, Фиона Дж.; Чен, Алан З.; Коггесхолл, Меган; Корнаби, Лесли; Дандона, Лалит; Дикер, Дэниел Дж .; Дилеге, Тина; Эрскин, Холли Э.; Феррари, Ализе Дж.; Фицморис, Кристина; Флеминг, Том; Форузанфар, Мохаммад Х .; Фуллман, Нэнси; Гетинг, Питер В.; Голдберг, Эллен М.; Грец, Николас; Хаагсма, Хуанита А .; Хэй, Саймон I .; Джонсон, Кэтрин О .; Кассебаум, Николас Дж.; Кавасима, Тоана; и другие. (2016). «Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и годы жизни с инвалидностью по 310 заболеваниям и травмам, 1990–2015 гг.: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней, 2015 г.» . Ланцет .388 (10053): 1545–1602. doi : 10.1016/S0140-6736(16)31678-6 . ПМС  5055577 . PMID  27733282 .
  55. ^ "www.hepatitisc.uw.edu" . Архивировано из оригинала 25 августа 2017 г.
  56. ^ "ВОЗ | Гепатит Е" . Архивировано из оригинала 12 марта 2016 г.
  57. ^ Дени П. (2006). «Генетическая изменчивость вируса гепатита дельта: от генотипов I, II, III до восьми основных клад?». Курс. Верхний. микробиол. Иммунол . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 307 : 151–171. doi : 10.1007/3-540-29802-9_8 . ISBN 978-3-540-29801-4. PMID  16903225 .
  58. Раджани Р., Мелин Т., Бьорнссон Э., Бруме У., Сангфельт П., Даниэльссон А., Густавссон А., Грип О., Свенссон Х., Лёф Л., Валлерстедт С., Альмер С.Х. (февраль 2009 г.). «Синдром Бадда-Киари в Швеции: эпидемиология, клинические характеристики и выживаемость - 18-летний опыт». Ливер Интернэшнл . 29 (2): 253–259. doi : 10.1111/j.1478-3231.2008.01838.x . PMID 18694401 . S2CID 36353033 .  
  59. ^ Хиршфилд, GM; Гершвин, Мэн (24 января 2013 г.). «Иммунобиология и патофизиология первичного билиарного цирроза». Ежегодный обзор патологии . 8 : 303–330. doi : 10.1146/annurev-pathol-020712-164014 . PMID 23347352 . 
  60. ^ Данцигер, Хенрик (2010). Принципы и практика клинической гепатологии . Спрингер. стр. 895–. ISBN 978-3-642-04509-7. Проверено 29 июня 2010 г.
  61. ^ Саксена, Ромил; Тейз, Нил (2004). «Каналы Геринга: последние идеи и современные знания» . Семинары по заболеваниям печени . 24 (1): 43–48. doi : 10.1055/s-2004-823100 . PMID 15085485 . 
  62. ↑ Внекишечные осложнения: заболевание печени. Архивировано 212010 г. в Американском фонде Крона и колита Wayback Machine . Проверено 22 января 2010 г.
  63. ↑ Информация о печени , заархивированная 30 января 2010 г. на Wayback Machine HealthLine . Проверено 22 января 2010 г.
  64. ^ Гент, Кэм Н. (2009). «Кто должен проводить биопсию печени?» . Канадский журнал гастроэнтерологии . 23 (6): 437–438. Дои : 10.1155/2009/756584 . ПВК 2721812 . PMID 19543575 .  
  65. ^ Шепорайтис, Л; Фрини, ПК (1998). «Печеночные и воротные поверхностные вены: новый анатомический вариант, выявленный при КТ брюшной полости». АЖР. Американский журнал рентгенологии . 171 (6): 1559–1564. doi : 10.2214/ajr.171.6.9843288 . PMID 9843288 . 
  66. ^ Хауссингер, Дитер, изд. (2011). Регенерация печени . Берлин: Де Грюйтер. п. 1. ISBN 9783110250794. Архивировано из оригинала 02.10.2015 . Проверено 27 июня 2015 г. .
  67. ^ Кумар, Винай; Аббас, Абул К.; Фаусто, Нельсон (1999). Роббинс и Котран, патологическая основа болезни (7-е изд.). п. 101. ISBN 978-0-8089-2302-2.
  68. ^ Чу, Хайме; Сэдлер, Кирстен С. (2009). «Новая школа развития печени: уроки данио» . Гепатология . 50 (5): 1656–1663. doi : 10.1002/hep.23157 . ПВК 3093159 . PMID 19693947 .  
  69. ^ Член совета WT (1913). "Два" . Болезнь и ее причины . Нью-Йорк Генри Холт и компания Лондон Уильямс и Норгейт Издательство Университета, Кембридж, Массачусетс.
  70. ^ Судзуки К., Танака М., Ватанабэ Н., Сайто С., Нонака Х., Миядзима А. (2008). «Рецептор нейротрофина p75 является маркером предшественников звездчатых клеток и портальных фибробластов в печени плода мыши». Гастроэнтерология . 135 (1): 270–281.e3. doi : 10.1053/j.gastro.2008.03.075 . PMID 18515089 . 
  71. ↑ Tietz PS, Larusso NF (май 2006 г.). «Биология холангиоцитов». Современное мнение в гастроэнтерологии . 22 (3): 279–287. doi : 10.1097/01.mog.0000218965.78558.bc . PMID 16550043 . S2CID 38944986 .  
  72. Аргумент в пользу того, что древние греки знали о регенерации печени, представлен Ченом, Т.С.; Чен, PS (1994). «Миф о Прометее и печени» . Журнал Королевского медицинского общества . 87 (12): 754–755. ПВК 1294986 . PMID 7853302 .  Контраргументы предоставлены Тиниакосом, Д. Г.; Кандилис, А .; Геллер, С.А. (2010). «Титий: забытый миф о регенерации печени» . Журнал гепатологии . 53 (2): 357–361. doi : 10.1016/j.jhep.2010.02.032 . PMID 20472318 . и Пауэром, К.; Раско, Дж. Э. (2008). «Где печень Прометея? Греческий миф и наука о регенерации». Анналы внутренней медицины . 149 (6): 421–426. CiteSeerX 10.1.1.689.8218 . doi : 10.7326/0003-4819-149-6-200809160-00009 . PMID 18794562 . S2CID 27637081 .   
  73. ^ Брамстедт К. (2006). «Смертность живых доноров печени: где мы находимся?». Являюсь. Дж. Гастроэнтерол . 101 (4): 755–759. doi : 10.1111/j.1572-0241.2006.00421.x . PMID 16494593 . S2CID 205786066 .  
  74. ^ Спенс, Льюис (1916). «10: Магия и демонология Вавилонии и Ассирии» . Мифы и легенды Вавилонии и Ассирии . Козимо Классика. Нью-Йорк: Cosimo, Inc. (опубликовано в 2010 г.). п. 281. ИСБН 9781616404642. Проверено 16 сентября 2018 г. . Теперь у людей на примитивном уровне культуры предполагается, что душа почти всегда обитает в печени, а не в сердце или мозге.
  75. ^ Кришна, Гопи ; Хиллман, Джеймс (1970). Кундалини – эволюционная энергия в человеке . Лондон: Стюарт и Уоткинс. п. 77. ISBN 978-1570622809. Архивировано из оригинала 05 марта 2016 г.
  76. ↑ Великая битва при Бадаре (Яум-э-Фуркан) . Архивировано 30 июня 2014 г. в Wayback Machine . Shawuniversitymosque.org (08 июля 2006 г.). Проверено 19 марта 2013 г. .
  77. Викискладе есть медиафайлы по теме Хигадо . Diccionario de la lengua española (на испанском языке) (изд. 23,4). АСАЛЕ-РАЭ. 2020 . Проверено 29 июля 2021 г. Анимо, Валентина. У. м. en пл.
  78. ↑ Azkue , Resurrección María de (1905). "гибель" . Diccionario vasco-español-francés ... Словник баскско-испанско-французский . (на испанском и французском языках). Бильбао, авторское направление. п. 345 . Проверено 29 июля 2021 г. (Bc, BN-s, R) cachaza , спокойный
  79. ^ כלו בדמעות עיני חמרמרו מעי נשפך לארץ כבדי על בת עמ עמי בעטף עולל וי כבדות קריה "Мои глаза заканчивались слезами, мои кишки перевернулись с горечью, моя печень раздвинулась на землю на разрыве моей нации, когда у младенцев в сосании личины в листе в листере в печени выпала на землю на разрыве моей нации, когда у меня в кишечнике горечь в положении на землю уловало дочь моего народа, когда вна городских площадях» (Плач 2:11), это можно было бы истолковать как пролитую мою честь или проливающую меня самого ).
  80. ^ Кавод - Честь (на иврите, веб-сайт израильского лингвиста Рувика Розенталя). Розенталь предположил, что использование этого термина для описания тяжести происходит, возможно, из-за того, что печень является самой тяжелой из всех частей тела у некоторых сельскохозяйственных животных или у людей.
  81. ^ См. Кабаду на аккадском языке (из онлайн-словаря на веб-сайте организации Association Assyrophile de France)
  82. ^ "Фуа" . Larousse.fr . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 16 апреля 2019 г. .
  83. ^ Швабе, Кэлвин В. (1979). Бесподобная кухня . Университет Вирджинии Press. стр. 313–. ISBN 978-0-8139-1162-5. Архивировано из оригинала 26 октября 2015 г .. Проверено 27 июня 2015 г. .
  84. ^ а б в г Радгли, Р. (1998). Энциклопедия психоактивных веществ . Счеты. стр. 20–21. ISBN 0-349-11127-8.
  85. ^ б Каннисон , Ян (1958). «Охота на жирафов у племени хумр». ОСШ . 39 : 49–60.
  86. ^ Широкогоров, С.М. (1935). Психопсихический комплекс тунгусов . Кеган Пол, Trench, Trubner & Co. p. 89.
  87. ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 354–355. ISBN 978-0-03-910284-5.
  88. ^ Юань, Шаочунь; Руан, Цзе; Хуан, Шэнфэн; Чен, Шанву; Сюй, Анлун (2015). «Amphioxus как модель для исследования эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF) . Развивающая и сравнительная иммунология . 48 (2): 297–305. doi : 10.1016/j.dci.2014.05.004 . PMID 24877655 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 г.  
  89. ^ Ю, младший-Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петильон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лоде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида у головохордовых Branchiostoma lanceolatum » . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119461. Бибкод : 2015PLoSO..1019461L . doi : 10.1371/journal.pone.0119461 . ПВК 4361685 . PMID 25774519 .  
  90. ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Фан, Чуньсинь; Лян, Юцзюнь; Гао, Бэй; Чжан, Шицуй (2012). «Новый серпин с антитромбиновой активностью у Branchiostoma japonicum : последствия наличия примитивной системы свертывания» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32392. Бибкод : 2012PLoSO...732392C . doi : 10.1371/journal.pone.0032392 . ПВК 3299649 . PMID 22427833 .  
  91. ^ Го, Бин; Чжан, Шицуй; Ван, Шаохуэй; Лян, Юцзюнь (2009). «Экспрессия, митогенная активность и регуляция гормона роста гормона роста / инсулиноподобного фактора роста у Branchiostoma belcheri » . Клеточные и тканевые исследования . 338 (1): 67–77. doi : 10.1007/s00441-009-0824-8 . PMID 19657677 . S2CID 21261162 — через researchgate.net.  

Процитированные работы

  • Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier / Saunders. 2012. ISBN 978-1-4557-0985-4.
  • Янг, Барбара; О'Дауд, Джеральдин; Вудфорд, Филипп (4 ноября 2013 г.). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир. ISBN 9780702047473.

внешние ссылки

  • Печень в Атласе белков человека
  • ВИРТУАЛЬНАЯ печень – обучающий онлайн-ресурс
  • Ферменты печени
  • «Печень»  . Британская энциклопедия . Том. 16 (11-е изд.). 1911. С. 801–803.с несколькими схемами.
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Liver&oldid=1095368665#liver_capsule .