Бактериальный рост - это распространение бактерии на две дочерние клетки в процессе, называемом бинарным делением . Если не происходит никаких событий, полученные дочерние клетки генетически идентичны исходной клетке. Следовательно, происходит рост бактерий. Обе дочерние клетки от деления не обязательно выживают. Однако, если число выживших в среднем превышает единицу, популяция бактерий претерпевает экспоненциальный рост . Измерение экспоненциальной кривой роста бактерий в периодическом культивировании традиционно было частью обучения всех микробиологов; базовый метод требует подсчета бактерий (подсчет клеток) прямым и индивидуальным (микроскопическая, проточная цитометрия [1]), прямым и массовым (биомасса), косвенным и индивидуальным (подсчет колоний) или косвенным и массовым (наиболее вероятное количество, мутность , поглощение питательных веществ) методами. Модели согласовывают теорию с измерениями. [2]
Фазы
В аутэкологических исследованиях рост бактерий (или других микроорганизмов, таких как простейшие , микроводоросли или дрожжи ) в периодической культуре можно смоделировать с четырьмя различными фазами: лаг-фаза (A), логарифмическая фаза или экспоненциальная фаза (B), стационарная фаза (C). ) и фаза смерти (D). [3]
- Во время латентной фазы , бактерии адаптируются к условиям роста. Это период, когда отдельные бактерии созревают и еще не могут делиться. Во время лаг-фазы цикла роста бактерий происходит синтез РНК, ферментов и других молекул. Во время лаг-фазы клетки меняются очень мало, потому что клетки не сразу воспроизводятся в новой среде. Этот период практически полного отсутствия деления клеток называется лаг-фазой и может длиться от 1 часа до нескольких дней. Во время этой фазы клетки не бездействуют. [4]
- Фазы журнала (иногда называется логарифмической фазы или экспоненциальная фаза ) представляет собой период характеризуется клеточной удвоению. [5] Число новых бактерий, появляющихся в единицу времени, пропорционально существующей популяции. Если рост не ограничен, удвоение будет продолжаться с постоянной скоростью, поэтому и количество клеток, и скорость увеличения популяции удваиваются с каждым последующим периодом времени. Для этого типа экспоненциального роста график натурального логарифма числа клеток в зависимости от времени дает прямую линию. Наклон этой линии - это удельная скорость роста организма, которая является мерой количества делений на клетку в единицу времени. [5] Фактическая скорость этого роста (т.е. наклон линии на рисунке) зависит от условий роста, которые влияют на частоту событий деления клеток и вероятность выживания обеих дочерних клеток. В контролируемых условиях цианобактерии могут удвоить свою популяцию четыре раза в день, а затем утроить свою популяцию. [6] Однако экспоненциальный рост не может продолжаться бесконечно, потому что среда скоро истощается от питательных веществ и обогащается отходами.
- Стационарная фаза часто связана с фактором роста ограничения , такими как истощение необходимых питательных веществ, и / или образование ингибирующего продукта , такие как органическая кислота. Стационарная фаза возникает в результате равенства темпов роста и смертности. Количество создаваемых новых клеток ограничено фактором роста, и в результате скорость роста клеток соответствует скорости гибели клеток. Результатом является «гладкая» горизонтальная линейная часть кривой во время стационарной фазы. Мутации могут происходить во время стационарной фазы . Bridges et al. (2001) [7] представили доказательства того, что повреждение ДНК является причиной многих мутаций, возникающих в геномах стационарной фазы или голодных бактерий. Эндогенно генерируемые реактивные формы кислорода, по-видимому, являются основным источником таких повреждений. [7]
- В фазе смерти ( фаза упадка) бактерии погибают. Это может быть вызвано нехваткой питательных веществ, температурой окружающей среды выше или ниже допустимого диапазона для данного вида или другими вредными условиями.
Эта базовая модель роста периодической культуры выделяет и подчеркивает аспекты роста бактерий, которые могут отличаться от роста макрофауны. Он подчеркивает клональность, бесполое бинарное деление, короткое время развития по сравнению с самой репликацией, кажущийся низким уровнем смертности, необходимость перехода из спящего состояния в репродуктивное состояние или кондиционирования среды и, наконец, тенденцию лабораторно адаптированных штаммов. исчерпать свои питательные вещества. В действительности, даже в периодическом культивировании, четыре фазы четко не определены. Клетки не воспроизводятся синхронно без явной и постоянной подсказки (как в экспериментах со стеблевыми бактериями [8] ), и их экспоненциальный фазовый рост часто не является постоянной скоростью, а вместо этого является медленно убывающей скоростью, постоянной стохастической реакцией на оба давления. воспроизводиться и бездействовать перед лицом снижения концентрации питательных веществ и увеличения концентрации отходов.
Ближе к концу логарифмической фазы пакетной культуры может быть индуцирована способность к естественной генетической трансформации , как у Bacillus subtilis [9] и у других бактерий. Естественная генетическая трансформация - это форма передачи ДНК, которая, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК.
Пакетное культивирование - это наиболее распространенный метод лабораторного выращивания, при котором изучают рост бактерий, но это лишь один из многих. Он идеально пространственно неструктурирован и структурирован во времени. Бактериальную культуру инкубируют в закрытом сосуде с одной партией среды. В некоторых режимах эксперимента часть бактериальной культуры периодически удаляется и добавляется в свежую стерильную среду. В крайнем случае это приводит к постоянному обновлению питательных веществ. Это хемостат , также известный как непрерывное культивирование. Он идеально пространственно неструктурирован и не структурирован во времени, в устойчивом состоянии, определяемом скоростью поступления питательных веществ и роста бактерий. По сравнению с периодическим культивированием, бактерии поддерживаются в экспоненциальной фазе роста, и скорость роста бактерий известна. Связанные устройства включают турбидостаты и ауксостаты . Когда Escherichia coli растет очень медленно с временем удвоения 16 часов в хемостате, большинство клеток имеют единственную хромосому. [1]
Бактериальный рост можно подавить с помощью бактериостатиков , не обязательно убивая бактерии. В синекологической , естественной ситуации, в которой присутствует более одного вида бактерий, рост микробов более динамичный и непрерывный.
Жидкость - не единственная лабораторная среда для роста бактерий. Пространственно структурированная среда, такая как биопленка или поверхность агара, представляет дополнительные сложные модели роста.
Условия окружающей среды
Факторы окружающей среды влияют на скорость роста бактерий, такие как кислотность (pH), температура, активность воды, макро- и микронутриенты, уровень кислорода и токсины. Условия, как правило, относительно постоянны между бактериями, за исключением экстремофилов . Бактерии имеют оптимальные условия роста, при которых они процветают, но за пределами этих условий стресс может привести либо к замедлению, либо к остановке роста, покою (например, образованию спор ) или смерти. Поддержание неоптимальных условий роста - ключевой принцип сохранения пищи .
Температура
Низкие температуры, как правило, снижают скорость роста, что приводит к тому, что охлаждение играет важную роль в сохранении пищевых продуктов. В зависимости от температуры бактерии можно разделить на:
- Психрофилы
Психрофилы - это экстремофильные хладолюбивые бактерии или археи с оптимальной температурой для роста около 15 ° C или ниже (максимальная температура для роста 20 ° C, минимальная температура для роста 0 ° C или ниже). Психрофилы обычно встречаются в чрезвычайно холодных экосистемах Земли, таких как полярные ледяные шапки, вечная мерзлота, полярная поверхность и глубокие океаны. [10]
- Мезофилов
Мезофилы - это бактерии, которые процветают при умеренных температурах, лучше всего развиваются при температуре от 20 ° до 45 ° C. Эти температуры соответствуют естественной температуре тела человека, поэтому многие человеческие патогены являются мезофилами. [11]
- Термофилы
Выжить при температуре 45–60 ° C Амвросий
Кислотность
Оптимальная кислотность для бактерий обычно составляет от 6,5 до 7,0, за исключением ацидофилов . Некоторые бактерии могут изменять pH, например, выделяя кислоту, что приводит к неоптимальным условиям. [12]
Водная активность
Кислород
Бактерии могут быть аэробами или анаэробами . В зависимости от степени потребности в кислороде бактерии можно разделить на следующие классы:
- факультативно - анаэробы - т.е. аэротолерантное отсутствие или минимальное количество кислорода, необходимого для их роста
- облигат-анаэробы растут только при полном отсутствии кислорода
- факультативные аэробы - могут расти как в присутствии, так и при минимальном количестве кислорода
- облигатные аэробы - растут только при отсутствии кислорода
Микроэлементы
Обильное количество питательных веществ
Токсичные соединения
Токсичные соединения, такие как этанол, могут препятствовать росту или убивать бактерии. Это полезно для дезинфекции и консервирования пищевых продуктов .
Смотрите также
- Уравнение Моно
- Кинетика Михаэлиса – Ментен
- Пролиферация клеток
Рекомендации
- ^ a b Скарстад К., Стин HB, Бойе E (1983). «Параметры клеточного цикла медленно растущей Escherichia coli B / r изучаются методом проточной цитометрии» . J. Bacteriol. 154 (2): 656–62. PMC 217513 . PMID 6341358 .
- ^ Zwietering MH, Jongenburger I, Rombouts FM, van 'T Riet K (1990). «Моделирование кривой роста бактерий» . Прикладная и экологическая микробиология . 56 (6): 1875–1881. PMC 184525 . PMID 16348228 .
- ^ Фанкхаузер, Дэвид Б. (17 июля 2004 г.). «Кривая роста бактерий» . Колледж Клермонта Университета Цинциннати. Архивировано из оригинального 13 февраля 2016 года . Проверено 29 декабря 2015 года .
- ^ Дело, Кристина; Funke, Berdell; Тортора, Жерар. Введение в микробиологию (десятое издание).
- ^ a b " http://www.ifr.ac.uk/bacanova/project_backg.html Архивировано 24 октября 2007 г. в Wayback Machine ". Проверено 7 мая, 2008 г.
- ^ "Маршалл Т. Сэвидж - Экспоненциальный взгляд"
- ^ а б Бриджес Б.А., Фостер П.Л., Тиммс А.Р. (2001). «Влияние эндогенных каротиноидов на« адаптивную »мутацию в Escherichia coli FC40» . Мутат. Res . 473 (1): 109–19. DOI : 10.1016 / s0027-5107 (00) 00144-5 . PMC 2929247 . PMID 11166030 .
- ^ Новик А. (1955). «Рост бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 9 : 97–110. DOI : 10.1146 / annurev.mi.09.100155.000525 . PMID 13259461 .
- ^ Анагностопулос С., Спизизен Дж. (1961). «ТРЕБОВАНИЯ ДЛЯ ТРАНСФОРМАЦИИ BACILLUS SUBTILIS» . J. Bacteriol . 81 (5): 741–6. DOI : 10.1128 / JB.81.5.741-746.1961 . PMC 279084 . PMID 16561900 .
- ^ «Психрофилы и психротрофы» . www.els.net . Проверено 6 февраля 2018 года .
- ^ «Мезофил - биология-онлайн-словарь» . www.biology-online.org . Проверено 6 февраля 2018 года .
- ^ Бламир, Джон. «Влияние pH на скорость роста» . Бруклинский колледж . Проверено 8 октября, 2016 .
Внешние ссылки
- Исследование экспоненциального роста популяций бактерий
- Научное пособие: ресурс средней школы бактериального роста (GCSE, Alevel).
- Рост микробов, BioMineWiki
- Из проекта Wolfram Demonstrations Project - требуется проигрыватель CDF (бесплатно) :
- Окончательное количество бактериальных клеток
- Моделирование записей количества микробов с помощью расширенной модели раствора Ферми
- Начальные процессы роста с конкурирующими механизмами
- Модифицированный логистический изотермический коэффициент роста микробов
- Обобщенный логистический (Verhulst) изотермический рост микробов
- Рост микробной популяции, смертность и переходы между ними
- Диауксический рост бактерий на двух субстратах
Эта статья включает материал из статьи, опубликованной 26 апреля 2003 года на сайте Nupedia ; написанный Нагиной Пармар; рассмотрено и одобрено группой биологии; редактор Гайта Ланглуа; ведущий обозреватель Гайта Ланглуа; ведущие редакторы, Рут Ифчер. и Ян Хогл.