Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Легкое (значения) .
В этой статье используется анатомическая терминология .

Легкие
Подробная диаграмма легких.svg
Схема легких человека с видимыми дыхательными путями и разными цветами для каждой доли
Heart-and-легкиеs.jpg
Легкие человека располагаются по бокам сердца и магистральных сосудов в грудной полости.
Подробности
СистемаДыхательная система
Идентификаторы
латинскийPulmo
Греческийπνεύμων (пневмон)
MeSHD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
FMA7195
Анатомическая терминология

В легких являются основными органами по дыхательной системы в организме человека и многих других животных , в том числе несколько рыб и некоторых улиток . У млекопитающих и большинства других позвоночных два легких расположены рядом с позвоночником по обе стороны от сердца . Их функция в дыхательной системе - извлекать кислород из атмосферы и переносить его в кровоток , а также выделять углекислый газ из кровотока в атмосферу в процессе газообмена.. Дыхание осуществляется разными мышечными системами у разных видов животных. Млекопитающие, рептилии и птицы используют свои различные мышцы для поддержки дыхания . У ранних четвероногих воздух поступал в легкие с помощью мышц глотки посредством буккальной перекачки , механизм, который все еще наблюдается у земноводных . У людей основной дыхательной мышцей, которая управляет дыханием, является диафрагма . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможными звуки голоса, включая человеческую речь .

У людей есть два легких, правое и левое. Они расположены в грудной полости в груди . Правое легкое больше левого, оно делит пространство в груди с сердцем . Легкие вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта), а правые тяжелее. Легкие являются частью нижних дыхательных путей, которые начинаются от трахеи и разветвляются на бронхи и бронхиолы , которые получают вдыхаемый воздух через проводящую зону . Проводящая зона заканчивается у терминальных бронхиол . Они делятся нареспираторные бронхиолы по дыхательной зоне которые делятся на альвеолярные протоки , которые приводят к альвеолярным мешочкам , которые содержат альвеолы , где газообмен имеет место. Альвеолы ​​также редко встречаются на стенках респираторных бронхиол и альвеолярных протоков. Вместе легкие содержат примерно 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое заключено в плевральный мешок , содержащий плевральную жидкость, которая позволяет внутренней и внешней стенкам скользить друг по другу во время дыхания без особого трения. Этот мешок также разделяет каждое легкое на части, называемые долями.. Правое легкое имеет три доли, а левое - две. Доли делятся на бронхолегочные сегменты и легочные доли . Легкие имеют уникальное кровоснабжение, получая дезоксигенированную кровь от сердца в малом круге кровообращения с целью получения кислорода и выделения углекислого газа, а также отдельную подачу насыщенной кислородом крови к ткани легких в бронхиальном кровообращении .

Ткани легких может зависеть от целого ряда заболеваний дыхательных путей , в том числе пневмонии и рака легких . Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизему и может быть связана с курением или воздействием вредных веществ . Ряд профессиональных заболеваний легких может быть вызван такими веществами, как угольная пыль , волокна асбеста и пыль кристаллического кремнезема . Такие заболевания, как бронхит, также могут поражать дыхательные пути.. Медицинские термины, относящиеся к легким, часто начинаются с pulmo- от латинского pulmonarius (легких), как в пульмонологии , или с pneumo- (от греческого πνεύμων «легкое»), как в пневмонии .

В эмбриональном развитии легкие начинают развиваться как выход из передней кишки , трубки, которая формирует верхнюю часть пищеварительной системы . Когда легкие формируются, плод удерживается в амниотическом мешке, заполненном жидкостью, и поэтому они не могут дышать. Кровь также отводится от легких через артериальный проток . Однако при рождении воздух начинает проходить через легкие, и отводной проток закрывается, так что легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.

Структура [ править ]

Воспроизвести медиа
"Знакомьтесь с легкими" от Khan Academy
Воспроизвести медиа
Пульмонология Видео

Анатомия [ править ]

Легкие расположены в груди по обе стороны от сердца в грудной клетке . Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной наверху и широким вогнутым основанием, которое опирается на выпуклую поверхность диафрагмы . [1] Верхушка легкого распространяется в корень шеи, достигая вскоре выше уровня грудины конца первого ребра . Легкие тянутся от позвоночника в грудной клетке к передней части грудной клетки и вниз от нижней части трахеи к диафрагме. [1]Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на границе, называемое сердечной вырезкой левого легкого, чтобы приспособиться к этому. [2] [3] Передняя и внешняя стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют на своей поверхности небольшие углубления. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и лежат напротив сердца, магистральных сосудов и киля, где трахея разделяется на два основных бронха. [3] сердце впечатления является углубление образуется на поверхности легких , где они отдыхают от сердца.

У обоих легких есть центральная рецессия, называемая воротами у корня легкого , где кровеносные сосуды и дыхательные пути проходят в легкие. [1] На воротах есть также бронхолегочные лимфатические узлы . [3]

Легкие окружены легочными плеврами . Плевры представляют собой две серозные оболочки ; внешняя париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудной клетки, а внутренняя висцеральная плевра непосредственно выстилает поверхность легких. Между плеврами есть потенциальное пространство, называемое плевральной полостью, содержащее тонкий слой смазывающей плевральной жидкости .

Доли и сегменты [ править ]

Доли и бронхолегочные сегменты [4]
Правое легкоеЛевое легкое
Верхний
  • Апикальный
  • Задний
  • Передний
Середина
  • Боковой
  • Медиальный
Ниже
  • Начальство
  • Медиальный
  • Передний
  • Боковой
  • Задний
Верхний
  • Верхнечелюстной
  • Передний

Lingula

  • Начальство
  • Низший

Ниже

  • Начальство
  • Переднемедиальный
  • Боковой
  • Задний

Каждое легкое разделено на доли складками плевры в виде трещин. Трещины - это двойные складки плевры, которые рассекают легкие и способствуют их расширению. [5]

Основные или первичные бронхи входят в легкие в воротах и ​​первоначально разветвляются во вторичные бронхи, также известные как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи, также известные как сегментарные бронхи, и они снабжают воздухом дальнейшие отделы долей, известные как бронхолегочные сегменты . Каждый бронхолегочный сегмент имеет собственный (сегментарный) бронх и артериальное кровоснабжение . [6] Сегменты для левого и правого легкого показаны в таблице. [4] Сегментарная анатомия клинически полезна для локализации болезненных процессов в легких. [4]Сегмент - это отдельная единица, которую можно удалить хирургическим путем без серьезного воздействия на окружающие ткани. [7]

Воспроизвести медиа
Трехмерная анатомия долей и трещин легкого.

Правое легкое [ править ]

В правом легком больше долей и сегментов, чем в левом. Он разделен на три доли, верхнюю, среднюю и нижнюю, двумя трещинами , одной косой и одной горизонтальной. [8] Верхняя горизонтальная трещина отделяет верхнюю долю от средней. Он начинается в нижней косой щели около задней границы легкого и, идя горизонтально вперед, пересекает переднюю границу на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща ; на поверхности средостения он может прослеживаться до ворот . [1]

Нижняя косая трещина отделяет нижнюю часть от средней и верхней долей и близко совпадает с косой трещиной в левом легком. [1] [5]

Поверхность средостения правого легкого изрезана рядом расположенных рядом структур. Сердце находится в оттиске, называемом сердечным оттиском. Над воротами легкого находится дугообразная борозда для непарной вены , а над ней - широкая борозда для верхней полой вены и правой брахиоцефальной вены ; Позади этого и близко к верхушке легкого находится борозда для брахиоцефальной артерии . За воротами и легочной связкой имеется бороздка для пищевода , а около нижней части пищеводной борозды - более глубокая бороздка для нижней полой вены, прежде чем она войдет в сердце. [3]

Вес правого легкого варьируется между людьми, со стандартным референсным диапазоном для мужчин 155–720 г (0,342–1,587 фунта) [9] и 100–590 г (0,22–1,30 фунта) для женщин. [10]

Левое легкое [ править ]

Левое легкое разделено на две доли, верхнюю и нижнюю доли, косой щелью, которая простирается от реберной к средостенной поверхности легкого как над, так и под воротами . [1] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, хотя у него есть гомологичная особенность - проекция верхней доли, называемая язычком . Его название означает «язычок». Язычок левого легкого является анатомической параллелью средней доли правого легкого, причем обе области предрасположены к аналогичным инфекциям и анатомическим осложнениям. [11] [12] Есть два бронхолегочных сегмента язычка: верхний и нижний.[1]

Поверхность средостения левого легкого имеет большое сердечное вдавление там, где находится сердце. Он глубже и больше, чем в правом легком, на котором сердце выступает влево. [3]

На той же поверхности, непосредственно над воротами, имеется хорошо выраженная изогнутая бороздка для дуги аорты и бороздка под ней для нисходящей аорты . Левая подключичная артерия , ветвь от дуги аорты, сидит в канавке от арки возле верхушки легкого. Более мелкая борозда перед артерией и у края легкого закрывает левую брахиоцефальную вену . Пищевод может сидеть в более широком мелком впечатление у основания легких. [3]

Вес левого легкого в стандартном референсном диапазоне у мужчин составляет 110–675 г (0,243–1,488 фунта) [9], у женщин - 105–515 г (0,231–1,135 фунта). [10]

Левое легкое (слева) и правое легкое (справа). Видны доли легких, а также центральный корень легкого.
КТ с высоким разрешением нормальной грудной клетки, сделанная в аксиальной , коронарной и сагиттальной плоскостях соответственно.
Щелкните здесь, чтобы просмотреть стопки изображений.

Микроанатомия [ править ]

Поперечный разрез легкого
ПЭМ- изображение коллагеновых волокон в поперечном срезе легочной ткани млекопитающих.
Легочная ткань
3D медицинская иллюстрация, показывающая различные оконечные окончания бронхиальных дыхательных путей

Легкие являются частью нижних дыхательных путей и приспосабливают бронхиальные дыхательные пути, когда они ответвляются от трахеи. Дыхательные пути бронхов заканчиваются в альвеолах , паренхиме легких ( ткани между ними) и венах, артериях, нервах и лимфатических сосудах . [3] [13] Трахея и бронхи имеют сплетения лимфатических капилляров в слизистой и подслизистой оболочке. Более мелкие бронхи состоят из однослойных лимфатических капилляров и отсутствуют в альвеолах. [14] Легкие снабжены самой большой лимфодренажной системой среди всех других органов тела. [15] Каждое легкое окруженосерозная оболочка из висцеральной плевры , которая имеет основной слой рыхлой соединительной ткани , прикрепленную к веществу легкого. [16]

Соединительная ткань [ править ]

Соединительная ткань легких состоит из эластичных и коллагеновых волокон, которые расположены между капиллярами и стенками альвеол. Эластин является основным белком из внеклеточного матрикса и является основным компонентом эластичных волокон. [17] Эластин придает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения, связанного с дыханием, известного как эластичность легких . Он также отвечает за необходимую упругую отдачу . Эластин больше сконцентрирован в областях с высоким напряжением, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. [17]Соединительная ткань связывает все альвеолы, образуя паренхиму легкого, которая имеет губчатый вид. В стенках альвеол есть соединяющиеся между собой воздушные каналы, известные как поры Кона . [18]

Респираторный эпителий [ править ]

Основная статья: Респираторный эпителий

Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторным эпителием . Это мерцательный эпителий с вкраплениями бокаловидных клеток, которые продуцируют муцин, основной компонент слизи , реснитчатых клеток, базальных клеток , а в терминальных бронхиолах - клубных клеток с действиями, аналогичными базальным клеткам и макрофагам . Эпителиальные клетки и подслизистые железы дыхательных путей выделяют жидкость с поверхности дыхательных путей (ASL), состав которой строго регулируется и определяет, насколько хорошоработает мукоцилиарный клиренс . [19]

Легочные нейроэндокринные клетки обнаруживаются по всему респираторному эпителию, включая альвеолярный эпителий [20], хотя они составляют лишь около 0,5% от общей популяции эпителия. [21] PNEC - это иннервируемые эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей. [21] Эти клетки могут производить серотонин, дофамин и норэпинефрин, а также полипептидные продукты. Цитоплазматические отростки нейроэндокринных клеток легких распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа. [22]

Бронхиальные дыхательные пути [ править ]

В бронхах есть неполные кольца трахеи из хряща и небольшие пластины хряща , которые держат их открытыми. [23] : 472 Бронхиолы слишком узкие, чтобы поддерживать хрящ, и их стенки состоят из гладких мышц , а это в значительной степени отсутствует в более узких респираторных бронхиолах, которые в основном состоят из эпителия. [23] : 472 Отсутствие хряща в конечных бронхиолах дает им альтернативное название перепончатых бронхиол . [24]

Долька легкого, заключенная в перегородки и снабженная конечной бронхиолой, которая разветвляется в респираторные бронхиолы. Каждая респираторная бронхиола снабжает кровью альвеолы, удерживаемые в каждой ацинусе, сопровождаемые ветвью легочной артерии.

Дыхательная зона [ править ]

Проводящая зона дыхательных путей заканчивается у терминальных бронхиол, когда они разветвляются на респираторные бронхиолы. Это знаменует начало ацинуса, который включает респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. [25] Это также называется конечной дыхательной единицей. [26] Ацинус достигает 10 мм в диаметре. [25] первичная легочная долька является то , что часть ацинуса , которая включает альвеолярные протоки, мешочки и альвеолы , но не включает в себя бронхиолу. [27] Единица, описываемая как вторичная легочная долька, - это долька, которую чаще всего называютлегочная долька или дыхательная долька . [23] : 489 [28] Эта долька представляет собой дискретную единицу, являющуюся самым маленьким компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30-50 первичных долей. [27] Долька снабжается терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Дыхательные бронхиолы снабжают альвеолы ​​в каждом ацинусе и сопровождаются ветвью легочной артерии. Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус не полностью разделен междольковой перегородкой. [25]

Дыхательная бронхиола дает начало альвеолярным протокам, которые ведут к альвеолярным мешочкам, которые содержат две или более альвеол. [18] Стенки альвеол очень тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии. В стенках альвеол имеются соединяющиеся между собой небольшие воздушные каналы, известные как поры Кона . [18]

Альвеолы [ править ]

Основная статья: Легочная альвеола
Альвеолы ​​и их капиллярные сети.

Альвеолы ​​состоят из двух типов альвеолярных клеток и альвеолярного макрофага . Два типа клеток известны как типа I и типа II клетки [29] (также известная как пневмоциты). [3] Типы I и II составляют стенки и альвеолярные перегородки . Клетки типа I составляют 95% площади поверхности каждой альвеол и являются плоскими (« плоскоклеточными »), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму. [30] Несмотря на это, клетки встречаются примерно в равном соотношении 1: 1 или 6: 4. [29] [30]

Тип I - клетки плоского эпителия, которые составляют структуру стенки альвеол. У них очень тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен. [29] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, которые разделяют каждую альвеолу. Септы состоят из эпителиальной выстилки и связанных с ней базальных мембран . [30] Клетки типа I не способны делиться и, следовательно, зависят от дифференцировки от клеток типа II. [30]

Тип II крупнее, они выстилают альвеолы ​​и производят и секретируют эпителиальную выстилочную жидкость и сурфактант легких . [31] [29] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I. [30]

В альвеолярные макрофаги играют важную иммунологическую роль. Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, включая свободные эритроциты, которые были вытеснены из кровеносных сосудов. [30]

Микробиом [ править ]

Основная статья: Микробиота легких

В легких присутствует большое количество микроорганизмов, известных как микробиом легких или микробиота. Микробиом легких взаимодействует с эпителиальными клетками дыхательных путей. Микробиом у здоровых людей сложен и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ . Микробиом легких динамичен, и при ХОБЛ после инфицирования риновирусом могут происходить значительные изменения . Взаимодействие между микробиомом и эпителиальными клетками имеет важное значение для поддержания стабильного гомеостаза. [32] Грибковые виды , которые обычно встречаются в микробиоте легких, известные как микобиом легких, включают Candida , Malassezia ,Saccharomyces и Aspergillus . [33] [34]

Дыхательные пути [ править ]

Основная статья: Дыхательные пути
Легкие как основная часть дыхательных путей

Нижних дыхательных путей является частью дыхательной системы , и состоит из трахеи и структуры ниже этого , включая легкие. [29] Трахея получает воздух из глотки и спускается вниз к месту, где он разделяется ( киль ) на правый и левый бронх . Они снабжают воздухом правое и левое легкие, постепенно разделяясь на вторичные и третичные бронхи для долей легких, а также на все меньшие и меньшие бронхиолы, пока они не станут респираторными бронхиолами . Они, в свою очередь, поставляют воздух через альвеолярные каналы в альвеолы , гдепроисходит обмен газов . [29] Кислород дышал , диффундирует через стенки альвеол в объемлющие капилляров и в обращении , [18] и двуокись углерода диффундирует из крови в легкие , чтобы быть выдохнул .

Оценки общей площади легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов); [29] [30], хотя это часто цитируется в учебниках и СМИ, это «размер теннисного корта» [30] [35] [36], на самом деле он меньше половины размера корта для одиночных игр . [37]

Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом , чтобы держать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хрящей и окружены гладкими мышцами . [30] Воздух нагревается до 37 ° C (99 ° F), увлажняется и очищается проводящей зоной. Частицы из воздуха удаляются с помощью ресничек на эпителии дыхательных накладки проходов, [38] в процессе , называемом мукоцилиарным клиренсом .

Рецепторы растяжения легких в гладкой мускулатуре дыхательных путей инициируют рефлекс, известный как рефлекс Геринга-Брейера, который предотвращает чрезмерное раздувание легких во время сильного вдоха.

Кровоснабжение [ править ]

Основная статья: Легочное кровообращение
3D - рендеринг из высокого разрешения КТ в грудной клетке . Передняя стенка грудной клетки, дыхательные пути и легочные сосуды перед корнем легкого были удалены цифровым способом, чтобы визуализировать различные уровни малого круга кровообращения .

Легкие имеют двойное кровоснабжение, обеспечиваемое бронхиальным и легочным кровообращением . [39] В бронхиальных циркуляционных поставках кислород крови в дыхательных путях легкихов, через бронхиальные артерии , которые оставляют аорту . Обычно есть три артерии, две в левом легком и одна справа, и они разветвляются вместе с бронхами и бронхиолами. [29] легочное кровообращение несет венозную кровь от сердца к легкому и возвращает кислород крови к сердцу , чтобы поставлять остальную часть тела. [29]

Объем крови в легких составляет в среднем около 450 миллилитров, что составляет около 9% от общего объема крови всей системы кровообращения. Это количество может легко колебаться от половины до двух нормального объема. Кроме того, в случае кровопотери из-за кровотечения кровь из легких может частично компенсироваться, автоматически передаваясь в системный кровоток. [40]

Нервное питание [ править ]

Легкие снабжены нервами вегетативной нервной системы . Вход от парасимпатической нервной системы происходит через блуждающий нерв . [39] При стимуляции ацетилхолином это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез. [41] [ необходима страница ] Легкие также имеют симпатический тонус за счет норадреналина, действующего на бета-2-адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает расширение бронхов . [42]

Дыхание происходит благодаря нервным сигналам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по диафрагмальному нерву от шейного сплетения к диафрагме. [43]

Вариант [ править ]

Доли легкого подвержены анатомическим изменениям . [44] Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Добавочная трещина также была обнаружена в 14% и 22% левого и правого легких соответственно. [45] Косая трещина оказалась неполной в 21–47% левых легких. [46] В некоторых случаях трещина отсутствует или лишняя, в результате чего правое легкое имеет только две доли, или левое легкое с тремя долями. [44]

Изменения в структуре ветвления дыхательных путей были обнаружены в частности в ветвлении центральных дыхательных путей. Эта вариация связана с развитием ХОБЛ во взрослом возрасте. [47]

Развитие [ править ]

Развитие легких у человека происходит из гортанно-трахеальной борозды и развивается до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения. [48]

Гортань , трахея , бронхи и легкие , которые составляют дыхательные пути, начинают формироваться в течение четвертой недели эмбриогенеза [49] из бутона легкого , которое появляется вентрально в каудальной части передней кишки . [50]

Легкие в процессе развития, демонстрирующие раннее ветвление примитивных зачатков бронхов

Дыхательные пути имеют разветвленную структуру и также известны как дыхательное дерево. [51] У эмбриона эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления и создается в результате многократного расщепления кончика ветви. В процессе развития легких (как и некоторых других органов) эпителий образует ветвящиеся трубки. Легкое имеет симметрию влево-вправо, и каждый зачаток, известный как бронхиальный зачаток, вырастает в виде трубчатого эпителия, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. [52] Разветвление является результатом раздвоения кончика каждой трубки. [51] В процессе ветвления образуются бронхи, бронхиолы и, в конечном итоге, альвеолы. [51]Эти четыре гена в основном связанные с морфогенез ветвления в легких являются межклеточной сигнализации белок - звуковой еж (SHH), фибробласты факторы роста FGF10 и FGFR2b и костного морфогенетического белка ВМР4 . Считается, что FGF10 играет наиболее важную роль. FGF10 представляет собой паракринную сигнальную молекулу, необходимую для ветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10. [51] [52] На развитие альвеол влияет другой механизм, при котором продолжающаяся бифуркация останавливается, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.

В конце четвертой недели зачаток легкого делится на две части, правую и левую главные бронхиальные зачатки с каждой стороны трахеи. [53] [54] В течение пятой недели правая зачатка разветвляется на три вторичных бронхиальных зачатка, а левая - на две вторичных бронхиальных зачатка. Они образуют доли легких, три справа и две слева. В течение следующей недели вторичные почки разветвляются на третичные, примерно по десять с каждой стороны. [54] С шестой по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, за исключением альвеол . [55]С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, а легочная ткань сильно васкуляризируется. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные протоки. К 26 неделе сформировались терминальные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы. [56] В период с 26 недели до рождения устанавливается важный гемато-воздушный барьер . Появляются специализированные альвеолярные клетки I типа, в которых будет происходить газообмен , вместе с альвеолярными клетками II типа, которые секретируют легочный сурфактант . Поверхностно- активное вещество снижает поверхностное натяжениена воздушно-альвеолярной поверхности, что позволяет расширять альвеолярные мешочки. Альвеолярные мешочки содержат примитивные альвеолы, которые образуются на концах альвеолярных протоков [57], и их появление примерно на седьмом месяце означает точку, в которой ограниченное дыхание станет возможным, и недоношенный ребенок сможет выжить. [48]

Дефицит витамина А [ править ]

Основная статья: Дефицит витамина А

Разработки легких особенно уязвимы к изменениям в уровнях витамина А . Дефицит витамина Абыл связан с изменениями эпителиальной выстилки легкого и паренхимы легких. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасположить к респираторным заболеваниям. Тяжелая недостаточность витамина А в питании приводит к уменьшению образования альвеолярных стенок (перегородок) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и в содержании белка в базальной мембране. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и играет важную роль в гемато-воздушном барьере. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями. Витамин А имеет решающее значение для развития альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения. [58]

После рождения [ править ]

При рождении легкие ребенка наполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуваются. После рождения центральная нервная система младенца реагирует на резкое изменение температуры и окружающей среды. Это вызывает первый вдох примерно через 10 секунд после родов. [59] Перед рождением легкие заполнены легочной жидкостью плода. [60] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в тело или выдыхается. Сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается дает увеличенную площадь поверхности для газообмена, и легкие начинают спонтанно дышать. Это сопровождает другие изменениячто приводит к увеличению количества крови, попадающей в ткани легких. [59]

При рождении легкие очень неразвиты, и присутствует только одна шестая часть альвеол легкого взрослого человека. [48] Альвеолы ​​продолжают формироваться в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться, когда это необходимо, проявляется в регенерации легких. [61] [62] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо единственной сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может перейти в нормальную фазу роста. После раннего увеличения количества альвеол следует еще одна стадия увеличения альвеол. [63]

Функция [ править ]

Основные статьи: Дыхательная система , Дыхание и газообмен

Обмен газа [ править ]

Основная функция легких - газообмен между легкими и кровью. [64] В альвеолах и легочные капилляры газы уравновешивания через тонкий гематоэнцефалический барьер воздуха . [31] [65] [66] Эта тонкая мембрана (толщиной примерно 0,5–2 мкм) складывается примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам от 70 до 145 м 2 ) для газообмена. [65] [67]

Влияние дыхательных мышц на расширение грудной клетки .

Легкие не могут расширяться, чтобы дышать сами по себе, и будут делать это только при увеличении объема грудной полости. [68] Это достигается за счет дыхательных мышц за счет сокращения диафрагмы и межреберных мышц, которые тянут грудную клетку вверх, как показано на рисунке. [69] Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в исходное положение. [70] На данный момент легкие содержат функциональную остаточную емкость (FRC) воздуха, которая у взрослого человека составляет около 2,5–3,0 литров. [70]

Во время тяжелого дыхания, как и при нагрузке , задействуется большое количество вспомогательных мышц шеи и живота, которые на выдохе тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [70] FRC теперь снижен, но, поскольку легкие не могут быть полностью опорожнены, остается около литра остаточного воздуха. [70] Тестирование функции легких проводится для оценки объема и емкости легких .

Защита [ править ]

Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или слизистой оболочкой дыхательных путей с волосковидными выступами, называемыми ресничками, которые ритмично бьются и переносят слизь . Этот мукоцилиарный клиренс является важной защитной системой от воздушно-капельной инфекции. [31] Частицы пыли и бактерии во вдыхаемом воздухе захватываются слизистой оболочкой дыхательных путей и перемещаются вверх к глотке под действием ритмичных движений ресничек вверх. [30] [71] : 661–730 Выстилка легкого также секретирует иммуноглобулин А.защищает от респираторных инфекций; [71] бокаловидные клетки выделяют слизь [30], которая также содержит несколько антимикробных соединений, таких как дефенсины , антипротеазы и антиоксиданты . [71] Был описан редкий тип специализированных клеток, называемых легочными ионоцитами, которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. [72] [73] [74] Кроме того, слизистая оболочка легких также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клеткикоторые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки . [71]

Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и за ротовой полостью в ротоглотке , а более крупные частицы после вдыхания задерживаются в волосах в носу . [71]

Другое [ править ]

В дополнение к дыхательной функции легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая регулировать кровяное давление как часть ренин-ангиотензиновой системы . Внутренняя обшивка кровеносных сосудов секретирует ангиотензин-превращающего фермента (АПФ) фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [75] Легкие участвуют в кислотно-основном гомеостазе крови , выделяя углекислый газ при дыхании. [68] [76]

Легкие также выполняют защитную роль. Некоторые передаваемые с кровью вещества, такие как несколько типов простагландинов , лейкотриены , серотонин и брадикинин , выводятся через легкие. [75] Лекарства и другие вещества могут абсорбироваться, изменяться или выводиться из легких. [68] [77] Легкие отфильтровывают мелкие сгустки крови из вен и не позволяют им попасть в артерии и вызвать инсульты . [76]

Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и потоки воздуха для создания голосовых звуков [68] [78] и других средств коммуникации на двух языках, таких как вздохи и вздохи .

Новое исследование предполагает роль легких в производстве тромбоцитов. [79]

Экспрессия генов и белков [ править ]

Дополнительная информация: Биоинформатика § Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белок , экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальном легком. [80] [81] Немногим менее 200 из этих генов более специфично экспрессируются в легких, при этом менее 20 генов являются высокоспецифичными для легких. Наивысшей экспрессией легочных специфических белков являются различные сурфактантные белки [31], такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , а также напсин , экспрессируемые в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются белок динеин DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый SCGB1A1.белок в секретирующих слизь бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [82]

Клиническое значение [ править ]

Основные статьи: Респираторные заболевания и пульмонология

Легкие могут быть поражены множеством заболеваний. Пульмонологии является медицинская специальность , которая занимается заболеваниями с участием дыхательных путей , [83] и КТИ хирургии является хирургическое поле , которое имеет дело с хирургией легких. [84]

Воспаление и инфекция [ править ]

Воспалительные состояния легочной ткани - пневмония , дыхательных путей - бронхит и бронхиолит , а плевры, окружающие легкие, - плеврит . Воспаление обычно вызывается инфекциями, вызванными бактериями или вирусами . Когда легочная ткань воспаляется по другим причинам, это называется пневмонитом . Одна из основных причин бактериальной пневмонии - туберкулез . [71] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включатьгрибковая инфекция по аспергиллам дымящихся , что может привести к аспергилломе формирующей в легкихах. [71] [85]

Изменения кровоснабжения [ править ]

Инфаркт легкого из-за тромбоэмболии легочной артерии

Легочная эмболия является кровяным сгустком , который застревает в легочной артерии . Большинство эмболов возникает из-за тромбоза глубоких вен ног. Легочная эмболия может быть исследована с помощью сканирования вентиляции / перфузии , компьютерной томографии артерий легких или анализов крови, таких как D-димер . [71] Легочная гипертензия - это повышенное давление в начале легочной артерии, которое имеет большое количество различных причин. [71] Другие, более редкие состояния также могут влиять на кровоснабжение легких, например гранулематоз с полиангиитом., вызывающий воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [71]

Контузия легкого синяк вызвана травмой грудной клетки. Это приводит к кровоизлиянию в альвеолы, вызывая скопление жидкости, которое может ухудшить дыхание, и оно может быть легким или тяжелым. На функцию легких также может влиять сжатие жидкости в плевральной полости, плевральный выпот или другие вещества, такие как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ), или более редкие причины. Они могут быть исследованы с помощью рентгена грудной клетки или компьютерной томографии и могут потребовать установки хирургического дренажа до тех пор, пока основная причина не будет выявлена ​​и устранена. [71]

Обструктивные заболевания легких [ править ]

Трехмерное неподвижное изображение суженных дыхательных путей, как при бронхиальной астме.
Ткань легкого, пораженная эмфиземой, окрашена H&E .

Астма , хронический бронхит , бронхоэктазы и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ) - все это обструктивные заболевания легких, характеризующиеся обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы ​​из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто выявляются на основании симптомов и диагностируются с помощью тестов функции легких, таких как спирометрия . Многие обструктивные заболевания легких можно лечить, избегая пусковых механизмов (таких как пылевые клещи или курение ), с контролем симптомов, такими как бронходилататоры.и с подавлением воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Частая причина хронического бронхита и эмфиземы - курение; а частые причины бронхоэктазов включают тяжелые инфекции и муковисцидоз . Окончательная причина астмы пока не известна. [71]

Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы перерасти в ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы , альфа-1-антитрипсином , и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном стрессе от курения базальные клетки дыхательных путей выходят из строя и теряют свою регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что неорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ., а при продолжающемся стрессе может претерпеть злокачественную трансформацию. Исследования показали, что первоначальное развитие эмфиземы связано с ранними изменениями эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [86] Базальные клетки становятся еще более нарушенными при переходе курильщика к клинически определяемой ХОБЛ. [86]

Рестриктивные заболевания легких [ править ]

Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится легочный фиброз, который может возникнуть при длительном воспалении легких. При фиброзе легкого функционирующая легочная ткань заменяется фиброзной соединительной тканью . Это может быть связано с широким спектром профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщиков , аутоиммунными заболеваниями или, реже, с реакцией на лекарства . [71]При тяжелых респираторных расстройствах, при которых спонтанного дыхания недостаточно для поддержания жизни, может потребоваться использование механической вентиляции для обеспечения достаточного притока воздуха.

Раки [ править ]

Рак легкого может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазирования из другой части тела. Существует два основных типа первичных опухолей, описываемых как мелкоклеточные или немелкоклеточные карциномы легких . Основным фактором риска рака является курение . Как только рак обнаружен, его стадия проводится с помощью сканирования, такого как компьютерная томография, и берется образец ткани ( биопсия ). Рак можно лечить путем хирургического удаления опухоли, лучевой терапии , химиотерапии или их комбинаций или с целью контроля симптомов . [71] Скрининг рака легких рекомендуется в Соединенных Штатах для групп высокого риска. [87]

Врожденные нарушения [ править ]

Врожденные расстройства включают муковисцидоз , гипоплазию легких (неполное развитие легких) [88], врожденную диафрагмальную грыжу и детский респираторный дистресс-синдром, вызванный дефицитом сурфактанта в легких. Непарной лопасть является врожденной анатомической вариации , которые , хотя , как правило , без эффекта может вызвать проблемы в торакоскопических процедур. [89]

Другое [ править ]

Пневмоторакса (коллапс легкого) является ненормальным сбора воздуха в плевральной полости , что вызывает расцепление легких от стенки грудной клетки . [90] Легкое не может расширяться под давлением воздуха внутри плевральной полости. Легким для понимания примером является травматический пневмоторакс, при котором воздух попадает в плевральную полость извне, как это происходит при проколе грудной стенки. Точно так же аквалангисты, всплывающие с задержкой дыхания и полностью надутыми легкими, могут вызвать разрыв воздушных мешков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.

Исследование легких [ править ]

Основные статьи: респираторный осмотр и дыхательные шумы

В рамках физического обследования в ответ на респираторные симптомы одышки и кашля , А обследование легких может быть проведено. Это обследование включает пальпацию и аускультацию . [91] Области легких, которые можно прослушать с помощью стетоскопа, называются полями легких , и это заднее, латеральное и переднее поля легких. Задние поля можно прослушивать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля занимают вторую четверть; и боковые поля под подмышечными впадинами, левая подмышечная впадина для язычной, правая подмышечная впадина для средней правой доли. Передние поля также можно выслушивать спереди. [92] Аномальные звуки дыхания, слышимые во время исследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, свистящее дыхание часто ассоциируется с астмой и ХОБЛ .

Тестирование функции легких [ править ]

Основные статьи: Легочное тестирование функции и объемы легких
Объемы легких, как описано в тексте.
Человек, делающий спирометрический тест.

Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [93] Объем воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого человеком в состоянии покоя, представляет собой дыхательный объем (обычно 500-750 мл); вдоха объем запасов и объем выдоха резерва являются дополнительными суммами люди имеют возможности принудительно вдыхать и выдыхать соответственно. Суммарное количество принудительного вдоха и выдоха - это жизненная емкость человека . Не весь воздух удаляется из легких даже после принудительного выдоха; остаток воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких .[93]

Легочные плетизмографы используются для измерения функциональной остаточной емкости . [94] Функциональная остаточная емкость не может быть измерена с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может дышать не более 80% своей общей функциональной емкости. [95] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно составляет от 4 до 6 литров. [93] У женщин, как правило, на 20-25% меньше возможностей, чем у мужчин. У высоких людей общая емкость легких обычно выше, чем у людей низкого роста. Курильщикамимеют меньшую мощность, чем некурящие. Более худые люди, как правило, обладают большей вместимостью. Объем легких можно увеличить с помощью физических упражнений на 40%, но эффект может быть уменьшен за счет воздействия загрязнения воздуха. [95] [96]

Другие функциональные тесты легких включают спирометрию , измерение количества (объема) и потока воздуха, который можно вдыхать и выдыхать. Максимальный объем выдыхаемого воздуха называется жизненной емкостью . В частности, сколько человек может выдохнуть за одну секунду (так называемый объем форсированного выдоха (ОФВ1)) как пропорция от общего количества выдоха (ОФВ). Это соотношение, отношение FEV1 / FEV, важно для определения того, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [71] [93] Другой тест - это тест диффузионной способности легких - это мера переноса газа из воздуха в кровь в капиллярах легких.

Другие животные [ править ]

Птицы [ править ]

Основная статья: Анатомия птиц § Дыхательная система
При вдыхании воздух попадает в воздушные мешочки у спины птицы. Затем воздух проходит через легкие в воздушные мешочки возле передней части птицы, откуда воздух выдыхается.
Перекрестно-текущий дыхательный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет от нижнего края парабронха к верхнему на диаграмме). [97] [98] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; Бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками пурпурно-синего цвета.

Легкие птиц относительно малы, но связаны с 8 или 9 воздушными мешочками, которые проходят через большую часть тела и, в свою очередь, связаны с воздушными пространствами внутри костей. При вдыхании воздух проходит через трахею птицы в воздушные мешочки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков в задней части через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, к воздушным мешочкам спереди. Отсюда воздух выдыхается. Эти легкие фиксированного размера называются «легкими кровообращения», в отличие от «легких сильфонного типа», обнаруживаемых у большинства других животных. [97] [99]

В легких птиц есть миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхи . Маленькие мешочки, называемые предсердиями, исходят от стен крошечных проходов; они, как и альвеолы ​​в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [99] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестно-текущий процесс газообмена (см. Диаграмму справа). [97] [98]

Воздушные мешочки, в которых содержится воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как они плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменения объема грудной клетки и брюшной полости. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизируется с движением летных мышц. [100]

Парабронхи, в которых воздушный поток является однонаправленным, называются палеопульмоническими парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако у некоторых птиц, кроме того, есть структура легких, в которой поток воздуха в парабронхах является двунаправленным. Их называют неопульмоническими парабронхами . [99]

Рептилии [ править ]

Основная статья: Анатомия рептилий § Дыхательная система

Легкие большинства рептилий имеют единственный бронх, идущий по центру, от которого многочисленные ветви доходят до отдельных карманов в легких. Эти карманы похожи на альвеолы ​​у млекопитающих, но намного больше и их меньше. Они придают легким текстуру губки. У туатаров , змей и некоторых ящериц легкие более просты по строению, как у типичных земноводных. [100]

Змеи и ящерицы без конечностей обычно имеют только правое легкое в качестве основного органа дыхания; левое легкое сильно уменьшено или даже отсутствует. У амфисбенцев , однако, противоположное расположение: большое левое легкое и уменьшенное или отсутствующее правое легкое. [100]

И у крокодилов, и у варанов развились легкие, похожие на легкие птиц, которые обеспечивают однонаправленный поток воздуха и даже обладают воздушными мешочками. [101] Вымершие птерозавры , по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, расширив воздушные мешки на мембраны крыльев и, в случае лонходектид , тупуксуара и аждархоидов , в задние конечности. [102]

Легкие рептилий обычно получают воздух за счет расширения и сокращения ребер под действием осевых мышц и буккальной помпы. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад мышцей, прикрепленной к лобковой кости (часть таза), называемой диафрагмой [103], которая, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздух попадает в легкие по закону Бойля. Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют передние конечности и грудной пояс, чтобы нагнетать воздух в легкие и из них. [100]

Амфибии [ править ]

Аксолотли ( Ambystoma mexicanum ) сохраняют свою форму с личиночной жаброй в зрелый возраст ,

Легкие большинства лягушек и других земноводных просты и имеют форму шара, с газообменом, ограниченным внешней поверхностью легкого. Это не очень эффективно, но у амфибий низкие метаболические потребности, и они также могут быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде и пополнять запасы кислорода тем же способом. Амфибии используют систему положительного давления , чтобы подавать воздух в легкие, заставляя воздух опускаться в легкие с помощью буккального насоса . Это отличается от большинства высших позвоночных, которые используют систему дыхания, управляемую отрицательным давлением, когда легкие надуваются за счет расширения грудной клетки. [104]При буккальном сцеживании дно рта опускается, заполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней стороне черепа , заставляя воздух попадать в легкие. [105]

Из-за возможности дышать через кожу в сочетании с небольшим размером, все известные четвероногие без легких являются земноводными. Большинство видов саламандр - это саламандры без легких , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это обязательно ограничивает их размер: все они маленькие и похожи на нитки на вид, увеличивая поверхность кожи по сравнению с объемом тела. [106] Другие известные четвероногие без легких - это борнейская плоская лягушка [107] и Atretochoana eiselti , червяк . [108]

Легкие земноводных обычно имеют несколько узких внутренних стенок ( перегородок ) из мягкой ткани вокруг внешних стенок, увеличивая площадь дыхательной поверхности и придавая легким вид сот. У некоторых саламандр даже они отсутствуют, а легкое имеет гладкую стенку. У цецилий, как и у змей, только правое легкое достигает любого размера или развития. [100]

Lungfish [ править ]

Легкие двоякодышащих рыб похожи на легкие земноводных, с небольшими внутренними перегородками, если они вообще есть. У австралийской двоякодышащей рыбы есть только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако у других двоякодышащих рыб и полиптера есть два легких, которые расположены в верхней части тела, а соединительный проток изгибается вокруг пищевода и над ним . Кровоснабжение также закручивается вокруг пищевода, предполагая, что легкие изначально развивались в брюшной части тела, как и у других позвоночных. [100]

Беспозвоночные [ править ]

Дополнительная информация: Дыхательная система брюхоногих моллюсков.
Книжные легкие паука (показаны розовым цветом)

Некоторые беспозвоночные имеют структуры, похожие на легкие, которые служат той же дыхательной цели, что и легкие позвоночных, но не связаны с ними эволюционно. У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые книжными легкими, которые используются для обмена атмосферного газа. У некоторых видов пауков четыре пары книжных легких, но у большинства - две пары. [109] У скорпионов есть дыхальца на теле, через которые воздух попадает в легкие. [110]

Кокосовый краб является наземным и использует структура называется жаберными легкой дышать воздух. [111] Они не умеют плавать и могут утонуть в воде, но обладают рудиментарным набором жабр. Они могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [112] Жаберные легкие рассматриваются как переходная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыб к земноводным. [113]

Легочные - это в основном наземные улитки и слизни , у которых из мантийной полости развилось простое легкое . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху попадать в полость мантии легкого. [114] [115]

Эволюционное происхождение [ править ]

Легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб, как полагают, произошли от простых мешочков, представляющих собой карманы пищевода , которые позволяли ранним рыбам глотать воздух в условиях недостатка кислорода. [116] Эти изгнания впервые возникли у костлявых рыб . У большинства рыб с лучевыми плавниками мешочки превратились в закрытые газовые пузыри, в то время как у некоторых карпа , форели , сельди , сома и угря сохранился физостом.состояние, при котором мешок открыт для пищевода. Более базальной костистых рыб, таких как гар , Bichir , Боуфин и лепестка-ребристых рыбы , пузыри развились , чтобы в первую очередь как функции легких. [116] Лепестковые рыбы дали начало наземным четвероногим . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [117]

См. Также [ править ]

  • Ателектаз
  • Утопление
  • Интерстициальное заболевание легких
  • Жидкое дыхание
  • Абсцесс легкого
  • Секарецитоз
  • Список условий размера легких и активности

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Дрейк, Ричард Л .; Фогл, Уэйн; Митчелл, Адам WM (2014). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер . С. 167–174. ISBN 978-0-7020-5131-9.
  2. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . С. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Проверено 11 августа 2014 .
  3. ^ Б с д е е г ч Standring, Susan (2008). Борли, Нил Р. (ред.). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер . С. 992–1000. ISBN 978-0-443-06684-9. Альтернативный URL
  4. ^ a b c Аракава, H; Niimi, H; Курихара, Y; Накадзима, Y; Уэбб, WR (декабрь 2000 г.). «КТ с высоким разрешением на выдохе: диагностическое значение при диффузных заболеваниях легких». Американский журнал рентгенологии . 175 (6): 1537–1543. DOI : 10,2214 / ajr.175.6.1751537 . PMID 11090370 . 
  5. ^ a b Взлом, Крейг; Книп, Генри. «Трещины легких» . Радиопедия . Проверено 8 февраля +2016 .
  6. ^ Джонс, Джереми. "Бронхолегочная сегментарная анатомия | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org" . radiopaedia.org .
  7. ^ Tortora, Gerard (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 564. ISBN 978-0-06-350729-6.
  8. ^ Чоудхури R, Бордони B (январь 2019). «Анатомия, грудная клетка, легкие». StatPearls [Интернет] . PMID 29262068 . 
  9. ^ a b Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (декабрь 2012 г.). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. DOI : 10.1097 / PAF.0b013e31823d29ad . PMID 22182984 . S2CID 32174574 .  
  10. ^ a b Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (сентябрь 2015 г.). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. DOI : 10,1097 / PAF.0000000000000175 . PMID 26108038 . S2CID 25319215 .  
  11. ^ Yu, JA; Померанц, М; Бишоп, А; Weyant, MJ; Митчелл, JD (2011). «Возвращение к леди Уиндермир: лечение торакоскопической лобэктомией / сегментэктомией по поводу правой средней доли и язычковых бронхоэктазов, связанных с нетуберкулезным микобактериальным заболеванием» . Европейский журнал кардио-торакальной хирургии . 40 (3): 671–675. DOI : 10.1016 / j.ejcts.2010.12.028 . PMID 21324708 . 
  12. ^ Айед, AK (2004). «Резекция правой средней доли и язычка у детей при синдроме средней доли / язычка» . Сундук . 125 (1): 38–42. DOI : 10.1378 / сундук.125.1.38 . PMID 14718418 . S2CID 45666843 .  
  13. ↑ Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас . Дикин П.Дж. (иллюстрация) (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. стр.  234 -250. ISBN 978-0-443-06850-8.
  14. ^ "Лимфатическая система - анатомия человека" . Проверено 8 сентября 2017 года .
  15. ^ Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 634. ISBN 9780071222075.
  16. ^ Дорланд (2011-06-09). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир. п. 1077. ISBN 978-1-4160-6257-8. Проверено 11 февраля +2016 .
  17. ^ a b Mithieux, Suzanne M .; Вайс, Энтони С. (2005). «Эластин». Волокнистые белки: спиральные спирали, коллаген и эластомеры . Успехи в химии белков. 70 . С. 437–461. DOI : 10.1016 / S0065-3233 (05) 70013-9 . ISBN 9780120342709. PMID  15837523 .
  18. ^ a b c d Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 315–318. ISBN 978-0-19-856878-0.
  19. ^ Станке, F (2015). «Вклад эпителиальной клетки дыхательных путей в защиту хозяина» . Медиаторы Inflamm . 2015 : 463016. дои : 10,1155 / 2015/463016 . PMC 4491388 . PMID 26185361 .  
  20. Перейти ↑ Van Lommel, A (июнь 2001 г.). «Легочные нейроэндокринные клетки (PNEC) и нейроэпителиальные тела (NEB): хеморецепторы и регуляторы развития легких». Педиатрические респираторные обзоры . 2 (2): 171–6. DOI : 10,1053 / prrv.2000.0126 . PMID 12531066 . 
  21. ^ а б Гарг, Анкур; Суй, Пэнфэй; Verheyden, Джейми М .; Янг, Лиза Р .; Солнце, Синь (2019). «Рассматривайте легкие как орган чувств: кончик нейроэндокринных клеток легких». Развитие органов . Актуальные темы биологии развития. 132 . С. 67–89. DOI : 10.1016 / bs.ctdb.2018.12.002 . ISBN 9780128104897. PMID  30797518 .
  22. ^ Вайнбергер, S; Кокрил, B; Мандель, Дж (2019). Принципы легочной медицины (Седьмое изд.). п. 67. ISBN 9780323523714.
  23. ^ a b c Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия: Сондерс / Эльзевьер. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  24. ^ Эбботт, Джеральд Ф .; Росадо-де-Кристенсон, Мелисса Л .; Росси, Сантьяго Э .; Састер, Сол (ноябрь 2009 г.). "Визуализация болезни легких дыхательных путей". Журнал торакальной визуализации . 24 (4): 285–298. DOI : 10.1097 / RTI.0b013e3181c1ab83 . PMID 19935225 . 
  25. ^ a b c Hochhegger, B (июнь 2019 г.). «Легочная ацинус: понимание результатов компьютерной томографии с ацинарной точки зрения». Легкое . 197 (3): 259–265. DOI : 10.1007 / s00408-019-00214-7 . PMID 30900014 . S2CID 84846517 .  
  26. ^ Вайнбергер, Стивен (2019). Принципы легочной медицины . Эльзевир. п. 2. ISBN 9780323523714.
  27. ^ a b Goel, A. "Первичная легочная долька" . Проверено 12 июля 2019 .
  28. ^ Gilcrease-Garcia, B; Гайяр, Франк. «Вторичная легочная долька» . radiopaedia.org . Проверено 10 августа 2019 .
  29. ^ a b c d e f g h я Стэнтон, Брюс М .; Кеппен, Брюс А., ред. (2008). Берн и Леви физиология (6-е изд.). Филадельфия: Мосби / Эльзевьер. С. 418–422. ISBN 978-0-323-04582-7.
  30. ^ Б с д е е г ч я J K Pawlina W (2015). Гистология текст и атлас (7-е изд.). С. 670–678. ISBN 978-1-4511-8742-7.
  31. ^ a b c d Сриканф, Локанатан; Венкатеш, Катари; Сунита, Манне Мудху; Кумар, Пасупулети Сантош; Чандрасекар, Чодимелла; Венгамма, Бхума; Шарма, Потукути Венката Гурунадха Кришна (16 октября 2015 г.). «Образование пневмоцитов типа II in vitro может быть инициировано в человеческих CD34 + стволовых клетках». Письма о биотехнологии . 38 (2): 237–242. DOI : 10.1007 / s10529-015-1974-2 . PMID 26475269 . S2CID 17083137 .  
  32. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких» . Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–62. DOI : 10.1183 / 09031936.00141514 . PMC 4719567 . PMID 25700381 .  
  33. ^ Цуй л, Моррис А, Е Ghedin (июль 2013 г. ). «Микобиом человека в здоровье и болезнях» . Genome Med . 5 (7): 63. DOI : 10,1186 / gm467 . PMC 3978422 . PMID 23899327 . Рисунок 2: Распределение родов грибов на разных участках тела  
  34. ^ Ричардсон, М; Bowyer, P; Сабино, Р. (1 апреля 2019 г.). «Человеческое легкое и аспергиллы: вы то, чем вы вдыхаете?» . Медицинская микология . 57 (Дополнение_2): S145 – S154. DOI : 10.1093 / MMY / myy149 . PMC 6394755 . PMID 30816978 .  
  35. ↑ Миллер, Джефф (11 апреля 2008 г.). «Теннисные корты и Годзилла: беседа с биологом легких Тхиенну Ву» . Новости и СМИ UCSF . Проверено 5 мая 2020 .
  36. ^ «8 интересных фактов о легких» . Новости бронхоэктазов сегодня . 2016-10-17 . Проверено 5 мая 2020 .
  37. ^ Ноттер, Роберт Х. (2000). Легочные сурфактанты: фундаментальная наука и клиническое применение . Нью-Йорк: Марсель Деккер. п. 120. ISBN 978-0-8247-0401-8. Проверено 11 октября 2008 .
  38. ^ Цзиюань Ту; Киао Интхавонг; Гударз Ахмади (2013). Вычислительная динамика жидкости и частиц в дыхательной системе человека (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр.  23 -24. ISBN 9789400744875.
  39. ^ а б Мур, K (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). С. 336–339. ISBN 9781496347213.
  40. ^ Гайтон, А; Холл, J (2011). Медицинская физиология . п. 478. ISBN 9781416045748.
  41. ^ Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 2. Механика дыхания». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  42. Перейти ↑ Johnson M (январь 2006 г.). «Молекулярные механизмы функции, ответа и регуляции бета (2) -адренергических рецепторов» . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 117 (1): 18–24, тест 25. doi : 10.1016 / j.jaci.2005.11.012 . PMID 16387578 . 
  43. ^ Tortora, G; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии . Вайли. п. 504. ISBN 9780470646083.
  44. ^ а б Мур, K (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). п. 342. ISBN. 9781496347213.
  45. ^ "Вариации долей и трещин легких - исследование южно-индийских образцов легких" . Европейский журнал анатомии . 18 (1): 16–20. 2019-06-09. ISSN 1136-4890 . 
  46. ^ Минакши, S; Манджунатх, Кентукки; Баласубраманьям, V (2004). «Морфологические вариации трещин и долей легких». Индийский журнал болезней грудной клетки и смежных наук . 46 (3): 179–82. PMID 15553206 . 
  47. ^ Марко, Z (2018). «Развитие легких человека: недавний прогресс и новые вызовы» . Развитие . 145 (16): dev163485. DOI : 10.1242 / dev.163485 . PMC 6124546 . PMID 30111617 .  
  48. ^ a b c Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.  204 -207. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  49. ^ Мур, KL; Персо, ТВН (2002). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология (7-е изд.). Сондерс. ISBN 978-0-7216-9412-2.
  50. ^ Хилл, Марк. «Развитие дыхательной системы» . UNSW Эмбриология . Проверено 23 февраля +2016 .
  51. ^ а б в г Миура, Т. (2008). "Моделирование морфогенеза ветвления легких". Многомасштабное моделирование систем развития . Актуальные темы биологии развития. 81 . С. 291–310. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (07) 81010-6 . ISBN 9780123742537. PMID  18023732 .
  52. ^ а б Вольперт, Льюис (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 499–500. ISBN 978-0-19-967814-3.
  53. Перейти ↑ Sadler, T. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.  202 -204. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  54. ^ a b Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 144. ISBN 978-0-443-06583-5.
  55. ^ Kyung Won, Чунг (2005). Общая анатомия (Обзор Правления) . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 156. ISBN. 978-0-7817-5309-8.
  56. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 134. ISBN 978-0-443-06583-5.
  57. ^ Альбертс, Дэниел (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия: Сондерс / Эльзевьер. п. 56. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  58. ^ Тимонеда, Хоакин; Родригес-Фернандес, Лусия; Сарагоса, Роза; Марин, М .; Cabezuelo, M .; Торрес, Луис; Винья, Хуан; Парикмахер, Тереза ​​(21 августа 2018 г.). «Дефицит витамина А и легкие» . Питательные вещества . 10 (9): 1132. DOI : 10,3390 / nu10091132 . PMC 6164133 . PMID 30134568 .  
  59. ^ а б «Изменения у новорожденного при рождении» . Медицинская энциклопедия MedlinePlus .
  60. ^ O'Brodovich, Хью (2001). «Жидкая секреция легких плода». Американский журнал респираторной клетки и молекулярной биологии . 25 (1): 8–10. DOI : 10,1165 / ajrcmb.25.1.f211 . PMID 11472968 . 
  61. ^ Schittny, JC; Mund, SI; Стампанони, М. (февраль 2008 г.). «Доказательства и структурный механизм поздней альвеоляризации легких». Американский журнал физиологии. Клеточная и молекулярная физиология легких . 294 (2): L246–254. CiteSeerX 10.1.1.420.7315 . DOI : 10,1152 / ajplung.00296.2007 . PMID 18032698 .  
  62. ^ Schittny, JC (март 2017). «Развитие легкого» . Исследования клеток и тканей . 367 (3): 427–444. DOI : 10.1007 / s00441-016-2545-0 . PMC 5320013 . PMID 28144783 .  
  63. ^ Burri, PH (1984). «Фетальное и послеродовое развитие легких». Ежегодный обзор физиологии . 46 : 617–628. DOI : 10.1146 / annurev.ph.46.030184.003153 . PMID 6370120 . 
  64. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 555. ISBN 978-0-06-350729-6.
  65. ^ а б Уильямс, Питер Л; Уорвик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (37-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  66. ^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 года .
  67. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 574. ISBN 978-0-06-350729-6.
  68. ^ a b c d Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 1. Функции и структура дыхательной системы». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  69. ^ Tortora, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. п. 567. ISBN 978-0-06-350729-6.
  70. ^ a b c d Tortora, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 556–582. ISBN 978-0-06-350729-6.
  71. ^ Б с д е е г ч я J к л м н о Brian R. Walker; Ники Р. Колледж; Стюарт Х. Ральстон; Ян Д. Пенман, ред. (2014). Принципы Дэвидсона и практика медицины . Иллюстрации Роберта Бриттона (22-е изд.). ISBN 978-0-7020-5035-0.
  72. ^ Монторо, Даниэль Т; Хабер, Адам Л; Битон, Моше; Винарский, Владимир; Лин, Брайан; Биркет, Сьюзан Э; Юань, Фэн; Чен, Сиджи; Люн, Хуэй Минь; Виллория, Хорхе; Рогель, Нога; Бургин, Грейс; Цанков Александр М; Ваграй, Авинаш; Слайпер, Михал; Уолдман, Джулия; Нгуен, Лан; Дионн, Даниэль; Розенблатт-Розен, Орит; Тата, Пурушотхама Рао; Моу, Хунмэй; Шивараджу, Манджунатха; Билер, Германн; Mense, Мартин; Тирни, Гильермо Дж; Роу, Стивен М; Энгельгардт, Джон Ф; Регев, Авив; Раджагопал, Джаярадж (2018). «Пересмотренная иерархия эпителия дыхательных путей включает ионоциты, экспрессирующие CFTR» . Природа . 560 (7718): 319–324. Bibcode : 2018Natur.560..319M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0393-7. PMC  6295155 . PMID  30069044 .
  73. ^ Plasschaert, LW; Zillionis, R; Choo-Wing, R; Савова, В; Knehr, J; Рома, G; Кляйн, AM; Джаффе, AB (2018). «Одноклеточный атлас эпителия дыхательных путей показывает богатый CFTR легочный ионоцит» . Природа . 560 (7718): 377–381. Bibcode : 2018Natur.560..377P . DOI : 10.1038 / s41586-018-0394-6 . PMC 6108322 . PMID 30069046 .  
  74. ^ «Исследование CF обнаруживает новые клетки, называемые ионоцитами, несущие высокие уровни гена CFTR» . Новости кистозного фиброза сегодня . 3 августа 2018.
  75. ^ a b Уолтер Ф. Борон (2004). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Elsevier / Saunders. п. 605. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  76. ^ а б Хоад-Робсон, Рэйчел; Кенни, Тим. «Легкие и дыхательные пути» . Patient.info . Пациент Великобритания . Архивировано из оригинального 15 сентября 2015 года . Проверено 11 февраля +2016 .
  77. ^ Смит, Хью, округ Колумбия (2011). "Глава 2". Контролируемая легочная доставка лекарств . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-1-4419-9744-9.
  78. ^ Маннелл, Роберт. «Введение в производство речи» . Университет Маккуори . Проверено 8 февраля +2016 .
  79. ^ "Упущенная роль легких в кроветворении" . 2017-04-03.
  80. ^ "Человеческий протеом в легких - Атлас человеческого белка" . www.proteinatlas.org . Проверено 25 сентября 2017 .
  81. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Hallström, Björn M .; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Аса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина; Асплунд, Анна; Olsson, IngMarie; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Навани, Санджай; Сигьярто, Кристина аль-Халили; Одеберг, Джейкоб; Джуреинович, Дияна; Таканен, Дженни Оттоссон; Хобер, София; Алм, Тове; Эдквист, Пер-Хенрик; Берлинг, Хольгер; Тегель, Ханна; Малдер, Ян; Рокберг, Йохан; Нильссон, Питер; Schwenk, Jochen M .; Хамстен, Марика; Файлитцен, Калле фон; Форсберг, Маттиас; Перссон, Лукас; Йоханссон, Фредрик; Звален, Мартин; Хейне, Гуннар фон; Нильсен, Йенс; Понтен, Фредрик (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. CiteSeerX 10.1.1.665.2415 . DOI : 10.1126 / science.1260419 . PMID  25613900 . S2CID  802377 .
  82. ^ Линдског, Сесилия; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьёрн; Эдлунд, Каролина; Хеллвиг, Бирте; Раненфюрер Йорг; Кампф, Кэролайн; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик; Мик, Патрик (28 августа 2014 г.). «Специфический для легких протеом, определенный путем интеграции транскриптомики и профилирования на основе антител» . Журнал FASEB . 28 (12): 5184–5196. DOI : 10.1096 / fj.14-254862 . PMID 25169055 . 
  83. ^ Американский колледж врачей . «Пульмонология» . ACP. Архивировано из оригинала 9 сентября 2015 года . Проверено 9 февраля +2016 .
  84. ^ "Хирургические специальности: 8 - Кардиоторакальная хирургия" . Королевский колледж хирургов . Проверено 9 февраля +2016 .
  85. ^ «Аспергиллома» . Медицинский словарь . TheFreeDictionary.
  86. ^ a b Crystal, RG (15 декабря 2014 г.). «Базальные клетки дыхательных путей.« Дымящийся пистолет »хронической обструктивной болезни легких» . Американский журнал респираторной медицины и реанимации . 190 (12): 1355–62. DOI : 10.1164 / rccm.201408-1492PP . PMC 4299651 . PMID 25354273 .  
  87. ^ «Скрининг рака легких» . Целевая группа по профилактическим услугам США . 2013. Архивировано из оригинала на 2010-11-04 . Проверено 10 июля 2016 .
  88. ^ Cadichon, Sandra B. (2007), "Глава 22: легочная гипоплазия" , в Kumar, Praveen; Бертон, Барбара К. (ред.), Врожденные пороки развития: оценка и лечение на основе фактических данных
  89. ^ Sieunarine, K .; May, J .; Белый, GH; Харрис, JP (август 1997 г.). «Аномальная непоследовательная вена: потенциальная опасность при эндоскопической грудной симпатэктомии». ANZ Журнал хирургии . 67 (8): 578–579. DOI : 10.1111 / j.1445-2197.1997.tb02046.x . PMID 9287933 . 
  90. ^ Бинтклифф, Оливер; Маскелл, Ник (8 мая 2014 г.). «Спонтанный пневмоторакс» (PDF) . BMJ . 348 : g2928. DOI : 10.1136 / bmj.g2928 . PMID 24812003 . S2CID 32575512 .   
  91. ^ Вайнбергер, Стивен; Кокрил, Барбара; Манделл, Дж (2019). Принципы легочной патологии . п. 30. ISBN 9780323523714.
  92. ^ "Обследование легких" . meded.ucsd.edu . Дата обращения 31 августа 2019 .
  93. ^ а б в г Ким Э., Барретт (2012). «Глава 34. Введение в структуру и механику легких». Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-178003-2.
  94. ^ Criée, CP; Sorichter, S .; Смит, HJ; Kardos, P .; Merget, R .; Heise, D .; Berdel, D .; Köhler, D .; Magnussen, H .; Marek, W .; Mitfessel, H .; Rasche, K .; Rolke, M .; Стоит, H .; Йоррес, РА (июль 2011 г.). «Боди-плетизмография - принципы и клиническое применение». Респираторная медицина . 105 (7): 959–971. DOI : 10.1016 / j.rmed.2011.02.006 . PMID 21356587 . 
  95. ^ а б Эпплгейт, Эдит (2014). Система обучения анатомии и физиологии . Elsevier Health Sciences. п. 335. ISBN 978-0-323-29082-1.
  96. ^ Laeremans, M (2018). «Черный углерод снижает положительное влияние физической активности на функцию легких». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 50 (9): 1875–1881. DOI : 10.1249 / MSS.0000000000001632 . hdl : 10044/1/63478 . PMID 29634643 . S2CID 207183760 .  
  97. ^ a b c Ричсон, Г. "BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц" . Отделение биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
  98. ^ a b Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID 21753038 . 
  99. ^ a b c Майна, Джон Н. (2005). Система развития, строения и функции легочного воздушного мешка птиц; с 6 столами . Берлин: Springer. С. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиальная)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  100. ^ a b c d e f Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 330–334. ISBN 978-0-03-910284-5.
  101. ^ "Однонаправленный поток воздуха в легких птиц, крокодилов ... а теперь варанов !?" . Фотография недели зауропода позвоночника . 2013-12-11 . Проверено 9 февраля +2016 .
  102. ^ Классенс, Леон ПАМ; О'Коннор, Патрик М .; Анвин, Дэвид М .; Серено, Пол (18 февраля 2009 г.). «Дыхательная эволюция способствовала возникновению полета птерозавров и воздушного гигантизма» . PLOS ONE . 4 (2): e4497. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4497C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004497 . PMC 2637988 . PMID 19223979 .  
  103. ^ Маннс, SL; Owerkowicz, T; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (1 марта 2012 г.). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 5): 845–852. DOI : 10,1242 / jeb.061952 . PMID 22323207 . 
  104. ^ Янис, Кристин М .; Келлер, Джулия С. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот» . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137–170.
  105. ^ Брэйнерд, EL (декабрь 1999). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у позвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. DOI : 10.1007 / s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 . 
  106. ^ Duellman, МЫ; Труб, Л. (1994). Биология амфибий . в иллюстрациях Л. Труба. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  107. ↑ Бикфорд, Дэвид (15 апреля 2008 г.). «Первая лягушка без легких, обнаруженная в Индонезии» . Scientific American .
  108. ^ Wilkinson, M .; Себбен, А .; Шварц, ENF; Шварц, Калифорния (апрель 1998 г.). «Самый большой четвероногий без легких: отчет о втором экземпляре (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) из Бразилии». Журнал естественной истории . 32 (4): 617–627. DOI : 10.1080 / 00222939800770321 .
  109. ^ "Книга легкого | анатомия" . Encyclopdia Britannica . Проверено 24 февраля 2016 .
  110. ^ "дыхальце | анатомия" . Encyclopdia Britannica . Проверено 24 февраля 2016 .
  111. ^ Фаррелли CA, Гринуэй P (2005). «Морфология и сосудистая сеть органов дыхания наземных крабов-отшельников ( Coenobita и Birgus ): жабры, легкие и брюшная полость». Строение и развитие членистоногих . 34 (1): 63–87. DOI : 10.1016 / j.asd.2004.11.002 .
  112. ^ Бурггрен, Уоррен У .; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология наземных крабов . Издательство Кембриджского университета. п. 25. ISBN 978-0-521-30690-4.
  113. ^ Бурггрен, Уоррен У .; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология наземных крабов . Издательство Кембриджского университета. п. 331. ISBN. 978-0-521-30690-4.
  114. ^ Наземные улитки (и другие дышащие воздухом подкласса Pulmonata и клада Sorbeconcha). в Музее естественной истории Университета штата Вашингтон. По состоянию на 25 февраля 2016 г. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html
  115. ^ Hochachka, Peter W. (2014). Mollusca: метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика . Академическая пресса. ISBN 978-1-4832-7603-8.
  116. ^ a b Коллин Фармер (1997). «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. DOI : 10.1017 / S0094837300019734 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 июня 2010 года.
  117. ↑ Лонго, Сара; Риччио, Марк; МакКьюн, Эми Р. (июнь 2013 г.). «Гомология легких и газовых пузырей: выводы из артериальной сосудистой сети» . Журнал морфологии . 274 (6): 687–703. DOI : 10.1002 / jmor.20128 . PMID 23378277 . S2CID 29995935 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Д-р Джонсон: Введение в анатомию дыхательной системы , leeds.ac.uk
  • Интернет-институт Franlink Institute: Дыхательная система , sln.fi.edu
  • Легкие и дыхание птиц , people.eku.edu

Внешние ссылки [ править ]

  • [ https://www.proteinatlas.org/humanproteome/lung Lung в Атласе белков человека