Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Маммари» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о горе на Аляске, см. Пик Маммари .

Молочная железа
Анатомия груди нормальная схема.png
Подробности
ПредшественникМезодерма
 (кровеносные сосуды и соединительная ткань)
Эктодерма [3]
  (клеточные элементы)
АртерияВнутренняя грудная артерия
Боковая грудная артерия [1]
ВенВнутренняя грудная вена
Подмышечная вена [1]
НервНадключичные нервы
Межреберные нервы [2]
  (боковые и медиальные ветви)
ЛимфаГрудные подмышечные лимфатические узлы [1]
Идентификаторы
TA98A16.0.02.006
TA27099
FMA60088
Анатомическая терминология

Молочная железой является экзокринными железами в организме человека и других млекопитающих , который производит молоко , чтобы кормить молодое потомство . Млекопитающие получили свое название от латинского слова mamma , «грудь». Молочные железы расположены в таких органах , как грудь у приматов (например, у людей и шимпанзе), вымя у жвачных животных (например, коровы, козы и олени) и в откопах других животных (например, собак и оленей). кошки). ЛактореяПериодическое производство молока железами может происходить у любого млекопитающего, но у большинства млекопитающих лактация , выработка молока, достаточного для кормления , происходит только у фенотипических самок , вынашивающих беременность в последние месяцы или годы. Он управляется гормональными препаратами от половых стероидов . У некоторых видов млекопитающих может произойти лактация самцов . У людей мужская лактация может происходить только при определенных обстоятельствах.

Структура [ править ]

Также: Грудь

Основными компонентами зрелой молочной железы являются альвеолы (полые полости размером в несколько миллиметров), выстланные секретирующими молоко кубовидными клетками и окруженные миоэпителиальными клетками . Эти альвеолы ​​соединяются в группы, известные как дольки . Каждая долька имеет молочный проток, который впадает в отверстия соска . Миоэпителиальные клетки сокращаются под воздействием окситоцина , выделяя молоко, секретируемое альвеолярными единицами, в просвет дольки по направлению к соску. Когда младенец начинает сосать, возникает опосредованный окситоцином «рефлекс расслабления», и материнское молоко выделяется - а не высасывается из железы - в рот ребенка.

Вся секретирующая молоко ткань, ведущая к единственному млечному протоку, называется «простой молочной железой»; в «сложной молочной железе» все простые молочные железы обслуживают один сосок. У людей обычно есть две сложные молочные железы, по одной в каждой груди, и каждая сложная молочная железа состоит из 10-20 простых желез. Наличие более двух сосков известно как полителия, а наличие более двух сложных молочных желез - как полимастия .

Поддержание правильной поляризованной морфологии дерева млечного протока требует еще одного важного компонента - внеклеточного матрикса (ECM) эпителиальных клеток молочной железы, который вместе с адипоцитами , фибробластами , воспалительными клетками и другими составляет строму молочной железы. [4] Эпителиальный ВКМ молочных желез в основном содержит миоэпителиальную базальную мембрану и соединительную ткань. Они не только помогают поддерживать базовую структуру молочной железы, но также служат коммуникационным мостом между эпителием молочной железы и их локальной и глобальной средой на протяжении всего развития этого органа. [5] [6]

Гистология [ править ]

Световая микрофотография разрастающейся молочной железы человека во время эстрального цикла. В верхнем левом поле можно увидеть прорастающую ткань железы (окраска гематоксилином, эозином).

Молочная железа - это особый тип апокринной железы, специализирующийся на производстве молозива при родах. Молочные железы можно определить как апокринные, потому что они обладают поразительной секрецией «обезглавливания». Многие источники утверждают, что молочные железы - это видоизмененные потовые железы . [7] [8] [9] Некоторые авторы спорят с этим и вместо этого утверждают, что это сальные железы . [7]

Развитие [ править ]

Смотрите также: Развитие груди

Молочные железы развиваются в течение разных циклов роста. Они существуют у обоих полов на эмбриональной стадии, образуя лишь рудиментарное дерево протоков при рождении. На этой стадии развитие молочных желез зависит от системных (и материнских) гормонов [4], но также находится под (местной) регуляцией паракринной коммуникации между соседними эпителиальными и мезенхимальными клетками с помощью белка, связанного с паратироидным гормоном ( PTHrP ). [10] Этот локально секретируемый фактор вызывает ряд положительных обратных связей между этими двумя типами клеток, так что эпителиальные клетки зачатка молочной железы могут пролиферировать и прорастать в мезенхимальный слой, пока не достигнут жировой подушечки. чтобы начать первый раунд ветвления. [4]В то же время эмбриональные мезенхимные клетки вокруг эпителиального зачатка получают секретирующие факторы, активируемые PTHrP , такие как BMP4 . Эти мезенхимные клетки могут трансформироваться в плотную, специфичную для молочной железы мезенхиму, которая позже превращается в соединительную ткань с фиброзными нитями, формируя кровеносные сосуды и лимфатическую систему. [11] Базальная мембрана, в основном содержащая ламинин и коллаген , образованная впоследствии дифференцированными миоэпителиальными клетками, сохраняет полярность этого первичного дерева протоков. Эти компоненты внеклеточного матрикса являются сильными детерминантами морфогенеза протоков. [12]

Биохимия [ править ]

Эстроген и гормон роста (GH) необходимы для протокового компонента развития молочной железы и действуют синергетически, опосредуя его. [13] [14] [15] [16] [17] Ни эстроген, ни GH не способны вызывать развитие протоков друг без друга. [14] [15] [16] [17] Было обнаружено, что роль GH в развитии протоков в основном опосредована его индукцией секреции инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), которая происходит как системно ( в основном происходит из печени ) и локально в жировой подушке молочных желез за счет активации рецептора гормона роста(GHR). [14] [15] [16] [17] [18] Однако сам GH также действует независимо от IGF-1, стимулируя развитие протоков, повышая экспрессию рецептора эстрогена (ER) в ткани молочной железы, что является последующим эффектом молочной железы. активация GHR железы. [17] В любом случае, в отличие от IGF-1, GH сам по себе не важен для развития молочных желез, а IGF-1 в сочетании с эстрогеном может вызывать нормальное развитие молочных желез без присутствия GH. [17] В дополнение к IGF-1, другим паракринным факторам роста, таким как эпидермальный фактор роста (EGF), трансформирующий фактор роста бета (TGF-β),[19] амфирегулин , [20] фактор роста фибробластов (FGF) и фактор роста гепатоцитов (HGF) [21] участвуют в развитии груди в качестве медиаторов ниже по течению к половым гормонам и GH / IGF-1. [22] [23] [24]

Во время эмбрионального развития уровни IGF-1 низкие и постепенно повышаются от рождения до полового созревания. [25] В период полового созревания уровни GH и IGF-1 достигают наивысшего уровня при жизни, и эстроген начинает секретироваться в больших количествах у женщин, когда в основном происходит развитие протоков. [25] Под влиянием эстрогена стромальная и жировая ткань, окружающая протоковую систему в молочных железах, также разрастается. [26] После полового созревания уровни GH и IGF-1 постепенно снижаются, что ограничивает дальнейшее развитие до беременности , если это произойдет. [25] Во время беременности прогестерон и пролактиннеобходимы для опосредования лобулоальвеолярного развития в ткани молочной железы, примированной эстрогеном, что происходит при подготовке к лактации и кормлению грудью . [13] [27]

Андрогены, такие как тестостерон, ингибируют эстроген-опосредованное развитие молочной железы (например, за счет снижения локальной экспрессии ER) за счет активации рецепторов андрогенов, экспрессируемых в ткани молочной железы, [27] [28] и в сочетании с относительно низким уровнем эстрогена, являются причиной отсутствие развитых молочных желез у самцов. [29]

Хронология [ править ]

До рождения [ править ]

Развитие молочной железы характеризуется уникальным процессом вторжения эпителия в строму . Развитие молочной железы происходит в основном после рождения . Во время полового созревания образование канальцев сочетается с морфогенезом ветвления, который устанавливает основную древесную сеть протоков, исходящих из соска . [30]

В процессе развития эпителий молочных желез постоянно продуцируется и поддерживается редкими эпителиальными клетками, называемыми предшественниками молочных желез, которые, как в конечном итоге, считаются производными из резидентных в ткани стволовых клеток. [31]

Эмбриональное развитие молочной железы можно разделить на несколько этапов. Первоначально формирование молочных линий, которые проходят между передними и задними конечностями с двух сторон по обе стороны от средней линии, происходит примерно на 10,5-й день эмбриона (E10.5). Вторая стадия наступает на E11.5, когда начинается формирование плакод вдоль молочной линии молочной железы. В конечном итоге это приведет к образованию соска. Наконец, третья стадия происходит на E12.5 и включает инвагинацию клеток внутри плакоды в мезенхиму , приводящую к зачатку молочных желез (биология) . [32]

Примитивные (стволовые) клетки обнаруживаются в эмбрионе, и их количество постоянно увеличивается в процессе развития [33]

Рост [ править ]

Постнатально протоки молочных желез удлиняются и переходят в жировую подушку молочной железы. Затем, начиная примерно с четырехнедельного возраста, рост протоков молочной железы значительно увеличивается, и протоки проникают в лимфатический узел . Концевые зачатки, высоко пролиферирующие структуры, находящиеся на концах инвазивных протоков, расширяются и сильно увеличиваются на этой стадии. Этот период развития характеризуется появлением терминальных почек и длится примерно до 7-8 недель.

К пубертатной стадии протоки молочной железы вторгаются до конца жировой прослойки молочной железы. На этом этапе конечные концевые зачатки становятся менее пролиферативными и уменьшаются в размере. Боковые ответвления образуются из основных протоков и начинают заполнять жировую подушку молочной железы. Развитие протока снижается с наступлением половой зрелости и проходит через эстральные циклы (проэструс, эструс, метэструс и диэструс). В результате эстрального цикла молочная железа претерпевает динамические изменения, при которых клетки размножаются, а затем упорядоченно регрессируют. [34]

Беременность [ править ]

Во время беременности системы протоков быстро разрастаются и образуют альвеолярные структуры внутри ветвей, которые используются для производства молока. После родов лактация происходит в молочной железе; лактация включает секрецию молока клетками просвета альвеол. Сужение из миоэпителиальных клеток , окружающих альвеолы приведет к тому , чтобы молоко выталкивается через каналы и в соске для кормящих ребенка. После отлучения ребенка от груди лактация прекращается, и молочная железа включается сама по себе, и этот процесс называется инволюцией . Этот процесс включает контролируемый коллапс эпителиальных клеток молочной железы, где клетки начинаются.контролируемый апоптоз , возвращающий молочную железу в пубертатное состояние.

Постменопаузальный [ править ]

Во время постменопаузы из-за гораздо более низкого уровня эстрогена и из-за более низких уровней GH и IGF-1, которые снижаются с возрастом, ткань молочной железы атрофируется, и молочные железы становятся меньше.

Физиология [ править ]

Гормональный контроль [ править ]

Развитие млечного протока происходит у женщин в ответ на циркулирующие гормоны . Первое развитие часто наблюдается на пре- и постнатальном этапе, а затем в период полового созревания . Эстроген способствует дифференцировке ветвлений [35], тогда как у мужчин тестостерон его подавляет. Зрелое дерево протока, достигающее границы жировой подушечки молочной железы, возникает в результате разветвления концевых зачатков протока (TEB), вторичных ветвей, прорастающих из первичных протоков [5] [36]и правильное формирование просвета протока. Эти процессы сильно модулируются компонентами эпителиального ВКМ молочной железы, взаимодействующими с системными гормонами и местными секреторными факторами. Однако для каждого механизма « ниша » эпителиальных клеток может быть тонко уникальной с различными профилями мембранных рецепторов и толщиной базальной мембраны от конкретной области ветвления к области, чтобы регулировать рост или дифференцировку клеток сублокально. [37] Важные игроки включают бета-1 интегрин , рецептор эпидермального фактора роста (EGFR), ламинин-1/5 , коллаген-IV , матриксную металлопротеиназу (MMP), гепарансульфат-протеогликаны., и другие. Повышенный уровень циркулирующего гормона роста и эстрогена попадает в мультипотентные клетки на концах TEB через тонкий неплотный слой базальной мембраны. Эти гормоны способствуют экспрессии определенных генов. Следовательно, клетки cap могут дифференцироваться в миоэпителиальные и просветные (протоковые) эпителиальные клетки, а повышенное количество активированных MMPs может разрушать окружающие ECM, помогая протоковым зачаткам проникать дальше в жировые подушечки. [38] [39] С другой стороны, базальная мембрана вдоль протоков зрелой молочной железы более толстая, с сильной адгезией к эпителиальным клеткам через связывание с интегрином.и неинтегриновые рецепторы. Когда развиваются боковые ответвления, это гораздо более «продвигающий» рабочий процесс, включающий распространение через миоэпителиальные клетки, разрушение базальной мембраны и затем вторжение в перидуктальный слой фиброзной стромальной ткани. [5] Деградированные фрагменты базальной мембраны (ламинин-5) играют роль лидера в миграции эпителиальных клеток молочных желез. [40] Принимая во внимание, что ламинин- 1 взаимодействует с неинтегриновым рецептором дистрогликан, отрицательно регулирует этот побочный процесс ветвления в случае рака . [41] Эти сложные «Инь-янь», уравновешивающие перекрестные помехи между ECM молочной железы и эпителиальными клетками, «инструктируют» развитие здоровой молочной железы до взрослого возраста.

Есть предварительные данные о том, что потребление сои мягко стимулирует грудные железы у женщин в пре- и постменопаузе. [42]

Беременность [ править ]

Секреторные альвеолы ​​развиваются в основном во время беременности, когда повышение уровня пролактина , эстрогена и прогестерона вызывает дальнейшее разветвление, вместе с увеличением жировой ткани и более богатым кровотоком . Во время беременности прогестерон в сыворотке остается в стабильно высокой концентрации, поэтому передача сигналов через его рецептор постоянно активируется. Как один из транскрибируемых генов, Wnts, секретируемые эпителиальными клетками молочных желез, действуют паракринно , вызывая ветвление большего количества соседних клеток. [43] [44]Когда дерево молочного протока почти готово, альвеолы ​​«листьев» дифференцируются от клеток эпителия просвета и добавляются на конце каждой ветви. На поздних сроках беременности и в первые несколько дней после родов выделяется молозиво . Секреция молока ( лактация ) начинается через несколько дней из-за снижения циркулирующего прогестерона и присутствия другого важного гормона пролактина, который опосредует дальнейший альвеологенез, выработку молочного белка и регулирует осмотический баланс и функцию плотного соединения . Ламинин и коллаген в миоэпителиальной базальной мембране, снова взаимодействующие с бета-1 интегрином на эпителиальной поверхности, играют важную роль в этом процессе. [45] [46]Их связывание обеспечивает правильное размещение рецепторов пролактина на базальной боковой стороне клеток альвеол и направленную секрецию молока в млечные протоки. [45] [46] Сосание ребенка вызывает высвобождение гормона окситоцина, который стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток. В этом комбинированном контроле от ECM и системных гормонов секреция молока может быть взаимно усилена, чтобы обеспечить ребенка достаточным питанием.

Отлучение [ править ]

Во время отлучения от груди снижение пролактина, отсутствие механической стимуляции (сосание ребенка) и изменения осмотического баланса, вызванные застоем молока и утечкой из плотных соединений, вызывают прекращение производства молока. Это (пассивный) процесс, в котором ребенок или животное перестают зависеть от матери в плане питания. У некоторых видов наблюдается полная или частичная инволюция альвеолярных структур после отлучения от груди, у людей наблюдается только частичная инволюция, и уровень инволюции у людей, по-видимому, очень индивидуален. Грудные железы выделяют жидкость и у женщин, не кормящих грудью. [47] У некоторых других видов (например, коров) все альвеолы ​​и структуры секреторных протоков разрушаются из-за запрограммированной гибели клеток ( апоптоза ) и аутофагии.из-за отсутствия факторов, способствующих росту, либо от ЕСМ, либо от циркулирующих гормонов. [48] [49] В то же время апоптоз эндотелиальных клеток капилляров крови ускоряет регресс ложе протоков лактации. Сокращение ствола протока молочной железы и ремоделирование внеклеточного матрикса под действием различных протеиназ находится под контролем соматостатина и других гормонов, ингибирующих рост, и местных факторов. [50] Это серьезное структурное изменение приводит к тому, что рыхлая жировая ткань впоследствии заполняет пустое пространство. Но функциональное дерево молочного протока может снова образоваться, когда самка снова забеременеет.

Клиническое значение [ править ]

Опухоль в молочных железах может быть индуцирована биохимически из-за аномального уровня экспрессии циркулирующих гормонов или местных компонентов ECM [51] или из-за механического изменения натяжения стромы молочной железы. [52] При любом из этих двух обстоятельств эпителиальные клетки молочной железы вырастут из-под контроля и в конечном итоге приведут к раку. Почти все случаи рака груди возникают в дольках или протоках молочных желез.

Другие млекопитающие [ править ]

Общие [ править ]

Грудь взрослой самки человека отличается от груди большинства других млекопитающих, у которых молочные железы менее заметны. Количество и расположение молочных желез у разных млекопитающих сильно различаются. Выступающие соски и соответствующие железы могут располагаться в любом месте вдоль двух молочных линий . Как правило, у большинства млекопитающих молочные железы развиваются парами по этим линиям, при этом их количество приблизительно соответствует количеству детенышей, рождающихся за один раз. Количество сосков варьируется от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У опоссума Вирджинии их 13, это одно из немногих млекопитающих с нечетным числом. [53] [54] В следующей таблице указано количество и расположение сосков и желез, обнаруженных у ряда млекопитающих:

Виды [55]Передний
( грудной )		Средний
( брюшной )		Задний
( паховый )		Общий
Коза , овца , лошадь,
морская свинка		0022
Крупный рогатый скот0044
Кот2248
Собака [56]422 или 48 или 10
Мышь60410
Крыса62412
Свинья66618
Хоботки , приматы2002

У самцов млекопитающих обычно есть рудиментарные молочные железы и соски, за некоторыми исключениями: самцы мышей не имеют сосков, [57] самцы сумчатых животных не имеют молочных желез [58], а самцы лошадей не имеют сосков и молочных желез. [ необходима цитата ] Самец плодовой летучей мыши Dayak имеет лактирующие молочные железы. [59] У некоторых видов лактация у самцов происходит нечасто. [60]

Молочные железы - это настоящие фабрики белков [61], и несколько лабораторий сконструировали трансгенных животных , в основном коз и коров , для производства белков для фармацевтического использования. [62] Сложные гликопротеины, такие как моноклональные антитела или антитромбин, не могут быть продуцированы генно-инженерными бактериями , а производство у живых млекопитающих намного дешевле, чем использование культур клеток млекопитающих .

Эволюция [ править ]

Есть много теорий о том, как развивались молочные железы. Например, считается, что молочная железа - это преобразованная потовая железа, более тесно связанная с апокриновыми потовыми железами . [63] Поскольку молочные железы плохо окаменелости, подтвердить такие теории с помощью окаменелостей трудно. Многие из существующих теорий основаны на сравнении между линиями живых mammals- однопроходных , сумчатых и eutherians . Одна теория предполагает, что молочные железы произошли от желез, которые использовались для поддержания влажности яиц ранних млекопитающих [64] [65] и защиты от инфекций [66] [67].(монотремес еще откладывает яйца). Другие теории предполагают, что ранние выделения использовались непосредственно вылупившимися детенышами [68] или что выделения использовались молодыми, чтобы помочь им ориентироваться в своих матерях. [69]

Считается, что лактация возникла задолго до эволюции молочных желез и млекопитающих; увидеть эволюцию лактации .

Дополнительные изображения [ править ]

  • Поперечный разрез груди женщины-человека

  • Собака

  • Крупный рогатый скот

  • Кот

  • Свинья

  • Козел

  • Слон

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Грудное вскармливание
  • Опухоль молочной железы
  • Маммаглобин
  • Гинекомастия
  • Гипоталамо-гипофизарно-пролактиновая ось
  • Вымя
  • Ведьмин молоко
  • Молочная линия
  • Список желез человеческого тела # Кожа

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Macéa, Хосе Рафаэль; Фрегнани, Хосе Умберто Таварес Геррейро (1 декабря 2006 года). «Анатомия грудной стенки, подмышечной впадины и груди» (PDF) . Международный журнал морфологии . 24 (4). DOI : 10.4067 / S0717-95022006000500030 .
  2. ^ Лоуренс, Рут A .; Лоуренс, Роберт М. (30 сентября 2010 г.). Грудное вскармливание: руководство для медицинской профессии (7-е изд.). Мэриленд-Хайтс, Мэриленд: Мосби / Эльзевир. п. 54. ISBN 9781437735901.
  3. ^ Грей, Генри (1918). Анатомия человеческого тела .
  4. ^ а б в Уотсон, CJ; Халед, WT (2008). «Развитие молочных желез у эмбриона и взрослого: путь морфогенеза и приверженности» . Развитие . 135 (6): 995–1003. DOI : 10.1242 / dev.005439 . PMID 18296651 . 
  5. ^ a b c Wiseman, BS; Верб, З. (2002). «Стромальные эффекты на развитие молочной железы и рак груди» . Наука . 296 (5570): 1046–1049. Bibcode : 2002Sci ... 296.1046W . DOI : 10.1126 / science.1067431 . PMC 2788989 . PMID 12004111 .  
  6. ^ Павлович, АЛ; Manivannan, S .; Нельсон, CM (2010). «Жировая строма вызывает морфогенез ветвления инженерных эпителиальных канальцев» . Tissue Engineering Часть A . 16 (12): 3719–3726. DOI : 10,1089 / ten.TEA.2009.0836 . PMC 2991209 . PMID 20649458 .  
  7. ^ Б Акерман (2005) гл.1 Апокринные Единицы архивации 21 апреля 2011 в Wayback Machine
  8. ^ Мур (2010) глава 1 Торакс , стр. 99
  9. ↑ Krstic, Радивой В. (18 марта 2004 г.). Микроскопическая анатомия человека: атлас для студентов, изучающих медицину и биологию . Springer. п. 466. ISBN. 9783540536666.
  10. ^ Wysolmerski, JJ; Филбрик, ВМ; Данбар, Мэн; Lanske, B .; Kronenberg, H .; Broadus, AE (1998). «Спасение мышей с нокаутом белка, связанного с паратироидным гормоном, демонстрирует, что белок, связанный с паратироидным гормоном, необходим для развития молочной железы». Развитие . 125 (7): 1285–1294. PMID 9477327 . 
  11. ^ Куры, младший; Высолмерски, JJ (2005). «Ключевые этапы развития молочной железы: молекулярные механизмы, участвующие в формировании эмбриональной молочной железы» . Исследование рака груди . 7 (5): 220–224. DOI : 10.1186 / bcr1306 . PMC 1242158 . PMID 16168142 .  
  12. ^ Montévil, Мэл; Сперони, Лючия; Sonnenschein, Карлос; Сото, Ана М. (1 октября 2016 г.). «Моделирование органогенеза молочных желез на основе биологических принципов: клетки и их физические ограничения» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 58–69. DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2016.08.004 . PMC 5563449 . PMID 27544910 .  
  13. ^ a b Бодрый; Малли (2 декабря 2010 г.). «Действие гормонов в молочной железе» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (12): а003178. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003178 . PMC 2982168 . PMID 20739412 .  
  14. ^ а б в Клейнберг DL (1998). «Роль IGF-I в нормальном развитии молочной железы». Рак молочной железы Res. Лечить . 47 (3): 201–8. DOI : 10.1023 / а: 1005998832636 . PMID 9516076 . S2CID 30440069 .  
  15. ^ а б в Клейнберг DL (1997). «Раннее развитие молочной железы: гормон роста и IGF-1». J Mammary Gland Biol Neoplasia . 2 (1): 49–57. DOI : 10,1023 / A: 1026373513521 . PMID 10887519 . S2CID 41667675 .  
  16. ^ a b c Руан В., Клейнберг Д.Л. (1999). «Инсулиноподобный фактор роста I необходим для формирования терминальных зачатков и морфогенеза протоков во время развития молочных желез» . Эндокринология . 140 (11): 5075–81. DOI : 10.1210 / endo.140.11.7095 . PMID 10537134 . 
  17. ^ a b c d e Клейнберг Д.Л., Фельдман М., Руан В. (2000). «IGF-I: важный фактор в формировании зачатка терминального конца и морфогенезе протока». J Mammary Gland Biol Neoplasia . 5 (1): 7–17. DOI : 10,1023 / A: 1009507030633 . PMID 10791764 . S2CID 25656770 .  
  18. ^ Клейнберг DL, Жуань W (2008). «Эффекты IGF-I, GH и половых стероидов в нормальном развитии молочной железы». J Mammary Gland Biol Neoplasia . 13 (4): 353–60. DOI : 10.1007 / s10911-008-9103-7 . PMID 19034633 . S2CID 24786346 .  
  19. Перейти ↑ Serra R, Crowley MR (2005). «Мышиные модели трансформирующего воздействия бета-фактора роста на развитие груди и рак» . Endocr. Relat. Рак . 12 (4): 749–60. DOI : 10,1677 / erc.1.00936 . PMID 16322320 . 
  20. ^ LaMarca HL, Розен JM (2007). «Эстрогеновая регуляция развития молочной железы и рака груди: амфирегулин занимает центральное место» . Рак молочной железы Res . 9 (4): 304. DOI : 10,1186 / bcr1740 . PMC 2206713 . PMID 17659070 .  
  21. ^ Эль-Аттар HA, Шет MI (2011). «Профиль фактора роста гепатоцитов при раке груди» . Индийский J Pathol Microbiol . 54 (3): 509–13. DOI : 10.4103 / 0377-4929.85083 . PMID 21934211 . 
  22. ^ Джейн Коуд; Мелвин Данстолл (2011). Анатомия и физиология для акушерок . Elsevier Health Sciences. С. 413–. ISBN 978-0-7020-3489-3.
  23. ^ Хайнс, NE; Уотсон, CJ (2010). «Факторы роста молочной железы: роль в нормальном развитии и при раке» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (8): а003186. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003186 . ISSN 1943-0264 . PMC 2908768 . PMID 20554705 .   
  24. ^ Джей Р. Харрис; Марк Э. Липпман; К. Кент Осборн; Моника Морроу (28 марта 2012 г.). Заболевания груди . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 94–. ISBN 978-1-4511-4870-1.
  25. ^ a b c Чонг Ю.М., Субраманиан А, Шарма А.К., Мокбель К. (2007). «Возможные клинические применения лиганда инсулиноподобного фактора роста-1 при раке груди человека» . Anticancer Res . 27 (3B): 1617–24. PMID 17595785 . 
  26. ^ Леонард Р. Джонсон (2003). Основы медицинской физиологии . Академическая пресса. С. 770–. ISBN 978-0-12-387584-6.
  27. ^ a b Jernström H, Olsson H (1997). «Размер груди в зависимости от уровня эндогенных гормонов, конституции тела и использования оральных контрацептивов у здоровых нерожавших женщин в возрасте 19–25 лет» . Являюсь. J. Epidemiol . 145 (7): 571–80. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aje.a009153 . PMID 9098173 . 
  28. ^ Чжоу J, S Нг, Adesanya-Famuiya О, Андерсон К, Бонди CA (2000). «Тестостерон подавляет индуцированную эстрогеном пролиферацию эпителия молочной железы и подавляет экспрессию рецептора эстрогена» . FASEB J . 14 (12): 1725–30. DOI : 10,1096 / fj.99-0863com . PMID 10973921 . S2CID 17172449 .  
  29. ^ Lemaine В, Cayci С, Симмонс PS, Мелкий P (2013). «Гинекомастия у юношей» . Semin Plast Surg . 27 (1): 56–61. DOI : 10,1055 / с-0033-1347166 . PMC 3706045 . PMID 24872741 .  
  30. ^ Сехри, KK; Пителка, ДР; Деоме, КБ (сентябрь 1967 г.). «Исследования молочных желез мышей. I. Цитоморфология нормальной молочной железы». J Natl Cancer Inst . 39 (3): 459–90. PMID 6053715 . 
  31. ^ Фармапалан, Пирашаанти; Махендралингам, Матхепан; Берман, Хэл К; Хоха, Рама (15 июля 2019 г.). «Стволовые клетки молочной железы и их предшественники: нацеливание на корни рака груди для профилактики» . Журнал EMBO . 38 (14). DOI : 10.15252 / embj.2018100852 . ISSN 0261-4189 . PMC 6627238 . PMID 31267556 .   
  32. ^ Куры, младший; Высолмерски JJ (10 августа 2005 г.). «Ключевые этапы развития молочной железы: молекулярные механизмы, участвующие в формировании эмбриональной молочной железы» . Рак молочной железы Res . 7 (5): 220–4. DOI : 10.1186 / bcr1306 . PMC 1242158 . PMID 16168142 .  
  33. ^ Макарем, М; Карниз C (апрель 2013 г.). «Стволовые клетки и развивающаяся молочная железа» . J Mammary Gland Biol Neoplasia . 18 (2): 209–19. DOI : 10.1007 / s10911-013-9284-6 . PMC 4161372 . PMID 23624881 .  
  34. ^ Даниэль, CW; Смит, Г. Х. (январь 1999 г.). «Молочная железа: модель развития». Журнал биологии и неоплазии молочных желез . 4 (1): 3–8. DOI : 10,1023 / A: 1018796301609 . PMID 10219902 . S2CID 36670489 .  
  35. ^ Sternlicht, MD (2006). «Ключевые этапы развития молочной железы: сигналы, которые регулируют морфогенез ветвления протоков» . Исследование рака груди . 8 (1): 201–203. DOI : 10.1186 / bcr1368 . PMC 1413974 . PMID 16524451 .  
  36. ^ Sternlicht, MD; Kouros-Mehr, H .; Lu, P .; Верб, З. (2006). «Гормональный и местный контроль морфогенеза ветвления молочных желез» . Дифференциация . 74 (7): 365–381. DOI : 10.1111 / j.1432-0436.2006.00105.x . PMC 2580831 . PMID 16916375 .  
  37. ^ Фата, JE; Werb, Z .; Бисселл, MJ (2003). «Регулирование морфогенеза ветвления молочных желез внеклеточным матриксом и его ферментами ремоделирования» . Исследование рака груди . 6 (1): 1–11. DOI : 10.1186 / bcr634 . PMC 314442 . PMID 14680479 .  
  38. ^ Wiseman, BS; Sternlicht, MD; Лунд, LR; Александр, КМ; Mott, J .; Bissell, MJ; Soloway, P .; Итохара, С .; Верб, З. (2003). «Сайт-специфическая индуктивная и ингибирующая активности MMP-2 и MMP-3 регулируют морфогенез ветвления молочной железы» . Журнал клеточной биологии . 162 (6): 1123–1133. DOI : 10,1083 / jcb.200302090 . PMC 2172848 . PMID 12975354 .  
  39. ^ Koshikawa, N .; Giannelli, G .; Cirulli, V .; Миядзаки, К .; Каранта, В. (2000). «Роль металлопротеиназы клеточной поверхности MT1-MMP в миграции эпителиальных клеток по ламинину-5» . Журнал клеточной биологии . 148 (3): 615–624. DOI : 10,1083 / jcb.148.3.615 . PMC 2174802 . PMID 10662785 .  
  40. ^ Dogic, D .; Rousselle, P .; Аумайли, М. (1998). «Клеточная адгезия к ламинину 1 или 5 индуцирует специфическое для изоформ кластеризацию интегринов и других компонентов фокальной адгезии» (PDF) . Журнал клеточной науки . 111 (6): 793–802. PMID 9472007 .  
  41. ^ Muschler, J .; Леви, Д .; Boudreau, R .; Генри, М .; Кэмпбелл, К .; Бисселл, MJ (2002). «Роль дистрогликана в поляризации эпителия: потеря функции в опухолевых клетках груди». Исследования рака . 62 (23): 7102–7109. PMID 12460932 . 
  42. ^ Kurzer MS (март 2002). «Гормональные эффекты сои у женщин и мужчин в пременопаузе» . Журнал питания . 132 (3): 570S – 573S. DOI : 10.1093 / JN / 132.3.570S . PMID 11880595 . Также цитируется Петракисом Н.Л., Барнсом С., Кингом Э.Б., Ловенштейном Дж., Винке Дж., Ли М.М., Миике Р., Кирком М., Ковардом Л. (октябрь 1996 г.). «Стимулирующее влияние изолята соевого белка на секрецию молочной железы у людей с AFAB в пре- и постменопаузе». Эпидемиология, биомаркеры и профилактика рака (обзор). 5 (10): 785–94. PMID 8896889 . 
  43. ^ Робинсон, GW; Hennighausen, L .; Джонсон, П. Ф. (2000). «Боковое ветвление в молочной железе: связь прогестерон-Wnt». Гены и развитие . 14 (8): 889–894. PMID 10783160 . 
  44. ^ Брискен, C .; Heineman, A .; Chavarria, T .; Elenbaas, B .; Tan, J .; Дей, СК; McMahon, JA; McMahon, AP; Вайнберг, Р.А. (2000). «Важная функция Wnt-4 в развитии молочной железы ниже передачи сигналов прогестерона» . Гены и развитие . 14 (6): 650–654. PMC 316462 . PMID 10733525 .  
  45. ^ a b Streuli, CH; Bailey, N .; Бисселл, MJ (1991). «Контроль дифференцировки эпителия молочных желез: базальная мембрана индуцирует тканеспецифичную экспрессию генов в отсутствие межклеточного взаимодействия и морфологической полярности» . Журнал клеточной биологии . 115 (5): 1383–1395. DOI : 10,1083 / jcb.115.5.1383 . PMC 2289247 . PMID 1955479 .  
  46. ^ a b Streuli, CH; Schmidhauser, C .; Bailey, N .; Юрченко, П .; Skubitz, AP; Roskelley, C .; Бисселл, MJ (1995). «Ламинин опосредует тканеспецифическую экспрессию гена в эпителии молочных желез» . Журнал клеточной биологии . 129 (3): 591–603. DOI : 10,1083 / jcb.129.3.591 . PMC 2120432 . PMID 7730398 .  
  47. ^ Николас Л. Петракис; Линн Мейсон; Роза Ли; Барбара Сугимото; Стелла Поусон; Фрэнк Кэтчпул (1975). «Связь расы, возраста, статуса менопаузы и типа серы с секрецией грудной жидкости у нелактирующих женщин, как определено аспирацией сосков» . Журнал Национального института рака (JNCI) . 54 (4): 829–834. DOI : 10.1093 / JNCI / 54.4.829 .
  48. ^ Zarzynska, J .; Мотыль Т. (2008). «Апоптоз и аутофагия в инволютивной молочной железе крупного рогатого скота». Журнал физиологии и фармакологии . 59 Дополнение 9: 275–288. PMID 19261986 . 
  49. ^ Fadok, В. А. (1999). «Клиренс: последняя и часто забываемая стадия апоптоза». Журнал биологии и неоплазии молочных желез . 4 (2): 203–211. DOI : 10,1023 / A: 1011384009787 . PMID 10426399 . S2CID 5926448 .  
  50. ^ Motyl, T .; Gajkowska, B .; Zarzyńska, J .; Gajewska, M .; Лампарска-Пшибыш, М. (2006). «Апоптоз и аутофагия при ремоделировании молочной железы и химиотерапии рака груди». Журнал физиологии и фармакологии . 57 Дополнение 7: 17–32. PMID 17228094 . 
  51. ^ Gudjonsson, T .; Rønnov-Jessen, L .; Villadsen, R .; Ранг, F .; Bissell, MJ; Петерсен, О.В. (2002). «Нормальные и полученные из опухоли миоэпителиальные клетки различаются по своей способности взаимодействовать с люминальными эпителиальными клетками молочной железы для обеспечения полярности и отложения базальной мембраны» . Журнал клеточной науки . 115 (Pt 1): 39–50. PMC 2933194 . PMID 11801722 .  
  52. ^ Провенцано, PP; Inman, DR; Элисейри, кВт; Knittel, JG; Ян, Л .; Рюден, Коннектикут; Белый, JG; Кили, П.Дж. (2008). «Плотность коллагена способствует возникновению и прогрессированию опухоли молочной железы» . BMC Medicine . 6 : 11. DOI : 10,1186 / 1741-7015-6-11 . PMC 2386807 . PMID 18442412 .  
  53. ^ «С дикими вещами - стенограммы» . Digitalcollections.fiu.edu. Архивировано из оригинального 23 марта 2013 года . Проверено 5 апреля 2013 года .
  54. ^ Stockard, Мэри (2005) Raising ORPHANED младенца Опоссумы . Центр дикой природы Алабамы.
  55. ^ Каннингем, Мерл; ЛаТур, Микки А. и Акер, Дуэйн (2005). Животноводство и промышленность . Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-046256-5.
  56. ^ Породы собак различаются по количеству молочных желез: более крупные породы, как правило, имеют 5 пар, более мелкие породы - 4 пары. [ необходима цитата ]
  57. ^ Джули Энн Майер; Джон Фоли; Дэймон Де Ла Круз; Ченг-Мин Чыонг ; Рэндалл Уайделиц (ноябрь 2008 г.). «Превращение соска в эпителий, несущий волосы, путем снижения активности костного морфогенетического пути белка на дермо-эпидермальном интерфейсе» . Am J Pathol . 173 (5): 1339–48. DOI : 10,2353 / ajpath.2008.070920 . PMC 2570124 . PMID 18832580 .  
  58. ^ Патрисия Дж. Армати; Крис Р. Дикман; Ян Д. Хьюм (17 августа 2006 г.). Сумчатые . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-139-45742-2.
  59. ^ Фрэнсис, CM; Энтони, ELP; Brunton, JA; Кунц, TH (1994). «Лактация у самцов летучих мышей» (PDF) . Природа . 367 (6465): 691–692. Bibcode : 1994Natur.367..691F . DOI : 10.1038 / 367691a0 . S2CID 4369716 .  
  60. ^ Кунц, Т; Хоскен, Д. (2009). «Мужская лактация: почему, почему нет и есть ли это забота?». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (2): 80–85. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.09.009 . PMID 19100649 . 
  61. ^ Ли, Пэн; Knabe, Darrell A .; Ким, Сон У; Линч, Кристофер Дж .; Hutson, Susan M .; У, Гояо (1 августа 2009 г.). "Ткань молочной железы кормящей свиньи катаболизирует аминокислоты с разветвленной цепью для синтеза глутамина и аспартата" . Журнал питания . 139 (8): 1502–1509. DOI : 10,3945 / jn.109.105957 . ISSN 0022-3166 . 
  62. ^ "BBC News - Козы с генами пауков и шелком в их молоке" . bbc.co.uk . 17 января 2012 . Проверено 26 апреля 2012 года .
  63. ^ Oftedal, OT (2002). «Происхождение лактации как источника воды для яиц с пергаментной скорлупой». Журнал биологии и неоплазии молочных желез . 7 (3): 253–266. DOI : 10,1023 / A: 1022848632125 . PMID 12751890 . S2CID 8319185 .  
  64. ^ Кормление на яйцах . Смитсоновский национальный зоопарк, 14 июля 2003 г.
  65. ^ Oftedal, OT (2002). «Молочная железа и ее происхождение в процессе эволюции синапсидов». Журнал биологии и неоплазии молочных желез . 7 (3): 225–52. DOI : 10,1023 / A: 1022896515287 . PMID 12751889 . S2CID 25806501 .  
  66. ^ Начало груди . scienceblogs.com
  67. ^ Vorbach, C .; Капеччи, MR; Пеннингер, Дж. М. (2006). «Эволюция молочной железы от врожденной иммунной системы?». BioEssays . 28 (6): 606–616. DOI : 10.1002 / bies.20423 . PMID 16700061 . 
  68. ^ Lefèvre, CM; Sharp, JA; Николай, КР (2010). «Эволюция лактации: древнее происхождение и экстремальные адаптации системы лактации». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 11 : 219–238. DOI : 10.1146 / annurev-genom-082509-141806 . PMID 20565255 . 
  69. ^ Graves, BM; Дюваль, Д. (1983). «Роль агрегации феромонов в эволюции лактации млекопитающих рептилий». Американский натуралист . 122 (6): 835. DOI : 10,1086 / 284177 . S2CID 84089647 . 

Библиография [ править ]

  • Акерман, А. Бернар; Альмут Бёр; Брюс Беннин; Джеффри Дж. Готтлиб (2005). Гистологическая диагностика воспалительных заболеваний кожи. Алгоритмический метод, основанный на анализе паттернов . ISBN 978-1-893357-25-9. Архивировано из оригинального 21 апреля 2011 года.
  • Мур, Кейт Л. и др. (2010) Клинически ориентированная анатомия, 6-е изд.

Внешние ссылки [ править ]

  • Сравнительная анатомия молочной железы , WL Hurley
  • Об анатомии груди сэра Эстли Пастона Купера (1840). Многочисленные рисунки в свободном доступе.