Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с родом цветковых растений Hepatica , который также можно назвать «печеночником».

Печеночники
Временной диапазон: 472–0  млн лет Средний ордовик [1] по настоящее время
Ассортимент Hepaticae из Kunstformen der Natur (1904), тарелка 82.jpg
"Hepaticae" из " Kunstformen der Natur " Эрнста Геккеля , 1904 г.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Эмбриофиты
Разделение:Marchantiophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977 [2] исправлено. 2000 [3]
Классы и заказы

Печёночные мхи / м ɑːr ˌ к æ н т я ɒ е ɪ т ə / ( слушать ) является разделением не-сосудистых наземных растений обычно называют печеночники или печеночниками . Подобно мхам и роголистникам , у них преобладает жизненный цикл, в котором преобладает гаметофит , когда клетки растения несут только один набор генетической информации.

По оценкам, существует около 9000 видов печеночников. [4] Некоторые из более знакомых видов растут в виде плоского безлистного слоевища , но большинство видов имеют лиственный вид, по форме очень похожий на сплющенный мох . Лиственные виды можно отличить от внешне похожих мхов по ряду признаков, в том числе по их одноклеточным ризоидам . Листовые печеночники также отличаются от большинства (но не всех) мхов тем, что на их листьях никогда не бывает ребра (присутствует во многих мхах) и на них могут быть краевые реснички.(очень редко во мхах). Другие различия не универсальны для всех мхов и печеночников, но наличие трехуровневых листьев, наличие глубоких долей или сегментированных листьев или отсутствие четко дифференцированных стеблей и листьев - все указывает на то, что растение является печеночником.

Печеночники, как правило, маленькие, обычно от 2 до 20 мм в ширину, с отдельными растениями менее 10 см в длину, поэтому их часто упускают из виду. Однако некоторые виды могут покрывать большие участки земли, камней, деревьев или любого другого достаточно твердого субстрата, на котором они встречаются. Они распространены по всему миру почти во всех доступных средах обитания, чаще всего во влажных местах, хотя встречаются также пустынные и арктические виды. Некоторые виды могут быть помехой в тенистых теплицах или сорняком в садах. [5]

Физические характеристики [ править ]

Описание [ править ]

Большинство печеночников небольшие, размером от 2 до 20 миллиметров (0,08-0,8 дюйма) в ширину, а отдельные растения - менее 10 сантиметров (4 дюйма) в длину [6], поэтому их часто не замечают. Наиболее известные печеночники состоят из распростертой, уплощенной, ленточной или ветвистой структуры, называемой слоевищем (тело растения); эти печеночники называются печеночниками таллозы . Однако у большинства печеночников стебли плоские с перекрывающимися чешуями или листья в двух или более рядах, средний ранг часто заметно отличается от внешних рядов; их называют печеночниками листовыми или печеночниками чешуйчатыми . [7] [8] ( Примеры см. В галерее ниже.)

Thallose печеночник , Lunularia Cruciata

Печеночники наиболее надежно отличить от внешне похожих мхов по их одноклеточным ризоидам . [9] Другие различия не универсальны для всех мхов и всех печеночников; [8], но отсутствие четко дифференцированных стеблей и листьев у видов таллозы или у листовых видов наличие глубоко лопастных или сегментированных листьев и наличие листьев, расположенных в три ряда, все указывает на то, что растение является печеночником. [10] [11] В отличие от любых других эмбриофитов, большинство печеночников содержат уникальные мембраносвязанные масляные тельца, содержащие изопреноиды, по крайней мере, в некоторых из их клеток, а липидные капли в цитоплазме всех других растений остаются незамкнутыми. [12]Общее физическое сходство некоторых мхов и печеночников листовых означает, что подтверждение идентификации некоторых групп может быть выполнено с уверенностью только с помощью микроскопии или опытного бриолога .

Печеночники, как и другие мохообразные, имеют жизненный цикл, в котором преобладает гаметофит , причем спорофит зависит от гаметофита. [12] Каждая клетка типичного печеночника содержит только один набор генетической информации, поэтому клетки растения гаплоидны на протяжении большей части своего жизненного цикла. Это резко контрастирует с картиной, наблюдаемой почти у всех животных и сосудистых растений. У более известных семенных растений гаплоидное поколение представлено только крошечной пыльцой и семяпочкой , а диплоидное поколение - знакомым деревом или другим растением. [13] Другой необычной особенностью жизненного цикла печеночника является то, что спорофиты (т. Е. Диплоидные тела) очень недолговечны и отмирают вскоре после высвобождения спор. [14] У мхов спорофит более стойкий, а у роголистников спорофит рассеивает споры в течение длительного периода времени. [ необходима цитата ]

Жизненный цикл [ править ]

Сексуальная жизнь цикла Marchantia -как печеночника

Жизнь печеночника начинается с прорастания гаплоидной споры с образованием протонемы , которая представляет собой либо массу нитевидных нитей, либо сплющенный слоевище. [15] [16] Протонема - это переходный этап в жизни печеночника, из которого вырастет зрелое растение гаметофора (« носитель гамет »), которое производит половые органы. Мужские органы известны как антеридии ( единственное число: антеридий) и производят сперматозоиды. Кластеры антеридий окружены защитным слоем клеток, называемым перигонием ( множественное число: перигония). Как и у других наземных растений, женские органы известны как архегонии.( единственное число: архегоний) и защищены тонким окружающим перихетумом ( множественное число: перихетой). [8] Каждый архегоний имеет тонкую полую трубку, «шейку», по которой сперматозоиды плывут, чтобы достичь яйцеклетки.

Виды печеночника могут быть двудольными или одноядными . У двудомных печеночников женские и мужские половые органы переносятся на разных и отдельных растениях-гаметофитах. У одноплодных печеночников два вида репродуктивных структур расположены на разных ветвях одного и того же растения. [17] В любом случае сперматозоиды должны переместиться из антеридиев, где они производятся, в архегоний, где содержатся яйца. Спермы из печеночников являются двужгутиковой , то есть они имеют два хвост , как жгутики , которые позволяют им плавать на короткие расстояния, [18]при условии наличия хотя бы тонкой пленки воды. Их путешествию могут помочь брызги дождевых капель. В 2008 году японские исследователи обнаружили, что некоторые печеночники способны выпускать содержащую сперму воду на высоту до 15 см, что позволяет им оплодотворять женские растения, растущие на расстоянии более метра от ближайшего мужского пола. [19]

Когда сперма достигает архегонии, происходит оплодотворение , приводящее к образованию диплоидного спорофита. После оплодотворения у незрелого спорофита в архегонии развиваются три отдельные области: (1) ножка , которая закрепляет спорофит на месте и получает питательные вещества от своего «материнского» растения, (2) сферическая или эллипсоидальная капсула , внутри которой споры будут созданы для распространения в новые места и (3) щетинка (стебель), которая находится между двумя другими регионами и соединяет их. [18] Когда спорофит разовьет все три области, щетинка удлиняется, выталкиваясь из архегониума и разрывая его. В то время как ножка остается закрепленной внутри родительского растения, капсула вытесняется щетинкой и вытягивается от растения в воздух. Внутри капсулы клетки делятся с образованием как более старых, так и спорообразующих клеток. Элатеры имеют форму пружины и толкают стенку капсулы, чтобы рассыпаться, когда капсула лопается. Клетки, продуцирующие споры, претерпевают мейоз с образованием гаплоидных спор для рассеивания, после чего жизненный цикл может начаться снова.

Бесполое размножение [ править ]

Некоторые печеночники способны к бесполому размножению ; для мохообразных в целом «почти верно было бы сказать, что вегетативное размножение является правилом, а не исключением». [20] Например, у Riccia , когда более старые части раздвоенного таллома умирают, более молодые кончики становятся отдельными особями. [20]

Некоторые печеночники таллозы, такие как Marchantia polymorpha и Lunularia cruciata, производят небольшие дискообразные геммы в неглубоких чашках. [21] Marchantia gemmae может распространяться до 120 см в результате попадания дождя в чашки. [22] В Metzgeria , геммы растут на слоевище полей. [23] Marchantia polymorpha - обычный сорняк в теплицах, часто покрывающий всю поверхность контейнеров; [24] : 230 распространение геммы является «основным механизмом распространения печеночника по питомнику или теплице». [24] : 231

Экология [ править ]

Сегодня печеночники можно найти во многих экосистемах по всей планете, за исключением моря и чрезмерно засушливых сред или тех, которые подвергаются высоким уровням прямого солнечного излучения. [25] Как и большинство групп живых растений, они наиболее распространены (как по количеству, так и по видам) во влажных тропических районах. [26] Печеночники чаще встречаются в тени от умеренной до глубокой, хотя пустынные виды могут терпеть прямой солнечный свет и периоды полного высыхания.

Классификация [ править ]

Отношение к другим растениям [ править ]

Традиционно печеночники были объединены с другими мохообразными ( мхи и роголистники ) в отдел Bryophyta, в котором печеночники составляли класс Hepaticae (также называемый Marchantiopsida). [8] [27] Однако, поскольку эта группировка делает Bryophyta парафилетическим , печеночники теперь обычно получают свое собственное подразделение. [28] Использование названия подразделения Bryophyta sensu lato все еще встречается в литературе, но чаще это название используется в ограниченном смысле и включает только мхи .

Две гипотезы о филогении наземных растений (embryophyta). [ необходима цитата ]

Еще одна причина, по которой печеночники теперь классифицируются отдельно, заключается в том, что они, по-видимому, отделились от всех других растений- зародышей в самом начале своей эволюции . Самым убедительным подтверждением является то, что печеночники - единственная живая группа наземных растений, у которых нет устьиц у поколения спорофитов . [29] Среди самого раннего ископаемых считается печеночниками являются компрессионными окаменелостями из Pallaviciniites из верхнего девона в Нью - Йорке . [30] Эти окаменелости напоминают современные виды в Metzgeriales .[31] Другая девонская окаменелость под названием Protosalvinia также выглядит как печеночник, но ее связь с другими растениями все еще не ясна, поэтому она может не принадлежать к Marchantiophyta. В 2007, древнейшие окаменелости назначаемые в то время к печеночникам были объявлены, Metzgeriothallus sharonae из живетских (средних девонских ) в Нью - Йорке , США. [32] Однако в 2010 году в Аргентине были обнаружены пять различных типов окаменелых спор печеночника, которые относятся к гораздо более раннему среднему ордовику , примерно 470 миллионов лет назад. [1] [33]

Внутренняя классификация [ править ]

Бриологи относят печеночники к подразделению Marchantiophyta . Это разделительное название основано на названии наиболее общепризнанного рода печеночников Marchantia . [34] В дополнение к этому названию, основанному на таксоне , печеночников часто называют Hepaticophyta . Это название происходит от их общего латинского названия, поскольку латинский язык был языком, на котором ботаники публиковали свои описания видов. Это название вызвало некоторую путаницу, [ необходима цитата ] отчасти потому, что это, похоже, название на основе таксона, производное от рода Hepatica, который на самом деле является цветущим растением.из семейства лютиковых Ranunculaceae . Кроме того, название Hepaticophyta часто ошибочно пишется в учебниках как Hepatophyta , что только усугубляет путаницу.

Хотя среди бриологов нет единого мнения относительно классификации печеночников выше семейного ранга [35], Marchantiophyta можно разделить на три класса: [36] [37] [38] [39]

  • Jungermanniopsida включает в себя два заказах Metzgeriales (простые thalloids) и юнгерманниевый (лиственные печеночники).
  • Marchantiopsida включает в себя три порядка Marchantiales (комплексно-слоевища печеночники) и Sphaerocarpales (бутылка печеночников), а также Blasiales (ранее размещенных среди Metzgeriales). [36] [40] Он также включает проблемный род Monoclea , который иногда помещается в отдельный отряд Monocleales. [41]
  • Третий класс, Haplomitriopsida , недавно признан сестринской группой других печеночников; [39] он включает роды Haplomitrium , Treubia и Apotreubia .

Диаграмма справа суммирует часть кладистического анализа печеночников 2006 года, основанного на трех генах хлоропластов, одном ядерном гене и одном митохондриальном гене. [36]

Мархантиофита
 
Haplomitriopsida
 

Haplomitriales

 
 

Treubiales

 
 
 
 
Марчантиопсида
 

Blasiales

 
 
 

Sphaerocarpales

 
 

Маршантиалес

 
 
 
Юнгерманиопсида
 

Мецгериалес (часть)

 
 
 

Jungermanniales

 
 

Мецгериалес (часть)

 
 
 
 
 

Обновленная классификация Söderström et al. 2016 [42]

  • Marchantiophyta Stotler & Crandall-Stotler 2000
    • Haplomitriopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977 г.
      • Haplomitriales Hamlin 1972 г.
      • Treubiales Schljakov 1972 г.
    • Марчантиопсида Кронквист, Тахтаджан и Циммерманн, 1966 г.
      • Blasiidae He-Nygrén et al. 2006 г.
        • Блазиалес Стотлер и Крэндалл-Стотлер 2000
      • Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006 г.
        • Neohodgsoniales Long 2006
        • Sphaerocarpales Cavers 1910 (печеночник бутылочный)
        • Lunulariales Long 2006
        • Marchantiales Limpricht 1877 (сложные таллоиды)
    • Jungermanniopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977 г.
      • Pelliidae He-Nygrén et al. 2006 г.
        • Pelliales He-Nygrén et al. 2006 г.
        • Паллавициниалес Фрей и Стеч 2005
        • Fossombroniales Schljakov 1972 г.
      • Metzgeriidae Bartholomew-Began 1990 г.
        • Pleuroziales Schljakov 1972 г.
        • Metzgeriales Chalaud 1930
      • Jungermanniidae Engler 1893 (печеночники листовые)
        • Porellales Schljakov 1972 г.
        • Птилидиал Шляков 1972
        • Jungermanniales von Klinggräff 1858

По оценкам, существует около 9000 видов печеночников, по крайней мере 85% из которых относятся к группе листовых. [3] [43] Несмотря на этот факт, на сегодняшний день геномы печеночника не секвенированы, и лишь несколько генов идентифицированы и охарактеризованы. [44]

Экономическое значение [ править ]

В древности считалось, что печеночники излечивают болезни печени , отсюда и название. [45] На древнеанглийском языке слово печеночник буквально означает печеночное растение . [46] Это, вероятно, произошло из-за внешнего вида некоторых таллоидных печеночников, которые напоминают печень по очертаниям, и привело к общепринятому названию группы как гепатики от латинского слова hēpaticus, означающего «принадлежность к печени». Неродственное цветковое растение, Hepatica, иногда также называют печеночником, потому что когда-то он также использовался для лечения заболеваний печени. Это архаичное отношение формы растения к функции было основано на «Доктрине сигнатур» . [47]

Печеночники сегодня не имеют прямого экономического значения. Наибольшее их воздействие носит косвенный характер: сокращение эрозии вдоль берегов рек, их сбор и удержание воды в тропических лесах, а также образование почвенных корок в пустынях и полярных регионах. Однако некоторые виды используются людьми напрямую. Некоторые виды, такие как Riccia fluitans , представляют собой водные печеночники таллозы, продаваемые для использования в аквариумах . Их тонкие, тонкие ветви плавают по поверхности воды и являются средой обитания как для мелких беспозвоночных, так и для рыб, которые ими питаются.

Галерея [ править ]

Небольшая подборка изображений, демонстрирующих структуру и разнообразие печеночника:

  • Marchantia polymorpha , с антеридиальными и архегониальными стеблями.
  • Архегоний из Porella .
  • Спорофит Porella, выходящий из архегониума.
  • Гроздь Porella platyphylla, растущая на дереве.
  • Pellia epiphylla , растет на влажной почве.
  • Plagiochila asplenioides , печеночник листовой .
  • Riccia fluitans , водный таллоза печеночника .
  • Conocephalum conicum , крупный слоевище печеночника.

См. Также [ править ]

  • Мохообразный
  • Эмбриофит

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Уокер, Мэтт. «Окаменелости самых ранних наземных растений, обнаруженных в Аргентине» [1] . (BBC, Earth News, 2010).
  2. ^ Stotler, Raymond E .; Барбара Дж. Кэндалл-Стотлер (1977). «Контрольный список печеночников и роголистников Северной Америки». Бриолог . Американское бриологическое и лихенологическое общество. 80 (3): 405–428. DOI : 10.2307 / 3242017 . JSTOR  3242017 .
  3. ^ a b Крэндалл-Стотлер, Барбара; Стотлер, Раймонд Э. (2000). «Морфология и классификация Marchantiophyta». В А. Джонатане Шоу; Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 21. ISBN 0-521-66097-1.
  4. ^ Домашняя страница Печеночников | UNB
  5. ^ Шустер, Рудольф М. Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки , том VI, стр. 19. (Чикаго: Полевой музей естественной истории, 1992). ISBN 0-914868-21-7 . 
  6. ^ Шустер, Рудольф М. Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки , т. I. С. 243–244. (Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, 1966 г.)
  7. ^ Кашьяп, Шив Рам. Печеночники Западных Гималаев и равнины Пенджаб , т. I, стр. 1. (Нью-Дели: Ботаническая хроника, 1929 г.)
  8. ^ a b c d Шофилд, В. Б. Введение в бриологию , стр. 135–140. (Нью-Йорк: Макмиллан, 1985). ISBN 0-02-949660-8 . 
  9. ^ Нехира, Кунито. "Прорастание спор, развитие протонем и развитие спорообразования", с. 347 в Рудольф М. Шустер (ред.), Новое руководство по бриологии , том I. (Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори, 1983). ISBN 49381633045 . 
  10. ^ Эллисон, KW и Джон Чайлд. Печеночники Новой Зеландии , стр. 13–14. (Данидин: University of Otago Press, 1975).
  11. ^ Conard, Генри С. и Пол Л. Redfearn младший Как знать , мхов и печеночников , переработанное изд., Стр. 12-23. (Дубьюк, Айова: Уильям К. Браун Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7 
  12. ^ a b Гарольд К. Болд, С. Дж. Алексопулос и Т. Делворяс. Морфология растений и грибов , 5-е изд., С. 189. (Нью-Йорк: Харпер-Коллинз, 1987). ISBN 0-06-040839-1 . 
  13. ^ Фоскет, Дональд Э. Рост и развитие растений: молекулярный подход , стр. 27. (Сан-Диего: Academic Press, 1994). ISBN 0-12-262430-0 . 
  14. ^ Hicks, Мари Л. Руководство по печеночникам Северной Каролины , с. 10. (Дарем: издательство Duke University Press, 1992). ISBN 0-8223-1175-5 . 
  15. ^ Нехира, Кунито. «Прорастание спор, развитие протонемат и развитие спорообразования», стр. 358–374 в Рудольф М. Шустер (ред.), Новое руководство по бриологии , том I. (Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори, 1983). ISBN 49381633045 . 
  16. ^ Чопра, RN и PK Кумра. Биология мохообразных , стр. 1–38. (Нью-Йорк: John Wiley & Sons, 1988). ISBN 0-470-21359-0 . 
  17. ^ Малькольм, Билл и Нэнси Малкольм. Мхи и другие мохообразные: иллюстрированный глоссарий , стр. 6 и 128. (Новая Зеландия: Micro-Optics Press, 2000). ISBN 0-473-06730-7 . 
  18. ^ a b Кэмпбелл, Дуглас Х. Структура и развитие мхов и папоротников , стр. 73–74. (Лондон: Macmillan Co., 1918).
  19. Перейти ↑ Pain, S. (2010). «Ботаническая баллистика». Новый ученый . 208 (2792/3): 45–47. DOI : 10.1016 / s0262-4079 (10) 63177-6 .
  20. ^ a b Лепп, Хейно (15 апреля 2008 г.). «Вегетативное размножение» . Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад . Проверено 22 декабря 2011 года .
  21. ^ Смит, AJE (1989) Печеночники Великобритании и Ирландии , Cambridge University Press, Кембридж.
  22. ^ Equihua, С. (1987). "Разбрызгивание гемм в печеночнике Marchantia-Polymorpha" . Cryptogamie, Bryologie, Lichénologie . 8 (3): 199–217. Архивировано из оригинала на 2012-04-26.
  23. ^ Lepp, Хейно (28 февраля 2008). "Воспроизведение и распространение" . Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад . Проверено 22 декабря 2011 года .
  24. ^ a b Ньюби, Адам и Джеймс Э. Альтланд, Чарльз Х. Гиллиам и Гленн Вете (декабрь 2006 г.). "J. Environ. Hort. 24 (4)" (PDF) . Послевсходовая борьба с печеночником в питомниках, выращиваемых в контейнерах 1 . Научно-исследовательский институт садоводства. С. 230–236. Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2012 года . Проверено 24 декабря 2011 года . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Шустер, Рудольф М. Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки , т. I. С. 243–249. (Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, 1966).
  26. ^ Поч, Тамаш. «Тропические лесные мохообразные», с. 59 в AJE Smith (Ed.) Bryophyte Ecology . (Лондон: Чепмен и Холл, 1982). ISBN 0-412-22340-6 . 
  27. ^ Crandall-Stotler, Барбара. & Стотлер, Раймонд Э. "Морфология и классификация Marchantiophyta". С. 36–38 в А. Джонатане Шоу и Бернарде Гоффине (ред.), Биология мохообразных . (Кембридж: Издательство Кембриджского университета: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  28. ^ Goffinet, Бернар. «Происхождение и филогенетические взаимоотношения мохообразных». С. 124–149 в A. Джонатан Шоу и Бернар Гоффине (ред.), Биология мохообразных . (Кембридж: Издательство Кембриджского университета:! 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  29. ^ Кенрик, Пол и Питер Р. Крейн. Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , стр. 59. (Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press, 1997). ISBN 1-56098-730-8 . 
  30. ^ Тейлор, Томас Н. и Эдит Л. Тейлор. Биология и эволюция ископаемых растений , стр. 139. (Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 1993). ISBN 0-13-651589-4 . 
  31. ^ Oostendorp, Кора. Мохообразные палеозоя и мезозоя , стр. 70–71. ( Bryophytum Bibliotheca , Band 34, 1987). ISBN 3-443-62006-X . 
  32. ^ VanAller Hernick, L .; Посадка, Е .; Бартовски, KE (2008). «Древнейшие печеночники Земли - Metzgeriothallus sharonae sp. Nov. Из среднего девона ( живетского возраста ) восточного Нью-Йорка, США». Обзор палеоботаники и палинологии . 148 (2–4): 154–162. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2007.09.002 .
  33. ^ Рубинштейн, CV; Gerrienne, P .; Де ла Пуэнте, GS; Астини, РА; Стиманс, П. (2010). «Свидетельства раннего среднего ордовика для наземных растений в Аргентине (восточная Гондвана)» . Новый фитолог . 188 (2): 365–369. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2010.03433.x . PMID 20731783 . 
  34. ^ Crandall-Stotler, Барбара. & Стотлер, Раймонд Э. "Морфология и классификация Marchantiophyta". п. 63 в А. Джонатан Шоу и Бернар Гоффине (ред.), Биология мохообразных . (Кембридж: Издательство Кембриджского университета: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  35. ^ Джонс, EW (2004). Флора печеночника и роголистника Западной Африки . Scripta Botnica Belgica. 30 . Мейсе: Национальный ботанический сад (Бельгия). п. 30. ISBN 90-72619-61-7.
  36. ^ a b c Форрест, Лаура Л .; Кристин Э. Дэвис; Дэвид Г. Лонг; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер; Александра Кларк; Мишель Л. Холлингсворт (2006). «Раскрытие истории эволюции печеночников (Marchantiophyta): многочисленные таксоны, геномы и анализы». Бриолог . 109 (3): 303–334. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [303: UTEHOT] 2.0.CO; 2 .
  37. ^ Генрихс, Йохен; С. Робберт Градштейн; Розмари Уилсон; Харальд Шнайдер (2005). «К естественной классификации печеночников (Marchantiophyta) на основе гена хлоропластов rbcL». Cryptogamie Bryologie . 26 (2): 131–150.
  38. ^ Он-Нигрен, состоилась; Айно Юслен; Инкери Ахонен; Дэвид Гленни; Синикка Пийппо (2006). «Освещение эволюционной истории печеночников (Marchantiophyta) - к естественной классификации» . Кладистика . 22 (1): 1–31. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2006.00089.x . S2CID 86082381 . 
  39. ^ a b Renzaglia, Карен С .; Скотт Шютт; Р. Джоэл Дафф; Роберто Лигроне; А. Джонатан Шоу; Брент Д. Мишлер; Джеффри Дж. Дакетт (2007). «Филогения мохообразных: расширение молекулярных и морфологических границ». Бриолог . 110 (2): 179–213. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (2007) 110 [179: BPATMA] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Форрест, Лаура L .; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер (2004). «Филогения простых таллоидных печеночников (Jungermanniopsida, Metzgeriidae), как выведено из пяти генов хлоропластов». Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98 : 119–140.
  41. ^ Шустер, Рудольф М. Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки , т. VI, стр. 26. (Чикаго: Филдский музей естественной истории, 1992). ISBN 0-914868-21-7 . 
  42. ^ Söderström; и другие. (2016). «Всемирный контрольный список роголистника и печеночника» . Фитоключи . 59 (59): 1–826. DOI : 10.3897 / phytokeys.59.6261 . PMC 4758082 . PMID 26929706 .  
  43. ^ Sadava, Дэвид; Дэвид М. Хиллис; Х. Крейг Хеллер; Мэй Беренбаум (2009). Жизнь: Наука биологии (9-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. п. 599. ISBN 978-1429246446.
  44. ^ Sierocka, I; Козловский, Л.П .; Bujnicki, JM; Ярмоловски, А; Szweykowska-Kulinska, Z (2014). «Специфическая для самок экспрессия гена в печеночнике двудомной Pellia endiviifolia регулируется в процессе развития и связана с образованием архегоний» . BMC Plant Biology . 14 : 168. DOI : 10,1186 / 1471-2229-14-168 . PMC 4074843 . PMID 24939387 .  
  45. ^ Диттмер, Говард Дж. Филогения и форма в царстве растений , стр. 286. (Торонто: Д. Ван Ностранд Ко., 1964)
  46. ↑ Raven, PH, RF Evert, & SE Eichhorn. Биология растений , 7 изд., С. 351. (Нью-Йорк: WH Freeman, 2005). ISBN 0-7167-1007-2 . 
  47. ^ Стерн, Кингсли Р. Вводная биология растений , 5-е изд., Стр. 338. (Дубьюк, Айова: издательство Wm. C. Brown Publishers, 1991) ISBN 0-697-09947-4 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Строение печеночника в картинках
  • LiToL: Сборка Древа Жизни Печеночника (примечание: 500 000 миллионов лет назад читать «480 миллионов лет назад».)
  • Взаимоотношения мхов, печеночников и роголистников
  • Дополнительная информация о печеночниках
  • Печеночники