Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сумчатые - это любые представители инфракласса млекопитающих Marsupialia . Все существующие сумчатые являются эндемиками Австралазии и Америки . Отличительной чертой, общей для большинства этих видов, является то, что детенышей носят в сумке . К хорошо известным сумчатым относятся кенгуру , валлаби , коалы , опоссумы , вомбаты , тасманские дьяволы и вымерший тилацин . Некоторые менее известные сумчатые - даннарты , поотору и кускус. .

Сумчатые представляют кладу, происходящую от последнего общего предка современных метатериев . Как и другие млекопитающие Metatheria, они рождают относительно неразвитых детенышей, которые часто в течение определенного времени находятся в сумке, расположенной на животе их матери. Около 70% из 334 существующих видов обитают на австралийском континенте (материк, Тасмания , Новая Гвинея и близлежащие острова). Остальные 30% находятся в Северной и Южной Америке - в основном в Южной Америке , тринадцать - в Центральной Америке и один - в Северной Америке, к северу от Мексики.

Слово « сумчатый» происходит от слова « сумчатый» , технического термина, обозначающего брюшной мешок. Оно, в свою очередь, заимствовано из латыни и, в конечном счете, из древнегреческого μάρσιππος mársippos , что означает «мешок».

Таксономия [ править ]

Сумчатые таксономически идентифицированы как представители инфракласса млекопитающих Marsupialia, впервые описанного как семейство под отрядом Pollicata немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером в его работе 1811 года Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Тем не менее, Джеймс Ренне, автор Естественной истории Monkeys, опоссумы и лемуры (1838) указал, что размещение пяти различных групп млекопитающих - обезьян , лемуры , долгопяты , Айя-AYESи сумчатые (за исключением кенгуру, которые были помещены в отряд Salientia) - под единый отряд (Pollicata), по-видимому, не имели веских оснований. В 1816 году французский зоолог Жорж Кювье отнес всех сумчатых к отряду Marsupialia. [1] [2] В 1997 году исследователь Дж. А. Кирш и другие присвоили марсупиалию статус инфракласса. [2] Существует два основных подразделения: американские сумчатые ( Ameridelphia ) и австралийские сумчатые ( Australidelphia ). [3]

Классификация [ править ]

Марсупиалию подразделяют следующим образом: [3]

† - Вымерший

  • надотряд Ameridelphia
    • Отряд Didelphimorphia (108 видов)
      • Семья Didelphidae : опоссумы
    • Отряд Paucituberculata (семь видов)
      • Семейство Caenolestidae : опоссумы землероек.
  • Надотряд Австралидельфия
    • Заказать Microbiotheria (один вид)
      • Семейство Microbiotheriidae : monito del monte
    • Отряд † Yalkaparidontia ( incertae sedis )
    • Отряд Dasyuromorphia (75 видов)
      • Семья † Thylacinidae : тилацин
      • Семья хищные сумчатые : antechinuses , quolls , dunnarts , Тасманский дьявол , и родственники
      • Семья Myrmecobiidae : numbat
    • Отряд Notoryctemorphia (два вида)
      • Семейство Notoryctidae : сумчатые кроты
    • Отряд Peramelemorphia (24 вида)
      • Семейство Thylacomyidae : bilbies
      • Семья † Chaeropodidae: свиноногие бандикуты
      • Семья Peramelidae : бандикуты и союзники
    • Отряд Diprotodontia (137 видов)
      • Подотряд Vombatiformes
        • Семья Vombatidae : вомбаты
        • Семейство Phascolarctidae : коалы
        • Семья † Diprotodontidae : гигантские вомбаты
        • Семья † Palorchestidae : Сумчатые тапиры
        • Семья † Thylacoleonidae : сумчатые львы
      • Подотряд Phalangeriformes
        • Семья Acrobatidae : крылатый планер и опоссум с перьями.
        • Семья Burramyidae : карликовые опоссумы
        • Семья † Ektopodontidae : спрайтовые опоссумы
        • Семья сумчатые летяги : полосатый опоссум , опоссум Ледбитер в , трусливый планер , планер сахара , красный дерево планера , белки планер
        • Семейство Phalangeridae : опоссумы и кускусы с кисточкой
        • Семейство Pseudocheiridae : кольчатые опоссумы и родственники
        • Семейство Tarsipedidae : медовый опоссум
      • Подотряд Macropodiformes
        • Семейство Macropodidae : кенгуру , валлаби и родственники
        • Семейство Potoroidae : potoroos , крысиные кенгуру, беттонги
        • Семья Hypsiprymnodontidae : мускусная крыса-кенгуру
        • Семейство † Balbaridae : базальные четвероногие кенгуру.

Филогенетические отношения [ править ]

Насчитывая более 300 современных видов, было предпринято несколько попыток точно интерпретировать филогенетические отношения между различными отрядами сумчатых. Исследования расходятся по вопросу о том, является ли Didelphimorphia или Paucituberculata сестринской группой по отношению ко всем другим сумчатым. [4] Хотя отряд Microbiotheria (который имеет только один вид, monito del monte ) встречается в Южной Америке, морфологическое сходство позволяет предположить, что он тесно связан с австралийскими сумчатыми. [5] Молекулярный анализ в 2010 и 2011 годах определил, что Microbiotheria является сестринской группой для всех австралийских сумчатых. Однако отношения между четырьмя отрядами Австралидельфид изучены не так хорошо. Вприведенная ниже кладограмма , изображающая отношения между различными отрядами сумчатых, основана на филогенетическом исследовании 2015 года. [4]

Данные ДНК подтверждают южноамериканское происхождение сумчатых, причем австралийские сумчатые являются результатом единственной миграции сумчатых из Гондваны из Южной Америки через Антарктиду в Австралию. [6] [7] В каждой группе много мелких древесных видов. Термин « опоссум » используется для обозначения американских видов (хотя «опоссум» - обычное сокращение), в то время как подобные австралийские виды правильно называются «опоссумами».

Анатомия [ править ]

Коала
( Phascolarctos cinereus )

Сумчатые имеют типичные характеристики млекопитающих, например , молочные железы, три кости среднего уха и настоящие волосы . Однако есть поразительные различия, а также ряд анатомических особенностей, которые отделяют их от евтерианцев .

Помимо переднего мешка , который содержит несколько сосков для пропитания их детенышей, у сумчатых есть другие общие структурные особенности. Окостенелый надколенник отсутствует в большинстве современных сумчатых (хотя небольшое количество исключений , как сообщается) [8] и сумчатые кости присутствуют. У сумчатых (и одинарных ) также отсутствует грубая связь ( мозолистое тело ) между правым и левым полушариями головного мозга. [9]

Череп и зубы [ править ]

Череп имеет особенности по сравнению с плацентарными млекопитающими. В целом череп относительно небольшой и плотный. Отверстия ( foramen lacrimale ) расположены в передней части орбиты. Скула увеличена и простирается дальше назад. Угловой отросток ( processus angularis ) нижней челюсти согнут к центру. Другой особенностью является твердое небо, которое, в отличие от отверстий у плацентарных млекопитающих, всегда имеет больше отверстий. Зубы отличаются от зубов плацентарных млекопитающих, поэтому у всех таксонов, кроме вомбатов , разное количество резцов на верхней и нижней челюстях. У ранних сумчатых была зубная формула от5.1.3.44.1.3.4, то есть на половину сосны; У них пять резцов верхней челюсти или четыре резца нижней челюсти, один клык, три премоляра и четыре коренных зуба, всего 50 зубов. Некоторые таксоны, например опоссум , имеют первоначальное количество зубов. В других группах количество зубов уменьшено. Зубная формула для Macropodidae (кенгуру, валлаби и т. Д.): 3/1 - (0 или 1) / 0 - 2/2 - 4/4. У сумчатых во многих случаях от 40 до 50 зубов, что значительно больше, чем у плацентарных млекопитающих. В верхней челюсти много резцов, до десяти, и у них больше коренных зубов, чем премоляров. Вторая пара зубов прорастает только у 3-го премоляра: все оставшиеся зубы уже созданы как постоянные.

Торс [ править ]

Несколько общих характеристик описывают их скелет. В дополнение к деталям в конструкции лодыжки характерны кости ( ossa epubica ), две из лобковой кости таза, которая является выступающей вперед костью. Поскольку они присутствуют у самцов и видов без мешочков, считается, что они изначально не имели ничего общего с воспроизводством, а служили мускулистым подходом к движению задних конечностей. Это может быть объяснено оригинальной особенностью млекопитающих, поскольку эти надлобковые кости также встречаются у монотремов . Сумчатые репродуктивные органы отличаются от плацентарных млекопитающих. Для них репродуктивный тракт увеличен вдвое. У самок две матки и два влагалища, а до рождения между ними образуется родовой канал - срединное влагалище.[9] У мужчин перед мошонкой лежит раздвоенный или двойной пенис. [10]

Мешочек присутствует у большинства, но не у всех видов. У многих сумчатых есть постоянный мешок, тогда как у других мешочек развивается во время беременности, как у землеройки опоссума , где детеныши скрыты только кожными складками или мехом матери. Расположение мешочка варьируется, чтобы позволить потомству получить максимальную защиту. У локомотивных кенгуру есть отверстие для сумки спереди, в то время как у многих других, которые ходят или карабкаются на четвереньках, отверстие находится сзади. Обычно мешок есть только у самок, но у самца водяного опоссума есть мешочек, который используется для размещения его гениталий во время плавания или бега.

Общие и сходства [ править ]

Планера сахар , сумчатых, (слева) и белка - летяга , грызуна , (справа) являются примерами конвергентной эволюции .

Сумчатые приспособились ко многим средам обитания, что отражается в широком разнообразии их строения. Самый большой из ныне живущих сумчатых, красный кенгуру , вырастает до 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и 90 кг (200 фунтов) в весе, но вымершие роды, такие как Diprotodon , были значительно крупнее и тяжелее. Самые маленькие представители этой группы - сумчатые мыши , длина тела которых часто достигает всего 5 сантиметров (2,0 дюйма).

Некоторые виды напоминают плацентарных млекопитающих и являются примерами конвергентной эволюции . Вымерший тилацин сильно напоминал плацентарного волка, отсюда и прозвище «Тасманский волк». Способность к скольжению эволюционировала как у сумчатых (как у сахарных планеров ), так и у некоторых плацентарных млекопитающих (например, у белок-летягов ), которые развивались независимо. Однако у других групп, таких как кенгуру, нет явных плацентарных аналогов, хотя у них есть общие черты в образе жизни и экологических нишах с жвачными животными .

Репродуктивная система [ править ]

Самка восточного серого кенгуру с джоуи в сумке

Репродуктивная система сумчатых резко отличается от таковой у плацентарных млекопитающих . [11] [12] Во время эмбрионального развития хориовителлиновая плацента формируется у всех сумчатых. У бандикутов образуется дополнительная хориоаллантоисная плацента , хотя в ней отсутствуют ворсинки хориона, обнаруженные в эуттериальной плаценте.

Эволюция размножения у сумчатых и предположения о предковом состоянии размножения млекопитающих обсуждаются с конца XIX века. Оба пол обладает клоаками , [12] , который подключен к урогенитальному мешку , используемого для хранения отходов до высылки. Мочевой пузырь сумчатых функций в качестве места для концентрате мочи и стеклотар в общий урогенитальный синус в обеих женщинах и мужчинах. [12]

Мужская репродуктивная система [ править ]

Репродуктивный тракт самца макропода

Большинство самцов сумчатых, за исключением macropods [13] и сумчатых моли , [14] имеет раздвоенный пенис, разделенный на две колонки, так что пенис имеет два конца , соответствующие два вагины самок. [9] [12] [15] [16] [10] [17] [18] Пенис используется только во время совокупления и отделен от мочевыводящих путей . [10] [12] В вертикальном положении он изгибается вперед, [19] а когда не стоит, он втягивается в тело по S-образной кривой. [10] Ни сумчатые, ни монотремы не обладают бакулумом .[9] Форма головки полового члена варьируется у разных видов сумчатых. [10] [20] [21] [22]

У самца тилацина был мешок, который действовал как защитная оболочка, покрывая его внешние репродуктивные органы, пока он пробегал через густую щетину. [23]

Форма уретральных бороздок гениталий самцов используется для различения Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica и Monodelphis americana . Канавки образуют 2 отдельных канала, которые образуют вентральную и дорсальную складки эректильной ткани. [24] Несколько видов сумчатых дасюрид также можно отличить по морфологии полового члена. [25]

Единственные дополнительные половые железы сумчатых животных - это простата и бульбоуретральные железы . [26] Самцы сумчатых имеют 1-3 пары бульбоуретральных желез. [27] Нет ампул, семенных пузырьков или коагулирующих желез. [28] [15] Простата пропорционально больше у сумчатых, чем у плацентарных млекопитающих. [10] Во время сезона размножения у самцов таммарного валлаби увеличиваются простата и бульбоуретральная железа. Однако сезонной разницы в весе яичек не наблюдается. [29]

Женская репродуктивная система [ править ]

Женская репродуктивная анатомия нескольких видов сумчатых

У самок сумчатых есть два боковых влагалища , которые ведут к отдельным маткам , но оба открываются наружу через одно и то же отверстие. Третий канал, среднее влагалище, используется для родов. Этот канал может быть временным или постоянным. [9] Некоторые виды сумчатых могут хранить сперму в яйцеводе после спаривания. [30]

Сумчатые рожают на очень ранней стадии развития; После рождения новорожденные сумчатые ползают по телам своих матерей и прикрепляются к соску, которая находится на нижней стороне матери, либо внутри мешочка, называемого сумчатым , либо открытая для окружающей среды. Там они остаются прикрепленными к соску в течение нескольких недель. Потомство в конечном итоге может покидать сумку на короткое время, возвращаясь к нему за теплом, защитой и питанием.

Раннее развитие [ править ]

Внутриутробное развитие сумчатых и плацентарных млекопитающих различается . Ключевые аспекты первых стадий развития эмбрионов плацентарных млекопитающих, такие как внутренняя клеточная масса и процесс уплотнения, у сумчатых не обнаружены. [31] На спайности стадия сумчатого развития очень изменчива между группами и аспектами сумчатого раннего развития еще до конца не изучены.

Ранние роды удаляют развивающееся сумчатое из организма матери гораздо раньше, чем у плацентарных млекопитающих, поэтому у сумчатых не сформировалась сложная плацента, защищающая эмбрион от иммунной системы матери . Хотя раннее рождение подвергает крошечного новорожденного сумчатого большему экологическому риску, оно значительно снижает опасность, связанную с длительной беременностью, поскольку нет необходимости вынашивать крупный плод до полного срока в плохие сезоны. Сумчатые - чрезвычайно альтрициальные животные, за которыми сразу после рождения требуется интенсивный уход ( ср. Преклонные ).

Поскольку новорожденные сумчатые должны взбираться на соски матери, их передние конечности и лицевые структуры на момент рождения намного более развиты, чем остальная часть их тела. [32] [33] Утверждалось, что это требование привело к ограниченному диапазону локомоторных адаптаций у сумчатых по сравнению с плацентарями. У сумчатых в ранней юности должны развиться хватательные передние лапы, что затрудняет эволюционный переход от этих конечностей к копытам , крыльям или ластам , как это сделали некоторые группы плацентарных млекопитающих. Тем не менее, некоторые сумчатые действительно обладают атипичной морфологией передних конечностей, например копытные передние конечности свиноногого бандикута., предполагая, что диапазон специализации передних конечностей не так ограничен, как предполагалось. [34]

Младенческое сумчатое животное известно как джой . У сумчатых животных очень короткий период беременности - обычно около четырех-пяти недель, но у некоторых видов он составляет всего 12 дней, а джоуи рождается в основном в эмбриональном состоянии. Слепой, furless, миниатюрный новорожденный, размер боба желе , [35] ползет через мех матери , чтобы сделать свой путь в мешочек , где она защелкивается на соскедля пищевых продуктов. Он не будет появляться повторно в течение нескольких месяцев, за это время полностью разовьется. По истечении этого периода джоуи начинает все больше времени проводить вне сумки, питаясь и изучая навыки выживания. Тем не менее, он возвращается в сумку, чтобы заснуть, и в случае опасности он будет искать убежище в сумке своей матери для безопасности.

Джои остаются в сумке до года у некоторых видов или до рождения следующего джоуи. Сумчатый джой не может регулировать температуру собственного тела и полагается на внешний источник тепла. До тех пор, пока джоуи не станет хорошо опушенным и не станет достаточно взрослым, чтобы покинуть мешочек, необходимо постоянно поддерживать температуру мешочка 30–32 ° C (86–90 ° F).

Джои рождаются с «ротовыми щитками». У видов без мешочков или с рудиментарными мешочками они более развиты, чем у форм с хорошо развитыми мешочками, что подразумевает их роль в поддержании прикрепления детенышей к соску матери. [36]

Взаимодействие с европейцами [ править ]

Первым американским сумчатым, с которым столкнулись европейцы, был опоссум . Яньес Пинсон , командир Нинья на Христофор Колумб " первый рейс в конце 1400 - х лет, собрал женскую опоссум с молодым в ее сумке от бразильского побережья. Он представил их испанским монархам, хотя к тому времени молодые были потеряны, а женщина умерла. Животное было известно своим странным мешочком или «вторым животом», и как потомство попадало в мешочек, оставалось загадкой. [37] [38]

С другой стороны, именно португальцы первыми описали австралийских сумчатых. Антониу Гальван , португальский администратор в Тернате (1536–1540 гг.), Написал подробный отчет о северном обыкновенном кускусе ( Phalanger orientalis ): [37]

Некоторые животные напоминают хорьков, только немного крупнее. Их называют кусу. У них есть длинный хвост, которым они свисают с деревьев, на которых они живут постоянно, один или два раза обвивая его вокруг ветки. На животе у них есть карман как промежуточный балкон; как только они рожают детеныша, они выращивают его внутри у соска, пока он не перестанет нуждаться в уходе. Как только она родила и накормила его, мать снова забеременела.

С начала 17 века появилось больше сообщений о сумчатых. Например, запись 1606 года о животном, убитом на южном побережье Новой Гвинеи, описывает его как «в форме собаки, меньше борзой», со змеиным «голым чешуйчатым хвостом» и свисающими яичками. Мясо имело вкус оленины , а в желудке были листья имбиря. Это описание, по-видимому, очень похоже на тусклый падемелон ( Thylogale brunii ), и в этом случае это будет самая ранняя европейская находка члена семейства кенгуру ( Macropodidae ). [39] [37]

История эволюции [ править ]

Изолированная petrosals из Djarthia murgonensis , старейшие окаменелости сумчатых в Австралии [40]
Зубы травоядного восточного серого кенгуру, как показано в Knight's Sketches in Natural History

Отношения между тремя дошедшими до нас отделениями млекопитающих ( одинарные , сумчатые и плацентарные ) долгое время были предметом дискуссий среди систематиков . [41] Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов и структура репродуктивной системы и системы удаления отходов, а также большинство генетических и молекулярных данных свидетельствуют в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с монотремами. [42]

Филогенетическое древо сумчатых, полученное по данным ретропозонов [7]

Предки сумчатых, часть более крупной группы, называемой метатериями , вероятно, отделились от предков плацентарных млекопитающих ( эвтериан ) в середине юрского периода, хотя никаких ископаемых свидетельств самих метатериев с этого времени не известно. [43] Анализ ДНК и белков показал, что время расхождения двух линий составляет от 100 до 120 млн лет назад . [37] Ископаемые метатерии отличаются от эвтериан формой зубов; метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у обычных млекопитающих (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трех пар. [44]Согласно этому критерию, самым ранним известным метатерианом является Sinodelphys szalayi , который жил в Китае около 125 млн лет назад. [45] Это делает его современником некоторых ранних эвтерианских видов, обнаруженных в том же районе. [46] В то время как окаменелости плаценты преобладают в Азии, окаменелости сумчатых животных встречаются в большем количестве в Северной Америке. [37]

Самые старые окаменелости метатерии найдены на территории современного Китая. [47] Около 100 млн лет назад суперконтинент Пангея находился в процессе разделения на северный континент Лавразия и южный континент Гондвана , при этом то, что впоследствии стало Китаем и Австралией, уже было разделено океаном Тетис.. Оттуда метатерии распространились на запад в современную Северную Америку (все еще присоединенную к Евразии), где встречаются самые ранние настоящие сумчатые. Сумчатых трудно отличить от других окаменелостей, так как для них характерны аспекты репродуктивной системы, которые обычно не окаменелости (включая мешочки), и незначительные изменения в структуре костей и зубов, которые показывают, что метатерий является частью группы кроны сумчатых ( самая эксклюзивная группа, в которую входят все живые сумчатые). Самое раннее определенное сумчатое ископаемое относится к виду Peradectes несовершеннолетний , из палеоцена в Монтане , датируемом около 65 миллионов лет назад. [48]С момента своего происхождения в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая, возможно, была связана с Северной Америкой примерно на 65 млн лет назад через хребет, который с тех пор превратился в Карибский архипелаг. [49] [50] Лавразийские сумчатые в конце концов вымерли по не совсем понятным причинам; принято считать, что они исчезли из-за конкуренции с плацентарями, но это больше не считается основной причиной. [51]

Сумчатые, Peradectes и родственные Herpetotheriidae гнездятся внутри клады метатериев, в которую также входили различные таксоны мелового периода Северной Америки . [52]

В Южной Америке опоссумы эволюционировали и получили широкое распространение , и в палеогене также наблюдалась эволюция опоссумов землероек (Paucituberculata) наряду с немешочными метатерийскими хищниками, такими как борхианиды и саблезубый Thylacosmilus . В южноамериканских нишах для хищных млекопитающих доминировали сумчатые и спарассодонтовые метатерии, которые, по-видимому, конкурентно исключили южноамериканские плаценты из развивающегося хищничества. [53] В то время как плацентарные хищники отсутствовали, метатерии приходилось бороться с птицами ( ужасными птицами).) и соревнование наземных крокодиломорфов. Сумчатые, в свою очередь, были исключены из ниш крупных травоядных в Южной Америке из-за присутствия местных копытных (ныне вымерших) и ксенартранов (крупнейшие формы которых также вымерли). Южная Америка и Антарктида оставались связанными до 35 миллионов лет назад, о чем свидетельствуют найденные там уникальные окаменелости. Северная и Южная Америка были разъединены примерно три миллиона лет назад, когда образовался Панамский перешеек . Это привело к Великому американскому обмену . Спарассодонты исчезли по неясным причинам - опять же, это классически предполагалось как конкуренция со стороны плотоядных плацентарных, но последние спарассодонты сосуществовали с несколькими маленькими хищниками, такими какprocyonids и собак, и исчезли задолго до появления таких макрохищных форм, как кошачьи, [54] в то время как дидельфиморфы (опоссумы) вторглись в Центральную Америку, а опоссумы Вирджинии достигли даже Канады.

Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду около 50 млн лет назад, вскоре после отделения Австралии. [n 1] [n 2] Это предполагает единичное событие рассеяния только одного вида, скорее всего, относящееся к южноамериканскому monito del monte ( микробиоте , единственному австралидельфскому обитателю Нового Света ). Этот предок , возможно, сплавлялись по расширению, но по- прежнему узкие, разрыв между Австралией и Антарктидой. Путешествие должно было быть нелегким; Останки южноамериканских копытных [58] [59] [60] и ксенартрана [61] были обнаружены в Антарктиде, но эти группы не достигли Австралии.

В Австралии сумчатые излучали широкое разнообразие, наблюдаемое сегодня, включая не только всеядные и плотоядные формы, как в Южной Америке, но и крупных травоядных. Современные сумчатые, по-видимому, относительно недавно попали на острова Новая Гвинея и Сулавеси через Австралию. [62] [63] [64] Проведенный в 2010 году анализ сайтов встраивания ретропозонов в ядерную ДНК различных сумчатых животных подтвердил, что все живые сумчатые имеют южноамериканских предков. Последовательность ветвления сумчатых отрядов, указанная в исследовании, помещает Didelphimorphia в наиболее базальные группы.положение, за которым следуют Paucituberculata, затем Microbiotheria, и заканчивается излучением австралийских сумчатых. Это указывает на то, что Австралидельфия возникла в Южной Америке и достигла Австралии после отделения микробиотерии. [6] [7]

В Австралии наземные плацентарные млекопитающие исчезли в начале кайнозоя (их самые последние известные окаменелости - зубы возрастом 55 миллионов лет, напоминающие зубы кондилартов ) по неясным причинам, что позволило сумчатым доминировать в австралийской экосистеме. [62] Существующие аборигенные австралийские наземные плацентарные млекопитающие (такие как прыгающие мыши ) - относительно недавние иммигранты, прибывшие через острова из Юго-Восточной Азии. [63]

Генетический анализ предполагает, что разница между сумчатыми и плацентарными животными составляет 160  миллионов лет назад . [65] По оценкам, количество хромосом у предков составляет 2n = 14.

Новая гипотеза предполагает, что южноамериканские микробиотеры возникли в результате обратного расселения из восточной Гондваны из-за новых черепных и посткраниальных окаменелостей сумчатых из Djarthia murgonensis из ранней эоценовой местной фауны Тингамарры в Австралии, что указывает на то, что Djarthia murgonensis является наиболее плезиоморфной, старейший безоговорочный австралидельфийец и, возможно, предковый морфотип австралийских сумчатых радиационных животных. [66]

См. Также [ править ]

  • Сумчатый газон
  • Метатерия

Примечания [ править ]

  1. ^ Это подтверждается находкой окаменелых останков эоценового австралидельфа, микробиотериана Woodburnodon casei , на Антарктическом полуострове , [55]
  2. ^ Ратиты, возможно, также путешествовали по суше из Южной Америки, чтобы колонизировать Австралию; [56] окаменелые ратиты известны из Антарктиды, [57] и южноамериканские реи более базальны в группе, чем австрало-тихоокеанские ратиты. [56]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мартин, WCL (1841). Общее введение в естественную историю млекопитающих . Лондон, Великобритания: Принтеры Райт и Ко. С. 182–4.
  2. ^ a b Джексон, S .; Гровс, К. (2015). Таксономия австралийских млекопитающих . Австралия: CSIRO Publishing. С. 82–3. ISBN 978-1-4863-0014-3.
  3. ^ a b Гарднер А. (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 3–21. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  4. ^ a b Галлус, А. Кумар; Janke, S .; Нильссон, Массачусетс (2015). «Распутывание отношений австралийских сумчатых отрядов с помощью ретротранспозона и эволюционного сетевого анализа» . Genome Biol Evol . 7 (4): 985–92. DOI : 10.1093 / GbE / evv052 . PMC 4419798 . PMID 25786431 .  
  5. ^ Салаи, F. (1982). Арчер, М. (ред.). «Новая оценка филогении и классификации сумчатых». Плотоядные сумчатые . 2 : 621–40.
  6. ^ Б Schiewe, J. (28 июля 2010). «Австралийские сумчатые произошли от нынешней Южной Америки, - говорится в исследовании» . Лос-Анджелес Таймс . Архивировано 1 августа 2010 года . Проверено 1 августа 2010 года .
  7. ^ a b c Нильссон, Массачусетс; Чураков, Г .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Земанн, А .; Brosius, J .; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых животных с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов» . PLOS Биология . 8 (7): e1000436. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000436 . PMC 2910653 . PMID 20668664 .  
  8. ^ Сэмюэлс, Марк Э .; Рено, Софи; Хатчинсон, Джон Р. (2017). «Эволюция сесамовидной кости надколенника у млекопитающих» . PeerJ . 5 : e3103. DOI : 10,7717 / peerj.3103 . PMC 5363259 . PMID 28344905 .  
  9. ^ а б в г д Новак 1999 .
  10. ^ a b c d e f Ренфри, Мэрилин; Хью Тиндейл-Бискоу (1987). Репродуктивная физиология сумчатых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521337922.
  11. ^ Короткий, RV; Балабан, Э. (1994). Различия между полами . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-44878-9.
  12. ^ a b c d e Король, Анна (2001). «Открытия о сумчатом размножении» . Биологии Университета штата Айова Департамент Архивировано из оригинала на 5 сентября 2012 года . Проверено 22 ноября 2012 года .
  13. ^ Линды Стейкер (30 июня 2014). Разведение макропод, здравоохранение и медицина - тома один и два . Линда Стейкер. ISBN 978-0-9775751-2-1.
  14. ^ О привычках и родстве новых австралийских млекопитающих, Notoryctes typhlops Э. Д. Коуп Американский естествоиспытатель Vol. 26, № 302 (февраль 1892 г.), стр. 121–128
  15. ^ а б Дон II Хунсакер (1977). Биология сумчатых . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3.
  16. ^ Setchell, BP (1977). «Размножение самцов сумчатых». Биология сумчатых . С. 411–457. DOI : 10.1007 / 978-1-349-02721-7_24 . ISBN 978-1-349-02723-1.
  17. ^ Шарман, Великобритания; Пилтон, Филлис Э. (1964). «История жизни и размножение красного кенгуру ( Megaleia rufa )». Труды Лондонского зоологического общества . 142 (1): 29–48. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1964.tb05152.x .
  18. ^ Садлеир, RMFS (1965). «Размножение двух видов кенгуру ( Macropus robustus и Megaleia rufa в засушливом районе Пилбара в Западной Австралии». Труды Лондонского зоологического общества . 145 (2): 239–261. Doi : 10.1111 / j.1469-7998.1965. tb02016.x .
  19. ^ Садлеир, Ричард (1973). Размножение позвоночных . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15935-7.
  20. ^ Австралийское общество млекопитающих (1978). Австралийское общество млекопитающих . Австралийское общество млекопитающих. С. 73–.
  21. ^ Осгуд, Уилфред Хадсон; Херрик, Чарльз Джадсон (1921). Монографическое исследование американского сумчатого животного Caēnolestes ... Чикагский университет. С. 64–.
  22. ^ Урологический и кожный обзор . Урологический и кожный пресс. 1920. С. 677–.
  23. Перейти ↑ Paddle, Robert (2002). Последний тасманийский тигр: история и исчезновение тилацина (изд. В мягкой обложке). Порт Мельбурн, Виктория: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53154-2.
  24. ^ Ногейра Дж, Кастро, Câamara ЕС, Câmara БО (2004). «Морфология мужской половой системы Chironectes minimus и сравнение с другими сумчатыми дидельфидами». Журнал маммологии . 85 (5): 834–841. DOI : 10.1644 / 207 . S2CID 85595933 . 
  25. Вулли, Патриция А., Майкл Вестерман и Кэри Краевски. « Межвидовые сродства в пределах рода Sminthopsis (хищные сумчатые: хищные сумчатые) на основе морфологии пениса:. Конгруэнтности с другими анатомическими и молекулярных данных » Журнал маммологии 88,6 (2007): 1381-1392.
  26. ^ Роджер, JC; Хьюз Р.Л. (1973). «Исследования добавочных желез самцов сумчатых» . Австралийский зоологический журнал . 21 (3): 303. DOI : 10,1071 / ZO9730303 .
  27. ^ Фогельнест, Ларри; Портас, Тимофей (1 мая 2019 г.). Современная терапия в медицине австралийских млекопитающих . Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0753-1.
  28. ^ Роджер, Джон С. " Сравнительные аспекты дополнительных половых желез и семенной биохимии млекопитающих ". Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия 55.1 (1976): 1–8.
  29. Перейти ↑ Inns, RW (1982). «Сезонные изменения в дополнительной репродуктивной системе и уровнях тестостерона в плазме самцов таммарного валлаби Macropus eugenii в дикой природе» . Журнал репродукции и фертильности . 66 (2): 675–80. DOI : 10,1530 / jrf.0.0660675 . PMID 7175821 . 
  30. ^ Тони М. Плант; Энтони Дж. Зелезник (15 ноября 2014 г.). Физиология репродукции Кнобила и Нилла . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-397769-4.
  31. ^ Франкенберг, Стивен Р .; Де Баррос, Флавиа РО; Россант, Джанет; Ренфри, Мэрилин Б. (2016). "Бластоциста млекопитающих". Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития . 5 (2): 210–232. DOI : 10.1002 / wdev.220 . PMID 26799266 . 
  32. ^ Sears, KE (2009). «Различия во времени прехондрогенного развития конечностей у млекопитающих: решена сумчато-плацентарная дихотомия» . Эволюция . 63 (8): 2193–2200. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00690.x . PMID 19453378 . S2CID 42635687 .  
  33. Перейти ↑ Smith, KK (2001). «Раннее развитие нервной пластинки, нервного гребня и лицевой области сумчатых» . Журнал анатомии . 199 (Pt 1–2): 121–131. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19910121.x . PMC 1594995 . PMID 11523813 .  
  34. ^ Ларри Фогельнест, Грэм Аллан, Радиология австралийских млекопитающих
  35. ^ http://www.abc.net.au/science/articles/2013/03/18/3718274.htm . Abc.net.au (18 марта 2013 г.). Проверено 15 декабря 2015.
  36. ^ Шнайдер, Нанетт Иветт (август 2011). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся монотрем и новорожденных сумчатых» . J. Anat . 219 (2): 229–242. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2011.01393.x . PMC 3162242 . PMID 21592102 .  
  37. ^ а б в г д Тиндейл-Бискоу, Х. (2004). Жизнь сумчатых . Коллингвуд, Австралия: CSIRO. ISBN 978-0-643-06257-3.
  38. ^ Краузе, WJ; Краузе, Вашингтон (2006). Опоссум: его удивительная история . Колумбия, США: Отделение патологии анатомических наук, Школа медицины, Университет Миссури. п. 6. ISBN 978-0-9785999-0-4.
  39. Перейти ↑ Dawson, TJ (2012). Кенгуру (2-е изд.). Коллингвуд, США: CSIRO Publishing. п. 181. ISBN. 978-0-643-10625-3.
  40. ^ Бек, Робин MD; Годтелп, Хенк; Вайсбекер, Вера; Арчер, Майкл; Рука, Сюзанна Дж. (2008). Ястребы, Джон (ред.). «Самые старые окаменелости сумчатых в Австралии и их биогеографические последствия» . PLOS ONE . 3 (3): e1858. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.1858B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001858 . PMC 2267999 . PMID 18365013 .  
  41. ^ Moyal, Ann Mozley (2004). Утконос: необычная история о том, как любопытное существо сбило с толку мир . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8052-0.
  42. ^ van Rheede, T .; Bastiaans, T .; Бун, Д .; Hedges, S .; Де Йонг, В .; Мэдсен, О. (2006). «Утконос на своем месте: ядерные гены и инделы подтверждают родство сестринской группы монотрем и терианов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. DOI : 10.1093 / molbev / msj064 . PMID 16291999 . 
  43. ^ Luo, Z .; Юань, C .; Meng, Q .; Джи, К. (2011). «Юрское эвтериальное млекопитающее и расхождение сумчатых и плацентарных». Природа . 476 (7361): 442–445. Bibcode : 2011Natur.476..442L . DOI : 10,1038 / природа10291 . PMID 21866158 . S2CID 205225806 .  
  44. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. п. 306. ISBN. 978-0-412-73810-4.
  45. Ринкон, П. (12 декабря 2003 г.). «Найден старейший сумчатый предок» . BBC News . Проверено 16 марта 2010 года .
  46. ^ Ху, Y .; Meng, J .; Li, C .; Ван, Ю. (2010). «Новое базальное эвтериальное млекопитающее из раннемеловой биоты Джехол, Ляонин, Китай» . Труды Королевского общества B . 277 (1679): 229–36. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0203 . PMC 2842663 . PMID 19419990 .  
  47. ^ Ло, Чжэ-Си; Цзи, Цян; Wible, John R .; Юань, Чун-Си (12 декабря 2003 г.). «Раннемеловое трибосфеновое млекопитающее и эволюция метатерии» . Наука . 302 (5652): 1934–1940. Bibcode : 2003Sci ... 302.1934L . DOI : 10.1126 / science.1090718 . PMID 14671295 . S2CID 18032860 .  
  48. ^ О'Лири, Морин А .; Блох, Джонатан I .; Флинн, Джон Дж .; Годен, Тимоти Дж .; Джалломбардо, Андрес; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ni, Майкл Дж .; Новачек, Фернандо А .; Perini, Zachary S .; Рэндалл, Гильермо; Rougier, Эрик Дж .; Саргис, Мэри Т .; Силкокс, Нэнси б .; Simmons, Micelle; Сполдинг, Пол М .; Веласко, Марсело; Векслер, Джон р .; Wible, Andrea L .; Чирранелло, Алабама (8 февраля 2013 г.). "Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты" . Наука . 339 (6120): 662–667. Bibcode : 2013Sci ... 339..662O . DOI : 10.1126 / science.1229237 . HDL :11336/7302 . PMID  23393258 . S2CID  206544776 .
  49. ^ Кемп, Томас Стейнфорт (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих (PDF) . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 217. ISBN.  0-19-850760-7.
  50. ^ Boschman, Lydian M .; ван Хинсберген, Доув Дж.Дж.; Torsvik, Trond H .; Спакман, Вим; Пинделл, Джеймс Л. (23 августа 2014 г.). «Кинематическая реконструкция Карибского региона с ранней юры». Обзоры наук о Земле . 138 : 102–136. CiteSeerX 10.1.1.727.4858 . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2014.08.007 . 
  51. ^ Санчес-Вильягра, Марсел (2012). «Почему сумчатых меньше, чем плацентарных? О значении географии и физиологии для эволюционных паттернов разнообразия и неравенства млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 20 (4): 279–290. DOI : 10.1007 / s10914-012-9220-3 . S2CID 18789008 .  
  52. ^ Уилсон, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Каледе, JJ; Линден, А.В. (2016). « Крупное хищное млекопитающее из позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых ». Nature Communications. 7. DOI : 10.1038 / ncomms13734 .
  53. Симпсон, Джордж Гейлорд (июль 1950 г.). «История фауны Латинской Америки» . Американский ученый . 38 (3): 361–389, см. Стр. 368. JSTOR 27826322 . Проверено 21 января 2020 года . 
  54. ^ Превости, Франциско Дж .; Forasiepi, Analía; Зимич, Наталья (2011). «Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих . 20 : 3–21. DOI : 10.1007 / s10914-011-9175-9 . ЛВП : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  55. ^ Goin, FJ; Zimicz, N .; Регуэро, Массачусетс; Сантильяна, SN; Marenssi, SA; Моли, Дж. Дж. (2007). «Новое сумчатое животное (Mammalia) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и родство Microbiotheria» . Revista de la Asociación Geológica Argentina . 62 (4): 597–603 . Дата обращения 17 июля 2016 .
  56. ^ a b Ёнэдзава, Т .; Сегава, Т .; Mori, H .; Кампос, ПФ; Hongoh, Y .; Endo, H .; Акиёси, А .; Коно, Н .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Кишино, Х .; Курокава, К .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Мукояма, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Акишинономия, Ф .; Willerslev, E .; Хасегава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию Ratites» . Текущая биология . 27 (1): 68–77. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  57. ^ Tambussi, CP; Noriega, JI; Gazdzicki, A .; Татур, А .; Регуэро, Массачусетс; Бискайно, SF (1994). «Ратитовая птица из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1–2): 15–20 . Проверено 28 декабря 2019 .
  58. ^ М. Бонд; MA Reguero; SF Vizcaíno; С.А. Маренсси (2006). «Новое« Южноамериканское копытное животное »(Mammalia: Litopterna) из эоцена Антарктического полуострова» . В JE Francis; Д. Пирри; JA Crame (ред.). Мелово-третичный высокоширотный палеообстановка: бассейн Джеймса Росса, Антарктида . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 . Лондонское геологическое общество. С. 163–176. Bibcode : 2006GSLSP.258..163B . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2006.258.01.12 . S2CID 140546667 . 
  59. ^ Бонд, М .; Kramarz, A .; Макфи, RDE; Регуэро, М. (2011). «Новый астрапотер (Mammalia, Meridiungulata) из формации Ла-Месета, остров Сеймур (Марамбио), и переоценка предыдущих сведений об антарктических астрапотериях» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3718 (3718): 1–16. DOI : 10.1206 / 3718.2 . S2CID 58908785 .  
  60. ^ Гельфо, JN; Mörs, T .; Lorente, M .; Лопес, GM; Reguero, M .; О'Реган, Х. (16 июля 2014 г.). «Древнейшие млекопитающие Антарктиды, раннего эоцена формации Ла Месета, остров Сеймур» . Палеонтология . 58 (1): 101–110. DOI : 10.1111 / pala.12121 .
  61. ^ Дэвис, С. Н.; Торрес, CR; Musser, GM; Проффитт, СП; Крауч, NMA; Lundelius, EL; Ламанна, MC; Кларк, Дж. А. (2020). «Новые сведения о млекопитающих и птицах из формаций Ла-Месета и Субмесета в позднем эоцене острова Сеймур, Антарктида» . PeerJ . 8 : e8268. DOI : 10,7717 / peerj.8268 . PMC 6955110 . PMID 31942255 .  
  62. ^ a b Докинз, Ричард (2005). Рассказ предков: паломничество к заре эволюции . Бостон: Mariner Books. п. 223. ISBN 978-0-618-61916-0.
  63. ^ a b Рука, Сюзанна Дж .; Длинный Джон; Арчер, Майкл; Фланнери, Тимоти Фритьоф (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи: сто миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  64. Перейти ↑ Kemp, TS (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850761-1.
  65. ^ Graves JA, Renfree MB (2013) Сумчатые животные в эпоху геномики . Анну Рев Геном Хум Генет
  66. ^ Бек, Робин MD; Годтелп, Хенк; Вайсбекер, Вера; Арчер, Майкл; Рука, Сюзанна Дж. (2008). «Самые старые окаменелости сумчатых животных Австралии и их биогеографические последствия» . PLOS ONE . 3 (3): e1858. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.1858B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001858 . PMC 2267999 . PMID 18365013 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Остин, CR; Рассел Остин, Колин; Валентин Шорт, Роджер, ред. (21 марта 1985 г.). Размножение млекопитающих: Том 4, Репродуктивная пригодность . Издательство Кембриджского университета. С. 4–. ISBN 978-0-521-31984-3.
  • Бронсон, FH (1989). Репродуктивная биология млекопитающих . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-07559-4.
  • Доусон, Теренс Дж. (1995). Кенгуру: биология крупнейших сумчатых . Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8262-5.
  • Фланнери, Тим (2002). Пожиратели будущего: экологическая история австралийских земель и людей . Grove Press. С. 67–75. ISBN 978-0-8021-3943-6.
  • Фланнери, Тим (2008). Погоня за кенгуру: континент, ученый и поиск самого необычного существа в мире (1-е американское изд.). Нью-Йорк: Роща. ISBN 9780802143716.
  • Фланнери, Тим (2005). Страна: континент, ученый и кенгуру (2-е изд.). Мельбурн: Текстовый паб. ISBN 978-1-920885-76-2.
  • Фрит, Х. Дж. И Дж. Х. Калаби. Кенгуру. Нью-Йорк: Humanities Press, 1969.
  • Маккей, Джордж (2006). Энциклопедия млекопитающих . Велдон Оуэн. ISBN 978-1-74089-352-7.
  • Хунсакер, Дон. Биология сумчатых. Нью-Йорк: Academic Press, 1977.
  • Джонсон, MH; Эверит, Барри Дж. (1988). Существенное воспроизведение . Blackwell Scientific. ISBN 978-0-632-02183-3.
  • Джонс, Менна; Дикман, Крис; Арчер, Майк (2003). Хищники с мешочками: биология хищных сумчатых . Коллингвуд, Виктория: Австралия). ISBN 9780643066342.
  • Нобилл, Эрнст; Нил, Джимми Д., ред. (1998). Энциклопедия репродукции . 3 . Нью-Йорк: Academic Press.
  • McCullough, Dale R .; Маккалоу, Иветт (2000). Кенгуру в глубинке Австралии: сравнительная экология и поведение трех сосуществующих видов . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-11916-0.
  • Новак, Рональд М. (7 апреля 1999 г.). Млекопитающие Уокера . JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.
  • Тейлор, Андреа С .; Тейлор, Пол (1997). «Пол молодой сумки в зависимости от веса матери у Macropus eugeni и M. parma ». Австралийский зоологический журнал . 45 (6): 573–578. DOI : 10.1071 / ZO97038 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Виды млекопитающих Западной Австралии
  • Исследователи опубликовали первую последовательность генома сумчатых животных Национальные институты здравоохранения, май 2007 г.
  • Обнародован первый геном сумчатых. Большинство различий между опоссомами и плацентарными млекопитающими связано с некодирующей ДНК.