Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Marsupialia )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сумчатые - это любые представители инфракласса млекопитающих Marsupialia . Все существующие сумчатые являются эндемиками Австралазии и Америки . Отличительной особенностью, общей для большинства этих видов, является то, что детенышей носят в сумке . К хорошо известным сумчатым относятся кенгуру , валлаби , коалы , опоссумы , вомбаты , тасманские дьяволы и вымерший тилацин . Некоторые менее известные сумчатые - даннарты , поотору и кускус. .

Сумчатые представляют кладу, происходящую от последнего общего предка современных метатериев . Как и другие млекопитающие Metatheria, они рождают относительно неразвитых детенышей, которые в течение определенного времени часто находятся в сумке, расположенной на животе их матери. Около 70% из 334 существующих видов обитают на австралийском континенте (материк, Тасмания , Новая Гвинея и близлежащие острова). Остальные 30% находятся в Северной и Южной Америке - в основном в Южной Америке , тринадцать - в Центральной Америке и один - в Северной Америке, к северу от Мексики.

Слово « сумчатые» происходит от слова « сумчатый» , технического термина, обозначающего брюшной мешок. Оно, в свою очередь, заимствовано из латыни и, в конечном счете, из древнегреческого μάρσιππος mársippos , что означает «мешок».

Таксономия [ править ]

Сумчатые таксономически идентифицированы как представители инфракласса млекопитающих Marsupialia, впервые описанного как семейство под отрядом Pollicata немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером в его работе 1811 года Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Тем не менее, Джеймс Ренне, автор Естественной истории Monkeys, опоссумы и лемуры (1838) указал, что размещение пяти различных групп млекопитающих - обезьян , лемуры , долгопяты , Айя-AYESи сумчатые (за исключением кенгуру, которые были помещены в отряд Salientia) - под единый отряд (Pollicata), по-видимому, не имели веских оснований. В 1816 году французский зоолог Жорж Кювье отнес всех сумчатых к отряду Marsupialia. [1] [2] В 1997 году исследователь Дж. А. Кирш и другие присвоили марсупиалию статус инфракласса. [2] Есть два основных подразделения: американские сумчатые ( Ameridelphia ) и австралийские сумчатые ( Australidelphia ). [3]

Классификация [ править ]

Марсупиалию подразделяют следующим образом: [3]

† - Вымерший

  • надотряд Ameridelphia
    • Отряд Didelphimorphia (108 видов)
      • Семья Didelphidae : опоссумы
    • Отряд Paucituberculata (семь видов)
      • Семейство Caenolestidae : опоссумы землероек.
  • Надотряд Австралиделфия
    • Заказать Microbiotheria (один вид)
      • Семейство Microbiotheriidae : monito del monte
    • Отряд † Yalkaparidontia ( incertae sedis )
    • Отряд Dasyuromorphia (75 видов)
      • Семья † Thylacinidae : тилацин
      • Семья хищные сумчатые : antechinuses , quolls , dunnarts , Тасманский дьявол , и родственники
      • Семья Myrmecobiidae : numbat
    • Отряд Notoryctemorphia (два вида)
      • Семейство Notoryctidae : сумчатые кроты
    • Отряд Peramelemorphia (24 вида)
      • Семейство Thylacomyidae : bilbies
      • Семья † Chaeropodidae: свиноногие бандикуты
      • Семья Peramelidae : бандикуты и союзники
    • Отряд Diprotodontia (137 видов)
      • Подотряд Vombatiformes
        • Семья Vombatidae : вомбаты
        • Семейство Phascolarctidae : коалы
        • Семья † Diprotodontidae : гигантские вомбаты
        • Семья † Palorchestidae : Сумчатые тапиры
        • Семья † Thylacoleonidae : сумчатые львы.
      • Подотряд Phalangeriformes
        • Семья Acrobatidae : крылатый планер и опоссум с перьями.
        • Семья Burramyidae : карликовые опоссумы
        • Семья † Ektopodontidae : спрайтовые опоссумы
        • Семья сумчатые летяги : полосатый опоссум , опоссум Ледбитер в , трусливый планер , планер сахара , красный дерево планера , белки планер
        • Семейство Phalangeridae : щеткохвостые опоссумы и кускусы
        • Семейство Pseudocheiridae : кольчатые опоссумы и родственники
        • Семейство Tarsipedidae : медовый опоссум
      • Подотряд Macropodiformes
        • Семейство Macropodidae : кенгуру , валлаби и родственники
        • Семейство Potoroidae : potoroos , крысиные кенгуру, беттонги.
        • Семья Hypsiprymnodontidae : мускусная крыса-кенгуру.
        • Семейство † Balbaridae : базальные четвероногие кенгуру.

Филогенетические отношения [ править ]

Насчитывая более 300 современных видов, было предпринято несколько попыток точно интерпретировать филогенетические отношения между различными отрядами сумчатых. Исследования расходятся по вопросу о том, является ли Didelphimorphia или Paucituberculata сестринской группой по отношению ко всем другим сумчатым. [4] Хотя отряд Microbiotheria (который имеет только один вид, monito del monte ) встречается в Южной Америке, морфологическое сходство предполагает, что он тесно связан с австралийскими сумчатыми. [5] Молекулярный анализ в 2010 и 2011 годах определил, что Microbiotheria является сестринской группой для всех австралийских сумчатых. Однако отношения между четырьмя отрядами Австралидельфид изучены не так хорошо. Вприведенная ниже кладограмма , изображающая отношения между различными отрядами сумчатых, основана на филогенетическом исследовании 2015 года. [4]

Доказательства ДНК подтверждают южноамериканское происхождение сумчатых животных, причем австралийские сумчатые являются результатом единственной миграции сумчатых из Гондваны из Южной Америки через Антарктиду в Австралию. [6] [7] В каждой группе много мелких древесных видов. Термин « опоссум » используется для обозначения американских видов (хотя «опоссум» - обычное сокращение), в то время как подобные австралийские виды правильно называются «опоссумами».

Анатомия [ править ]

Коала
( Phascolarctos cinereus )

Сумчатые имеют типичные характеристики млекопитающих, например , молочные железы, три кости среднего уха и настоящие волосы . Однако есть поразительные различия, а также ряд анатомических особенностей, которые отделяют их от евтерианцев .

Помимо переднего мешка , который содержит несколько сосков для пропитания их детенышей, у сумчатых есть и другие общие структурные особенности. Окостенелый надколенник отсутствует в большинстве современных сумчатых (хотя небольшое количество исключений , как сообщается) [8] и сумчатые кости присутствуют. У сумчатых (и однополых ) также отсутствует грубая связь ( мозолистое тело ) между правым и левым полушариями головного мозга. [9]

Череп и зубы [ править ]

Череп имеет особенности по сравнению с плацентарными млекопитающими. В целом череп относительно небольшой и плотный. Отверстия ( foramen lacrimale ) расположены в передней части глазницы. Скула увеличена и распространяется дальше назад. Угловой отросток ( processus angularis ) нижней челюсти согнут к центру. Еще одна особенность - твердое небо, которое, в отличие от отверстий у плацентарных млекопитающих, всегда имеет больше отверстий. Зубы отличаются от зубов плацентарных млекопитающих, поэтому у всех таксонов, кроме вомбатов , разное количество резцов на верхней и нижней челюстях. У ранних сумчатых была зубная формула от5.1.3.44.1.3.4, то есть на квадрант; у них пять (верхнечелюстные) или четыре (нижнечелюстные) резцы, один клык, три премоляра и четыре моляра, всего 50 зубов. Некоторые таксоны, например опоссум , имеют первоначальное количество зубов. В других группах количество зубов уменьшено. Зубная формула для Macropodidae (кенгуру, валлаби и т. Д.): 3/1 - (0 или 1) / 0 - 2/2 - 4/4. У сумчатых во многих случаях от 40 до 50 зубов, что значительно больше, чем у плацентарных млекопитающих. Второй набор зубов прорастает только на участке 3-го премоляра и обратно; все зубы, расположенные ближе к переднему, изначально прорезываются как постоянные.

Торс [ править ]

Несколько общих характеристик описывают их скелет. Помимо уникальных деталей конструкции лодыжки, наблюдаются надлобковые кости ( ossa epubica ), выступающие вперед от лобковой кости таза. Поскольку они присутствуют у самцов и видов без мешочков, считается, что они изначально не имели никакого отношения к размножению, а служили мускулистым подходом к движению задних конечностей. Это может быть объяснено оригинальной особенностью млекопитающих, так как эти надлобковые кости также встречаются у монотремов . Сумчатые репродуктивные органы отличаются от плацентарных млекопитающих. Для них репродуктивный тракт увеличен вдвое. У самок две матки и два влагалища, а до рождения между ними образуется родовой канал - срединное влагалище. [9]У мужчин перед мошонкой лежит раздвоенный или двойной пенис. [10]

Мешочек присутствует у большинства, но не у всех видов. У многих сумчатых есть постоянный мешок, тогда как у других мешок развивается во время беременности, как у землеройки опоссума , где детеныши скрыты только кожными складками или мехом матери. Расположение мешочка варьируется, чтобы позволить потомству получить максимальную защиту. У локомотивных кенгуру есть отверстие для сумки спереди, в то время как у многих других, которые ходят или карабкаются на четвереньках, отверстие находится сзади. Обычно мешок есть только у самок, но у водного опоссума мужского пола есть мешочек, который используется для размещения его гениталий во время плавания или бега.

Общие и сходства [ править ]

Планера сахар , сумчатых, (слева) и белка - летяга , грызуна , (справа) являются примерами конвергентной эволюции .

Сумчатые приспособились ко многим средам обитания, что отражается в широком разнообразии их строения. Самый большой из ныне живущих сумчатых, красный кенгуру , вырастает до 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и 90 кг (200 фунтов) в весе, но вымершие роды, такие как Diprotodon , были значительно крупнее и тяжелее. Самые маленькие представители этой группы - сумчатые мыши , длина тела которых часто достигает всего 5 сантиметров (2,0 дюйма).

Некоторые виды напоминают плацентарных млекопитающих и являются примерами конвергентной эволюции . Вымерший тилацин сильно напоминал плацентарного волка, отсюда и прозвище «тасманский волк». Способность к скольжению эволюционировала как у сумчатых (как у сахарных планеров ), так и у некоторых плацентарных млекопитающих (например, у белок-летягов ), которые развивались независимо. Однако у других групп, таких как кенгуру, нет явных плацентарных аналогов, хотя у них есть общие черты в образе жизни и экологических нишах с жвачими животными .

Репродуктивная система [ править ]

Самка восточного серого кенгуру с джоуи в сумке

Репродуктивные системы сумчатых резко отличаются от таковых у плацентарных млекопитающих . [11] [12] Во время эмбрионального развития у всех сумчатых образуется хориовителлиновая плацента . У бандикутов образуется дополнительная хориоаллантоисная плацента , хотя в ней отсутствуют ворсинки хориона, обнаруженные в плацентарной эутериальной плаценте.

Эволюция размножения сумчатых и предположения о предковом состоянии размножения млекопитающих обсуждаются с конца XIX века. Оба пол обладает клоаками , [12] , который подключен к урогенитальному мешку , используемого для хранения отходов до высылки. Мочевой пузырь сумчатых функций в качестве места для концентрате мочи и стеклотар в общий урогенитальный синус в обеих женщинах и мужчинах. [12]

Мужская репродуктивная система [ править ]

Репродуктивный тракт самца макропода

Большинство самцов сумчатых, за исключением macropods [13] и сумчатых моли , [14] имеет раздвоенный пенис, разделенный на две колонки, так что пенис имеет два конца , соответствующие два вагины самок. [9] [12] [15] [16] [10] [17] [18] Пенис используется только во время совокупления и отделен от мочевыводящих путей . [10] [12] В вертикальном положении он изгибается вперед, [19] а в не вертикальном положении втягивается внутрь тела по S-образной кривой. [10] Ни сумчатые, ни монотремы не обладают бакулумом .[9] Форма головки полового члена варьируется у разных видов сумчатых. [10] [20] [21] [22]

У самца тилацина был мешочек, который действовал как защитная оболочка, покрывая его внешние репродуктивные органы, пока он пробегал через густую щетину. [23]

Форма уретральных бороздок гениталий самцов используется для различения Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica и Monodelphis americana . Канавки образуют 2 отдельных канала, которые образуют вентральную и дорсальную складки эректильной ткани. [24] Несколько видов сумчатых дасюрид также можно отличить по морфологии полового члена. [25]

Единственные дополнительные половые железы сумчатых животных - это предстательная и бульбоуретральная железы . [26] Самцы сумчатых имеют 1-3 пары бульбоуретральных желез. [27] Нет ампул, семенных пузырьков или коагулирующих желез. [28] [15] Простата пропорционально больше у сумчатых, чем у плацентарных млекопитающих. [10] В период размножения у самцов таммарного валлаби увеличиваются простата и бульбоуретральная железа. Однако, похоже, нет никаких сезонных различий в весе яичек. [29]

Женская репродуктивная система [ править ]

Женская репродуктивная анатомия нескольких видов сумчатых

У самок сумчатых есть два боковых влагалища , которые ведут к отдельным маткам , но оба открываются наружу через одно и то же отверстие. Третий канал, срединное влагалище, используется для родов. Этот канал может быть временным или постоянным. [9] Некоторые виды сумчатых могут хранить сперму в яйцеводах после спаривания. [30]

Сумчатые рожают на очень ранней стадии развития; После рождения новорожденные сумчатые ползают по телам своих матерей и прикрепляются к соске, которая находится на нижней стороне матери, либо внутри сумки, называемой сумчатым , либо открытой для окружающей среды. Матери часто облизывают свою шерсть, чтобы оставить след запаха, по которому новорожденный может следовать, чтобы увеличить шансы попасть в сумку. Там они остаются на несколько недель прикрепленными к соску. Потомство в конечном итоге может на короткое время покидать сумку, возвращаясь к ней за теплом, защитой и питанием.

Раннее развитие [ править ]
Детский холдинг спас Джоуи Agile Wallaby . Куктаун . 2008 г.

Внутриутробное развитие сумчатых и плацентарных млекопитающих различается . Ключевые аспекты первых стадий развития эмбрионов плацентарных млекопитающих, такие как внутренняя клеточная масса и процесс уплотнения, у сумчатых не обнаруживаются. [31] На спайности стадия сумчатого развития очень изменчива между группами и аспектами сумчатого раннего развития еще до конца не изучены.

Ранние роды удаляют развивающееся сумчатое из организма матери гораздо раньше, чем у плацентарных млекопитающих, поэтому у сумчатых не сформировалась сложная плацента, защищающая эмбрион от материнской иммунной системы . Хотя раннее рождение подвергает крошечного новорожденного сумчатого большему экологическому риску, оно значительно снижает опасность, связанную с длительной беременностью, поскольку нет необходимости вынашивать крупный плод до полного срока в плохие сезоны. Сумчатые - чрезвычайно альтрициальные животные, нуждающиеся в интенсивном уходе сразу же после рождения ( ср. Раннеспелые ).

Поскольку новорожденные сумчатые должны взбираться на соски своей матери, их передние конечности и лицевые структуры во время рождения намного более развиты, чем остальные части их тела. [32] [33] Утверждалось, что это требование привело к ограниченному диапазону локомоторных адаптаций у сумчатых по сравнению с плацентарями. У сумчатых в ранней юности должны развиться хватательные передние лапы, что затрудняет эволюционный переход от этих конечностей к копытам , крыльям или ластам , как это сделали некоторые группы плацентарных млекопитающих. Однако у некоторых сумчатых действительно есть атипичная морфология передних конечностей, например копытные передние конечности свиноногого бандикута., предполагая, что диапазон специализации передних конечностей не так ограничен, как предполагалось. [34]

Младенческое сумчатое животное известно как джой . У сумчатых животных очень короткий период беременности - обычно около четырех-пяти недель, но у некоторых видов он составляет всего 12 дней, - и джоуи рождается в основном в эмбриональном состоянии. Слепой, furless, миниатюрные новорожденный, размер боба желе , [35] [ удалась проверка ] ползет через мех матери , чтобы сделать свой путь в мешочек , где она защелкивается на сосокдля продуктов питания. Он не появится повторно в течение нескольких месяцев, за это время полностью разовьется. По истечении этого периода джоуи начинает все больше времени проводить вне сумочки, питаясь и изучая навыки выживания. Тем не менее, он возвращается в сумку, чтобы заснуть, и в случае опасности он будет искать убежище в сумке своей матери в целях безопасности.

Джои остаются в сумке до года у некоторых видов или до тех пор, пока не родится следующий джой. Сумчатый джой не может регулировать температуру собственного тела и полагается на внешний источник тепла. До тех пор, пока джой не станет хорошо опушенным и не станет достаточно взрослым, чтобы выйти из мешочка, необходимо постоянно поддерживать температуру мешочка 30–32 ° C (86–90 ° F).

Джои рождаются с «ротовыми щитками». У видов без мешочков или с рудиментарными мешочками они более развиты, чем у форм с хорошо развитыми мешочками, что подразумевает их роль в поддержании прикрепления детенышей к соску матери. [36]

Взаимодействие с европейцами [ править ]

Первым американским сумчатым, с которым столкнулись европейцы, был обыкновенный опоссум . Яньес Пинсон , командир Нинья на Христофор Колумб " первый рейс в конце 1400 - х лет, собрал женскую опоссум с молодым в ее сумке от бразильского побережья. Он представил их испанским монархам, хотя к тому времени молодые были потеряны, а женщина умерла. Животное было известно своим странным мешочком или «вторым животом», и как потомство попадало в мешочек, оставалось загадкой. [37] [38]

С другой стороны, именно португальцы первыми описали австралийских сумчатых. Антониу Гальван , португальский администратор в Тернате (1536–1540 гг.), Написал подробный отчет о северном обыкновенном кускусе ( Phalanger orientalis ): [37]

Некоторые животные напоминают хорьков, только немного крупнее. Их называют кусу. У них длинный хвост, которым они свешиваются с деревьев, на которых они живут постоянно, один или два раза обвивая его вокруг ветки. На животе у них есть карман как промежуточный балкон; как только они рожают детеныша, они выращивают его внутри у соска до тех пор, пока он не перестанет нуждаться в уходе. Как только она родила и накормила его, мать снова забеременела.

С начала 17 века появилось больше сообщений о сумчатых. Например, запись 1606 года о животном, убитом на южном побережье Новой Гвинеи, описывает его как «в форме собаки, меньше борзой», со змеиным «голым чешуйчатым хвостом» и свисающими яичками. Мясо имело вкус оленины , а в желудке были листья имбиря. Это описание, по-видимому, очень похоже на тусклый падемелон ( Thylogale brunii ), и в этом случае это будет самая ранняя европейская находка члена семейства кенгуру ( Macropodidae ). [39] [37]

История эволюции [ править ]

Изолированная petrosals из Djarthia murgonensis , старейшие окаменелости сумчатых в Австралии [40]
Зубы травоядного восточного серого кенгуру, как показано в Knight's Sketches in Natural History

Отношения между тремя дошедшими до нас отделениями млекопитающих ( одинарными , сумчатыми и плацентарными ) долгое время были предметом споров среди систематиков . [41] Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов и строение репродуктивной системы и системы удаления отходов, а также большинство генетических и молекулярных данных свидетельствуют в пользу более тесных эволюционных отношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у одноплодных. [42]

Филогенетическое древо сумчатых, полученное по данным ретропозонов [7]

Предки сумчатых, часть более крупной группы, называемой метатериями , вероятно, отделились от предков плацентарных млекопитающих ( эвтериан ) в середине юрского периода, хотя никаких ископаемых свидетельств самих метатериев с этого времени не известно. [43] Анализ ДНК и белков показал, что время расхождения двух линий составляет от 100 до 120 млн лет назад . [37] Ископаемые метатерии отличаются от эвтериан формой зубов; метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у обычных млекопитающих (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трех пар. [44]Согласно этому критерию, самым ранним известным метатерианом является Sinodelphys szalayi , который жил в Китае около 125 млн лет назад. [45] [46] Это делает его современником некоторых ранних эвтерийских видов, которые были обнаружены в том же районе. [47] В то время как окаменелости плаценты преобладают в Азии, окаменелости сумчатых встречаются в большем количестве в Северной Америке. [37]

Около 100 миллионов лет назад суперконтинент Пангея находился в процессе разделения на северный континент Лавразия и южный континент Гондвана , при этом то, что впоследствии стало Китаем и Австралией, уже было разделено океаном Тетис . Оттуда метатерии распространились на запад в современную Северную Америку (все еще прикрепленную к Евразии), где встречаются самые ранние настоящие сумчатые. Сумчатых трудно отличить от других окаменелостей, так как для них характерны аспекты репродуктивной системы, которые обычно не окаменелости (включая мешочки), а также незначительные изменения в структуре костей и зубов, которые показывают, что метатерий является частью группы кроны сумчатых.(самая эксклюзивная группа, в которую входят все живые сумчатые). Самое раннее определенное сумчатое ископаемое относится к виду Peradectes несовершеннолетний , из палеоцена в Монтане , датируемом около 65 миллионов лет назад. [48] Из точки своего происхождения в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая, возможно, была связана с Северной Америкой примерно на 65 млн лет назад через хребет, который с тех пор превратился в Карибский архипелаг. [49] [50] Лавразийские сумчатые в конце концов вымерли по не совсем понятным причинам; принято считать, что они исчезли из-за конкуренции с плацентарями, но это больше не считается основной причиной. [51]

Сумчатые, Peradectes и родственные Herpetotheriidae гнездятся внутри клады метатериев, которая также включала множество меловых североамериканских таксонов. [52]

В Южной Америке опоссумы эволюционировали и получили широкое распространение , и в палеогене также наблюдалась эволюция опоссумов землероек (Paucituberculata) наряду с немешочными метатерийскими хищниками, такими как борхианиды и саблезубый Thylacosmilus . Южноамериканские ниши для плотоядных млекопитающих преобладали сумчатыми и спарассодонтовыми метатериями, которые, по-видимому, конкурентно исключили южноамериканские плаценты из эволюционирующего хищника. [53] В то время как плацентарные хищники отсутствовали, метатерианам приходилось бороться с птицами ( ужасными птицами).) и соревнование наземных крокодиломорфов. Сумчатые, в свою очередь, были исключены из ниш крупных травоядных в Южной Америке из-за присутствия местных копытных (ныне вымерших) и ксенартранов (крупнейшие формы которых также вымерли). Южная Америка и Антарктида оставались связанными до 35 миллионов лет назад, о чем свидетельствуют найденные здесь уникальные окаменелости. Северная и Южная Америка были разъединены примерно три миллиона лет назад, когда образовался Панамский перешеек . Это привело к Великому американскому обмену . Спарассодонты исчезли по неясным причинам - опять же, это классически предполагалось как конкуренция со стороны плотоядных плацентарных, но последние спарассодонты сосуществовали с несколькими маленькими хищниками, такими какprocyonids и собак, и исчезли задолго до появления таких макрохищных форм, как кошачьи, [54] в то время как дидельфиморфы (опоссумы) вторглись в Центральную Америку, а опоссумы Вирджинии достигли даже Канады.

Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду около 50 миллионов лет назад, вскоре после отделения Австралии. [n 1] [n 2] Это предполагает единственное событие рассеяния только одного вида, скорее всего, связанное с южноамериканским monito del monte ( микробиотером , единственным австралидельфским обитателем Нового Света ). Этот предок , возможно, сплавлялись по расширению, но по- прежнему узкие, разрыв между Австралией и Антарктидой. Путешествие должно было быть нелегким; Останки южноамериканских копытных [58] [59] [60] и ксенартрана [61] были обнаружены в Антарктиде, но эти группы не достигли Австралии.

В Австралии сумчатые излучали широкое разнообразие, наблюдаемое сегодня, включая не только всеядные и плотоядные формы, как в Южной Америке, но и крупных травоядных. Современные сумчатые, кажется, относительно недавно достигли островов Новой Гвинеи и Сулавеси через Австралию. [62] [63] [64] Проведенный в 2010 году анализ сайтов встраивания ретропозонов в ядерную ДНК различных сумчатых подтвердил, что все живущие сумчатые имеют южноамериканских предков. Последовательность ветвления сумчатых отрядов, указанная в исследовании, ставит Didelphimorphia в наиболее базальный ряд.положение, за которым следуют Paucituberculata, затем Microbiotheria, и заканчивая излучением австралийских сумчатых животных. Это указывает на то, что Австралидельфия возникла в Южной Америке и достигла Австралии после отделения микробиотерии. [6] [7]

В Австралии наземные плацентарные млекопитающие исчезли в начале кайнозоя (их самые последние известные окаменелости - зубы возрастом 55 миллионов лет, напоминающие зубы кондилартов ) по неясным причинам, что позволило сумчатым животным доминировать в австралийской экосистеме. [62] Существующие аборигенные австралийские наземные плацентарные млекопитающие (такие как прыгающие мыши ) - относительно недавние иммигранты, прибывшие через острова из Юго-Восточной Азии. [63]

Генетический анализ предполагает, что разница между сумчатыми и плацентарными животными составляет 160  миллионов лет назад . [65] Согласно оценкам, количество хромосом у предков составляет 2n = 14.

Новая гипотеза предполагает, что южноамериканские микробиотеры возникли в результате обратного расселения из восточной Гондваны из-за новых черепных и посткраниальных окаменелостей сумчатых из Djarthia murgonensis из ранней эоценовой местной фауны Тингамарры в Австралии, что указывает на то, что Djarthia murgonensis является наиболее плезиоморфной, старейший однозначно австралийский дельфиан и может быть предковым морфотипом австралийских сумчатых радиационных животных. [66]

См. Также [ править ]

  • Сумчатый газон
  • Метатерия

Заметки [ править ]

  1. ^ Это подтверждается находкой окаменелых останков эоцена австралидельфа, микробиотериана Woodburnodon casei , на Антарктическом полуострове , [55]
  2. ^ Ратиты, возможно, также путешествовали по суше из Южной Америки, чтобы колонизировать Австралию; [56] окаменелые ратиты известны в Антарктиде, [57] и южноамериканские реи более базальны в пределах группы, чем австрало-тихоокеанские ратиты. [56]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мартин, WCL (1841). Общее введение в естественную историю млекопитающих . Лондон, Великобритания: Принтеры Райт и Ко. С. 182–4.
  2. ^ a b Джексон, S .; Гровс, К. (2015). Таксономия австралийских млекопитающих . Австралия: CSIRO Publishing. С. 82–3. ISBN 978-1-4863-0014-3.
  3. ^ a b Гарднер А. (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 3–21. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  4. ^ a b Галлус, А. Кумар; Janke, S .; Нильссон, Массачусетс (2015). «Распутывание отношений австралийских сумчатых отрядов с использованием ретротранспозона и эволюционного сетевого анализа» . Genome Biol Evol . 7 (4): 985–92. DOI : 10.1093 / GbE / evv052 . PMC 4419798 . PMID 25786431 .  
  5. ^ Салаи, F. (1982). Арчер, М. (ред.). «Новая оценка филогении и классификации сумчатых». Плотоядные сумчатые . 2 : 621–40.
  6. ^ a b Schiewe, J. (28 июля 2010 г.). «Австралийские сумчатые произошли от нынешней Южной Америки, - говорится в исследовании» . Лос-Анджелес Таймс . Архивировано 1 августа 2010 года . Проверено 1 августа 2010 года .
  7. ^ a b c Нильссон, Массачусетс; Чураков, Г .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Земанн, А .; Brosius, J .; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых животных с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов» . PLOS Биология . 8 (7): e1000436. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000436 . PMC 2910653 . PMID 20668664 .  
  8. ^ Сэмюэлс, Марк Э .; Рено, Софи; Хатчинсон, Джон Р. (2017). «Эволюция сесамовидной кости надколенника у млекопитающих» . PeerJ . 5 : e3103. DOI : 10,7717 / peerj.3103 . PMC 5363259 . PMID 28344905 .  
  9. ^ а б в г д Новак 1999 .
  10. ^ a b c d e f Ренфри, Мэрилин; Хью Тиндейл-Бискоу (1987). Репродуктивная физиология сумчатых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521337922.
  11. ^ Короткий, RV; Балабан, Э. (1994). Различия между полами . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-44878-9.
  12. ^ a b c d e Король, Анна (2001). «Открытия о сумчатом размножении» . Биологии Университета штата Айова Департамент Архивировано из оригинала на 5 сентября 2012 года . Проверено 22 ноября 2012 года .
  13. ^ Линды Стейкер (30 июня 2014). Разведение макропод, здравоохранение и медицина - тома один и два . Линда Стейкер. ISBN 978-0-9775751-2-1.
  14. ^ О привычках и родстве новых австралийских млекопитающих, Notoryctes typhlops Э. Д. Коуп Американский естествоиспытатель Vol. 26, № 302 (февраль 1892 г.), стр. 121–128.
  15. ^ а б Дон II Хунсакер (1977). Биология сумчатых . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3.
  16. ^ Setchell, BP (1977). «Размножение самцов сумчатых». Биология сумчатых . С. 411–457. DOI : 10.1007 / 978-1-349-02721-7_24 . ISBN 978-1-349-02723-1.
  17. ^ Шарман, Великобритания; Пилтон, Филлис Э. (1964). «История жизни и размножение красного кенгуру ( Megaleia rufa )». Труды Лондонского зоологического общества . 142 (1): 29–48. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1964.tb05152.x .
  18. ^ Садлеир, RMFS (1965). «Размножение двух видов кенгуру ( Macropus robustus и Megaleia rufa в засушливом регионе Пилбара в Западной Австралии». Труды Лондонского зоологического общества . 145 (2): 239–261. Doi : 10.1111 / j.1469-7998.1965. tb02016.x .
  19. ^ Садлэйр, Ричард (1973). Размножение позвоночных . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15935-7.
  20. ^ Австралийское общество млекопитающих (1978). Австралийское общество млекопитающих . Австралийское общество млекопитающих. С. 73–.
  21. ^ Осгуд, Уилфред Хадсон; Херрик, Чарльз Джадсон (1921). Монографическое исследование американского сумчатого животного Caēnolestes ... Чикагский университет. С. 64–.
  22. ^ Урологический и кожный обзор . Урологический и кожный пресс. 1920. С. 677–.
  23. Перейти ↑ Paddle, Robert (2002). Последний тасманский тигр: история и исчезновение тилацина (изд. В мягкой обложке). Порт Мельбурн, Виктория: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53154-2.
  24. ^ Ногейра Дж, Кастро, Câamara ЕС, Câmara БО (2004). «Морфология мужской половой системы Chironectes minimus и сравнение с другими сумчатыми дидельфидами». Журнал маммологии . 85 (5): 834–841. DOI : 10.1644 / 207 . S2CID 85595933 . 
  25. ^ Вулли, Патриция А., Майкл Вестерман и Кэри Краевски. « Межвидовые сродства в пределах рода Sminthopsis (хищные сумчатые: хищные сумчатые) на основе морфологии пениса:. Конгруэнтности с другими анатомическими и молекулярных данных » Журнал маммологии 88,6 (2007): 1381-1392.
  26. ^ Роджер, JC; Хьюз, Р.Л. (1973). «Исследования добавочных желез самцов сумчатых» . Австралийский зоологический журнал . 21 (3): 303. DOI : 10,1071 / ZO9730303 .
  27. ^ Фогельнест, Ларри; Портас, Тимофей (1 мая 2019 г.). Современная терапия в медицине австралийских млекопитающих . Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0753-1.
  28. ^ Роджер, Джон С. " Сравнительные аспекты дополнительных половых желез и семенной биохимии млекопитающих ". Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия 55.1 (1976): 1–8.
  29. Перейти ↑ Inns, RW (1982). «Сезонные изменения в дополнительной репродуктивной системе и уровнях тестостерона в плазме самцов таммарного валлаби Macropus eugenii в дикой природе» . Журнал репродукции и фертильности . 66 (2): 675–80. DOI : 10,1530 / jrf.0.0660675 . PMID 7175821 . 
  30. ^ Тони М. Плант; Энтони Дж. Зелезник (15 ноября 2014 г.). Кнобил и физиология репродукции Нилла . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-397769-4.
  31. ^ Франкенберг, Стивен Р .; Де Баррос, Флавиа РО; Россант, Джанет; Ренфри, Мэрилин Б. (2016). "Бластоциста млекопитающих". Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития . 5 (2): 210–232. DOI : 10.1002 / wdev.220 . PMID 26799266 . 
  32. Перейти ↑ Sears, KE (2009). «Различия в сроках прехондрогенного развития конечностей у млекопитающих: решена сумчато-плацентарная дихотомия» . Эволюция . 63 (8): 2193–2200. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00690.x . PMID 19453378 . S2CID 42635687 .  
  33. Перейти ↑ Smith, KK (2001). «Раннее развитие нервной пластинки, нервного гребня и лицевой области сумчатых» . Журнал анатомии . 199 (Pt 1–2): 121–131. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19910121.x . PMC 1594995 . PMID 11523813 .  
  34. ^ Ларри Фогельнест, Грэм Аллан, Радиология австралийских млекопитающих
  35. ^ http://www.abc.net.au/science/articles/2013/03/18/3718274.htm . Abc.net.au (18 марта 2013 г.). Проверено 15 декабря 2015.
  36. ^ Шнайдер, Нанетт Иветт (август 2011). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся одноплодных и новорожденных сумчатых» . J. Anat . 219 (2): 229–242. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2011.01393.x . PMC 3162242 . PMID 21592102 .  
  37. ^ а б в г д Тиндейл-Бискоу, Х. (2004). Жизнь сумчатых . Коллингвуд, Австралия: CSIRO. ISBN 978-0-643-06257-3.
  38. ^ Краузе, WJ; Краузе, Вашингтон (2006). Опоссум: его удивительная история . Колумбия, США: Отделение патологии анатомических наук, Медицинский факультет Университета Миссури. п. 6. ISBN 978-0-9785999-0-4.
  39. Перейти ↑ Dawson, TJ (2012). Кенгуру (2-е изд.). Коллингвуд, США: CSIRO Publishing. п. 181. ISBN. 978-0-643-10625-3.
  40. ^ Бек, Робин MD; Годтелп, Хенк; Вайсбекер, Вера; Арчер, Майкл; Рука, Сюзанна Дж. (2008). Ястребы, Джон (ред.). «Самые старые окаменелости сумчатых в Австралии и их биогеографические последствия» . PLOS ONE . 3 (3): e1858. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.1858B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001858 . PMC 2267999 . PMID 18365013 .  
  41. ^ Мойал, Энн Мозли (2004). Утконос: необычная история о том, как любопытное существо сбило с толку мир . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8052-0.
  42. ^ van Rheede, T .; Bastiaans, T .; Бун, Д .; Hedges, S .; Де Йонг, В .; Мэдсен, О. (2006). «Утконос на своем месте: ядерные гены и инделы подтверждают родство сестринской группы монотрем и терианов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. DOI : 10.1093 / molbev / msj064 . PMID 16291999 . 
  43. ^ Luo, Z .; Юань, C .; Meng, Q .; Джи, К. (2011). «Юрское эвтериальное млекопитающее и расхождение сумчатых и плацентарных». Природа . 476 (7361): 442–445. Bibcode : 2011Natur.476..442L . DOI : 10,1038 / природа10291 . PMID 21866158 . S2CID 205225806 .  
  44. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. п. 306. ISBN. 978-0-412-73810-4.
  45. Ринкон, П. (12 декабря 2003 г.). «Найден старейший сумчатый предок» . BBC News . Проверено 16 марта 2010 года .
  46. ^ Ло, Чжэ-Си; Цзи, Цян; Wible, John R .; Юань, Чун-Си (12 декабря 2003 г.). «Раннемеловое трибосфеновое млекопитающее и эволюция метатерии» . Наука . 302 (5652): 1934–1940. Bibcode : 2003Sci ... 302.1934L . DOI : 10.1126 / science.1090718 . PMID 14671295 . S2CID 18032860 .  
  47. ^ Ху, Y .; Meng, J .; Li, C .; Ван, Ю. (2010). «Новое базальное эвтериальное млекопитающее из раннемеловой биоты Джехол, Ляонин, Китай» . Труды Королевского общества B . 277 (1679): 229–36. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0203 . PMC 2842663 . PMID 19419990 .  
  48. ^ О'Лири, Морин А .; Блох, Джонатан I .; Флинн, Джон Дж .; Годен, Тимоти Дж .; Джалломбардо, Андрес; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ni, Майкл Дж .; Новачек, Фернандо А .; Perini, Zachary S .; Рэндалл, Гильермо; Rougier, Эрик Дж .; Саргис, Мэри Т .; Silcox, Nancy b .; Simmons, Micelle; Сполдинг, Пол М .; Веласко, Марсело; Векслер, Джон р .; Wible, Andrea L .; Чирранелло, Алабама (8 февраля 2013 г.). "Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты" . Наука . 339 (6120): 662–667. Bibcode : 2013Sci ... 339..662O . DOI : 10.1126 / science.1229237 . HDL :11336/7302 . PMID  23393258 . S2CID  206544776 .
  49. ^ Кемп, Томас Стейнфорт (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих (PDF) . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 217. ISBN.  0-19-850760-7.
  50. ^ Boschman, Lydian M .; ван Хинсберген, Доув Дж.Дж.; Torsvik, Trond H .; Спакман, Вим; Пинделл, Джеймс Л. (23 августа 2014 г.). «Кинематическая реконструкция Карибского региона с ранней юры». Обзоры наук о Земле . 138 : 102–136. CiteSeerX 10.1.1.727.4858 . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2014.08.007 . 
  51. ^ Санчес-Вильягра, Марсел (2012). «Почему сумчатых меньше, чем плацентарных? О значении географии и физиологии для эволюционных паттернов разнообразия и неравномерности млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 20 (4): 279–290. DOI : 10.1007 / s10914-012-9220-3 . S2CID 18789008 .  
  52. ^ Уилсон, GP; Ekdale, EG; Хогансон, JW; Каледе, JJ; Линден, А В (2016). « Большое плотоядное млекопитающее из позднего мела и североамериканского происхождения сумчатых ». Nature Communications. 7. DOI : 10.1038 / ncomms13734 .
  53. Симпсон, Джордж Гейлорд (июль 1950 г.). «История фауны Латинской Америки» . Американский ученый . 38 (3): 361–389, см. Стр. 368. JSTOR 27826322 . Проверено 21 января 2020 года . 
  54. ^ Превости, Франсиско Дж .; Forasiepi, Analía; Зимич, Наталья (2011). "Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?". Журнал эволюции млекопитающих . 20 : 3–21. DOI : 10.1007 / s10914-011-9175-9 . ЛВП : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  55. ^ Goin, FJ; Zimicz, N .; Регуэро, Массачусетс; Сантильяна, SN; Marenssi, SA; Моли, Дж. Дж. (2007). «Новое сумчатое животное (Mammalia) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и родство Microbiotheria» . Revista de la Asociación Geológica Argentina . 62 (4): 597–603 . Проверено 17 июля 2016 года .
  56. ^ a b Ёнэдзава, Т .; Сегава, Т .; Mori, H .; Кампос, ПФ; Hongoh, Y .; Endo, H .; Акиёси, А .; Коно, Н .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Кишино, Х .; Курокава, К .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Мукояма, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Акишинономия, Ф .; Willerslev, E .; Хасегава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию Ratites» . Текущая биология . 27 (1): 68–77. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  57. ^ Tambussi, CP; Noriega, JI; Gazdzicki, A .; Татур, А .; Регуэро, Массачусетс; Бискайно, С.Ф. (1994). «Птица-ратит из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1-2): 15-20 . Проверено 28 декабря 2019 .
  58. ^ М. Бонд; MA Reguero; SF Vizcaíno; С.А. Маренсси (2006). «Новое« южноамериканское копытное животное »(Mammalia: Litopterna) из эоцена Антарктического полуострова» . В JE Francis; Д. Пирри; JA Crame (ред.). Мелово-третичный высокоширотный палеообстановка: бассейн Джеймса Росс, Антарктида . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 . Лондонское геологическое общество. С. 163–176. Bibcode : 2006GSLSP.258..163B . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2006.258.01.12 . S2CID 140546667 . 
  59. ^ Бонд, М .; Kramarz, A .; Макфи, RDE; Регуэро, М. (2011). «Новый астрапотер (Mammalia, Meridiungulata) из формации Ла-Месета, остров Сеймур (Марамбио), и переоценка предыдущих сведений об антарктических астрапотериях» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3718 (3718): 1–16. DOI : 10.1206 / 3718.2 . S2CID 58908785 .  
  60. ^ Гельфо, JN; Mörs, T .; Lorente, M .; Лопес, GM; Reguero, M .; О'Реган, Х. (16 июля 2014 г.). «Древнейшие млекопитающие Антарктиды, раннего эоцена формации Ла Месета, остров Сеймур» . Палеонтология . 58 (1): 101–110. DOI : 10.1111 / pala.12121 .
  61. ^ Дэвис, SN; Торрес, CR; Musser, GM; Проффитт, СП; Крауч, NMA; Lundelius, EL; Ламанна, MC; Кларк, Дж. А. (2020). «Новые сведения о млекопитающих и птицах из позднеэоценовых формаций Ла-Месета и Субмесета на острове Сеймур в Антарктиде» . PeerJ . 8 : e8268. DOI : 10,7717 / peerj.8268 . PMC 6955110 . PMID 31942255 .  
  62. ^ a b Докинз, Ричард (2005). Рассказ предков: паломничество к заре эволюции . Бостон: Mariner Books. п. 223. ISBN 978-0-618-61916-0.
  63. ^ a b Рука, Сюзанна Дж .; Длинный Джон; Арчер, Майкл; Фланнери, Тимоти Фритьоф (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи: сто миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  64. Перейти ↑ Kemp, TS (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850761-1.
  65. ^ Graves JA, Renfree MB (2013) Сумчатые животные в эпоху геномики . Анну Рев Геном Хум Генет
  66. ^ Бек, Робин MD; Годтелп, Хенк; Вайсбекер, Вера; Арчер, Майкл; Рука, Сюзанна Дж. (2008). «Самые старые окаменелости сумчатых животных Австралии и их биогеографические последствия» . PLOS ONE . 3 (3): e1858. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.1858B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001858 . PMC 2267999 . PMID 18365013 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Остин, CR; Рассел Остин, Колин; Валентин Шорт, Роджер, ред. (21 марта 1985 г.). Размножение млекопитающих: Том 4, Репродуктивная пригодность . Издательство Кембриджского университета. С. 4–. ISBN 978-0-521-31984-3.
  • Бронсон, FH (1989). Репродуктивная биология млекопитающих . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-07559-4.
  • Доусон, Теренс Дж. (1995). Кенгуру: биология крупнейших сумчатых . Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8262-5.
  • Фланнери, Тим (2002). Пожиратели будущего: экологическая история австралийских земель и людей . Grove Press. С. 67–75. ISBN 978-0-8021-3943-6.
  • Фланнери, Тим (2008). Погоня за кенгуру: континент, ученый и поиск самого необычного существа в мире (1-е американское изд.). Нью-Йорк: Роща. ISBN 9780802143716.
  • Фланнери, Тим (2005). Страна: континент, ученый и кенгуру (2-е изд.). Мельбурн: Текстовый паб. ISBN 978-1-920885-76-2.
  • Фрит, Х. Дж. И Дж. Х. Калаби. Кенгуру. Нью-Йорк: Humanities Press, 1969.
  • Маккей, Джордж (2006). Энциклопедия млекопитающих . Велдон Оуэн. ISBN 978-1-74089-352-7.
  • Хунсакер, Дон. Биология сумчатых. Нью-Йорк: Academic Press, 1977.
  • Джонсон, MH; Эверит, Барри Дж. (1988). Существенное воспроизведение . Blackwell Scientific. ISBN 978-0-632-02183-3.
  • Джонс, Менна; Дикман, Крис; Арчер, Майк (2003). Хищники с мешочками: биология хищных сумчатых . Коллингвуд, Виктория: Австралия). ISBN 9780643066342.
  • Нобилл, Эрнст; Нил, Джимми Д., ред. (1998). Энциклопедия репродукции . 3 . Нью-Йорк: Academic Press.
  • McCullough, Dale R .; Маккалоу, Иветт (2000). Кенгуру в глубинке Австралии: сравнительная экология и поведение трех сосуществующих видов . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-11916-0.
  • Новак, Рональд М. (7 апреля 1999 г.). Млекопитающие Уокера . JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.
  • Тейлор, Андреа С .; Тейлор, Пол (1997). «Пол детенышей сумки в зависимости от веса матери у Macropus eugeni и M. parma ». Австралийский зоологический журнал . 45 (6): 573–578. DOI : 10.1071 / ZO97038 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Виды млекопитающих Западной Австралии
  • Исследователи опубликовали первую последовательность генома сумчатых животных Национальные институты здравоохранения, май 2007 г.
  • Обнародован первый геном сумчатых. Большинство различий между опоссомами и плацентарными млекопитающими связано с некодирующей ДНК.