Механорецепторный , называемые также mechanoceptor , является рецептором , который реагирует на механическое давление или искажение. Существует четыре основных типа механорецепторов в голой (безволосой) коже млекопитающих : тельца Пачини (ламеллярные тельца), тактильные тельца ( тельца Мейснера), нервные окончания Меркеля и луковичные тельца (тельца Руффини). Есть также механорецепторы в волосистой коже и волосковые клетки в рецепторах приматов, таких как макаки-резус.и другие млекопитающие подобны млекопитающим человека и также изучались еще в начале 20 века анатомически и нейрофизиологически. [1]
Механорецепторы беспозвоночных включают , среди прочего, колокольчатые сенсиллы и щелевидные сенсиллы .
Механорецепторы также присутствуют в клетках растений, где они играют важную роль в нормальном росте, развитии и восприятии окружающей среды. [2]
Механизм ощущения
В соматосенсорной трансдукции , что афферентные нейроны передают сообщения через синапсы в дорсальных ядрах столбцов , где нейроны второго порядка посылают сигнал к таламусу и синапсу с нейронами третьего порядка в вентробазальном комплексе . Затем нейроны третьего порядка посылают сигнал в соматосенсорную кору .
Обратная связь
Более поздние работы расширили роль кожных механорецепторов для обратной связи в управлении мелкой моторикой . [3] потенциалы одиночного действия от корпускулы Мейснера , Pacinian корпускула и Руффини , заканчивающиеся афферент непосредственно связаны с активацией мышц, в то время как клетка-нейритами комплексов Меркель активация не мышечная активности триггера. [4]
Типы
В голой (безволосой) коже существует четыре основных типа механорецепторов, каждый из которых имеет форму в соответствии со своей функцией. В тактильных корпускулах (также известные как мейсснеровский телец) реагирует на легкое прикосновение, и быстро адаптироваться к изменениям в текстуре (вибрации около 50 Гц). В луковичных корпускулах (также известные как Руффини окончания) обнаружить Глубокое натяжение в коже и фасции . В нервных окончаниях Меркель (также известные как Меркель диски) обнаруживают устойчивое давление. В тельца Пачини (также известное как пластинчатые корпускулы) в коже и фасцию обнаружить быстрые колебания (всего около 200-300 Гц).
Рецепторы в волосяных фолликулах, называемые корневыми сплетениями волос [5], воспринимают изменение положения волоса . Действительно, наиболее чувствительные механорецепторы в организме человека являются волосковыми клетками в улитке из внутреннего уха (никакого отношения к фолликулярным рецепторам - они названы для волос, как механосенсорные стереоцилии они обладают); эти рецепторы передают звук в мозг.
Свободные механосенсорные нервные окончания обнаруживают прикосновение, давление, растяжение, а также ощущение щекотки и зуда. Чувства зуда вызываются раздражением свободных нервных окончаний химическими веществами. [5]
Барорецепторы - это тип сенсорных нейронов механорецепторов, которые возбуждаются растяжением кровеносного сосуда.
Кожный
Кожные механорецепторы реагируют на механические стимулы, возникающие в результате физического взаимодействия, включая давление и вибрацию. Они расположены в коже, как и другие кожные рецепторы . Все они иннервируются волокнами Aβ , за исключением механорецепторов свободных нервных окончаний , которые иннервируются волокнами Aδ . Кожные механорецепторы можно разделить на категории по морфологии, по типу ощущений, которые они воспринимают, и по скорости адаптации. Более того, у каждого есть свое рецептивное поле .
- Медленно Адаптирование типа 1 (SA1) механорецепторный , с Меркель корпускулярна конечным органом , лежит в основе восприятия формы и шероховатости на коже. [6] У них небольшие рецептивные поля, и они вызывают устойчивую реакцию на статическую стимуляцию.
- В медленно адаптирование 2 -го типа (SA2) механорецепторы , с Руффиней корпускулярна конечным органом , отвечает на участок кожи, но не были тесно связаны с либо проприоцептивными или mechanoreceptive ролей в восприятии. [7] Они также вызывают устойчивые реакции на статическую стимуляцию, но имеют большие рецептивные поля.
- Быстро Адаптирование (РА) или мейсснеровское корпускулярно конечного орган механорецепторный лежит в основе восприятия флаттера [8] и скольжения на коже. [9] Они имеют небольшие рецептивные поля и вызывают временные реакции на начало и прекращение стимуляции.
- В Pacinian корпускул или Vater-тельца Пачини или пластинчатые корпускулы [10] лежит в основе восприятия высокочастотной вибрации. [8] [11] Они также вызывают кратковременные реакции, но имеют большие рецептивные поля.
По ощущениям
По скорости адаптации
Кожные механорецепторы также можно разделить на категории в зависимости от скорости их адаптации. Когда механорецептор получает стимул, он начинает испускать импульсы или потенциалы действия с повышенной частотой (чем сильнее стимул, тем выше частота). Клетка, однако, скоро «адаптируется» к постоянному или статическому стимулу, и импульсы утихнут до нормальной частоты. Рецепторы, которые быстро адаптируются (т.е. быстро возвращаются к нормальной частоте пульса), называются «фазовыми». Те рецепторы, которые медленно возвращаются к своей нормальной скорости работы, называются тоническими . Фазические механорецепторы полезны для восприятия таких вещей, как текстура или вибрации, тогда как тонические рецепторы полезны, среди прочего, для измерения температуры и проприоцепции .
- Медленная адаптация : медленно адаптирующиеся механорецепторы включают концевые органы тельца Меркель и Руффини , а также некоторые свободные нервные окончания .
- Медленно адаптирующиеся механорецепторы типа I имеют множество концевых органов тельца Меркеля .
- Медленно адаптирующиеся механорецепторы типа II имеют единичные органы-конца тельца Руффини .
- Промежуточная адаптация : некоторые свободные нервные окончания проходят промежуточную адаптацию.
- Быстро адаптации : быстро адаптируя механорецепторы включают Мейсснер корпускулярно концевые органы , Pacinian корпускулярна конечные органы , волосяной фолликул рецепторы и некоторые свободные нервные окончания .
- Быстро адаптирующиеся механорецепторы I типа имеют множество концевых органов тельца Мейсснера .
- Быстро адаптирующиеся механорецепторы типа II (обычно называемые пачинианскими) имеют единичные пачинианские тельца-концевые органы .
Рецептивное поле
Кожные механорецепторы с небольшими точными рецептивными полями обнаруживаются в областях, требующих точного воздействия (например, на кончиках пальцев). В кончиках пальцев и губ значительно увеличена плотность иннервации медленно адаптирующихся механорецепторов I типа и быстро адаптирующихся механорецепторов I типа. Эти два типа механорецепторов имеют небольшие дискретные рецептивные поля и, как считается, лежат в основе наиболее низкопорогового использования пальцев при оценке текстуры, скольжения поверхности и флаттера. Механорецепторы, обнаруженные в областях тела с меньшей тактильной остротой, как правило, имеют большие рецептивные поля .
Другие
Другие механорецепторы , чем те , кожные включают клетки волос , которые являются сенсорными рецепторами в вестибулярной системе из внутреннего уха , где они способствуют к слуховой системе и equilibrioception . В дополнение к этому, механорецепторы помогают Dionaea muscipula Ellis (Venus Fly Trap) эффективно ловить крупную [12] добычу. [13]
Существуют также юкстакапиллярные (J) рецепторы , которые реагируют на такие явления, как отек легких , легочная эмболия , пневмония и баротравма .
Связочный
Есть четыре типа механорецепторов, встроенных в связки. Поскольку все эти типы механорецепторов миелинизированы, они могут быстро передавать сенсорную информацию о положении суставов в центральную нервную систему. [14]
- Тип I : (маленький) Низкий порог, медленная адаптация как в статических, так и в динамических настройках
- Тип II : (средний) Низкий порог, быстро адаптируется к динамическим настройкам
- Тип III : (большой) Высокий порог, медленно адаптируется к динамическим настройкам
- Тип IV : (очень маленькие) болевые рецепторы с высоким порогом, сообщающие о травме.
В частности, считается, что механорецепторы типа II и III связаны с чувством проприоцепции .
Пластинчатое тельце
Пластинчатые тельца, или тельца Пачини, представляют собой рецепторы давления, расположенные в коже, а также в различных внутренних органах. Каждый связан с сенсорным нейроном. Из-за его относительно большого размера можно выделить одиночное ламеллярное тельце и изучить его свойства. Механическое давление различной силы и частоты может быть приложено к тельце с помощью иглы, и результирующая электрическая активность будет обнаружена с помощью электродов, прикрепленных к препарату.
Деформация тельца создает генераторный потенциал в сенсорном нейроне, возникающем внутри него. Это ступенчатый ответ: чем больше деформация, тем больше потенциал генератора. Если потенциал генератора достигает порогового значения, в первом узле Ранвье сенсорного нейрона запускается залп потенциалов действия (нервных импульсов) .
При достижении порога величина стимула кодируется частотой импульсов, генерируемых нейроном. Таким образом, чем массивнее или быстрее деформация отдельного тельца, тем выше частота нервных импульсов, генерируемых в его нейроне.
Оптимальная чувствительность ламеллярного тельца составляет 250 Гц, частотный диапазон, создаваемый на кончиках пальцев текстурами, состоящими из элементов размером менее 200 микрометров . [15]
Мышечные веретена и рефлекс растяжения
Коленный рефлекс это в широко известном рефлекс растяжении (непроизвольное удар голени) , индуцированных нажав на колено с резиновым молотком двуглавый. Молоток ударяет сухожилие , который вставляет разгибателей мышц в передней части бедра в нижней части ноги. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу бедра, что активирует рецепторы растяжения в мышце, называемые мышечными веретенами . Каждое мышечное веретено состоит из сенсорных нервных окончаний, обернутых вокруг специальных мышечных волокон, называемых интрафузальными мышечными волокнами . Растяжение интрафузального волокна инициирует залп импульсов в сенсорном нейроне ( нейрон Ia ), прикрепленном к нему. Импульсы проходят по сенсорному аксону к спинному мозгу, где они образуют несколько видов синапсов:
- Некоторые из ветвей аксонов Ia синапсируют непосредственно с альфа-мотонейронами . Они передают импульсы обратно к той же мышце, заставляя ее сокращаться. Нога выпрямляется.
- Некоторые из ветвей синапса аксонов Ia с тормозящими интернейронами в спинном мозге. Это, в свою очередь, синапс с двигательными нейронами, ведущими обратно к антагонистической мышце, сгибателю задней части бедра. Подавляя сгибатель, эти интернейроны способствуют сокращению разгибателя.
- Есть и другие ветви синапсов аксонов Ia с интернейронами, ведущими к центрам мозга, например мозжечку, которые координируют движения тела. [16]
Смотрите также
- Механорецепторы (у растений)
- Барорецептор
- Соматосенсорная система
- Терморецептор
- Ноцицептор
- Датчик растяжения
- Вестибулярная система
Заметки
- ^ Adrian ED, Umrath K (октябрь 1929). «Импульсный разряд из тельца пациента» . Журнал физиологии . 68 (2): 139–54. DOI : 10.1113 / jphysiol.1929.sp002601 . PMC 1402853 . PMID 16994055 .
- ^ Monshausen, Gabriele B .; Хасуэлл, Элизабет С. (декабрь 2013 г.). «Сила природы: молекулярные механизмы механовосприятия у растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 64 (15): 4663–4680. DOI : 10.1093 / JXB / ert204 . ISSN 0022-0957 . PMC 3817949 . PMID 23913953 .
- ^ Йоханссон Р.С., Фланаган-младший (май 2009 г.). «Кодирование и использование тактильных сигналов от кончиков пальцев в задачах манипулирования объектами» (PDF) . Обзоры природы. Неврология . 10 (5): 345–59. DOI : 10.1038 / nrn2621 . PMID 19352402 . S2CID 17298704 .
- ^ McNulty PA, Macefield VG (декабрь 2001 г.). «Модуляция текущей ЭМГ различными классами низкопороговых механорецепторов в руке человека» . Журнал физиологии . 537 (Pt 3): 1021–32. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.2001.01021.x . PMC 2278990 . PMID 11744774 .
- ^ а б Тортора, Джерард Дж., Автор. Основы анатомии и физиологии . ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Джонсон К.О., Сяо СС (1992). «Нейронные механизмы тактильного восприятия формы и текстуры». Ежегодный обзор неврологии . 15 : 227–50. DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.001303 . PMID 1575442 .
- ^ Torebjörk HE, Очоа JL (декабрь 1980 г.). «Специфические ощущения, вызванные активностью отдельных идентифицированных сенсорных единиц в человеке». Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.1980.tb06695.x . PMID 7234450 .
- ^ а б Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (март 1968 г.). «Чувство трепетания-вибрации: сравнение возможностей человека с паттернами реакции механорецептивных афферентов руки обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 31 (2): 301–34. DOI : 10,1152 / jn.1968.31.2.301 . PMID 4972033 .
- ^ Йоханссон RS, Вестлинг G (1987). «Сигналы тактильных афферентов от пальцев, вызывающие адаптивные двигательные реакции во время точного захвата». Экспериментальное исследование мозга . 66 (1): 141–54. DOI : 10.1007 / bf00236210 . PMID 3582528 . S2CID 22450227 .
- ^ Бисвас А., Маниваннан М., Сринивасан М.А. (2015). «Многомасштабная слоистая биомеханическая модель тельца пациента» . IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 31–42. DOI : 10,1109 / TOH.2014.2369416 . PMID 25398182 . S2CID 24658742 .
- ^ Бисвас А., Маниваннан М., Сринивасан М.А. (2015). «Порог вибротактильной чувствительности: нелинейная стохастическая механотрансдукционная модель тельца Пачини» . IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 102–13. DOI : 10,1109 / TOH.2014.2369422 . PMID 25398183 . S2CID 15326972 .
- ^ Чамовиц Д. (2012). Что знает растение: полевой справочник чувств (1-е изд.). Нью-Йорк: Scientific American / Фаррар, Штраус и Жиру. ISBN 9780374533885. OCLC 755641050 .
- ^ Волков А.Г., Форд-Такетт В., Волкова М.И., Маркин В.С. (2014-02-10). «Морфирующиеся структуры Dionaea muscipula Ellis во время открытия и закрытия ловушки» . Сигнализация и поведение растений . 9 (2): e27793. DOI : 10.4161 / psb.27793 . PMC 4091236 . PMID 24618927 .
- ^ Майкельсон Дж. Д., Хатчинс С. (март 1995 г.). «Механорецепторы связок голеностопного сустава человека» . Журнал костной и суставной хирургии. Британский том . 77 (2): 219–24. DOI : 10.1302 / 0301-620X.77B2.7706334 . PMID 7706334 .
- ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (март 2009 г.). «Роль отпечатков пальцев в кодировании тактильной информации, полученной с помощью биомиметического датчика». Наука . 323 (5920): 1503–6. arXiv : 0911.4885 . Bibcode : 2009Sci ... 323.1503S . DOI : 10.1126 / science.1166467 . PMID 19179493 . S2CID 14459552 .
- ^ Кимбалл JW (2011). «Механорецепторы» . Страницы биологии Кимбалла . Архивировано из оригинального 27 февраля 2011 года.
Внешние ссылки
- Механорецепторы в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)