Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о фигуре речи, см. Мейоз (фигура речи) . О процессе, посредством которого ядра клеток делятся, чтобы произвести две копии самих себя, см. Митоз . О чрезмерном сужении зрачков см. Миоз . О паразитарном заражении см. Миаз . О воспалении мышц см. Миозит .

В мейозе хромосома или хромосомы дублируются (во время интерфазы ), а гомологичные хромосомы обмениваются генетической информацией ( хромосомный кроссовер ) во время первого деления, называемого мейозом I. Дочерние клетки снова делятся в мейозе II, разделяя сестринские хроматиды с образованием гаплоидных гамет . Две гаметы сливаются во время оплодотворения , образуя диплоидную клетку с полным набором парных хромосом.
Видео мейоза I в сперматоцитах мухи журавля , воспроизведенное со скоростью 120 × записанной

Мейоз ( / м aɪ oʊ с ɪ с / ( слушать )Об этом звуке , от греческого μείωσις, мейоза , что означает «уменьшение») представляет собой особый тип клеточного деления из зародышевых клеток в сексуально воспроизведения организмов , используемых для производства гаметы , такие как сперма или яйцеклетки . Он включает в себя два раунда деления, которые в конечном итоге приводят к получению четырех клеток только с одной копией каждой отцовской и материнской хромосомы ( гаплоидной). Кроме того, перед делением генетический материал от отцовской и материнской копий каждой хромосомы перекрещивается , создавая новые комбинации кода на каждой хромосоме. [1] Позже, во время оплодотворения , гаплоидные клетки, полученные в результате мейоза у мужчины и женщины, сливаются, чтобы снова создать клетку с двумя копиями каждой хромосомы, зиготу .

Ошибки в мейозе, приводящие к анеуплоидии (аномальному количеству хромосом), являются основной известной причиной выкидыша и наиболее частой генетической причиной нарушений развития . [2]

В мейозе за репликацией ДНК следуют два раунда клеточного деления с образованием четырех дочерних клеток, каждая с половиной хромосом по сравнению с исходной родительской клеткой. [1] Два мейотических подразделения известны как мейоз I и мейоз II. Перед мейоз начинается во время S фазы от клеточного цикла , ДНК каждой хромосомы реплицируется , так что она состоит из двух идентичных сестринских хроматид , которые по- прежнему удерживаются вместе с помощью когезии сестринских хроматид. Эта S-фаза может упоминаться как «премейотическая S-фаза» или «мейотическая S-фаза». Сразу после репликации ДНК мейотические клетки вступают в длительную G 2- подобную стадию, известную как мейотическая стадия.профаза . В течение этого времени гомологичные хромосомы соединяются друг с другом и подвергаются генетической рекомбинации - запрограммированному процессу, в котором ДНК может быть разрезана, а затем восстановлена, что позволяет им обмениваться частью своей генетической информации . Подмножество событий рекомбинации приводит к кроссоверам , которые создают физические связи, известные как хиазмы (единственное число: хиазма, от греческой буквы Хи (X) ) между гомологичными хромосомами. У большинства организмов эти связи могут помочь каждой паре гомологичных хромосом отделяться друг от друга во время Мейоза I, в результате чего образуются два гаплоида. клетки, которые имеют половину количества хромосом по сравнению с родительской клеткой.

Во время мейоза II сцепление между сестринскими хроматидами ослабляется, и они отделяются друг от друга, как во время митоза . В некоторых случаях все четыре мейотических продукта образуют гаметы, такие как сперма , споры или пыльца . У самок животных три из четырех продуктов мейоза обычно выводятся путем экструзии в полярные тельца , и только одна клетка развивается, чтобы произвести яйцеклетку . Поскольку количество хромосом уменьшается вдвое во время мейоза, гаметы могут сливаться (т.е. оплодотворяться ), образуя диплоидную зиготу.который содержит две копии каждой хромосомы, по одной от каждого родителя. Таким образом, чередующиеся циклы мейоза и оплодотворения обеспечивают половое размножение , при этом последующие поколения поддерживают одинаковое количество хромосом. Например, диплоидные клетки человека содержат 23 пары хромосом, включая 1 пару половых хромосом (всего 46), половину материнского происхождения и половину отцовского происхождения. Мейоз производит гаплоидные гаметы (яйцеклетки или сперматозоиды), которые содержат один набор из 23 хромосом. Когда две гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) сливаются, образующаяся зигота снова становится диплоидной, причем каждая мать и отец вносят по 23 хромосомы. Тот же образец, но не одинаковое количество хромосом, встречается у всех организмов, которые используют мейоз.

Мейоз встречается у всех одноклеточных и многоклеточных организмов, размножающихся половым путем (все они являются эукариотами ), включая животных , растения и грибы . [3] [4] [5] Это важный процесс для оогенеза и сперматогенеза .

Обзор [ править ]

Хотя процесс мейоза связан с более общим процессом деления клеток митоза , он отличается в двух важных отношениях:

рекомбинациямейозперетасовывает гены между двумя хромосомами в каждой паре (по одному от каждого родителя), создавая рекомбинантные хромосомы с уникальными генетическими комбинациями в каждой гамете
митозвозникает только при необходимости восстановления повреждений ДНК;

обычно встречается между идентичными сестринскими хроматидами и не приводит к генетическим изменениям

 
число хромосом (плоидность)мейозпроизводит четыре генетически уникальных клетки, каждая с половиной количества хромосом, как в родительской
митозпроизводит две генетически идентичные клетки, каждая с тем же числом хромосом, что и в родительской

Мейоз начинается с диплоидной клетки, которая содержит две копии каждой хромосомы, называемые гомологами . Сначала клетка подвергается репликации ДНК , поэтому каждый гомолог теперь состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Затем каждый набор гомологов соединяется друг с другом и обменивается генетической информацией посредством гомологичной рекомбинации, часто приводящей к физическим связям (кроссоверам) между гомологами. При первом делении мейоза гомологи разделяются на дочерние клетки с помощью веретенообразного аппарата.. Затем клетки переходят ко второму делению без промежуточного цикла репликации ДНК. Сестринские хроматиды разделяются на дочерние клетки с образованием в общей сложности четырех гаплоидных клеток. Самки животных используют небольшую вариацию этого паттерна и производят одну большую яйцеклетку и два маленьких полярных тела. Из-за рекомбинации индивидуальная хроматида может состоять из новой комбинации материнской и отцовской генетической информации, в результате чего потомство генетически отличается от любого из родителей. Кроме того, отдельная гамета может включать в себя набор материнских, отцовских и рекомбинантных хроматид. Это генетическое разнообразие, возникающее в результате полового размножения, вносит свой вклад в разнообразие признаков, на которые может воздействовать естественный отбор .

Мейоз использует многие из тех же механизмов, что и митоз , тип деления клеток, используемый эукариотами для деления одной клетки на две идентичные дочерние клетки. У некоторых растений, грибов и протистов мейоз приводит к образованию спор : гаплоидных клеток, которые могут делиться вегетативно без оплодотворения. Некоторые эукариоты, такие как бделлоидные коловратки , не обладают способностью осуществлять мейоз и приобрели способность к размножению путем партеногенеза .

Мейоз не встречается у архей или бактерий , которые обычно размножаются бесполым путем посредством бинарного деления . Однако «половой» процесс, известный как горизонтальный перенос генов, включает перенос ДНК от одной бактерии или археи к другой и рекомбинацию этих молекул ДНК различного родительского происхождения.

История [ править ]

Мейоз впервые был обнаружен и описан в яйцах морских ежей в 1876 году немецким биологом Оскаром Хертвигом . Он был снова описан в 1883 году на уровне хромосом бельгийским зоологом Эдуардом Ван Бенеденом в яйцах аскарид аскарид . Однако значение мейоза для размножения и наследования было описано только в 1890 году немецким биологом Августом Вейсманном , который отметил, что для преобразования одной диплоидной клетки в четыре гаплоидные клетки необходимы два деления, если необходимо сохранить количество хромосом. В 1911 году американский генетик Томас Хант Морганобнаружили кроссоверы в мейозе у плодовой мушки Drosophila melanogaster , что помогло установить, что генетические признаки передаются по хромосомам.

Термин «мейоз» происходит от греческого слова μείωσις , что означает «уменьшение». Он был введен в биологию Дж. Б. Фармером и Дж. Э. Муром в 1905 году с использованием своеобразного перевода «майоз»:

Мы предлагаем применять термины майоз или майотическая фаза для охвата всей серии ядерных изменений, включенных в два подразделения, которые Флемминг обозначил как гетеротип и гомотип . [6]

Правописание было изменено на «мейоз» Кёрнике (1905) и Пантелем и Де Синети (1906), чтобы следовать обычным правилам транслитерации греческого языка . [7]

Фазы [ править ]

Мейоз делится на мейоз I и мейоз II, которые далее подразделяются на кариокинез I и цитокинез I, а также кариокинез II и цитокинез II соответственно. Подготовительные шаги, которые приводят к мейозу, идентичны по структуре и названию интерфазе митотического клеточного цикла. [8] Interphase разделен на три фазы:

  • Фаза роста 1 (G 1 ) : в этой очень активной фазе клетка синтезирует широкий спектр белков, включая ферменты и структурные белки, необходимые для роста. В G 1 каждая из хромосом состоит из одной линейной молекулы ДНК.
  • Фаза синтеза (S) : репликация генетического материала; каждая из хромосом клетки дублируется, чтобы стать двумя идентичными сестринскими хроматидами, прикрепленными к центромере. Эта репликация не изменяет плоидность клетки, поскольку число центромер остается неизменным. Идентичные сестринские хроматиды еще не сконденсировались в плотно упакованные хромосомы, видимые в световой микроскоп. Это происходит во время профазы I мейоза.
  • Фаза роста 2 (G 2 ) : фаза G 2, наблюдаемая до митоза, не присутствует в мейозе. Профаза мейоза наиболее точно соответствует фазе G 2 митотического клеточного цикла.

За интерфазой следует мейоз I, затем мейоз II. Мейоз I разделяет реплицированные гомологичные хромосомы, каждая из которых по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, на две дочерние клетки, таким образом уменьшая число хромосом вдвое. Во время мейоза II сестринские хроматиды отделяются и образующиеся дочерние хромосомы разделяются на четыре дочерние клетки. У диплоидных организмов дочерние клетки в результате мейоза являются гаплоидными и содержат только одну копию каждой хромосомы. У некоторых видов клетки входят в фазу покоя, известную как интеркинез между мейозом I и мейозом II.

Каждый мейоз I и II делится на профазную , метафазную , анафазную и телофазную стадии, сходные по назначению с их аналогичными субфазами в митотическом клеточном цикле. Следовательно, мейоз включает стадии мейоза I (профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I) и мейоза II (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II).

Схема мейотических фаз

Во время мейоза определенные гены транскрибируются в большей степени . [9] [10] В дополнение к сильной мейотической стадии специфической экспрессии мРНК , существуют также всепроникающие средства контроля трансляции (например, избирательное использование предварительно сформированной мРНК), регулирующие конечную мейотическую стадию специфической экспрессии белков генов во время мейоза. [11] Таким образом, как транскрипционный, так и трансляционный контроль определяют широкую реструктуризацию мейотических клеток, необходимую для осуществления мейоза.

Мейоз I [ править ]

Мейоз I разделяет гомологичные хромосомы , которые соединяются в тетрады (2n, 4c), производя две гаплоидные клетки (n хромосомы, 23 у человека), каждая из которых содержит пары хроматид (1n, 2c). Поскольку плоидность снижается от диплоидной к гаплоидной, мейоз I называют редукционным делением . Мейоз II является эквациональным делением, аналогичным митозу, в котором сестринские хроматиды разделяются, создавая четыре гаплоидных дочерних клетки (1n, 1c). [12]

Профаза I мейоза у мышей. В лептотене (L) начинают формироваться осевые элементы (окрашенные SYCP3). В зиготене (Z) поперечные элементы (SYCP1) и центральные элементы синаптонемного комплекса частично установлены (выглядят желтыми, поскольку они перекрываются с SYCP3). В пахитене (P) он полностью установлен, за исключением половых хромосом. В Diplotene (D) он разбирает раскрывающиеся хиазмы. КРЕСТ отмечает центромеры.
Схема синаптонемного комплекса на разных стадиях профазы I и хромосом, расположенных в виде линейного массива петель.

Профаза I [ править ]

Профаза I - безусловно, самая продолжительная фаза мейоза (длится 13 из 14 дней у мышей [13] ). Во время профазы I гомологичные материнские и отцовские хромосомы объединяются в пары, синапсы и обмениваются генетической информацией (путем гомологичной рекомбинации ), образуя по крайней мере один кроссовер на хромосому. [14] Эти пересечения становятся видимыми как хиазмы (множественное число; единственное число хиазмы ). [15] Этот процесс способствует стабильному спариванию между гомологичными хромосомами и, следовательно, обеспечивает точное разделение хромосом при первом делении мейоза. Парные и реплицированные хромосомы называются бивалентами (две хромосомы) или тетрадами (четыре хроматиды).), по одной хромосоме от каждого родителя. Профаза I делится на ряд подстадий, названных в соответствии с внешним видом хромосом.

Лептотен [ править ]
Основная статья: Лептотенная стадия

Первая стадия профазы I - это стадия лептотены , также известная как лептонема , от греческого слова, означающего «тонкие нити». [16] : 27 На этой стадии профазы I отдельные хромосомы - каждая из которых состоит из двух реплицированных сестринских хроматид - становятся «индивидуализированными», образуя видимые нити внутри ядра. [16] : 27 [17] : 353 Каждая хромосома образует линейный массив петель, опосредованный когезином , а латеральные элементы синаптонемного комплекса собираются, образуя «осевой элемент», из которого исходят петли. [18] На этой стадии рекомбинация инициируется ферментомSPO11, который создает запрограммированные двухцепочечные разрывы (около 300 на мейоз у мышей). [19] Этот процесс генерирует однонитевые филаменты ДНК, покрытые RAD51 и DMC1, которые вторгаются в гомологичные хромосомы, образуя межосевые мосты и приводя к спариванию / ко-выравниванию гомологов (на расстоянии ~ 400 нм у мышей). [18] [20]

Зиготена [ править ]

За лептотеной следует стадия зиготены , также известная как зигонема , от греческих слов, означающих «парные нити» [16] : 27, которую у некоторых организмов также называют стадией букета из-за того, как теломеры группируются на одном конце ядра. . [21] На этой стадии гомологичные хромосомы становятся намного более близкими (~ 100 нм) и стабильно спаренными (процесс, называемый синапсисом), опосредованный установкой поперечных и центральных элементов синаптонемного комплекса . [18] Считается, что синапс происходит по типу «молнии», начиная с узелка рекомбинации. Парные хромосомы называются двухвалентными или тетрадными хромосомами.

Пахитена [ править ]

Пахитены этап ( / р æ к ɪ т я п / ПАК -i-подростков ), также известный как pachynema , от греческих слов , означающих «толстых нитей». [16] : 27 - это стадия, на которой все аутосомные хромосомы имеют синапс. На этом этапе гомологичная рекомбинация, включая хромосомный кроссовер (кроссинговер), завершается за счет репарации двухцепочечных разрывов, образованных в лептотене. [18] Большинство разрывов восстанавливается без образования кроссоверов, приводящих к конверсии генов . [22]Однако подмножество разрывов (по крайней мере, по одному на хромосому) формирует кроссоверы между несестринскими (гомологичными) хромосомами, что приводит к обмену генетической информацией. [23] Половые хромосомы , однако, не полностью идентичны и обмениваются информацией только в небольшой области гомологии, называемой псевдоавтосомной областью . [24]Обмен информацией между гомологичными хроматидами приводит к рекомбинации информации; каждая хромосома имеет полный набор информации, которой она располагала раньше, и в результате этого процесса не образуются пробелы. Поскольку хромосомы не могут быть различимы в синаптонемном комплексе, фактический акт кроссинговера не воспринимается через обычный световой микроскоп, а хиазмы не видны до следующей стадии.

Диплотен [ править ]

Во время диплотены стадии, также известный как диплонема , от греческих слов , означающих «две нити», [16] : 30 синаптонемных комплекс разбирает и гомологичные хромосомы отдельно друг от друга немного. Однако гомологичные хромосомы каждого бивалента остаются прочно связанными в хиазмах, областях, где произошел кроссинговер. Хиазмы остаются на хромосомах до тех пор, пока они не разрываются при переходе в анафазу I, чтобы позволить гомологичным хромосомам перемещаться к противоположным полюсам клетки.

В оогенезе плода человека все развивающиеся ооциты развиваются до этой стадии и задерживаются в профазе I до рождения. [25] Это приостановленное состояние называется стадией диктиотена или диктиата. Это длится до возобновления мейоза, чтобы подготовить ооцит к овуляции, которая происходит в период полового созревания или даже позже.

Диакинез [ править ]

Хромосомы конденсируются дальше во время стадии диакинеза , от греческого слова, означающего «продвижение». [16] : 30 Это первая точка в мейозе, где фактически видны четыре части тетрад. Участки кроссинговера переплетаются друг с другом, эффективно перекрываясь, делая хиазмы четко видимыми. В остальном, кроме этого наблюдения, остальная часть стадии очень напоминает прометафазу митоза; в ядрышки исчезают, ядерная оболочка распадается в пузырьки, и мейоза шпинделя начинает формироваться.

Формирование мейотического веретена [ править ]

В отличие от митотических клеток, ооциты человека и мыши не имеют центросом для образования мейотического веретена. У мышей примерно 80 центров организации микротрубочек (MTOC) образуют сферу в ооплазме и начинают зародышеобразование микротрубочек, которые достигают хромосом и прикрепляются к хромосомам на кинетохоре . Со временем MTOC сливаются, пока не образуются два полюса, образуя шпиндель бочкообразной формы. [26] В человеческих ооцитах зарождение микротрубочек веретена начинается на хромосомах, образуя звездочку, которая в конечном итоге расширяется, чтобы окружить хромосомы. [27] Затем хромосомы скользят по микротрубочкам к экватору веретена, и в этот момент кинетохоры хромосом образуют прикрепления на конце к микротрубочкам. [28]

Метафаза I [ править ]

Гомологичные пары движутся вместе вдоль метафазной пластинки: поскольку микротрубочки кинетохор от обоих полюсов веретена прикрепляются к своим соответствующим кинетохорам, парные гомологичные хромосомы выравниваются вдоль экваториальной плоскости, которая делит веретено пополам, из-за непрерывных уравновешивающих сил, действующих на биваленты микротрубочками, исходящими из две кинетохоры гомологичных хромосом. Эта насадка называется биполярной. Физической основой независимого набора хромосом является случайная ориентация каждого бивалента вдоль метафазной пластинки по отношению к ориентации других бивалентов вдоль той же экваториальной линии. [15] Белковый комплекс когезинудерживает сестринские хроматиды вместе с момента их репликации до анафазы. В митозе сила вытягивания микротрубочек кинетохор в противоположных направлениях создает напряжение. Клетка ощущает это напряжение и не продвигается в анафазе до тех пор, пока все хромосомы не станут должным образом двунаправленными. В мейозе для установления напряжения обычно требуется по крайней мере один кроссовер на пару хромосом в дополнение к cohesin между сестринскими хроматидами (см. Сегрегация хромосом ).

Анафаза I [ править ]

Микротрубочки кинетохор укорачиваются, притягивая гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из пары сестринских хроматид) к противоположным полюсам. Некинетохорные микротрубочки удлиняются, раздвигая центросомы дальше друг от друга. Клетка удлиняется, готовясь к делению по центру. [15] В отличие от митоза, только когезин из хромосомных плеч деградирует, в то время как когезин, окружающий центромеру, остается защищенным белком, названным Shugoshin (по-японски «дух-хранитель»), что препятствует разделению сестринских хроматид. [29] Это позволяет сестринским хроматидам оставаться вместе, в то время как гомологи сегрегированы.

Телофаза I [ править ]

Первое мейотическое деление эффективно заканчивается, когда хромосомы достигают полюсов. В каждой дочерней клетке теперь половина хромосом, но каждая хромосома состоит из пары хроматид. Микротрубочки, составляющие сеть веретена, исчезают, и каждый набор гаплоидов окружает новая ядерная мембрана. Хромосомы раскручиваются обратно в хроматин. Цитокинез, защемление клеточной мембраны в клетках животных или формирование клеточной стенки в клетках растений, завершается образованием двух дочерних клеток. Однако цитокинез не завершается полностью, что приводит к образованию «цитоплазматических мостов», которые позволяют разделять цитоплазму между дочерними клетками до конца мейоза II. [30] Сестринские хроматиды остаются прикрепленными во время телофазы I.

Клетки могут войти в период покоя, известный как интеркинез или интерфаза II. На этом этапе репликации ДНК не происходит.

Мейоз II [ править ]

Мейоз II - это второе мейотическое деление, обычно включающее эквациональную сегрегацию или разделение сестринских хроматид. Механически этот процесс аналогичен митозу, хотя его генетические результаты принципиально отличаются. Конечным результатом является производство четырех гаплоидных клеток (n хромосом, 23 у человека) из двух гаплоидных клеток (с n хромосомами, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид), образующихся в мейозе I. Четыре основных этапа мейоза II: профаза II. , метафаза II, анафаза II и телофаза II.

В профазе II мы снова видим исчезновение ядрышек и ядерной оболочки, а также укорачивание и утолщение хроматид. Центросомы перемещаются в полярные регионы и организуют волокна веретена для второго деления мейоза.

В метафазе II центромеры содержат две кинетохоры, которые прикрепляются к волокнам веретена от центросом на противоположных полюсах. Новая экваториальная метафазная пластинка повернута на 90 градусов по сравнению с мейозом I, перпендикулярно предыдущей пластине. [31]

За этим следует анафаза II , в которой оставшийся центромерный когезин, больше не защищенный Shugoshin, расщепляется, позволяя сестринским хроматидам сегрегировать. Сестринские хроматиды по соглашению теперь называются сестринскими хромосомами, поскольку они движутся к противоположным полюсам. [29]

Процесс заканчивается телофазой II , которая похожа на телофазу I, и отмечена деконденсацией и удлинением хромосом и разборкой веретена. Ядерные оболочки реформируются и отщепляются, или образование клеточной пластинки в конечном итоге дает в общей сложности четыре дочерних клетки, каждая с гаплоидным набором хромосом.

Мейоз завершен, и в его результате появляются четыре новых дочерних клетки.

Происхождение и функция [ править ]

Основная статья: Происхождение и функция мейоза

Происхождение и функция мейоза в настоящее время не очень хорошо понимал , с научной точки зрения , и обеспечит фундаментальное понимание эволюции полового размножения в эукариот . В настоящее время среди биологов нет единого мнения по поводу того, как секс у эукариот возник в процессе эволюции , какой основной функции выполняет половое размножение и почему оно сохраняется, учитывая основную двукратную стоимость секса . Ясно, что он появился более 1,2 миллиарда лет назад, и что почти все виды, являющиеся потомками первоначальных видов, воспроизводящих половым путем, по-прежнему являются половыми репродукторами, включая растения , грибы и животных..

Мейоз - ключевое событие полового цикла эукариот. Это этап жизненного цикла, когда клетка дает начало гаплоидным клеткам ( гаметам ), каждая из которых имеет вдвое меньше хромосом, чем родительская клетка. Две такие гаплоидные гаметы, обычно возникающие из разных организмов , сливаются в процессе оплодотворения , завершая, таким образом, половой цикл.

Мейоз распространен среди эукариот. Это происходит в одноклеточных организмах, таких как дрожжи, а также в многоклеточных организмах, таких как люди. Эукариоты произошли от прокариот более 2,2 миллиарда лет назад [32], и самые ранние эукариоты, вероятно, были одноклеточными организмами. Чтобы понять пол у эукариот, необходимо понять (1) как возник мейоз у одноклеточных эукариот, и (2) функцию мейоза.

Новые комбинации ДНК, созданные во время мейоза, являются значительным источником генетических вариаций наряду с мутациями, что приводит к новым комбинациям аллелей , которые могут быть полезными. Мейоз порождает генетическое разнообразие гамет двумя способами: (1) Закон независимого ассортимента . Независимая ориентация гомологичных пар хромосом вдоль метафазной пластинки во время метафазы I и ориентация сестринских хроматид в метафазе II, это последующее разделение гомологов и сестринских хроматид во время анафазы I и II, это позволяет случайное и независимое распределение хромосом по каждой из них. дочерняя клетка (и, в конечном итоге, гаметы); [33] и (2) Переход. Физический обмен гомологичными хромосомными областями путем гомологичной рекомбинации во время профазы I приводит к новым комбинациям генетической информации в хромосомах. [34]

Возникновение [ править ]

В жизненных циклах [ править ]

Дипломированный жизненный цикл
Гаплонтический жизненный цикл.
Основная статья: Биологический жизненный цикл
Смотрите также: Смена поколений

Мейоз возникает в жизненных циклах эукариот, включающих половое размножение , состоящее из постоянного циклического процесса мейоза и оплодотворения. Это происходит вместе с нормальным делением митотических клеток. В многоклеточных организмах существует промежуточный этап между диплоидным и гаплоидным переходом, на котором организм растет. На определенных этапах жизненного цикла половые клетки производят гаметы. Соматические клетки составляют тело организма и не участвуют в производстве гамет.

Чередование событий мейоза и оплодотворения вызывает серию переходов назад и вперед между чередующимися гаплоидными и диплоидными состояниями. Фаза жизненного цикла организма может происходить либо во время диплоидного состояния ( диплонтический жизненный цикл), либо во время гаплоидного состояния ( гаплонтический жизненный цикл), либо во время обоих ( гаплодиплонический жизненный цикл, в котором есть две отдельные фазы организма, одна во время гаплоидного состояние, а другой - в диплоидном состоянии). В этом смысле существует три типа жизненных циклов, в которых используется половое размножение, которые различаются расположением фазы (фаз) организма. [ необходима цитата ]

В диплоидном жизненном цикле (с предгаметическим мейозом), частью которого являются люди, организм является диплоидным, выросшим из диплоидной клетки, называемой зиготой . Диплоидные стволовые клетки зародышевой линии организма подвергаются мейозу, чтобы создать гаплоидные гаметы ( сперматозоиды для мужчин и яйцеклетки для женщин), которые оплодотворяются, образуя зиготу. Диплоидная зигота подвергается многократному клеточному делению путем митоза и врастает в организм.

В гаплонтическом жизненном цикле (с постзиготическим мейозом) организм гаплоидный, порожденный пролиферацией и дифференцировкой одной гаплоидной клетки, называемой гаметой . Два организма противоположного пола вносят свои гаплоидные гаметы в диплоидную зиготу. Зигота немедленно подвергается мейозу, образуя четыре гаплоидных клетки. Эти клетки подвергаются митозу, чтобы создать организм. Многие грибы и многие простейшие используют гаплонтический жизненный цикл. [ необходима цитата ]

Наконец, в гаплодипонтическом жизненном цикле (со споровым или промежуточным мейозом) живой организм чередует гаплоидные и диплоидные состояния. Следовательно, этот цикл также известен как смена поколений . Клетки зародышевой линии диплоидного организма подвергаются мейозу с образованием спор. Споры размножаются митозом, превращаясь в гаплоидный организм. Затем гамета гаплоидного организма объединяется с гаметой другого гаплоидного организма, создавая зиготу. Зигота подвергается повторным митозам и дифференцировке, чтобы снова стать диплоидным организмом. Гаплодипонтический жизненный цикл можно рассматривать как слияние диплонтического и гаплонтического жизненных циклов. [35] [ необходима ссылка ]

У растений и животных [ править ]

Обзор распределения хроматид и хромосом в митотическом и мейотическом цикле мужской клетки человека

Мейоз встречается у всех животных и растений. Конечный результат, производство гамет с половиной количества хромосом по сравнению с родительской клеткой, такой же, но подробный процесс отличается. У животных мейоз непосредственно производит гаметы. У наземных растений и некоторых водорослей происходит чередование поколений , так что мейоз в поколении диплоидных спорофитов дает гаплоидные споры. Эти споры размножаются путем митоза, развиваясь в поколение гаплоидных гаметофитов , которые затем непосредственно дают начало гаметам (то есть без дальнейшего мейоза). И у животных, и у растений заключительный этап - это слияние гамет, восстанавливающее исходное количество хромосом. [36]

У млекопитающих [ править ]

У женщин мейоз происходит в клетках, известных как ооциты (единственное число: ооциты ). Каждый первичный ооцит делится дважды в мейозе, в каждом случае неравномерно. Первое деление дает дочернюю клетку и полярное тело гораздо меньшего размера, которое может или не может подвергаться второму делению. В мейозе II деление дочерней клетки дает второе полярное тельце и единственную гаплоидную клетку, которая увеличивается в размерах и становится яйцеклеткой . Следовательно, у самок каждый первичный ооцит, претерпевающий мейоз, дает одну зрелую яйцеклетку и одно или два полярных тельца.

Обратите внимание, что во время мейоза у самок бывают паузы. Созревающие ооциты задерживаются в профазе I мейоза I и бездействуют в защитной оболочке соматических клеток, называемой фолликулом . В начале каждого менструального цикла , FSH секреция из передней доли гипофиза стимулирует несколько фолликулов созревает в процессе , известном как фолликулогенез . Во время этого процесса созревающие ооциты возобновляют мейоз и продолжают до метафазы II мейоза II, где они снова задерживаются непосредственно перед овуляцией. Если эти ооциты оплодотворены спермой, они возобновят и завершат мейоз. Во время фолликулогенеза у людей обычно один фолликул становится доминирующим, в то время как другие подвергаются атрезии.. Процесс мейоза у самок происходит во время оогенеза и отличается от типичного мейоза тем, что он имеет длительный период мейотического ареста, известный как стадия диктиата, и лишен помощи центросом . [37] [38]

У мужчин, мейоз происходит во время сперматогенеза в семенных канальцах этих яичек . Мейоз во время сперматогенеза специфичен для типа клеток, называемых сперматоцитами , которые позже созреют и станут сперматозоидами . Мейоз примордиальных половых клеток происходит в период полового созревания, значительно позже, чем у женщин. Ткани мужских семенников подавляют мейоз за счет разложения ретиноевой кислоты, которая, как предполагается, является стимулятором мейоза. Это преодолевается в период полового созревания, когда клетки семенных канальцев, называемые клетками Сертоли, начинают вырабатывать собственную ретиноевую кислоту. Чувствительность к ретиноевой кислоте также регулируется белками, называемыми нано и DAZL. [39] [40]Исследования генетической потери функции ферментов, генерирующих ретиноевую кислоту, показали, что ретиноевая кислота необходима постнатально для стимуляции дифференцировки сперматогониев, которая через несколько дней проявляется в сперматоцитах, подвергающихся мейозу, однако ретиноевая кислота не требуется в то время, когда начинается мейоз. [41]

У самок млекопитающих мейоз начинается сразу после миграции первичных половых клеток в яичник эмбриона. Некоторые исследования предполагают, что ретиноевая кислота, полученная из примитивной почки (мезонефрос), стимулирует мейоз в эмбриональных яичниковых оогониях, а ткани эмбриональных мужских семенников подавляют мейоз за счет разложения ретиноевой кислоты. [42] Однако исследования генетической потери функции ферментов, генерирующих ретиноевую кислоту, показали, что ретиноевая кислота не требуется ни для инициации женского мейоза, который происходит во время эмбриогенеза [43], ни для мужского мейоза, который инициируется постнатально. [41]

Варианты [ править ]

Нерасхождение [ править ]

Основная статья: нерасхождение

Нормальное разделение хромосом в мейозе I или сестринских хроматид в мейозе II называется дизъюнкцией . Когда сегрегация не является нормальной, это называется нерасхождением . Это приводит к образованию гамет, которые имеют либо слишком много, либо слишком мало определенной хромосомы, и является обычным механизмом для трисомии или моносомии . Нерасхождение может происходить в мейозе I или мейозе II, фазах клеточного воспроизводства или во время митоза .

Большинство моносомных и трисомных человеческих эмбрионов нежизнеспособны, но некоторые анеуплоидии могут переноситься, например, трисомия по наименьшей хромосоме, хромосоме 21. Фенотипы этих анеуплоидий варьируются от тяжелых нарушений развития до бессимптомных. Медицинские условия включают, но не ограничиваются:

  • Синдром Дауна - трисомия хромосомы 21
  • Синдром Патау - трисомия хромосомы 13
  • Синдром Эдвардса - трисомия 18 хромосомы
  • Синдром Клайнфельтера - дополнительные Х-хромосомы у мужчин, то есть XXY, XXXY, XXXXY и т. Д.
  • Синдром Тернера - отсутствие одной Х-хромосомы у женщин - т.е. X0
  • Синдром Triple X - лишняя Х-хромосома у женщин
  • Синдром Якобса - лишняя Y-хромосома у мужчин.

Вероятность нерасхождения в ооцитах человека увеличивается с увеличением возраста матери [44], предположительно из-за потери cohesin с течением времени. [45]

Другое [ править ]

Наряду с вариациями мейоза, связанными с моментом возникновения мейоза в жизненных циклах, что приводит к постзиготическому, предгаметическому и промежуточному мейозу (см. Выше), количество ядерных делений в мейозе также варьируется. Большинство эукариот имеют мейоз с двумя делениями (хотя иногда и ахиазматический ), но очень редкая форма мейоза с одним делением встречается у некоторых жгутиконосцев ( парабазалид и оксимонад ) из кишечника питающегося деревом таракана Cryptocercus . [46]

Сравнение с митозом [ править ]

Для понимания мейоза полезно сравнение с митозом. В таблице ниже показаны различия между мейозом и митозом. [47]

МейозМитоз
Конечный результатОбычно четыре клетки, каждая с половиной хромосом в каждой из них.Две клетки, имеющие такое же количество хромосом, что и родительская
ФункцияПроизводство гамет (половых клеток) у эукариот, размножающихся половым путем, с диплонтовым жизненным цикломКлеточное размножение, рост, ремонт, бесполое размножение
Где это происходит?Почти все эукариоты (животные, растения, грибы и простейшие ); [48] [46]
В гонадах, до гамет (в диплонтических жизненных циклах);
После зиготы (в гаплонтике);
Перед спорами (при гаплодиплонтике)		Все пролиферирующие клетки у всех эукариот
ШагиПрофаза I, Метафаза I, Анафаза I, Телофаза I,
Профаза II, Метафаза II, Анафаза II, Телофаза II		Профаза, Прометафаза, Метафаза, Анафаза, Телофаза
Генетически такой же, как родитель?Нетда
Переход происходит?Да, обычно встречается между каждой парой гомологичных хромосомОчень редко
Спаривание гомологичных хромосом?даНет
ЦитокинезВстречается в телофазе I и телофазе II.Встречается в телофазе
Центромеры расщепляютсяНе встречается в Анафазе I, но встречается в Анафазе II.Происходит в анафазе

Молекулярная регуляция [ править ]

Как клетка переходит к мейотическому делению при мейотическом делении клеток, хорошо не известно. Фактор, способствующий созреванию (MPF), по- видимому, играет роль в мейозе ооцитов лягушки. У гриба S. pombe . существует роль связывающего MeiRNA белка для входа в мейотическое деление клеток [49]

Было высказано предположение, что продукт гена CEP1 дрожжей, который связывает центромерную область CDE1, может играть роль в спаривании хромосом во время мейоза-I [50]

Мейотическая рекомбинация опосредуется двухцепочечным разрывом, который катализируется белком spo11. Также Mre11, sae2 и exo1 играют роль в разрыве и рекомбинации. После разрыва происходит рекомбинация, обычно гомологичная. Рекомбинация может происходить либо через путь двойного соединения Холлидея (dHJ), либо через синтез-зависимый отжиг цепи (SDSA). (Второй относится к непересекающемуся продукту) [51]

Похоже, есть контрольные точки для деления мейотических клеток. Считается, что у S. pombe белки Rad, S. pombe Mek1 (с доменом киназы FHA), Cdc25, Cdc2 и неизвестный фактор образуют контрольную точку [52]

В оогенезе позвоночных, поддерживаемый цитостатическим фактором (CSF), играет роль в переключении на мейоз-II. [50]

См. Также [ править ]

  • Удобрение
  • Коэффициент совпадения
  • Ремонт ДНК
  • Окислительный стресс
  • Синизезис (биология)
  • Биологический жизненный цикл
  • Апомиксис
  • Партеногенез
  • Смена поколений
  • Брахимейоз
  • Митотическая рекомбинация
  • Дикарион
  • Спаривание дрожжей

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Фриман, Скотт (2011). Биологические науки (6-е изд.). Хобокен, Нью-Йорк: Пирсон. п. 210.
  2. ^ Hassold T, Hunt P (апрель 2001). «Ошибаться (мейотически) свойственно человеку: генезис человеческой анеуплоидии». Природа Обзоры Генетики . 2 (4): 280–91. DOI : 10.1038 / 35066065 . PMID 11283700 . S2CID 22264575 .  
  3. ^ Letunic I, Bork P (2006). «Интерактивное древо жизни» . Архивировано 29 января 2018 года . Проверено 23 июля 2011 года .
  4. Перейти ↑ Bernstein H, Bernstein C (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации при мейозе». Бионаука . 60 (7): 498–505. DOI : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 . 
  5. ^ Lode T (июнь 2011). «Секс - не решение проблемы воспроизводства: теория пузыря развратника». BioEssays . 33 (6): 419–22. DOI : 10.1002 / bies.201000125 . PMID 21472739 . 
  6. ↑ JB Farmer и JES Moore, Quarterly Journal of Microscopic Science 48 : 489 (1905), цитируется в Oxford English Dictionary , Third Edition, June 2001, sv.
  7. Перейти ↑ Battaglia E. (1985). Мейоз и митоз: терминологическая критика. Анн Бот (Рим) 43: 101–140. ссылка .
  8. ^ «Митоз» . 2012-10-27. Архивировано из оригинала на 2012-10-27 . Проверено 9 февраля 2018 .
  9. ^ Чжоу А, Павловский WP (август 2014). «Регулирование экспрессии мейотических генов в растениях» . Границы науки о растениях . 5 : 413. DOI : 10.3389 / fpls.2014.00413 . PMC 4142721 . PMID 25202317 .  
  10. ^ Юнг, Мин; Уэллс, Дэниел; Руш, Джаннетт; Ахмад, Сухайра; Маркини, Джонатан; Майерс, Саймон Р.; Конрад, Дональд Ф (25.06.2019). «Единый одноклеточный анализ регуляции и патологии генов семенников в пяти линиях мышей» . eLife . 8 : e43966. DOI : 10.7554 / eLife.43966 . ISSN 2050-084X . PMC 6615865 . PMID 31237565 .   
  11. ^ Brar Г.А., Yassour М, Фридман N, Регев A, Ingolia NT, Вайсман JS (февраль 2012). «Вид с высоким разрешением мейотической программы дрожжей, выявленный с помощью профилирования рибосом» . Наука . 335 (6068): 552–7. Bibcode : 2012Sci ... 335..552B . DOI : 10.1126 / science.1215110 . PMC 3414261 . PMID 22194413 .  
  12. ^ Freeman 2005 , стр. 244-45
  13. ^ Коэн, ЧП; Pollack, SE; Поллард, JW (01.06.2006). «Генетический анализ хромосомного спаривания, рекомбинации и контроля клеточного цикла во время первой профазы мейоза у млекопитающих» . Эндокринные обзоры . 27 (4): 398–426. DOI : 10.1210 / er.2005-0017 . ISSN 0163-769X . PMID 16543383 .  
  14. ^ Хантер, Нил (2015-10-28). «Мейотическая рекомбинация: сущность наследственности» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (12): a016618. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016618 . ISSN 1943-0264 . PMC 4665078 . PMID 26511629 .   
  15. ^ a b c Freeman 2005 , стр. 249–250
  16. ^ a b c d e f Snustad DP, Simmons MJ (декабрь 2008 г.). Принципы генетики (5-е изд.). Вайли. ISBN 978-0-470-38825-9.
  17. ^ Кребса JE, Голдстеин Е.С., Килпэтрик СТ (ноябрь 2009 г.). Lewin's Genes X (10-е изд.). Джонс и Барлетт Обучение. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  18. ^ a b c d Циклер, Дениз; Клекнер, Нэнси (июнь 2015 г.). «Рекомбинация, спаривание и синапсис гомологов во время мейоза» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (6): a016626. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016626 . ISSN 1943-0264 . PMC 4448610 . PMID 25986558 .   
  19. ^ Бода, Фредерик; де Масси, Бернар (июль 2007 г.). «Регулирование репарации двухцепочечных разрывов ДНК в сторону кроссовера или непересечения во время мейоза млекопитающих» . Хромосомные исследования . 15 (5): 565–577. DOI : 10.1007 / s10577-007-1140-3 . ISSN 0967-3849 . PMID 17674146 . S2CID 26696085 .   
  20. ^ «Этапы мейоза и полового размножения | Изучите науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 18 октября 2020 .
  21. ^ Ссылка, Яна; Янч, Верена (2019-03-15). «Мейотические хромосомы в движении: взгляд на Mus musculus и Caenorhabditis elegans» . Хромосома . 128 (3): 317–330. DOI : 10.1007 / s00412-019-00698-5 . ISSN 0009-5915 . PMC 6823321 . PMID 30877366 .   
  22. ^ Чен, Цзянь-Минь; Купер, Дэвид Н .; Чужанова, Надя; Ферек, Клод; Патринос, Джордж П. (октябрь 2007 г.). «Конверсия генов: механизмы, эволюция и болезни человека» . Природа Обзоры Генетики . 8 (10): 762–775. DOI : 10.1038 / nrg2193 . ISSN 1471-0056 . PMID 17846636 . S2CID 205484180 .   
  23. ^ Bolcun-фила, Эвелина; Гендель, Мэри Энн (2018-07-01). «Мейоз: хромосомная основа воспроизводства» . Биология размножения . 99 (1): 112–126. DOI : 10.1093 / biolre / ioy021 . ISSN 0006-3363 . PMID 29385397 . S2CID 38589675 .   
  24. ^ Хинч, Анджали G .; Альтемоза, Николас; Нур, Нудрат; Доннелли, Питер; Майерс, Саймон Р. (июль 2014 г.). «Рекомбинация в человеческой псевдоавтосомной области PAR1» . PLOS Genetics . 10 (7): e1004503. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004503 . ISSN 1553-7404 . PMC 4102438 . PMID 25033397 .   
  25. ^ 1950-, Нуссбаум, Роберт Л. (2015-05-21). Томпсон и Томпсон генетика в медицине . Макиннес, Родерик Р., Уиллард, Хантингтон Ф., Хамош, Ада, Предшествующий автор: Нуссбаум, Роберт Л., 1950- (Восьмое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 19. ISBN 978-1437706963. OCLC  908336124 .CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  26. ^ Schuh, Мелина; Элленберг, янв (10 августа 2007 г.). «Самоорганизация MTOCs заменяет функцию центросомы во время сборки веретена ацентросом в живых ооцитах мыши» . Cell . 130 (3): 484–498. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.06.025 . ISSN 0092-8674 . PMID 17693257 . S2CID 5219323 .   
  27. ^ Голубцова, Зузана; Блейни, Мартин; Старейшина, Кей; Щух, Мелина (2015-06-05). «Подверженная ошибкам хромосомно-опосредованная сборка веретена способствует дефектам сегрегации хромосом в человеческих ооцитах» . Наука . 348 (6239): 1143–1147. Bibcode : 2015Sci ... 348.1143H . DOI : 10.1126 / science.aaa9529 . ISSN 0036-8075 . PMC 4477045 . PMID 26045437 .   
  28. ^ Kitajima, Tomoya S .; Осуги, Михо; Элленберг, янв (19.08.2011). «Полное отслеживание кинетохор выявляет склонную к ошибкам биориентацию гомологичных хромосом в ооцитах млекопитающих» . Cell . 146 (4): 568–581. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.07.031 . ISSN 0092-8674 . PMID 21854982 . S2CID 5637615 .   
  29. ^ a b Пирс, Бенджамин (2009). «Хромосомы и размножение клеток». Генетика: концептуальный подход, третье издание. WH FREEMAN AND CO. ISBN 9780716779285 стр. 32 
  30. ^ Хаглунд, Кайса; Незис, Иоаннис П .; Стенмарк, Харальд (01.01.2011). «Структура и функции стабильных межклеточных мостов, образованных неполным цитокинезом в процессе развития» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (1): 1–9. DOI : 10,4161 / cib.13550 . PMC 3073259 . PMID 21509167 .  
  31. ^ «Деятельность BioCoach: Концепция 11: Мейоз II: Метафаза II» . Место Биологии . Пирсон. Архивировано 28 февраля 2018 года . Проверено 10 февраля 2018 .
  32. ^ Реталлак ГДж, Крулл Е.С., Теккерей Г.Д., болезнь Паркинсона Д (2013-09-01). «Проблемные окаменелости в форме урн из палеопротерозойских (2,2 млрд лет) палеопочв в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235 ... 71R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
  33. ^ Монаган F, Коркос A (1984-01-01). «Об истоках менделевских законов». Журнал наследственности . 75 (1): 67–9. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109868 . PMID 6368675 . 
  34. ^ Салим, Мухаммад (2001). «Унаследованные различия в частотах кроссинговера и генной конверсии между дикими штаммами Sordaria fimicola из« Каньона Эволюции » » . Генетика . 159 . Архивировано 03 марта 2017 года . Проверено 2 марта 2017 .
  35. ^ Южная GR, Whittick A (2009-07-08). Введение в психологию . Джон Вили и сыновья. ISBN 9781444314205.
  36. ^ Bidlack, Джеймс Е. (2011). Вводная биология растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макгроу Хилл. С. 214–29.
  37. ^ Брюне S, Verlhac MH (2010). «Позиционирование для выхода из мейоза: асимметрия деления» . Обновление репродукции человека . 17 (1): 68–75. DOI : 10.1093 / humupd / dmq044 . PMID 20833637 . S2CID 13988521 .  
  38. ^ Rosenbusch B (ноябрь 2006). «Противоречивые сведения о распределении неделений и неделений у женских гамет» . Репродукция человека . 21 (11): 2739–42. DOI : 10.1093 / humrep / del122 . PMID 16982661 . 
  39. ^ Lin Y, Гилл ME, Koubova J, Page DC (декабрь 2008). «Внутренние и внешние факторы зародышевой клетки управляют инициацией мейоза у эмбрионов мыши». Наука . 322 (5908): 1685–7. Bibcode : 2008Sci ... 322.1685L . DOI : 10.1126 / science.1166340 . PMID 19074348 . S2CID 11261341 .  
  40. ↑ Suzuki A, Saga Y (февраль 2008 г.). «Nanos2 подавляет мейоз и способствует дифференцировке мужских половых клеток» . Гены и развитие . 22 (4): 430–5. DOI : 10,1101 / gad.1612708 . PMC 2238665 . PMID 18281459 .  
  41. ^ a b Teletin M, Vernet N, Yu J, Klopfenstein M, Jones JW, Féret B, Kane MA, Ghyselinck NB, Mark M (январь 2019). «Два функционально избыточных источника ретиноевой кислоты обеспечивают дифференцировку сперматогониев в семенном эпителии» . Развитие . 146 (1): dev170225. DOI : 10.1242 / dev.170225 . PMC 6340151 . PMID 30487180 .  
  42. Перейти ↑ Bowles J, Knight D, Smith C, Wilhelm D, Richman J, Mamiya S, Yashiro K, Chawengsaksophak K, Wilson MJ, Rossant J, Hamada H, Koopman P (апрель 2006 г.). «Передача сигналов ретиноидов определяет судьбу зародышевых клеток у мышей». Наука . 312 (5773): 596–600. Bibcode : 2006Sci ... 312..596B . DOI : 10.1126 / science.1125691 . PMID 16574820 . S2CID 2514848 .  
  43. ^ Кумар S, Chatzi С, Т Brade, Каннингем TJ, Чжао Х, Duester G (январь 2011). «Специфичное для пола время инициации мейоза регулируется Cyp26b1 независимо от передачи сигналов ретиноевой кислоты» . Nature Communications . 2 (1): 151. Bibcode : 2011NatCo ... 2..151K . DOI : 10.1038 / ncomms1136 . PMC 3034736 . PMID 21224842 .  
  44. ^ Hassold Т, Р Jacobs, Клайн Дж, Штейн Z, Уорбертон D (июль 1980). «Влияние возраста матери на аутосомные трисомии». Анналы генетики человека . 44 (1): 29–36. DOI : 10.1111 / j.1469-1809.1980.tb00943.x . PMID 7198887 . S2CID 24469567 .  
  45. ^ Цуцуми М, Фудзивара Р., Нисидзава Х, Ито М, Кого Х, Инагаки Х, Охе Т, Като Т, Фуджи Т, Курахаши Х (май 2014). «Возрастное снижение мейотических когезинов в ооцитах человека» . PLOS ONE . 9 (5): e96710. Bibcode : 2014PLoSO ... 996710T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0096710 . PMC 4013030 . PMID 24806359 .  
  46. ^ а б Райков И.Б. (1995). «Мейоз у протистов: последние достижения и сохраняющиеся проблемы». Europ J Protistol . 31 : 1–7. DOI : 10.1016 / s0932-4739 (11) 80349-4 .
  47. ^ «Как клетки делятся» . PBS . Служба общественного вещания. Архивировано 1 ноября 2012 года . Проверено 6 декабря 2012 года .
  48. Перейти ↑ Heywood P, Magee PT (март 1976 г.). «Мейоз у протистов. Некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших» . Бактериологические обзоры . 40 (1): 190–240. DOI : 10.1128 / mmbr.40.1.190-240.1976 . PMC 413949 . PMID 773364 .  
  49. ^ Молекулярная регуляция решения митоза / мейоза в многоклеточных организмах, Джудит Кимбл, перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, 3 (8), a002683. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a002683 , NCBI-PMC
  50. ^ а б Регуляторные механизмы в мейозе, Хонигберг, М. МакКэрролл, Эспозито; https://doi.org/10.1016/0955-0674(93)90106-Z , Sciencedirect
  51. Перейти ↑ Lam, I., & Keeney, S. (2014). Механизм и регуляция инициации мейотической рекомбинации. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, 7 (1), a016634. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a016634
  52. ^ Регулирование мейотической прогрессии с помощью мейоз-специфической киназы контрольной точки Mek1 в делящихся дрожжах, Ливия Перес-Идальго, Серджио Морено, Педро А. Сан-Сегундо, Journal of Cell Science 2003 116: 259-271; doi: 10.1242 / jcs.00232, https://jcs.biologies.org/content/116/2/259#:~:text=Checkpoints%20are%20regulatory%20mechanisms%20that,at%20the%20first%20meiotic%20division .

Цитированные тексты [ править ]

  • Фриман, Скотт (2005). Биологические науки (3-е изд.). Река Аппер Сэдл, штат Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall.

Внешние ссылки [ править ]

  • Флэш-анимация мейоза
  • Анимационные фильмы от Департамента биологии Университета Аризоны.
  • Мейоз на страницах биологии Кимбалла
  • Ханская академия, видеолекция
  • CCO Онтология клеточного цикла
  • Этапы анимации мейоза
  • * "Семинар Эбби Дернбург: динамика хромосом во время мейоза"