Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Различия в концентрациях ионов на противоположных сторонах клеточной мембраны приводят к возникновению напряжения, называемого мембранным потенциалом . Типичные значения мембранного потенциала находятся в диапазоне от –40 мВ до –70 мВ. Многие ионы имеют градиент концентрации через мембрану, включая калий (K + ), который находится в высокой концентрации внутри и низкой концентрации вне мембраны. Ионы натрия (Na + ) и хлорида (Cl - ) находятся в высоких концентрациях во внеклеточной области и в низких концентрациях во внутриклеточнойрегионы. Эти градиенты концентрации обеспечивают потенциальную энергию для создания мембранного потенциала. Это напряжение устанавливается, когда мембрана проницаема для одного или нескольких ионов. В простейшем случае, показанном здесь, если мембрана избирательно проницаема для калия, эти положительно заряженные ионы могут диффундировать вниз по градиенту концентрации к внешней стороне клетки, оставляя после себя нескомпенсированные отрицательные заряды. Это разделение зарядов и является причиной мембранного потенциала. Обратите внимание, что система в целом электронейтральна. Некомпенсированные положительные заряды вне клетки и нескомпенсированные отрицательные заряды внутри клетки физически выстраиваются на поверхности мембраны и притягиваются друг к другу через липидный бислой.. Таким образом, мембранный потенциал физически находится только в непосредственной близости от мембраны. Именно разделение этих зарядов на мембране является основой мембранного напряжения. Эта диаграмма является только приближением ионных вкладов в мембранный потенциал. Другие ионы, включая натрий, хлорид, кальций и другие, играют более незначительную роль, даже если у них есть сильные градиенты концентрации, потому что они имеют более ограниченную проницаемость, чем калий. Обозначения : Синие пятиугольники - ионы натрия; Пурпурные квадраты - ионы калия; Желтые кружки - ионы хлора; Оранжевые прямоугольники - непроницаемые для мембран анионы (они возникают из различных источников, включая белки). Большойпурпурная структура со стрелкой представляет трансмембранный калиевый канал и направление чистого движения калия.

Мембранный потенциал (также трансмембранный потенциал или мембранное напряжение ) - это разность электрических потенциалов между внутренней и внешней стороной биологической клетки . Для наружной поверхности клетки, типичные значения мембранного потенциала, как правило , даны в единицах милли вольт и обозначается как мВ, диапазон от -40 мВ до -80 мВ.

Все клетки животных окружены мембраной, состоящей из липидного бислоя с встроенными в него белками . Мембрана служит как изолятором, так и диффузионным барьером для движения ионов . Трансмембранные белки , также известные как белки- переносчики ионов или белки ионного насоса , активно проталкивают ионы через мембрану и устанавливают градиенты концентрации через мембрану, а ионные каналы позволяют ионам перемещаться через мембрану вниз по этим градиентам концентрации. Ионные насосы и ионные каналы электрически эквивалентны комплекту батарей. и резисторы, вставленные в мембрану, и поэтому создают напряжение между двумя сторонами мембраны.

Почти все плазматические мембраны имеют на себе электрический потенциал, причем внутренняя часть обычно отрицательна по отношению к внешней стороне. [1] Мембранный потенциал выполняет две основные функции. Во-первых, он позволяет ячейке функционировать как батарея, обеспечивая питание для работы множества «молекулярных устройств», встроенных в мембрану. Во-вторых, в электрически возбудимых клетках, таких как нейроны и мышечные клетки., он используется для передачи сигналов между разными частями соты. Сигналы генерируются путем открытия или закрытия ионных каналов в одной точке мембраны, вызывая локальное изменение мембранного потенциала. На это изменение электрического поля могут быстро влиять как соседние, так и более удаленные ионные каналы в мембране. Эти ионные каналы затем могут открываться или закрываться в результате изменения потенциала, воспроизводя сигнал.

В невозбудимых клетках и в возбудимых клетках в их исходном состоянии мембранный потенциал поддерживается на относительно стабильном уровне, называемом потенциалом покоя . Для нейронов типичные значения потенциала покоя составляют от –70 до –80 милливольт; то есть внутренняя часть ячейки имеет отрицательное базовое напряжение немного меньше одной десятой вольта. Открытие и закрытие ионных каналов может вызвать отклонение от потенциала покоя. Это называется деполяризацией, если внутреннее напряжение становится менее отрицательным (скажем, от –70 мВ до –60 мВ), или гиперполяризацией, если внутреннее напряжение становится более отрицательным (скажем, от –70 мВ до –80 мВ). В возбудимых клетках достаточно большая деполяризация может вызвать потенциал действия., при котором мембранный потенциал изменяется быстро и значительно в течение короткого времени (порядка от 1 до 100 миллисекунд), часто меняя полярность. Потенциалы действия генерируются активацией определенных потенциалзависимых ионных каналов .

В нейронах факторы, влияющие на мембранный потенциал, разнообразны. Они включают в себя множество типов ионных каналов, некоторые из которых являются химически закрытыми, а некоторые - регулируемыми по напряжению. Поскольку потенциалзависимые ионные каналы контролируются мембранным потенциалом, в то время как сам мембранный потенциал находится под влиянием тех же самых ионных каналов, возникают петли обратной связи, которые допускают сложную временную динамику, включая колебания и регенеративные события, такие как потенциалы действия.

Физическая основа [ править ]

Мембранный потенциал клетки определяется двумя факторами: электрической силой и диффузией. Электрическая сила возникает из-за взаимного притяжения между частицами с противоположными электрическими зарядами (положительным и отрицательным) и взаимного отталкивания между частицами с одинаковым типом заряда (как положительными, так и отрицательными). Диффузия возникает из-за статистической тенденции частиц перераспределяться из регионов с высокой концентрацией в регионы с низкой концентрацией.

Напряжение [ править ]

Основная статья: Напряжение
Электрическое поле (стрелки) и контуры постоянного напряжения, создаваемые парой противоположно заряженных объектов. Электрическое поле расположено под прямым углом к ​​контурам напряжения, и поле наиболее сильное там, где расстояние между контурами наименьшее.

Напряжение, которое является синонимом разности электрических потенциалов , - это способность пропускать электрический ток через сопротивление. В самом деле, простейшее определение напряжения дает закон Ома : V = IR, где V - напряжение, I - ток, а R - сопротивление. Если источник напряжения, такой как батарея, помещен в электрическую цепь, чем выше напряжение источника, тем больше ток, который он будет проводить через доступное сопротивление. Функциональное значение напряжения лежит только в потенциальных различияхмежду двумя точками в цепи. Идея наличия напряжения в одной точке бессмысленна. В электронике принято назначать нулевое напряжение какому-либо произвольно выбранному элементу схемы, а затем назначать напряжения для других элементов, измеряемых относительно этой нулевой точки. Не имеет значения, какой элемент выбран в качестве нулевой точки - функция схемы зависит только от разницы, а не от напряжений как таковых . Однако в большинстве случаев и по соглашению нулевой уровень чаще всего назначается той части цепи, которая контактирует с землей.

Тот же принцип применим к напряжению в клеточной биологии. В электрически активной ткани разность потенциалов между любыми двумя точками можно измерить, вставив электрод в каждую точку, например, один внутри и один снаружи клетки, и подключив оба электрода к выводам того, что по сути является специализированным вольтметром. По соглашению, нулевое значение потенциала присваивается внешней стороне ячейки, а знак разности потенциалов между внешней и внутренней стороной определяется потенциалом внутренней части относительно внешнего нуля.

В математических терминах определение напряжения начинается с концепции электрического поля E , векторного поля, задающего величину и направление каждой точке в пространстве. Во многих ситуациях, электрическое поле является консервативным полем , что означает , что он может быть выражен в виде градиента скалярной функции V , то есть Е = -∇ V . Это скалярное поле Vназывается распределением напряжения. Обратите внимание, что определение допускает произвольную постоянную интегрирования, поэтому абсолютные значения напряжения не имеют смысла. В общем, электрические поля можно рассматривать как консервативные, только если магнитные поля не оказывают на них значительного влияния, но это условие обычно хорошо применяется к биологической ткани.

Поскольку электрическое поле представляет собой градиент распределения напряжения, быстрые изменения напряжения в небольшой области подразумевают сильное электрическое поле; и наоборот, если напряжение остается примерно одинаковым в большой области, электрические поля в этой области должны быть слабыми. Сильное электрическое поле, эквивалентное сильному градиенту напряжения, подразумевает, что сильная сила действует на любые заряженные частицы, находящиеся внутри области.

Ионы и силы, движущие их [ править ]

Основные статьи: Ион , диффузия , электрохимический градиент и электрофоретическая подвижность
Ионы (розовые кружки) будут проходить через мембрану от более высокой концентрации к более низкой (вниз по градиенту концентрации), вызывая ток. Однако это создает напряжение на мембране, которое препятствует движению ионов. Когда это напряжение достигает равновесного значения, два уравновешивают и поток ионов останавливается. [2]

Электрические сигналы в биологических организмах, как правило, передаются ионами . [3] Наиболее важными катионами для потенциала действия являются натрий (Na + ) и калий (K + ). [4] Оба эти одновалентные катионы несут один положительный заряд. Потенциалы действия также могут включать кальций (Ca 2+ ) [5], который представляет собой двухвалентный катион, несущий двойной положительный заряд. Хлорид - анион (Cl - ) играет важную роль в потенциалах действия некоторых водорослей ,[6], но играет незначительную роль в потенциалах действия большинства животных. [7]

Ионы пересекают клеточную мембрану под двумя воздействиями: диффузией и электрическими полями.. Простой пример, в котором два раствора - А и В - разделены пористым барьером, показывает, что диффузия гарантирует, что в конечном итоге они будут смешиваться в равные растворы. Это смешивание происходит из-за разницы в их концентрациях. Область с высокой концентрацией будет распространяться в сторону области с низкой концентрацией. Чтобы расширить пример, пусть раствор A содержит 30 ионов натрия и 30 ионов хлора. Кроме того, пусть раствор B содержит только 20 ионов натрия и 20 ионов хлора. Если предположить, что барьер позволяет обоим типам ионов проходить через него, тогда будет достигнуто устойчивое состояние, при котором оба раствора содержат 25 ионов натрия и 25 ионов хлора. Если, однако, пористый барьер является селективным по отношению к пропусканию ионов, то сама по себе диффузия не будет определять полученный раствор. Возвращаясь к предыдущему примеру, пусть 'Теперь создадим барьер, проницаемый только для ионов натрия. Теперь только натрий может диффундировать через барьер от его более высокой концентрации в растворе A до более низкой концентрации в растворе B. Это приведет к большему накоплению ионов натрия, чем ионы хлорида в растворе B, и меньшему количеству ионов натрия, чем ионы хлорида в растворе А.

Это означает, что чистый положительный заряд в растворе B обусловлен более высокой концентрацией положительно заряженных ионов натрия, чем отрицательно заряженных ионов хлорида. Точно так же в растворе А имеется отрицательный заряд из-за большей концентрации отрицательных ионов хлора, чем положительных ионов натрия. Поскольку противоположные заряды притягиваются, а одинаковые заряды отталкиваются, на ионы теперь также влияют электрические поля, а также силы диффузии. Следовательно, положительные ионы натрия с меньшей вероятностью попадут в теперь более положительный раствор B и останутся в растворе, который стал более отрицательным. Точка, в которой силы электрических полей полностью противодействуют силе, обусловленной диффузией, называется равновесным потенциалом. В этот момент чистый поток конкретного иона (в данном случае натрия) равен нулю.

Плазменные мембраны [ править ]

Клеточная мембрана, также называемая плазматической мембраной или плазмалеммой, представляет собой полупроницаемый липидный бислой, общий для всех живых клеток. Он содержит множество биологических молекул, в первую очередь белков и липидов, которые участвуют во множестве клеточных процессов.

Каждая клетка заключена в плазматическую мембрану , которая имеет структуру липидного бислоя, в которую встроены многие типы больших молекул. Поскольку она состоит из молекул липидов, плазматическая мембрана по своей природе имеет высокое электрическое сопротивление, другими словами, низкую внутреннюю проницаемость для ионов. Однако некоторые из молекул, встроенных в мембрану, способны либо активно переносить ионы с одной стороны мембраны на другую, либо обеспечивать каналы, по которым они могут перемещаться. [8]

В электрической терминологии плазматическая мембрана функционирует как комбинированный резистор и конденсатор . Сопротивление возникает из-за того, что мембрана препятствует перемещению зарядов через нее. Емкость возникает из-за того факта, что липидный бислой настолько тонкий, что скопление заряженных частиц на одной стороне вызывает электрическую силу, которая тянет противоположно заряженные частицы к другой стороне. Емкость мембраны относительно не зависит от молекул, которые в нее встроены, поэтому ее более или менее инвариантное значение оценивается примерно в 2 мкФ / см 2.(общая емкость участка мембраны пропорциональна его площади). С другой стороны, проводимость чистого липидного бислоя настолько низка, что в биологических ситуациях она всегда определяется проводимостью альтернативных путей, обеспечиваемых встроенными молекулами. Таким образом, емкость мембраны более или менее фиксирована, но сопротивление сильно варьируется.

Толщина плазматической мембраны оценивается примерно в 7-8 нанометров. Поскольку мембрана такая тонкая, для создания внутри нее сильного электрического поля не требуется очень большого трансмембранного напряжения. Типичные мембранные потенциалы в клетках животных составляют порядка 100 милливольт (то есть одна десятая вольт), но расчеты показывают, что это создает электрическое поле, близкое к максимальному, которое может выдержать мембрана - было подсчитано, что напряжение разница, намного превышающая 200 милливольт, может вызвать пробой диэлектрика , то есть искрение на мембране.

Упрощенное распространение и транспортировка [ править ]

Облегчает диффузию в клеточных мембранах, показывая ионные каналы и белки-носители

Устойчивость чистого липидного бислоя к прохождению ионов через него очень высока, но структуры, встроенные в мембрану, могут значительно усилить движение ионов, активно или пассивно , с помощью механизмов, называемых облегченным транспортом и облегченной диффузией . Два типа структур, которые играют наибольшую роль, - это ионные каналы и ионные насосы., оба обычно образуются из скоплений белковых молекул. Ионные каналы обеспечивают проходы, по которым ионы могут перемещаться. В большинстве случаев ионный канал проницаем только для определенных типов ионов (например, натрия и калия, но не хлорида или кальция), а иногда проницаемость варьируется в зависимости от направления движения ионов. Ионные насосы, также известные как переносчики ионов или белки-переносчики, активно транспортируют определенные типы ионов с одной стороны мембраны на другую, иногда используя для этого энергию, полученную в результате метаболических процессов.

Ионные насосы [ править ]

Натрий-калиевый насос использует энергию, полученную из АТФ, для обмена натрия на ионы калия через мембрану.
Основные статьи: Ионный транспортер и Активный транспорт

Ионные насосы представляют собой интегральные мембранные белки, которые осуществляют активный транспорт , т. Е. Используют клеточную энергию (АТФ), чтобы «перекачивать» ионы против градиента их концентрации. [9] Такие ионные насосы забирают ионы с одной стороны мембраны (уменьшая их концентрацию там) и выпускают их с другой стороны (увеличивая их концентрацию там).

Ионный насос, наиболее соответствующий потенциалу действия, - это натриево-калиевый насос , который транспортирует три иона натрия из клетки и два иона калия внутрь . [10] Как следствие, концентрация ионов калия K + внутри нейрона примерно равна В 20 раз больше, чем внешняя концентрация, тогда как концентрация натрия снаружи примерно в девять раз больше, чем внутри. [11] [12] Подобным образом другие ионы имеют разные концентрации внутри и вне нейрона, такие как кальций , хлорид и магний . [12]

Если бы количество ионов каждого типа было равным, натрий-калиевый насос был бы электрически нейтральным, но из-за обмена три к двум он дает чистое перемещение одного положительного заряда от внутриклеточного к внеклеточному для каждого цикла. тем самым способствуя положительной разнице напряжений. Насос имеет три эффекта: (1) он делает концентрацию натрия высокой во внеклеточном пространстве и низкой во внутриклеточном пространстве; (2) он делает концентрацию калия высокой во внутриклеточном пространстве и низкой во внеклеточном пространстве; (3) он придает внутриклеточному пространству отрицательное напряжение по отношению к внеклеточному пространству.

Натрий-калиевый насос работает относительно медленно. Если бы ячейка была инициализирована повсюду равными концентрациями натрия и калия, насосу потребовалось бы несколько часов, чтобы установить равновесие. Насос работает постоянно, но становится все менее эффективным, поскольку концентрации натрия и калия, доступные для перекачивания, уменьшаются.

Ионные насосы влияют на потенциал действия только путем установления относительного соотношения внутриклеточных и внеклеточных концентраций ионов. Потенциал действия в основном включает открытие и закрытие ионных каналов, а не ионных насосов. Если ионные насосы выключены путем удаления их источника энергии или добавления ингибитора, такого как уабаин , аксон все еще может запускать сотни тысяч потенциалов действия, прежде чем их амплитуда начнет значительно уменьшаться. [9] В частности, ионные насосы не играют значительной роли в реполяризации мембраны после потенциала действия. [4]

Другой функционально важный ионный насос - это натрий-кальциевый обменник . Этот насос работает концептуально аналогично натрий-калиевому насосу, за исключением того, что в каждом цикле он обменивает три Na + из внеклеточного пространства на один Ca ++.из внутриклеточного пространства. Поскольку чистый поток заряда направлен внутрь, этот насос, по сути, работает «под гору» и, следовательно, не требует никаких источников энергии, кроме мембранного напряжения. Его наиболее важным эффектом является выкачивание кальция наружу - он также позволяет поступать внутрь натрию, тем самым противодействуя натрий-калиевому насосу, но, поскольку общие концентрации натрия и калия намного выше, чем концентрации кальция, этот эффект относительно не важен. Конечным результатом натрий-кальциевого обменника является то, что в состоянии покоя внутриклеточные концентрации кальция становятся очень низкими.

Ионные каналы [ править ]

Основные статьи: ионный канал и пассивный транспорт
Несмотря на небольшую разницу в радиусах, ионы [13] редко проходят «неправильный» канал. Например, ионы натрия или кальция редко проходят через калиевый канал.

Ионные каналы представляют собой интегральные мембранные белки с порами, через которые ионы могут перемещаться между внеклеточным пространством и внутренним пространством клетки. Большинство каналов специфичны (селективны) для одного иона; например, большинство калиевых каналов характеризуются соотношением селективности 1000: 1 для калия по сравнению с натрием, хотя ионы калия и натрия имеют одинаковый заряд и лишь незначительно отличаются по радиусу. Пора канала обычно настолько мала, что ионы должны проходить через нее в одиночном порядке. [14] Поры каналов могут быть открытыми или закрытыми для прохождения ионов, хотя ряд каналов демонстрирует различные уровни субпроводимости. Когда канал открыт, ионы проникают через канал, снижая трансмембранный градиент концентрации этого конкретного иона. Скорость ионного потока через канал, то есть амплитуда одноканального тока, определяется максимальной проводимостью канала и электрохимической движущей силой для этого иона, которая представляет собой разность между мгновенным значением мембранного потенциала и значением обратного потенциала . [15]

Изображение открытого калиевого канала, ион калия показан фиолетовым в середине, а атомы водорода опущены. Когда канал закрыт, проход перекрывается.

Канал может иметь несколько различных состояний (соответствующих разным конформациям белка), но каждое такое состояние может быть либо открытым, либо закрытым. В общем, закрытые состояния соответствуют либо сокращению поры, что делает ее непроходимой для иона, либо отдельной части белка, закрывая пору. Например, потенциал-зависимый натриевой канал подвергается инактивации , при которой часть белка попадает в пору, запечатывая ее. [16] Эта инактивация отключает ток натрия и играет важную роль в потенциале действия.

Ионные каналы можно классифицировать по тому, как они реагируют на окружающую среду. [17] Например, ионные каналы, участвующие в потенциале действия, являются каналами, чувствительными к напряжению ; они открываются и закрываются в ответ на напряжение на мембране. Каналы, управляемые лигандами, образуют другой важный класс; эти ионные каналы открываются и закрываются в ответ на связывание молекулы лиганда , такой как нейромедиатор . Другие ионные каналы открываются и закрываются под действием механических сил. Другие ионные каналы, такие как каналы сенсорных нейронов, открываются и закрываются в ответ на другие стимулы, такие как свет, температура или давление.

Каналы утечки [ править ]

Каналы утечки представляют собой простейший тип ионных каналов, поскольку их проницаемость более или менее постоянна. Типы каналов утечки, которые имеют наибольшее значение в нейронах, - это калиевые и хлоридные каналы. Даже они не являются совершенно постоянными по своим свойствам: во-первых, большинство из них зависят от напряжения в том смысле, что они проводят лучше в одном направлении, чем в другом (другими словами, они являются выпрямителями ); во-вторых, некоторые из них могут отключаться химическими лигандами, даже если для работы им не требуются лиганды.

Каналы, управляемые лигандами [ править ]

Кальциевый канал, управляемый лигандами, в закрытом и открытом состояниях

Ионные каналы, управляемые лигандами, представляют собой каналы, проницаемость которых значительно увеличивается, когда какой-либо тип химического лиганда связывается со структурой белка. Клетки животных содержат сотни, если не тысячи, их типов. Многие из них действуют как рецепторы нейротрансмиттеров - они находятся в постсинаптических сайтах, а химический лиганд, который их закрывает, высвобождается пресинаптическим концом аксона . Одним из примеров этого типа является рецептор AMPA , рецептор нейротрансмиттера глутамата, который при активации позволяет проходить ионам натрия и калия. Другой пример - рецептор ГАМК А , рецептор нейротрансмиттера ГАМК. при активации пропускает ионы хлора.

Рецепторы нейротрансмиттеров активируются лигандами, которые появляются во внеклеточной области, но есть и другие типы каналов, управляемых лигандами, которые контролируются взаимодействиями на внутриклеточной стороне.

Каналы, зависящие от напряжения [ править ]

Управляемые напряжением ионные каналы , также известные как ионные каналы , зависимые от напряжения , представляют собой каналы, на проницаемость которых влияет мембранный потенциал. Они образуют еще одну очень большую группу, каждый член которой имеет определенную ионную селективность и определенную зависимость от напряжения. Многие из них также зависят от времени - другими словами, они не сразу реагируют на изменение напряжения, а только после задержки.

Одним из наиболее важных представителей этой группы является тип потенциалзависимого натриевого канала, который лежит в основе потенциалов действия - их иногда называют натриевыми каналами Ходжкина-Хаксли, потому что они первоначально были охарактеризованы Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли.в своих исследованиях физиологии потенциала действия, получивших Нобелевскую премию. Канал закрывается при уровне напряжения покоя, но внезапно открывается, когда напряжение превышает определенный порог, обеспечивая большой приток ионов натрия, который вызывает очень быстрое изменение мембранного потенциала. Восстановление от потенциала действия частично зависит от типа регулируемого по напряжению калиевого канала, который закрывается на уровне напряжения покоя, но открывается вследствие большого изменения напряжения, возникающего во время действия потенциала действия.

Потенциал отмены [ править ]

Обратный потенциал (или равновесный потенциал ) ион является значением трансмембранного напряжения , при котором диффузионные и электрических силах противовеса, так что нет результирующего потока ионов через мембрану. Это означает, что трансмембранное напряжение точно противодействует силе диффузии иона, так что суммарный ток иона через мембрану равен нулю и не изменяется. Обратный потенциал важен, потому что он дает напряжение, которое действует на каналы, проницаемые для этого иона - другими словами, он дает напряжение, которое генерирует градиент концентрации ионов, когда он действует как батарея .

Равновесный потенциал конкретного иона обычно обозначается обозначением E ion . Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать с помощью уравнения Нернста . [18] Например, обратный потенциал для ионов калия будет следующим:

куда

  • E eq, K + - равновесный потенциал для калия, измеренный в вольтах.
  • R - универсальная газовая постоянная , равная 8,314 джоулей · K −1 · моль −1.
  • T - абсолютная температура , измеряемая в кельвинах (= K = градусы Цельсия + 273,15).
  • z - количество элементарных зарядов рассматриваемого иона, участвующего в реакции.
  • F - постоянная Фарадея , равная 96 485 кулонов · моль −1 или Дж · В −1 · моль −1.
  • [K + ] o - внеклеточная концентрация калия, измеряемая в моль · м −3 или ммоль · л −1.
  • [K + ] i - внутриклеточная концентрация калия

Даже если два разных иона имеют одинаковый заряд (например, K + и Na + ), они все равно могут иметь очень разные равновесные потенциалы, при условии, что их внешняя и / или внутренняя концентрации различаются. Возьмем, к примеру, равновесные потенциалы калия и натрия в нейронах. Равновесный потенциал калия E K составляет -84 мВ с 5 мМ калия снаружи и 140 мМ внутри. С другой стороны, равновесный потенциал натрия, E Na , составляет приблизительно +66 мВ с приблизительно 12 мМ натрия внутри и 140 мМ снаружи. [примечание 1]

Изменения мембранного потенциала во время развития [ править ]

Нейрон «ы покоя мембранный потенциал на самом деле изменения в процессе развития организма. Для того, чтобы нейрон в конечном итоге принял свою полноценную взрослую функцию, его потенциал должен строго регулироваться во время развития. По мере развития организма мембранный потенциал покоя становится все более отрицательным. [19] Глиальные клетки также дифференцируются и размножаются по мере развития мозга . [20] Добавление этих глиальных клеток увеличивает способность организма регулировать внеклеточный калий . Падение внеклеточного калия может привести к снижению мембранного потенциала на 35 мВ. [21]

Возбудимость клетки [ править ]

Дополнительная информация: Возбудимая среда

Возбудимость клетки - это изменение мембранного потенциала, которое необходимо для клеточных реакций в различных тканях. Возбудимость клеток - это свойство, которое индуцируется во время раннего эмбриогенеза. [22] Возбудимость клетки также определяется как легкость, с которой может быть вызвана реакция. [23] Покойный и пороговый потенциалы составляют основу возбудимости клетки, и эти процессы являются фундаментальными для генерации градуированных потенциалов и потенциалов действия.

Наиболее важными регуляторами возбудимости клеток являются концентрации внеклеточных электролитов (т.е. Na + , K + , Ca 2+ , Cl - , Mg 2+ ) и связанных белков. Важные белки , которые регулируют клеточную возбудимость, напряжения закрытого ионных каналов , ионные транспортеры (например , Na + / К + -АТФазы , транспортеров магния , кислотно-основные транспортеры ), мембранные рецепторы и гиперполяризации-активированный циклические нуклеотидные-закрытого канала . [24] Например,Калиевые каналы и рецепторы, чувствительные к кальцию, являются важными регуляторами возбудимости нейронов , сердечных миоцитов и многих других возбудимых клеток, таких как астроциты . [25] Ион кальция также является наиболее важным вторичным посредником в передаче сигналов возбудимой клетки . Активация синаптических рецепторов вызывает длительные изменения возбудимости нейронов. [26] Гормоны щитовидной железы , надпочечников и другие гормоны также регулируют возбудимость клеток.

Считается, что многие типы клеток имеют возбудимую мембрану. Возбудимые клетки представляют собой нейроны, миоциты (сердечные, скелетные, гладкие ), эндотелиальные клетки сосудов , юкстагломерулярные клетки , интерстициальные клетки Кахаля , многие типы эпителиальных клеток (например, бета-клетки , альфа-клетки , дельта-клетки , энтероэндокринные клетки ), глиальные клетки (например, астроциты), механорецепторные клетки (например, волосковые клетки и клетки Меркеля ), хеморецепторные клетки (например, клетки гломуса ,вкусовые рецепторы ), некоторые растительные клетки и, возможно, иммунные клетки . [27] Астроциты демонстрируют форму неэлектрической возбудимости, основанную на внутриклеточных изменениях кальция, связанных с экспрессией нескольких рецепторов, через которые они могут обнаруживать синаптический сигнал. В нейронах существуют различные мембранные свойства в некоторых частях клетки, например, дендритная возбудимость наделяет нейроны способностью обнаруживать совпадения пространственно разделенных входов. [28]

Эквивалентная схема [ править ]

Эквивалентная схема для участка мембраны, состоящая из фиксированной емкости, включенной параллельно, с четырьмя дорожками, каждый из которых содержит последовательно включенную батарею с переменной проводимостью.

Электрофизиологи моделируют эффекты разницы концентраций ионов, ионных каналов и емкости мембраны в терминах эквивалентной схемы , которая предназначена для представления электрических свойств небольшого участка мембраны. Эквивалентная схема состоит из конденсатора, включенного параллельно с четырьмя дорожками, каждая из которых состоит из последовательно включенной батареи с переменной проводимостью. Емкость определяется свойствами липидного бислоя и считается фиксированной. Каждый из четырех параллельных путей исходит от одного из основных ионов: натрия, калия, хлорида и кальция. Напряжение каждого ионного пути определяется концентрацией иона на каждой стороне мембраны; увидеть потенциал разворотараздел выше. Проводимость каждого ионного пути в любой момент времени определяется состояниями всех ионных каналов, которые потенциально проницаемы для этого иона, включая каналы утечки, лиганд-управляемые каналы и потенциал-управляемые ионные каналы.

Уменьшенная схема, полученная путем комбинирования ионно-специфических путей с использованием уравнения Гольдмана

Для фиксированных концентраций ионов и фиксированных значений проводимости ионного канала эквивалентная схема может быть дополнительно уменьшена с использованием уравнения Гольдмана, как описано ниже, до схемы, содержащей емкость, параллельную батарее и проводимости. С точки зрения электричества, это тип RC-цепи (резистивно-емкостная цепь), и ее электрические свойства очень просты. Начиная с любого начального состояния, ток, протекающий либо через проводимость, либо через емкость, спадает с экспоненциальной зависимостью от времени с постоянной времени τ = RC , где C - емкость мембранного участка, а R = 1 / g netэто чистое сопротивление. В реальных ситуациях постоянная времени обычно находится в диапазоне 1–100 миллисекунд. В большинстве случаев изменения в проводимости ионных каналов происходят в более быстром масштабе времени, поэтому RC-цепь не является хорошим приближением; однако дифференциальное уравнение, используемое для моделирования мембранного участка, обычно является модифицированной версией уравнения RC-цепи.

Потенциал отдыха [ править ]

Когда мембранный потенциал клетки в течение длительного периода времени не изменяется существенно, это называется потенциалом покоя или напряжением покоя. Этот термин используется для мембранного потенциала невозбудимых клеток, а также для мембранного потенциала возбудимых клеток в отсутствие возбуждения. В возбудимых клетках другими возможными состояниями являются градиентные мембранные потенциалы (переменной амплитуды) и потенциалы действия, которые являются большими, полное или нулевое возрастание мембранного потенциала, которое обычно следует за фиксированным течением времени. Возбудимые клетки включают нейроны , мышечные клетки и некоторые секреторные клетки желез.. Однако даже в других типах клеток напряжение на мембране может изменяться в ответ на внешние или внутриклеточные стимулы. Например, деполяризация плазматической мембраны, по-видимому, является важным этапом запрограммированной гибели клеток . [29]

Взаимодействия, которые создают потенциал покоя, моделируются уравнением Гольдмана . [30] По форме оно похоже на уравнение Нернста, показанное выше, в том, что оно основано на зарядах рассматриваемых ионов, а также на разнице между их внутренней и внешней концентрациями. Однако при этом также учитывается относительная проницаемость плазматической мембраны для каждого рассматриваемого иона.

Три иона, которые появляются в этом уравнении, - это калий (K + ), натрий (Na + ) и хлорид (Cl - ). Кальций не включен, но может быть добавлен в ситуациях, в которых он играет важную роль. [31] Будучи анионом, хлоридные термины трактуются иначе, чем катионные термины; внутриклеточная концентрация указана в числителе, а внеклеточная концентрация - в знаменателе, который является обратным по отношению к терминам катионов. P i обозначает относительную проницаемость иона i-го типа.

По сути, формула Гольдмана выражает мембранный потенциал как средневзвешенное значение реверсивных потенциалов для отдельных типов ионов, взвешенных по проницаемости. (Хотя мембранный потенциал изменяется примерно на 100 мВ во время действия потенциала действия, концентрации ионов внутри и снаружи клетки существенно не меняются. Они остаются близкими к их соответствующим концентрациям, когда мембрана находится в состоянии покоя.) В большинстве клеток животных проницаемость для калия намного выше в состоянии покоя, чем проницаемость для натрия. Как следствие, потенциал покоя обычно близок к потенциалу обращения калия. [32] [33] Проницаемость для хлоридов может быть достаточно высокой, чтобы быть значительной, но, в отличие от других ионов, хлорид не перекачивается активно и, следовательно, уравновешивается при обратном потенциале, очень близком к потенциалу покоя, определяемому другими ионами.

Значения мембранного потенциала покоя в большинстве клеток животных обычно варьируются от потенциала обратного калия (обычно около -80 мВ) до около -40 мВ. Потенциал покоя в возбудимых клетках (способных производить потенциалы действия) обычно составляет около -60 мВ - более деполяризованные напряжения могут привести к спонтанной генерации потенциалов действия. Незрелые или недифференцированные клетки демонстрируют сильно изменяющиеся значения напряжения покоя, обычно значительно более положительные, чем в дифференцированных клетках. [34] В таких клетках значение потенциала покоя коррелирует со степенью дифференцировки: недифференцированные клетки в некоторых случаях могут вообще не показывать трансмембранную разницу напряжений.

Поддержание потенциала покоя может быть метаболически затратным для клетки из-за необходимости активной перекачки ионов для противодействия потерям из-за каналов утечки. Стоимость наиболее высока, когда функция ячейки требует особенно деполяризованного значения мембранного напряжения. Так , например, потенциал покоя в дневном адаптированном Blowfly ( Calliphora Vicina ) фоторецепторы могут достигать -30 мВ. [35] Этот повышенный мембранный потенциал позволяет клеткам очень быстро реагировать на визуальные сигналы; цена заключается в том, что поддержание потенциала покоя может потреблять более 20% общего клеточного АТФ . [36]

С другой стороны, высокий потенциал покоя недифференцированных клеток может быть метаболическим преимуществом. Этот очевидный парадокс разрешается путем исследования происхождения этого потенциала покоя. Малодифференцированные клетки характеризуются чрезвычайно высоким входным сопротивлением [34], что означает, что на этой стадии жизни клетки присутствует мало каналов утечки. Как очевидный результат, проницаемость для калия становится аналогичной проницаемости для ионов натрия, что помещает потенциал покоя между потенциалами реверсирования для натрия и калия, как обсуждалось выше. Сниженные токи утечки также означают, что нет необходимости в активной перекачке, чтобы компенсировать, следовательно, низкие метаболические затраты.

Градуированные потенциалы [ править ]

Как объяснялось выше, потенциал в любой точке клеточной мембраны определяется разницей концентрации ионов между внутриклеточными и внеклеточными областями, а также проницаемостью мембраны для каждого типа ионов. Концентрация ионов обычно не изменяется очень быстро (за исключением Ca 2+, где базовая внутриклеточная концентрация настолько низка, что даже небольшой приток может увеличить ее на порядки), но проницаемость ионов может измениться за доли миллисекунды в результате активации лиганд-зависимых ионных каналов. Изменение мембранного потенциала может быть большим или маленьким, в зависимости от того, сколько ионных каналов активировано и какого они типа, и может быть длинным или коротким, в зависимости от продолжительности времени, в течение которого каналы остаются открытыми. Изменения этого типа называются градуированными потенциалами , в отличие от потенциалов действия, которые имеют фиксированную амплитуду и временной ход.

Как можно вывести из приведенного выше уравнения Гольдмана , эффект увеличения проницаемости мембраны для определенного типа иона сдвигает мембранный потенциал в сторону обратного потенциала для этого иона. Таким образом, открытие каналов Na + сдвигает мембранный потенциал в сторону потенциала обращения Na + , который обычно составляет около +100 мВ. Точно так же открытие K + каналов сдвигает мембранный потенциал примерно до –90 мВ, а открытие Cl - каналов сдвигает его примерно до –70 мВ (потенциал покоя большинства мембран). Таким образом, каналы Na + сдвигают мембранный потенциал в положительную сторону, K +каналы смещают его в отрицательном направлении (за исключением случаев, когда мембрана гиперполяризована до значения, более отрицательного, чем потенциал реверсирования K + ), а каналы Cl - имеют тенденцию смещать его в сторону потенциала покоя.

График, отображающий EPSP, IPSP и сумму EPSP и IPSP

Градуированные мембранные потенциалы особенно важны в нейронах , где они производятся синапсами - временное изменение мембранного потенциала, вызванное активацией синапса с помощью единственного градуированного потенциала или потенциала действия, называется постсинаптическим потенциалом . Нейротрансмиттеры, которые открывают каналы Na +, обычно вызывают более положительный мембранный потенциал, в то время как нейротрансмиттеры, активирующие каналы K +, обычно заставляют его становиться более отрицательным; те, которые подавляют эти каналы, имеют противоположный эффект.

Считается ли постсинаптический потенциал возбуждающим или тормозящим, зависит от обратного потенциала для ионов этого тока и порога, с которого клетка запускает потенциал действия (около –50 мВ). Постсинаптический ток с реверсивным потенциалом выше порогового значения, такой как типичный ток Na + , считается возбуждающим. Ток с реверсивным потенциалом ниже порогового значения, такой как типичный ток K + , считается тормозящим. Ток с реверсивным потенциалом выше потенциала покоя, но ниже порогового значения сам по себе не вызывает потенциалов действия, но вызывает подпороговые колебания мембранного потенциала . Таким образом, нейротрансмиттеры, открывающие каналы Na +, производятвозбуждающие постсинаптические потенциалы , или ВПСП, тогда как нейротрансмиттеры, которые действуют, открывая K + или Cl - каналы, обычно производят тормозные постсинаптические потенциалы , или IPSP. Когда несколько типов каналов открыты в один и тот же период времени, их постсинаптические потенциалы суммируются (складываются).

Другие значения [ править ]

С точки зрения биофизики, мембранный потенциал покоя - это просто мембранный потенциал, который является результатом проницаемости мембран, которая преобладает, когда клетка находится в покое. Вышеупомянутое уравнение средневзвешенных значений всегда применяется, но следующий подход может быть легче визуализирован. В любой данный момент для иона существует два фактора, которые определяют, какое влияние этот ион будет иметь на мембранный потенциал клетки:

  1. Движущая сила этого иона
  2. Проницаемость этого иона

Если движущая сила высока, то ион «проталкивается» через мембрану. Если проницаемость высока, иону будет легче диффундировать через мембрану.

  • Движущая сила - это чистая электрическая сила, доступная для перемещения этого иона через мембрану. Он рассчитывается как разница между напряжением, при котором ион «хочет» находиться (его равновесный потенциал), и фактическим мембранным потенциалом ( E m ). Итак, формально движущая сила для иона = E m - E ion
  • Например, при нашем ранее рассчитанном потенциале покоя -73 мВ движущая сила на калий составляет 7 мВ: (-73 мВ) - (-80 мВ) = 7 мВ. Движущая сила натрия будет (-73 мВ) - (60 мВ) = -133 мВ.
  • Проницаемость - это мера того, насколько легко ион может пересечь мембрану. Обычно он измеряется как (электрическая) проводимость, а единица измерения сименс соответствует 1 Кл · с −1 · В −1 , то есть одному кулону в секунду на вольт потенциала.

Итак, в покоящейся мембране, хотя движущая сила для калия мала, ее проницаемость очень высока. Натрий имеет огромную движущую силу, но почти не проницаемость в состоянии покоя. В этом случае калий проводит ток примерно в 20 раз больше, чем натрий, и, таким образом, имеет в 20 раз большее влияние на E m, чем натрий.

Однако рассмотрим другой случай - пик потенциала действия. Здесь проницаемость для Na высокая, а проницаемость для K относительно низкая. Таким образом, мембрана перемещается возле Е Na и далеко от E K .

Чем больше ионов проницаемо, тем сложнее предсказать мембранный потенциал. Однако это можно сделать с помощью уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца или уравнения взвешенных средних. Подставляя градиенты концентрации и проницаемости ионов в любой момент времени, можно определить мембранный потенциал в этот момент. Уравнения GHK означают, что в любой момент значение мембранного потенциала будет средневзвешенным значением равновесных потенциалов всех проникающих ионов. «Вес» - это относительная проницаемость ионов через мембрану.

Эффекты и последствия [ править ]

В то время как клетки расходуют энергию для транспортировки ионов и создания трансмембранного потенциала, они, в свою очередь, используют этот потенциал для транспортировки других ионов и метаболитов, таких как сахар. Трансмембранный потенциал митохондрий стимулирует производство АТФ , который является общей валютой биологической энергии.

Клетки могут использовать энергию, которую они хранят в потенциале покоя, для управления потенциалами действия или другими формами возбуждения. Эти изменения потенциала мембраны позволяют устанавливать связь с другими клетками (как с потенциалами действия) или инициировать изменения внутри ячейки, которая происходит в яйце , когда он оплодотворен с помощью спермы .

В нейрональных клетках потенциал действия начинается с выброса ионов натрия в клетку через натриевые каналы, что приводит к деполяризации, в то время как восстановление включает выброс калия наружу через калиевые каналы. Оба этих потока происходят путем пассивной диффузии .

См. Также [ править ]

  • Биоэлектрохимия
  • Электрохимический потенциал
  • Уравнение гольдмана
  • Мембранная биофизика
  • Матрица микроэлектродов
  • Соляная проводимость
  • Поверхностный потенциал
  • Эффект Гиббса – Доннана
  • Синаптический потенциал

Примечания [ править ]

  1. ^ Обратите внимание, что знаки E Na и E K противоположны. Это связано с тем, что градиент концентрации калия направлен из ячейки, а градиент концентрации натрия направлен внутрь ячейки. Мембранные потенциалы определяются относительно внешней части клетки; таким образом, потенциал -70 мВ означает, что внутренняя часть ячейки отрицательна по сравнению с внешней.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Брюс, Альбертс (2014-11-18). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 9780815344322. OCLC  887605755 .
  2. ^ Биология Кэмпбелла, 6-е издание
  3. ^ Джонстон и Ву, стр. 9.
  4. ^ a b Баллок , Орканд и Гриннелл, стр. 140–41.
  5. ^ Баллок , Orkand и Grinnell, стр. 153-54.
  6. ^ Маммерт Н, Gradmann D (1991). «Потенциалы действия в Acetabularia: измерение и моделирование потоков, управляемых напряжением». Журнал мембранной биологии . 124 (3): 265–73. DOI : 10.1007 / BF01994359 . PMID 1664861 . S2CID 22063907 .  
  7. ^ Шмидт-Нильсен , стр. 483.
  8. ^ Либ WR, Stein WD (1986). «Глава 2. Простая диффузия через мембранный барьер». Транспорт и диффузия через клеточные мембраны . Сан-Диего: Academic Press. С. 69–112. ISBN 978-0-12-664661-0.
  9. ^ a b Ходжкин А.Л. , Кейнс Р.Д. (1955). «Активный транспорт катионов в гигантских аксонах от Сепии и Лолиго » . J. Physiol . 128 (1): 28–60. DOI : 10.1113 / jphysiol.1955.sp005290 . PMC 1365754 . PMID 14368574 .  
  10. Перейти ↑ Caldwell PC, Hodgkin AL , Keynes RD , Shaw TI (1960). «Влияние инъекции богатых энергией фосфатных соединений на активный транспорт ионов в гигантских аксонах Лолиго » . J. Physiol . 152 (3): 561–90. DOI : 10.1113 / jphysiol.1960.sp006509 . PMC 1363339 . PMID 13806926 .  
  11. ^ Штейнбах HB, Шпигельман S (1943). «Баланс натрия и калия в аксоплазме нервов кальмаров». J. Cell. Комп. Physiol . 22 (2): 187–96. DOI : 10.1002 / jcp.1030220209 .
  12. ^ a b Ходжкин А.Л. (1951). «Ионная основа электрической активности нервов и мышц». Биол. Ред . 26 (4): 339–409. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1951.tb01204.x . S2CID 86282580 . 
  13. ^ Справочник CRC по химии и физике , 83-е издание, ISBN 0-8493-0483-0 , стр. 12–14–12–16. 
  14. ^ Eisenman G (1961). «Об элементарном атомарном происхождении равновесной ионной специфичности». У Кляйнцеллера; Котык (ред.). Симпозиум по мембранному транспорту и метаболизму . Нью-Йорк: Academic Press. С. 163–79.Эйзенман Г (1965). «Некоторые элементарные факторы, участвующие в специфической ионной проницаемости». Proc. 23-е Междунар. Congr. Physiol. Sci., Токио . Амстердам: Excerta Med. Найденный. С. 489–506.
    * Даймонд Дж. М., Райт Э. М. (1969). «Биологические мембраны: физические основы ионной и некектролитной селективности». Ежегодный обзор физиологии . 31 : 581–646. DOI : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.003053 . PMID 4885777 . 
  15. ↑ Junge, стр. 33–37.
  16. ^ Cai SQ, Li W, Sesti F (2007). «Множественные режимы регулирования калиевого тока А-типа». Curr. Pharm. Des . 13 (31): 3178–84. DOI : 10,2174 / 138161207782341286 . PMID 18045167 . 
  17. Перейти ↑ Goldin AL (2007). «Нейрональные каналы и рецепторы». В Waxman SG (ред.). Молекулярная неврология . Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. С. 43–58. ISBN 978-0-12-369509-3.
  18. ^ Purves et al. , стр. 28–32; Баллок , Орканд и Гриннелл, стр. 133–134; Schmidt-Nielsen, стр. 478–480, 596–597; Юнге, стр. 33–35.
  19. ^ Санес, Дэн Х .; Такач, Екатерина (1 июня 1993 г.). «Активно-зависимое уточнение тормозных связей». Европейский журнал нейробиологии . 5 (6): 570–574. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.1993.tb00522.x . ISSN 1460-9568 . PMID 8261131 . S2CID 30714579 .   
  20. ^ KOFUJI, P .; НЬЮМАН, EA (2004-01-01). «Буферизация калия в центральной нервной системе» . Неврология . 129 (4): 1045–1056. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2004.06.008 . ISSN 0306-4522 . PMC 2322935 . PMID 15561419 .   
  21. ^ Санес, Дэн Х .; Рех, Томас А. (01.01.2012). Развитие нервной системы (Третье изд.). Elsevier Academic Press. С. 211–214. ISBN 9780080923208. OCLC  762720374 .
  22. ^ Tosti, Elisabetta (2010-06-28). «Динамические роли ионных токов в раннем развитии» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 77 (10): 856–867. DOI : 10.1002 / mrd.21215 . ISSN 1040-452X . PMID 20586098 . S2CID 38314187 .   
  23. ^ Бойе, MR; Джуэлл, BR (1981). «Анализ влияния изменения скорости и ритма на электрическую активность сердца» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 36 (1): 1–52. DOI : 10.1016 / 0079-6107 (81) 90003-1 . ISSN 0079-6107 . PMID 7001542 .  
  24. ^ Спинелли, Валентина; Сартиани, Лаура; Муджелли, Алессандро; Романелли, Мария Новелла; Цербай, Элизабетта (2018). «Активированные гиперполяризацией циклические нуклеотидно-управляемые каналы: патофизиологические, связанные с развитием и фармакологические данные об их функции в клеточной возбудимости». Канадский журнал физиологии и фармакологии . 96 (10): 977–984. DOI : 10,1139 / cjpp-2018-0115 . ЛВП : 1807/90084 . ISSN 0008-4212 . PMID 29969572 .  
  25. ^ Джонс, Брайан Л .; Смит, Стивен М. (30 марта 2016 г.). «Кальций-чувствительный рецептор: ключевая мишень для внеклеточной передачи сигналов кальция в нейронах» . Границы физиологии . 7 : 116. DOI : 10,3389 / fphys.2016.00116 . ISSN 1664-042X . PMC 4811949 . PMID 27065884 .   
  26. ^ Дебанн, Доминик; Инглеберт, Янис; Руссье, Микаэль (2019). «Пластичность собственной нейрональной возбудимости» (PDF) . Текущее мнение в нейробиологии . 54 : 73–82. DOI : 10.1016 / j.conb.2018.09.001 . PMID 30243042 . S2CID 52812190 .   
  27. ^ Давенпорт, Беннетт; Ли, Юань; Хайзер, Джастин У .; Шмитц, Карстен; Перро, Анн-Лор (23.07.2015). "Сигнатурные каналы возбудимости больше нет: каналы L-типа в иммунных клетках" . Границы иммунологии . 6 : 375. DOI : 10.3389 / fimmu.2015.00375 . ISSN 1664-3224 . PMC 4512153 . PMID 26257741 .   
  28. ^ Сакманн, Берт (2017-04-21). «От отдельных клеток и отдельных столбцов к кортикальным сетям: возбудимость дендритов, обнаружение совпадений и синаптическая передача в срезах мозга и головном мозге» . Экспериментальная физиология . 102 (5): 489–521. DOI : 10.1113 / ep085776 . ISSN 0958-0670 . PMC 5435930 . PMID 28139019 .   
  29. ^ Franco R, CD Бортнер, Cidlowski JA (январь 2006). «Возможные роли электрогенного ионного транспорта и деполяризации плазматической мембраны в апоптозе» . J. Membr. Биол . 209 (1): 43–58. DOI : 10.1007 / s00232-005-0837-5 . PMID 16685600 . S2CID 849895 .  
  30. ^ Purves et al. , стр. 32–33; Баллок , Орканд и Гриннелл, стр. 138–140; Шмидт-Нильсен, стр. 480; Юнге, стр. 35–37
  31. ^ Спенглер SG (1972). «Расширение уравнения постоянного поля для включения как двухвалентных, так и одновалентных ионов». Алабамский журнал медицинских наук . 9 (2): 218–23. PMID 5045041 . 
  32. ^ Purves et al. , п. 34; Баллок , Орканд и Гриннелл, стр. 134; Шмидт-Нильсен , стр. 478–480.
  33. ^ Purves et al. , стр. 33–36; Баллок , Орканд и Гриннелл, стр. 131.
  34. ^ a b Магнусон Д. С., Морассутти Д. Д., Стейнс В. А., МакБерни М. В., Маршалл К. С. (14 января 1995 г.). «Электрофизиологическое созревание in vivo нейронов, полученных из линии мультипотентных клеток-предшественников (эмбриональной карциномы)». Развитие мозга . 84 (1): 130–41. DOI : 10.1016 / 0165-3806 (94) 00166-W . PMID 7720212 . 
  35. ^ Juusola МЫ, Kouvalainen Е, Jarvilehto М, М Weckström (сентябрь 1994). «Контрастное усиление, отношение сигнал / шум и линейность в адаптированных к свету фоторецепторах мясных мух» . J Gen Physiol . 104 (3): 593–621. DOI : 10,1085 / jgp.104.3.593 . PMC 2229225 . PMID 7807062 .  
  36. ^ Лафлин С.Б., де Ruyter ван Steveninck RR, Андерсон JC (май 1998). «Метаболическая стоимость нейронной информации». Nat. Neurosci . 1 (1): 36–41. DOI : 10,1038 / 236 . PMID 10195106 . S2CID 204995437 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Alberts et al. Молекулярная биология клетки . Издательство Garland; 4-е издание Bk & Cdr (март 2002 г.). ISBN 0-8153-3218-1 . Бакалавриат. 
  • Гайтон, Артур С., Джон Э. Холл. Учебник медицинской физиологии . Компания WB Saunders; 10-е издание (15 августа 2000 г.). ISBN 0-7216-8677-X . Бакалавриат. 
  • Хилле, Б. Ионный канал возбудимых мембран Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, США; 1-е издание, 1984 г. ISBN 0-87893-322-0 
  • Николлс, Дж. Г., Мартин, А. Р. и Уоллес, Б. Дж. От нейрона до мозга Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс, США, 3-е издание, 1992 г. ISBN 0-87893-580-0 
  • Ове-Стен Кнудсен. Биологические мембраны: теория транспорта, потенциалов и электрических импульсов . Cambridge University Press (26 сентября 2002 г.). ISBN 0-521-81018-3 . Выпускной уровень. 
  • Национальная медицинская серия для независимого исследования. Физиология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. Филадельфия, Пенсильвания, США, 4-е издание, 2001 г. ISBN 0-683-30603-0 

Внешние ссылки [ править ]

  • Функции клеточной мембраны
  • Симулятор уравнения Нернста / Гольдмана
  • Калькулятор уравнения Нернста
  • Калькулятор уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца
  • Калькулятор электрохимической движущей силы
  • Происхождение мембранного потенциала покоя - интерактивное онлайн-руководство (Flash)