Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для нетехнического введения в тему см. Введение в генетику .

Грегор Мендель , моравский монах-августинец, основавший современную генетику.
Часть серии по
Генетика
Гибридогенез в водных лягушках gametes.svg
 
Ключевые компоненты
История и темы
Исследование
Персонализированная медицина
Персонализированная медицина

Менделирующее наследование - это тип биологического наследования, который следует принципам, первоначально предложенным Грегором Менделем в 1865 и 1866 годах, вновь открытым в 1900 году и популяризированным Уильямом Бейтсоном . [1] Эти принципы изначально вызывали споры. Когда теории Менделя были объединены с теорией наследования хромосом Бовери – Саттона Томасом Хантом Морганом в 1915 году, они стали ядром классической генетики . Рональд Фишер объединил эти идеи с теорией естественного отбора в своей книге 1930 года Генетическая теория естественного отбора , положивэволюция на математическую основу и формирование основы популяционной генетики в рамках современного эволюционного синтеза . [2]

История [ править ]

Основная статья: История генетики

Принципы менделевской наследования были названы и впервые получены Грегора Иоганна Менделя , [3] девятнадцатого века Моравский монах , который сформулировал свои идеи после проведения простых экспериментов гибридизации с растений гороха ( Pisum посевного ) он посадил в саду своего монастыря . [4] Между 1856 и 1863 годами Мендель культивировал и испытал около 5000 растений гороха. Из этих экспериментов он сделал два обобщения, которые позже стали известны как принципы наследственности Менделя или менделевское наследование . Он описал свои эксперименты в статье, состоящей из двух частей, Versuche über Pflanzen-Hybriden (Эксперименты по гибридизации растений ) [5], которые он представил Обществу естествознания Брно 8 февраля и 8 марта 1865 г. и опубликован в 1866 г. [6] [7] [8] [9]

Результаты Менделя в значительной степени игнорировались подавляющим большинством. Хотя они не были полностью неизвестны биологам того времени, они не рассматривались как общеприменимые даже самим Менделем, который думал, что они применимы только к определенным категориям видов или признаков. Основной блок для понимания их значения было значением , придаваемые биологами 19-го века до видимого смешения из многих наследственных признаков в общем виде потомства, сейчас известно, что из - за несколько генами взаимодействий , в отличии от органа-специфического двоичные символы изучал Мендель. [4] Однако в 1900 году его работа была «заново открыта» тремя европейскими учеными, Гуго де Фризом , Карлом Корренсом., и Эрих фон Чермак . Точная природа «повторного открытия» была предметом споров: Де Фрис опубликовал первую публикацию по этому вопросу, упомянув Менделя в сноске, в то время как Корренс указал на приоритет Менделя после того, как прочитал статью Де Фриза и понял, что он сам не имел приоритета. . Де Фрис, возможно, не признал правдиво, сколько из его знаний о законах было получено из его собственной работы, а какая - только после прочтения статьи Менделя. Позже ученые обвиняли фон Чермака в том, что он вообще не понимал результатов. [4] [10] [11] [12]

Тем не менее, «повторное открытие» сделало менделизм важной, но противоречивой теорией. Самым активным его пропагандистом в Европе был Уильям Бейтсон , придумавший термины « генетика » и « аллель » для описания многих его принципов. Модель наследственности оспаривалась другими биологами, потому что она подразумевала, что наследственность была прерывистой, в отличие от очевидной непрерывной изменчивости, наблюдаемой для многих признаков. Многие биологи также отвергли эту теорию, потому что не были уверены, что она применима ко всем видам. Однако более поздние работы биологов и статистиков, таких как Рональд Фишер,показали, что если в проявлении отдельного признака участвуют несколько менделевских факторов, они могут дать наблюдаемые различные результаты, и таким образом показали, что менделевская генетика совместима с естественным отбором . Томас Хант Морган и его помощники позже интегрировали теоретическую модель Менделя с хромосомной теорией наследования, в которой хромосомы клеток, как считалось, содержат фактический наследственный материал, и создали то, что сейчас известно как классическая генетика , очень успешный фундамент, который в конечном итоге закрепил Место Менделя в истории.

Открытия Менделя позволили таким ученым, как Фишер и Дж. Б. С. Холдейн, предсказать проявление черт характера на основе математических вероятностей. Важный аспект успеха Менделя можно отнести к его решению начать свои скрещивания только с растениями, которые, как он продемонстрировал, были истинными . Он измерял только дискретные (бинарные) характеристики, такие как цвет, форма и положение семян, а не количественно изменяемые характеристики. Он выразил свои результаты численно и подверг их статистическому анализу . Его метод анализа данных и большой размер выборки придали достоверность его данным. Он предусмотрительно проследил за несколькими последовательными поколениями (P, F 1 , F 2 , F3 ) растений гороха и зафиксировать их вариации. Наконец, он выполнил «тестовые скрещивания» ( обратное скрещивание потомков исходной гибридизации с исходными линиями истинного разведения), чтобы выявить присутствие и пропорции рецессивных признаков.

Генетические открытия Менделя [ править ]

Пять частей открытий Менделя были важным отклонением от общепринятых теорий того времени и явились предпосылкой для установления его правил.

  1. Символы являются унитарными, то есть, они являются дискретными , например: фиолетовыми против . белый, высокий против . карлик. Нет растения среднего размера или светло-пурпурного цветка.
  2. Генетические характеристики имеют альтернативные формы, каждая из которых унаследована от одного из двух родителей. Сегодня мы называем эти аллели .
  3. Один аллель доминирует над другим. Фенотип отражает доминантный аллель.
  4. Гаметы создаются путем случайной сегрегации. Гетерозиготные особи продуцируют гаметы с одинаковой частотой двух аллелей.
  5. Различные черты характера имеют независимый ассортимент. Говоря современным языком, гены не связаны.

Согласно обычной терминологии , мы говорим здесь о принципах наследования обнаружено Грегор Мендель в Мендель законы, хотя сегодня Генетики также говорят о Менделе правил или Мендель принципов , [13] [14] , поскольку есть много исключений , суммированных под собирательным термином Non- Менделирующая наследственность .

Характеристики, которые Мендель использовал в своих экспериментах [15]
Поколение P и поколение F 1 : Доминантный аллель пурпурно-красного цветка скрывает фенотипический эффект рецессивного аллеля белых цветов. F 2 -Поколение: рецессивный признак из P-поколения фенотипически снова появляется у людей, гомозиготных с рецессивным генетическим признаком.
Миозот : цвет и распределение цветов наследуются независимо. [16]

Мендель выбрал для эксперимента следующие признаки растений гороха:

  • Форма спелых семян (округлая или округлая, поверхность неглубокая или морщинистая)
  • Цвет семенной оболочки (белый, серый или коричневый, с фиолетовыми пятнами или без них)
  • Цвет семян и семядолей (желтый или зеленый)
  • Цвет цветка (белый или желтый)
  • Форма спелых стручков (просто надутые, не сжатые или сжатые между семенами и сморщенные)
  • Цвет незрелых стручков (желтый или зеленый)
  • Положение цветков (осевое или концевое)
  • Длина стержня [17]

Когда он скрестил чистокровные белые цветы и пурпурные растения гороха (родительские или P поколения) путем искусственного опыления, полученный цвет цветков не был смешанным. Вместо того , чтобы смесь из двух, потомство в первом поколении ( F 1 поколения ) , все были фиолетовыми цветками. Поэтому он назвал этот биологический признак доминантным. Когда он допустил самооплодотворение в однородно выглядящем поколении F 1 , он получил оба цвета в поколении F 2 с соотношением пурпурного цветка к белому цветку 3: 1. У некоторых других персонажей также доминировала одна из черт. .

Затем он придумал идею единиц наследственности, которую назвал наследственными «факторами». Мендель обнаружил, что существуют альтернативные формы факторов, которые теперь называются генами, которые объясняют вариации унаследованных характеристик. Например, ген окраски цветов у гороха существует в двух формах: пурпурный и белый. Альтернативные «формы» теперь называются аллелями . Для каждого признака организм наследует два аллеля, по одному от каждого родителя. Эти аллели могут быть одинаковыми или разными. Организм, имеющий два идентичных аллеля гена, считается гомозиготным по этому гену (и называется гомозиготом). Организм, который имеет два разных аллеля гена, называется гетерозиготным по этому гену (и называется гетерозиготом).

Мендель предположил, что пары аллелей случайным образом отделяются друг от друга во время производства гамет в семенном растении ( яйцеклетке ) и пыльцевом растении ( сперме ). Поскольку пары аллелей разделяются во время производства гамет, сперматозоид или яйцеклетка несут только один аллель для каждого наследуемого признака. Когда сперматозоид и яйцеклетка объединяются при оплодотворении , каждый вносит свой аллель, восстанавливая парное состояние потомства. Мендель также обнаружил, что каждая пара аллелей сегрегирует независимо от других пар аллелей во время образования гамет.

Генотип индивида состоит из многих аллелей он обладает. Фенотип является результатом экспрессии всех характеристик, которые генетически обусловленных его аллелей, а также его окружением. Наличие аллеля не означает, что признак будет выражен в человеке, который им обладает. Если два аллеля унаследованной пары различаются (гетерозиготное состояние), то один из них определяет внешний вид организма и называется доминантным аллелем ; другой не оказывает заметного влияния на внешний вид организма и называется рецессивным аллелем .

Законы Менделя о наследовании
ЗаконОпределение
Закон господства и единообразияНекоторые аллели являются доминантными, а другие - рецессивными; организм с хотя бы одним доминантным аллелем будет демонстрировать эффект доминантного аллеля. [18]
Закон сегрегацииВо время образования гамет аллели каждого гена отделяются друг от друга, так что каждая гамета несет только один аллель для каждого гена.
Закон независимого ассортиментаГены разных признаков могут независимо друг от друга расщепляться во время образования гамет.

Закон господства и единообразия [ править ]

F 1 поколение: все люди имеют один и тот же генотип и один и тот же фенотип, выражающий доминантный признак ( красный ). Поколение
F 2 : фенотипы во втором поколении показывают соотношение 3: 1.
В генотипе 25% являются гомозиготными по доминантному признаку, 50% являются гетерозиготными генетическими носителями рецессивного признака, 25% являются гомозиготными по рецессивному генетическому признаку и выражают рецессивный признак .
У Mirabilis jalapa и Antirrhinum majus являются примерами промежуточного наследования. [19] [20] Как видно из поколения F 1 , у гетерозиготных растений цветки « светло-розовые » - смесь « красного » и «белого». Поколение F 2 показывает соотношение красный  : светло-розовый  : белый 1: 2: 1.

Если два родителя связаны друг с другом, которые отличаются одним генетическим признаком, по которому они оба являются гомозиготными (каждый чистопородный), все потомки в первом поколении (F 1 ) равны исследуемому признаку по генотипу и фенотипу, показывая доминантный черта. Это правило единообразия или правило взаимности применяется ко всем особям поколения F 1 . [21]

Принцип доминантного наследования, открытый Менделем, гласит, что в гетерозиготе доминантный аллель заставляет рецессивный аллель «замаскироваться», то есть не выражаться в фенотипе. Только если человек гомозиготен по рецессивному аллелю, рецессивный признак будет выражен. Следовательно, помесь гомозиготного доминантного и гомозиготного рецессивного организма дает гетерозиготный организм, фенотип которого отображает только доминантный признак.

Потомство F 1 крестов гороха Менделя всегда выглядело как один из двух родительских сортов. В этой ситуации «полного доминирования» доминантный аллель имел одинаковый фенотипический эффект независимо от того, присутствовал ли он в одной или двух копиях.

Но по некоторым характеристикам гибриды F 1 находятся между фенотипами двух родительских разновидностей. Скрещивание двух четырехчасовых растений ( Mirabilis jalapa ) показывает исключение из принципа Менделя, называемое неполным доминированием . Цветки гетерозиготных растений имеют фенотип где-то между двумя гомозиготными генотипами. В случаях промежуточного наследования (неполного доминирования) в поколении F 1 также применяется принцип единообразия Менделя по генотипу и фенотипу. Исследования о промежуточном наследовании проводились другими учеными. Первым был Карл Корренс с его исследованиями Mirabilis jalapa. [19] [22][23] [24] [25]

Закон сегрегации генов [ править ]

Квадрат Punnett для одного из экспериментов гороха растений Менделя - самооплодотворение из поколения F1

Закон сегрегации генов применяется при скрещивании двух особей, гетерозиготных по определенному признаку, например гибридов поколения F 1 . Потомство в поколении F 2 различается по генотипу и фенотипу, так что характеристики бабушек и дедушек (поколение P) регулярно повторяются. При доминантно-рецессивном наследовании в среднем 25% гомозиготны по доминантному признаку, 50% - гетерозиготны, показывая доминантный признак в фенотипе ( генетические носители ), 25% - гомозиготны с рецессивным признаком и, следовательно, выражают рецессивный признак в фенотип. Генотипическое соотношение 1: 2: 1, фенотипическое соотношение 3: 1.

В примере с горохом заглавная буква «B» представляет доминантный аллель пурпурного цветка, а строчная буква «b» представляет рецессивный аллель белого цветка. И пестик, и пыльца являются F 1 -гибридами с генотипом «B b». У каждого есть один аллель пурпурного и один аллель белого цвета. В потомстве у F 2 -растений в квадрате Пеннета возможны три комбинации. Генотипическое соотношение 1 BB  : 2 Bb  : 1 bb.. Но фенотипическое соотношение растений с пурпурными цветками и растений с белыми цветками составляет 3: 1 из-за преобладания аллеля пурпурного. Растения с гомозиготной буквой «b b» с белыми цветками, как у бабушек и дедушек в P-поколении.

В случаях неполного доминирования такое же расщепление аллелей имеет место в F 2 -поколении, но и здесь фенотипы показывают соотношение 1: 2: 1, поскольку гетерозиготные отличаются по фенотипу от гомозиготных, потому что генетическая экспрессия одного аллель лишь частично компенсирует отсутствующую экспрессию другого аллеля. Это приводит к промежуточному наследованию, которое позже было описано другими учеными.

В некоторых литературных источниках принцип сегрегации упоминается как «первый закон». Тем не менее, Мендель провел свои эксперименты по скрещиванию с гетерозиготными растениями после получения этих гибридов путем скрещивания двух чистопородных растений, обнаружив сначала принцип доминирования и однородности. [26] [18]

Молекулярное доказательство сегрегации генов было впоследствии обнаружено путем наблюдения за мейозом двумя независимыми учеными, немецким ботаником Оскаром Хертвигом в 1876 году и бельгийским зоологом Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 году. Большинство аллелей расположено в хромосомах в ядре клетки . Отцовские и материнские хромосомы разделяются в мейозе, потому что во время сперматогенеза хромосомы разделяются на четыре сперматозоиды, которые возникают из одной материнской сперматозоиды, а во время оогенеза хромосомы распределяются между полярными тельцами и яйцеклеткой.. Каждый индивидуальный организм содержит по два аллеля для каждого признака. Они разделяются (отделяются) во время мейоза, так что каждая гамета содержит только один из аллелей. [27] Когда гаметы объединяются в зиготу, аллели - одна от матери, другая от отца - передаются потомству. Таким образом, потомство получает пару аллелей признака, унаследовав гомологичные хромосомы от родительских организмов: по одному аллелю на каждый признак от каждого родителя. [27] Гетерозиготные люди с доминантным признаком в фенотипе являются генетическими носителями рецессивного признака.

Закон независимого ассортимента [ править ]

Сегрегация и независимый ассортимент согласуются с хромосомной теорией наследования .
Когда родители гомозиготны по двум различным генетическим признакам ( 11SS и LL s P s P ), их дети в поколении F 1 гетерозиготны по обоим локусам и демонстрируют только доминантные фенотипы ( L 1 S s P ). P-поколение: каждый родитель обладает одним доминантным и одним рецессивным чистопородным признаком ( гомозиготный ). В этом примере однотонный цвет шерсти обозначен S (доминирующий), пегий пятнистый - s P (рецессивный), а длина шерсти обозначена L (короткая, доминирующая) или l.(длинный, рецессивный). Все особи одинаковы по генотипу и фенотипу. В поколении F 2 встречаются все сочетания окраса шерсти и длины меха: 9 - короткошерстные с однотонным окрасом, 3 - короткошерстные с пятнами, 3 - длинношерстные с одноцветными и 1 - длинношерстные с пятнами. Черты наследуются независимо, поэтому могут возникать новые комбинации. Среднее соотношение числа фенотипов 9: 3: 3: 1 [28]
Например, 3 пары гомологичных хромосом допускают 8 возможных комбинаций, все с равной вероятностью перемещаются в гамету во время мейоза . Это основная причина самостоятельного ассортимента. Уравнение для определения количества возможных комбинаций при количестве гомологичных пар = 2 x (x = количество гомологичных пар)

Закон независимого ассортимента гласит, что аллели отдельных признаков передаются независимо друг от друга. [29] [30] [26] То есть биологический отбор аллеля по одному признаку не имеет ничего общего с отбором аллеля по любому другому признаку. Мендель нашел подтверждение этому закону в своих экспериментах с дигибридным скрещиванием. В результате его моногибридных скрещиваний получилось идеализированное соотношение 3: 1 между доминантным и рецессивным фенотипами. Однако в дигибридных скрещиваниях он обнаружил соотношение 9: 3: 3: 1. Это показывает, что каждый из двух аллелей наследуется независимо от другого с фенотипическим соотношением 3: 1 для каждого.

Независимый ассортимент происходит у эукариотических организмов во время мейотической метафазы I и производит гамету со смесью хромосом организма. Физической основой независимого набора хромосом является случайная ориентация каждой двухвалентной хромосомы вдоль метафазной пластинки по отношению к другим двухвалентным хромосомам. Наряду с кроссинговером независимый ассортимент увеличивает генетическое разнообразие за счет создания новых генетических комбинаций.

Есть много отклонений от принципа независимого ассортимента из-за генетической связи .

Из 46 хромосом в нормальной диплоидной клетке человека половина происходит от матери (из материнского яйца ), а половина - от отца (из спермы отца ). Это происходит, поскольку половое размножение включает слияние двух гаплоидных гамет (яйцеклетки и сперматозоида) с образованием зиготы и нового организма, в котором каждая клетка имеет два набора хромосом (диплоид). Во время гаметогенеза нормальный набор из 46 хромосом должен быть уменьшен вдвое до 23, чтобы гарантировать, что полученная гаплоидная гамета может соединиться с другой гаплоидной гаметой с образованием диплоидного организма.

В независимой сортировке полученные хромосомы случайным образом сортируются из всех возможных материнских и отцовских хромосом. Поскольку зиготы в конечном итоге имеют смесь, а не заранее определенный «набор» от любого из родителей, хромосомы, таким образом, считаются сортированными независимо друг от друга. Таким образом, зигота может иметь любую комбинацию отцовских или материнских хромосом. Для человеческих гамет с 23 хромосомами число возможных комбинаций составляет 2 23 или 8 388 608 возможных комбинаций. [31] Это способствует генетической изменчивости потомства. Как правило, рекомбинация генов имеет важное значение для многих эволюционных процессов. [32] [33] [34]

Менделирующая черта [ править ]

Менделирующая черта - это черта, которая контролируется одним локусом в паттерне наследования. В таких случаях мутация в одном гене может вызвать заболевание, которое передается по наследству в соответствии с принципами Менделя. Доминирующие заболевания проявляются у гетерозиготных особей. Иногда рецессивные наследуются генетическими носителями незаметно . Примеры включают серповидно-клеточную анемию , болезнь Тея – Сакса , муковисцидоз и пигментную ксеродерму . Заболевание, контролируемое одним геном, контрастирует с многофакторным заболеванием, таким как болезнь сердца, на которую влияют несколько локусов (и окружающей среды), а также заболевания, унаследованные неменделирующим образом.[35]

Неменделирующее наследование [ править ]

Основная статья: неменделирующее наследование

После исследований и открытий Менделя делались все новые и новые открытия в области генетики. Сам Мендель сказал, что обнаруженные им закономерности применимы только к организмам и характеристикам, которые он сознательно выбрал для своих экспериментов. Мендель объяснил наследование дискретными факторами - генами, - которые передаются от поколения к поколению в соответствии с правилами вероятности. Законы Менделя действительны для всех организмов, размножающихся половым путем, включая горох и человека. Однако законы Менделя не позволяют объяснить некоторые закономерности генетической наследственности. Для большинства организмов, размножающихся половым путем, случаи, когда законы Менделя могут строго учитывать все модели наследования, относительно редки. Часто модели наследования более сложные. [36] [37]

В случаях кодоминирования фенотипы, производимые обоими аллелями, четко выражены. Мендель выбрал генетические признаки растений, которые определяются только двумя аллелями, такими как «А» и «а». В природе гены часто существуют в нескольких различных формах с множеством аллелей . Более того, многие черты возникают в результате взаимодействия нескольких генов. Признаки, контролируемые двумя или более генами, считаются полигенными .

См. Также [ править ]

  • Список менделевских черт у людей
  • Менделирующие болезни (моногенная болезнь)
  • Менделирующая ошибка
  • Частичное наследование
  • Площадь Пеннета

Ссылки [ править ]

  1. ^ Уильям Бейтсон : Принципы наследственности Менделя - защита, с переводом оригинальных статей Менделя по гибридизации Cambridge University Press 2009, ISBN  978-1-108-00613-2
  2. ^ Графен, Алан ; Ридли, Марк (2006). Ричард Докинз: Как ученый изменил наше мышление . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 69 . ISBN 978-0-19-929116-8.
  3. ↑ Илона Мико: Грегор Мендель и принципы наследственного образования в области природы, 2008 г.
  4. ^ a b c Хениг, Робин Маранц (2009). Монах в саду: потерянный и найденный гений Грегора Менделя, отца современной генетики . Хоутон Миффлин. ISBN 978-0-395-97765-1. Статья, написанная австрийским монахом по имени Грегор Иоганн Мендель ...
  5. ^ Грегор Мендель : эксперименты по гибридизации растений 1965
  6. ^ Национальный центр биотехнологической информации: эксперименты Менделя Национальная медицинская библиотека США, 2000
  7. ^ Бумага Менделя на английском языке: Грегор Мендель (1865). «Эксперименты по гибридизации растений» .
  8. ^ JG Mendel: Versuche über Pflanzenhybriden. В: Verhandlungen des Naturforschenden Vereins Brünn. Band 4, 1865, S. 3–47.
  9. ^ Уве Хосфельд, Майкл В. Симунек: 150 Яре Мендельс Фортраг «Versuche über Pflanzen-Hybriden». 2015, с. 238
  10. ↑ Эрнст Майр : Рост биологической мысли , Belknap Press, S. 730 (1982)
  11. ^ Флойд Монаган, Ален Коркоса: Аннотация: Чермак - Не-открыватель менделизм журнала Наследственность 77: 468f (1986) унд 78: 208-210 (1987
  12. ^ Михал Симунек, Уве Хосфелд, Флориан Thümmler, Олаф Breidbach (Hg.): Менделевская Диоскурию - переписка с Armin Эриха фон Чермак-Seysenegg, 1898-1951; «Исследования по истории естественных и гуманитарных наук», Band Nr. 27; Prag 2011; ISBN 978-80-87378-67-0 . 
  13. ^ Science Learning Hub: принципы наследования Менделя
  14. ^ Ноэль Кларк: Менделирующая генетика - Обзор
  15. ↑ Грегор Мендель: Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des Naturforschenden Vereines в Брюнне. Bd. IV. 1866 г., стр.8
  16. ^ Написать работу: влияние Менделя
  17. ^ Грегор Мендель : Эксперименты по гибридизации растений 1965, стр.
  18. ^ a b Рутгерс: Менделирующие принципы
  19. ^ a b Гамбургский университет биологии: Менделирующая генетика
  20. ^ Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Биология. Spektrum-Verlag Heidelberg-Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4 , стр. 302-303. 
  21. ^ Ульрих Вебер: Biologie Gesamtband Oberstufe, 1-е издание, Cornelsen Verlag Berlin 2001, ISBN 3-464-04279-0 , страницы 170 - 171. 
  22. ^ Biologie Schule - kompaktes Wissen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  23. ^ Frustfrei Lernen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Регель)
  24. ^ Spektrum Biologie: Unvollständige Dominanz
  25. ^ Spektrum Biologie: посредник Эрбганг
  26. ^ a b Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Биология. Спектрум-Верлаг 2003, стр. 293-315. ISBN 3-8274-1352-4 
  27. ^ a b Бейли, Регина (5 ноября 2015 г.). «Закон Менделя о сегрегации» . об образовании . About.com . Проверено 2 февраля +2016 .
  28. ^ Спектральный словарь биологических правил Менделя
  29. ^ Большая медицинская энциклопедия: Законы Менделя - правила наследования
  30. ^ Бейли, Регина. «Независимый ассортимент» . об образовании . About.com . Проверено 24 февраля +2016 .
  31. ^ Перес, Нэнси. «Мейоз» . Проверено 15 февраля 2007 года .
  32. ^ Джессика Стэпли, Филин GD Feulner et. др .: Рекомбинация: хорошее, плохое и переменное NCBI 2017
  33. ^ Джеймс Рив, Даниэль Ортис-Барриентос, Ян Энгельштедтер: Эволюция скорости рекомбинации в конечных популяциях во время экологического видообразования Труды Королевского общества B, 2016
  34. ^ Донал Хиккея, Брайан Голд: Преимущество рекомбинации, когда отбор действует во многих генетических локусах, Elsevier Journal of Theoretical Biology 2018
  35. ^ «Генетические заболевания» . Национальный институт исследования генома человека . 18 мая 2018.
  36. ^ Джозеф Шачерер: За пределами простоты менделевского наследования Science Direct 2016
  37. ↑ Академия Хана: Вариации законов Менделя (обзор)

Заметки [ править ]

  • Боулер, Питер Дж. (1989). Менделирующая революция: появление наследственных концепций в современной науке и обществе . Издательство Университета Джона Хопкинса.
  • Атик, Жан. Генетика: жизнь ДНК . АНДРНА пресс.
  • Рис, Джейн Б.; Кэмпбелл, Нил А. (2011). Мендель и генная идея . Кэмпбелл Биология (9-е изд.). Бенджамин Каммингс / Pearson Education. п. 265.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ханская академия, видеолекция
  • Вероятность наследования
  • Принципы наследования Менделя
  • Менделирующая генетика