Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Метаболическая теория экологии ( MTE ) [1] является продолжением метаболической теории подобия [2] и закон Клейбера . Он утверждает, что скорость метаболизма организмов является фундаментальной биологической скоростью, которая определяет большинство наблюдаемых закономерностей в экологии. MTE является частью более широкого набора теорий, известных как теория метаболического масштабирования, которая пытается предоставить единую теорию важности метаболизма в управлении паттернами и процессами в биологии от уровня клеток до биосферы. [2] [3] [4]

MTE основан на интерпретации взаимосвязи между размером тела, температурой тела и скоростью метаболизма у всех организмов. Организмы с мелким телом, как правило, имеют более высокую удельную скорость метаболизма, чем организмы с большим телом. Кроме того, организмы, которые действуют при высоких температурах посредством эндотермии или живя в теплой среде, имеют тенденцию к более высокому уровню метаболизма, чем организмы, которые действуют при более низких температурах. Эта закономерность сохраняется от одноклеточного до уровня крупнейших животных и растений на планете.

В MTE эта взаимосвязь считается основным ограничением, которое влияет на биологические процессы (через их скорость и время) на всех уровнях организации (от индивидуального до уровня экосистемы). MTE - это макроэкологическая теория, которая стремится быть универсальной по своему охвату и применению. [1] [5]

Основные концепции MTE [ править ]

Метаболизм [ править ]

Метаболические пути состоят из сложных сетей, которые отвечают за обработку как энергии, так и материала. Скорость метаболизма гетеротрофа определяется как скорость дыхания, при котором энергия получается за счет окисления углеродного соединения. С другой стороны, скорость фотосинтеза указывает на скорость метаболизма автотрофа . [6] Согласно MTE, и размер тела, и температура влияют на скорость метаболизма в организме. Шкала скорости метаболизма выражается в 3/4 степени размера тела, и ее взаимосвязь с температурой описывается уравнением Вант-Гоффа-Аррениуса в диапазоне от 0 до 40 ° C. [7]

Стехиометрия [ править ]

С экологической точки зрения стехиометрия касается пропорции элементов как в живых организмах, так и в окружающей их среде. [8] Чтобы выжить и поддерживать метаболизм, организм должен иметь возможность получать важные элементы и выводить продукты жизнедеятельности. В результате элементный состав организма будет отличаться от внешней среды. [9] В результате метаболизма размер тела может влиять на стехиометрию. Например, небольшие организмы имеют тенденцию хранить большую часть своего фосфора в рРНК из-за их высокой скорости метаболизма, [10] [11] [12]тогда как крупные организмы в основном вкладывают этот элемент в структуру скелета. Таким образом, концентрация элементов в некоторой степени может ограничивать скорость биологических процессов. Внутри экосистемы скорость потока и оборота элементов обитателями в сочетании с влиянием абиотических факторов определяют концентрацию элементов. [1]

Теоретические основы [ править ]

Скорость метаболизма зависит от массы организма данного вида в соответствии с законом Клейбера, где B - скорость метаболизма всего организма (в ваттах или других единицах мощности), M - масса организма (в кг), а B o - масса независимая нормировочная константа (выражается в единицах мощности, деленных на единицу массы. В данном случае, в ваттах на килограмм):

При повышенных температурах химические реакции протекают быстрее. Это соотношение описывается фактором Больцмана , где E - энергия активации в электронвольтах или джоулях , T - абсолютная температура в градусах Кельвина, а k - постоянная Больцмана в эВ / К или Дж / К:

Хотя B o в предыдущем уравнении не зависит от массы, он не зависит явно от температуры. Чтобы объяснить взаимосвязь между массой тела и температурой, основываясь на более ранней работе [13], показывающей, что влияние массы тела и температуры может быть мультипликативно объединено в одном уравнении, два приведенных выше уравнения могут быть объединены для получения основного уравнения MTE, где b o - нормировочная константа, не зависящая от размера тела или температуры:

В соответствии с этим соотношением скорость метаболизма является функцией массы тела и температуры тела. Согласно этому уравнению, у крупных организмов скорость метаболизма (в ваттах) выше, чем у мелких организмов, а у организмов при высоких температурах тела скорость метаболизма выше, чем у тех, которые существуют при низких температурах тела. Однако удельная скорость метаболизма (SMR, в ваттах / кг) определяется как

Следовательно, SMR для крупных организмов ниже, чем для мелких организмов.

Прошлые дебаты о механизмах и аллометрической экспоненте [ править ]

Исследователи обсудили два основных аспекта этой теории: закономерность и механизм. Прошлое обсуждается сосредоточили на вопрос , является ли метаболические шкалы скорости к силе 3 / +4 или 2 / 3 ш, или любой из них даже можно считать универсальным показателем. [14] [15] [16] В дополнение к дебатам, касающимся показателя степени, некоторые исследователи также расходятся во мнениях относительно основных механизмов, генерирующих показатель степени. Различные авторы предлагают , по крайней мере восемь различных типов механизмов , которые предсказывают аллометрический масштабный показатель : либо 2 / 3 или 3 / 4. Мнение большинства, в то время как 3 / 4 показатель, действительно , средний показатель наблюдаемого внутри и между таксонами, есть внутри- и межвидовая изменчивость в показателе , который может включать в себя более мелких показатели , такие как 2 / 3 . [17] Прошлые дебаты о точном значении показателя степени урегулированы отчасти потому, что наблюдаемая изменчивость показателя метаболического масштабирования согласуется с «расслабленной» версией теории метаболического масштабирования, где дополнительные селективные давления приводят к ограниченному набору вариаций вокруг предсказал оптимальные 3 / 4 экспонентов. [18]

Большая часть прошлых дискуссий была сосредоточена на двух конкретных типах механизмов. [16] Один из них предполагает, что перенос энергии или ресурсов через внешнюю поверхность трехмерных организмов является ключевым фактором, определяющим взаимосвязь между скоростью метаболизма и размером тела. Рассматриваемая поверхность может представлять собой кожу, легкие, кишечник или, в случае одноклеточных организмов, клеточные мембраны. В общем, площадь поверхности (SA) , из трехмерного объекта весов с его объемом (V) , как SA = Cv 2 / 3 , где с представляет собой коэффициент пропорциональности. Dynamic Energy Бюджет модель предсказывает показатели , которые различаются между 2 / +3- 1, в зависимости от стадии развития организма, основного плана организма и плотности ресурсов. [19] [20]DEB также был предложен в качестве альтернативы теории метаболического масштабирования, разработанной до MTE, DEB также обеспечивает основу для изучения процессов на уровне населения, сообщества и экосистемы на основе энергетики составляющих организмов. В этой теории биомасса организма делится на структуру (то, что создается в процессе роста) и резерв (пул полимеров, образованный в результате ассимиляции). DEB основан на первых принципах, продиктованных кинетикой и термодинамикой потоков энергии и материалов, но требует данных и богат свободными параметрами. Во многих отношениях DEB разделяет подходы к MTE. Однако DEB, в отличие от MTE, богат параметрами, и большинство из них являются видоспецифичными, что затрудняет генерацию общего прогноза. [21]В то время как некоторые из этих альтернативных моделей делают несколько проверяемых прогнозов, другие менее полны [15], и ни одна из этих других предложенных моделей не дает столько прогнозов с минимальным набором предположений, сколько теория метаболического масштабирования. [21]

В противоположности этому , аргументы для 3 / 4 коэффициента масштабирования основаны на ресурс транспортной сети моделей, [16] , где предельные ресурсы распределены по некоторой оптимизированной сети ко всем ресурсозатратным клетки или органеллы . [2] [22] Эти модели основаны на предположении, что метаболизм пропорционален скорости, с которой распределительные сети организма (такие как системы кровообращения у животных или ксилема и флоэма у растений) доставляют питательные вещества и энергию к тканям тела. [2] [23] [24]Более крупные организмы обязательно менее эффективны, потому что в любой момент времени при транспортировке больше ресурсов, чем у более мелких организмов: размер организма и длина сети приводят к неэффективности из-за размера. Таким образом, крупным организмам требуется немного больше времени для распределения питательных веществ по телу, и, следовательно, у них более медленная массовая скорость метаболизма. Организм, который в два раза больше, не может усваивать в два раза больше энергии - он просто должен работать медленнее, потому что больше энергии и ресурсов тратится впустую на транспорт, а не на переработку. Тем не менее, естественный отбор, по-видимому, свел к минимуму эту неэффективность, отдав предпочтение сетям транспортировки ресурсов, которые максимизируют скорость доставки ресурсов к конечным точкам, таким как клетки и органеллы. [22] [23]Этот выбор для максимизации скорости метаболизма и рассеивания энергии приводит к аллометрическому показателю, который стремится к D / ( D + 1 ), где D - это первичное измерение системы. Трехмерная система, такая как индивидуальная, имеет тенденцию масштабироваться в степени 3/4, тогда как двумерная сеть, такая как речная сеть в ландшафте, имеет тенденцию масштабироваться в степени 2/3. [22] [24] [25]

Несмотря на прошлые дебаты о значении показателя степени, о последствиях теории метаболического масштабирования и расширении этой теории на экологию (метаболическая теория экологии), теория может оставаться верной независимо от ее точного числового значения.

Последствия теории [ править ]

Основное значение метаболической теории экологии состоит в том, что скорость метаболизма и влияние размера тела и температуры на скорость метаболизма создают фундаментальные ограничения, которыми управляют экологические процессы. Если это верно от уровня отдельного человека до процессов на уровне экосистемы, то характеристики жизненного цикла, динамика популяции и экосистемные процессы можно объяснить взаимосвязью между скоростью метаболизма, размером тела и температурой тела. В то время как различные лежащие в основе механизмы [2] [20] делают несколько разные прогнозы, ниже приводится пример некоторых последствий метаболизма людей.

Уровень организма [ править ]

Маленькие животные, как правило, быстро растут, рано размножаются и умирают молодыми. [26] Согласно MTE, эти закономерности в жизненных чертах ограничены метаболизмом. [27] Скорость метаболизма организма определяет скорость потребления пищи, которая, в свою очередь, определяет скорость его роста. Эта повышенная скорость роста приводит к компромиссам, которые ускоряют старение . Например, метаболические процессы производят свободные радикалы как побочный продукт производства энергии. [28] Они, в свою очередь, вызывают повреждение на клеточном уровне., что способствует старению и, в конечном итоге, смерти. Отбор благоприятствует организмам, которые лучше всего размножаются с учетом этих ограничений. В результате более мелкие и более короткоживущие организмы, как правило, воспроизводятся раньше в своей жизненной истории.

Уровень населения и сообщества [ править ]

MTE имеет огромное значение для интерпретации роста населения и разнообразия сообществ . [26] Классический, виды мыслятся либо как т выбран (где популяции имеют тенденцию к росту в геометрической прогрессии, и, в конечном счете ограничиваются внешними факторами) или K выбран (где размер популяции ограничен плотностью-зависимостью и несущей способностью ). MTE объясняет это разнообразие репродуктивных стратегий следствием метаболических ограничений организмов. Малые и организмы , которые существуют при высоких температурах тела , как правило, г выбран, что согласуется с предсказанием , что готбор является следствием скорости метаболизма. [1] И наоборот, животные с более крупным и холодным телом, как правило, выбирают K. Взаимосвязь между размером тела и скоростью роста популяции была продемонстрирована эмпирически [29] и фактически была показана масштабируемая до M -1/4 по таксономическим группам. [26] Поэтому считается, что оптимальная скорость роста популяции для вида определяется аллометрическими ограничениями, изложенными в MTE, а не строго как признак жизненного цикла, который выбирается на основе условий окружающей среды.

Что касается плотности, MTE предсказывает, что вместимость популяций будет увеличиваться до M -3/4 и экспоненциально уменьшаться с повышением температуры. Тот факт, что более крупные организмы достигают несущей способности раньше, чем более мелкие, интуитивно понятен, однако температура также может снизить переносимость, поскольку в более теплых условиях более высокая скорость метаболизма организмов требует более высокой скорости снабжения. [30] Эмпирические данные, полученные на земных растениях, также предполагают, что плотность составляет -3/4 от размера тела. [31]

Наблюдаемые закономерности разнообразия можно аналогичным образом объяснить с помощью MTE. Давно замечено, что мелких видов больше, чем крупных. [32] Кроме того, в тропиках больше видов, чем в более высоких широтах. [1] Классически широтный градиент видового разнообразия объяснялся такими факторами, как более высокая продуктивность или снижение сезонности. [33] Напротив, MTE объясняет, что этот паттерн обусловлен кинетическими ограничениями, налагаемыми температурой на метаболизм. [30] Скорость молекулярной эволюции зависит от скорости метаболизма, [34] так , что организмы с более высокой скоростью метаболизма демонстрируют более высокую скорость изменений на молекулярном уровне. [1] Если более высокая скорость молекулярной эволюции приводит к увеличению скорости видообразования , то адаптация и, в конечном итоге, видообразование могут происходить быстрее в теплой среде и у мелких видов, что в конечном итоге объясняет наблюдаемые закономерности разнообразия по размеру тела и широте.

Способность MTE для объяснения закономерности разнообразия остается спорной. Например, исследователи проанализировали образцы разнообразия коралловых змей Нового Света, чтобы увидеть, соответствует ли географическое распределение видов прогнозам MTE (т.е. больше видов в более теплых районах). [35] Они обнаружили, что наблюдаемый образец разнообразия не может быть объяснен одной лишь температурой и что другие пространственные факторы, такие как первичная продуктивность, топографическая неоднородность и факторы среды обитания, лучше предсказывают наблюдаемый образец. Расширение метаболической теории на разнообразие, которое включает экоэволюционную теорию, показывает, что разработанная метаболическая теория может объяснить различия в градиентах разнообразия, включая обратную связь между экологическими взаимодействиями (конкуренция и хищничество в зависимости от размера) и темпами эволюции (видообразование и вымирание) [36].

Экосистемные процессы [ править ]

На уровне экосистемы MTE объясняет взаимосвязь между температурой и производством общей биомассы . [37] Среднее соотношение продукции к биомассе организмов у мелких организмов выше, чем у крупных. [38] Это соотношение дополнительно регулируется температурой, и скорость производства увеличивается с температурой. [39] Поскольку производство постоянно увеличивается с массой тела, MTE обеспечивает основу для оценки относительной важности размера организма, температуры, функциональных характеристик, почвы и климата для изменения темпов производства внутри и между экосистемами. [37] Метаболическая теория показывает, что вариации в продуктивности экосистемы характеризуются общими масштабными отношениями, предполагая, что модели глобальных изменений могут включать механизмы, управляющие этой взаимосвязью, для улучшения прогнозов будущей функции экосистемы.


См. Также [ править ]

  • Аллометрия
  • Конструктивная теория
  • Теория динамического бюджета энергии
  • Экология
  • Эволюционная физиология
  • Отношение загруженности-изобилия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Браун, JH, Gillooly, JF, Аллен, AP, Savage, VM, & GB West (2004). «К метаболической теории экологии» . Экология . 85 (7): 1771–89. DOI : 10.1890 / 03-9000 . S2CID  691916 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ↑ a b c d e West, GB, Brown, JH, & Enquist, BJ (1997). «Общая модель происхождения аллометрических законов шкалы в биологии» . Наука . 276 (7): 122–126. DOI : 10.1126 / science.276.5309.122 . PMID 9082983 . S2CID 3140271 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. Перейти ↑ Enquist, BJ, Brown, JH, & West, GB (1998). «Аллометрическая шкала энергетики и плотности населения растений» . Природа . 395 (6698): 163–165. DOI : 10,1038 / 25977 . PMID 9082983 . S2CID 204996904 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Энквист, BJ, Экономо, EP, Huxman, TE, Аллен, AP, Игнатий, DD, и Gillooly, JF (1997). «Масштабирование метаболизма от организмов к экосистемам» . Природа . 423 (6940): 639–642. DOI : 10,1038 / природа01671 . PMID 9082983 . S2CID 4426210 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Энквист, BJ, Экономо, EP, Huxman, TE, Аллен, AP, Игнатий, DD, и Gillooly, JF (2003). «Масштабирование метаболизма от организмов к экосистемам» . Природа . 423 (6940): 639–642. Bibcode : 2003Natur.423..639E . DOI : 10,1038 / природа01671 . PMID 12789338 . S2CID 4426210 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Фаркуар, GD; von Caemmerer, S .; Берри, Дж. А. (1980). «Биохимическая модель фотосинтетической ассимиляции СО2 в листьях видов C 3». Planta . 149 (1): 78–90. DOI : 10.1007 / BF00386231 . ISSN 0032-0935 . PMID 24306196 . S2CID 20518047 .   
  7. ^ Томпсон, Д'Арси Вентворт (1992). Боннер, Джон Тайлер (ред.). О росте и форме . Кембриджское ядро . DOI : 10,1017 / cbo9781107325852 . ISBN 9780521437769. Проверено 9 ноября 2019 .
  8. Перейти ↑ Redfield, AC (1960). «Биологический контроль химических факторов окружающей среды». Научный прогресс . 11 : 150–170. ISSN 0036-8504 . PMID 24545739 .  
  9. ^ "Элементы физической биологии". Природа . 116 (2917): 461. 1925. DOI : 10.1038 / 116461b0 . hdl : 2027 / mdp.39015078668525 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4103581 .  
  10. ^ Сатклифф Jr., WH (1970-03-01). «Связь между скоростью роста и концентрацией рибонуклеиновой кислоты у некоторых беспозвоночных». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 27 (3): 606–609. DOI : 10.1139 / f70-065 . ISSN 0015-296X . 
  11. ^ Эльзер, JJ; Стернер, RW; Горохова, Е .; Фэган, ВФ; Марков, Т.А.; Котнер, JB; Харрисон, Дж. Ф.; Hobbie, SE; Оделл, GM; Вейдер, LW (2000-11-23). «Биологическая стехиометрия от генов до экосистем» . Письма об экологии . 3 (6): 540–550. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2000.00185.x . ISSN 1461-0248 . 
  12. ^ Стернер, Роберт В .; Эльзер, Джеймс Дж. (17 ноября 2002 г.). Экологическая стехиометрия . ISBN 9780691074917.
  13. Перейти ↑ Robinson, WR, Peters, RH, & Zimmermann, J. (1983). «Влияние размера тела и температуры на скорость метаболизма организмов». Канадский зоологический журнал . 61 (2): 281–288. DOI : 10.1139 / z83-037 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Тилман, Дэвид; ХиллеРисЛамберс, Яннеке; Харпол, Стэн; Дыбзинский, Рэй; Фарджоне, Джо; Кларк, Крис; Леман, Кларенс (2004). «Применима ли теория метаболизма к экологии сообщества? Это вопрос масштаба». Экология . 85 (7): 1797–1799. DOI : 10.1890 / 03-0725 . ISSN 0012-9658 . 
  15. ^ а б Агуттер, PS, Уитли, DN (2004). «Метаболическое масштабирование: согласие или противоречие?» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 1 : 1–13. DOI : 10.1186 / 1742-4682-1-13 . PMC 539293 . PMID 15546492 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ a b c Херст, А.Г., Глейзер, Д.С., Аткинсон, Д. (2014). «Изменение формы тела во время роста позволяет проводить тесты, позволяющие различать конкурирующие геометрические теории метаболического масштабирования» . Письма об экологии . 17 (10): 1274–1281. DOI : 10.1111 / ele.12334 . PMID 25060740 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Вассёр, Ф., Эспозито-Алонсо, М., Айала-Гарай, OJ, Ван, Г., Энквист, BJ, Vile, Д., Виолле, С. & Вайгель, D. (2018). «Адаптивная диверсификация аллометрии роста у растения Arabidopsis thaliana» . PNAS . 115 (13): 3416–3421. DOI : 10.1073 / pnas.1709141115 . PMC 5879651 . PMID 29540570 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. Перейти ↑ Price, CA Enquist, BJ & Savage, VM (2007). «Общая модель аллометрической ковариации в ботанической форме и функции» . PNAS . 104 (32): 313204–132091. DOI : 10.1073 / pnas.0702242104 . PMID 17664421 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Kooijman, ОЯП (1986). «Энергетические бюджеты могут объяснить отношения размеров тела». Журнал теоретической биологии . 121 (3): 269–282. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (86) 80107-2 .
  20. ^ а б Коойман, SALM (2010). «Теория динамического бюджета энергии для метаболической организации». Издательство Кембриджского университета, Кембридж. Cite journal requires |journal= (help)
  21. ^ a b Марке, Пенсильвания, Аллен, А.П., Браун, Дж. Х., Данн, Дж. А., Энквист, Б. Дж., Гиллули, Дж. Ф., Говати, Пенсильвания, Грин, Дж. Л., Харт, Дж., Хаббелл, С. П., О'Дуайер, Дж. (2014). «К теории в экологии» . Биология . 64 (8): 701–710. DOI : 10.1093 / Biosci / biu098 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ^ a b c Банавар, младший, Маритан, А., и Ринальдо, А. (1999). «Размер и форма в эффективных транспортных сетях». Природа . 399 (6732): 130–132. Bibcode : 1999Natur.399..130B . DOI : 10.1038 / 20144 . PMID 10335841 . S2CID 204993057 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  23. ↑ a b West, GB, Brown, JH, & Enquist, BJ (1999). «Четвертое измерение жизни: фрактальная геометрия и аллометрическое масштабирование организмов» . Наука . 284 (5420): 1677–9. Bibcode : 1999Sci ... 284.1677W . DOI : 10.1126 / science.284.5420.1677 . PMID 10356399 . S2CID 29451718 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  24. ^ а б Банавар, Дж. Р., Дамут, Дж., Маритан, А., и Ринальдо, А. (2002). «Баланс спроса и предложения и метаболическое масштабирование» . Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10506–10509. Bibcode : 2002PNAS ... 9910506B . DOI : 10.1073 / pnas.162216899 . PMC 124956 . PMID 12149461 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ Ринальдо А., Rigon Р., Banavar, JR, Maritan, А., и Родригес-Iturbe, I. (2014). «Эволюция и выбор речных сетей: статика, динамика, сложность» . Труды Национальной академии наук . 111 (7): 2417–2424. Bibcode : 2014PNAS..111.2417R . DOI : 10.1073 / pnas.1322700111 . PMC 3932906 . PMID 24550264 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ a b c Savage VM; Gillooly JF; Браун JH; Западная Великобритания; Чарнов Е.Л. (2004). «Влияние размера тела и температуры на рост населения» . Американский натуралист . 163 (3): 429–441. DOI : 10.1086 / 381872 . PMID 15026978 . 
  27. Перейти ↑ Enquist, BJ, West, GB, Charnov, EL, & Brown, JH (1999). «Аллометрическая шкала продуктивности и изменчивости жизненного цикла сосудистых растений» . Природа . 401 (6756): 907–911. Bibcode : 1999Natur.401..907E . DOI : 10.1038 / 44819 . S2CID 4397261 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Энрике Каденас; Лестер Пакер, ред. (1999). Понимание процесса старения: роль митохондрий, свободных радикалов и антиоксидантов . Нью-Йорк: Марсель Деккер. ISBN 0-8247-1723-6.
  29. ^ Денни NH, Дженнингс S. & Reynolds JD (2002). «Жизненный цикл коррелятов максимальных темпов роста популяции морских рыб» . Труды Королевского общества Лондона B . 269 (1506): 2229–37. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2138 . PMC 1691154 . PMID 12427316 .  
  30. ^ а б Аллен А.П., Браун Дж. Х. и Гиллули Дж. Ф. (2002). «Глобальное биоразнообразие, биохимическая кинетика и правило энергетической эквивалентности». Наука . 297 (5586): 1545–8. Bibcode : 2002Sci ... 297.1545A . DOI : 10.1126 / science.1072380 . PMID 12202828 . S2CID 131587862 .  
  31. ^ Энквист, Брайан Дж .; Браун, Джеймс Х .; Уэст, Джеффри Б. (1998). «Аллометрическая шкала энергетики и плотности населения растений». Природа . 395 (6698): 163–165. DOI : 10,1038 / 25977 . ISSN 1476-4687 . S2CID 204996904 .  
  32. Перейти ↑ Hutchinson, G., MacArthur, R. (1959). «Теоретическая экологическая модель распределения размеров среди видов животных». Являюсь. Nat . 93 (869): 117–125. DOI : 10.1086 / 282063 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  33. Перейти ↑ Rohde, K. (1992). «Широтные градиенты видового разнообразия: поиск первопричины» . Ойкос . 65 (3): 514–527. DOI : 10.2307 / 3545569 . JSTOR 3545569 . S2CID 40145348 .  
  34. ^ Gillooly, JF, Аллен, AP, West, GB, & Brown, JH (2005). «Скорость эволюции ДНК: влияние размера тела и температуры на молекулярные часы» . Proc Natl Acad Sci USA . 102 (1): 140–5. Bibcode : 2005PNAS..102..140G . DOI : 10.1073 / pnas.0407735101 . PMC 544068 . PMID 15618408 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Terribile, LC, и Diniz-Filho, JAF (2009). «Пространственные закономерности видового богатства коралловых змей Нового Света и метаболическая теория экологии» . Acta Oecologica . 35 (2): 163–173. Bibcode : 2009AcO .... 35..163T . DOI : 10.1016 / j.actao.2008.09.006 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Stegen, JC, Энквист, BJ, и Ferriere, R. (2009). «Продвижение метаболической теории биоразнообразия» . Письма об экологии . 12 (10): 1001–1015. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2009.01358.x . PMID 19747180 . S2CID 15388080 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ a b Михалец, С.Т., Ченг, Д., Керкхофф, А.Дж., и Энквист, Б.Дж. (2014). «Конвергенция наземных растений через глобальные климатические градиенты». Природа . 512 (39): 39–44. Bibcode : 2014Natur.512 ... 39М . DOI : 10,1038 / природа13470 . PMID 25043056 . S2CID 4463144 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  38. ^ Банза К. & Мошер С. (1980). «Соотношение массы тела взрослой особи и годовой продукции / биомассы полевых популяций». Ecol. Monogr . 50 (3): 355–379. DOI : 10.2307 / 2937256 . JSTOR 2937256 . 
  39. ^ Эрнест СКМ; Энквист Би Джей; Браун JH; Чарнов Е.Л .; Gillooly JF; Savage VM; Белый EP; Смит Ф.А.; Хадли EA; Haskell JP; Лион СК; Maurer BA; Никлас К.Дж.; Тиффни Б. (2003). «Термодинамические и метаболические эффекты на масштабирование производства и использования энергии населением» . Письма об экологии . 6 (11): 990–5. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2003.00526.x . S2CID 21068287 .