Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Мимик» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Мимик (значения) .

Фотография страницы из книги, на которой изображены пары бабочек разных видов, внешне очень похожие друг на друга.
Тарелка из Генри Уолтера Бейтса (1862 г.), иллюстрирующая бейтсовскую мимикрию между видами Dismorphia (верхний ряд, третий ряд) и различными Ithomiini ( Nymphalidae , второй ряд, нижний ряд)

В эволюционной биологии , мимики является усовершенствованным сходство между организмом и другим объектом, часто организм другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного и того же вида. Часто мимикрия защищает вид от хищников, делая его антихищной адаптацией . [1] Мимикрия развивается, если получатель (например, хищник) воспринимает сходство между мимиком (организмом, имеющим сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение таким образом, чтобы селективное преимущество мимика. [2]Сходства, которые развиваются в мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными или электрическими, или комбинациями этих сенсорных модальностей. [2] [3] Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, которые имеют сходство, и в этом случае это форма мутуализма ; или мимикрия может быть в ущерб кому-то, делая его паразитическим или конкурентным . Эволюционная конвергенция между группами обусловлена избирательным действием приемника сигнала или дублирования. [4]Например, птицы используют зрение, чтобы определять вкусных насекомых, избегая при этом вредных. Со временем приятные на вкус насекомые могут эволюционировать, чтобы напоминать вредных насекомых, делая их подражателями, а вредных - моделями. В случае мутуализма иногда обе группы называют «со-мимиками». Часто думают, что моделей должно быть больше, чем имитаторов, но это не так. [5] Мимикрия может включать множество видов; многие безобидные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими имитаторами сильно охраняемых видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо охраняемые виды образуют кольца мимикрии Мюллера , все они похожи друг на друга. Мимикрия между видами добычи и их хищниками часто включает три или более видов. [6]

В самом широком смысле мимикрия может включать неживые модели. Специфические термины маскарад и мимесис иногда используются, когда модели неодушевлены. [7] [3] [8] Например, животные , такие как цветок богомолы , дельфицидов , запятой и пяденицы гусениц напоминают ветки, кора, листья, птичий помет или цветы. [3] [5] [9] [10] У многих животных есть пятна на глазах., которые, как предполагается, напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза. [11] Тем не менее, пятна - предмет богатой современной литературы. [12] [13] [14] Модель обычно представляет собой другой вид, за исключением автомимикрии , когда представители вида имитируют других членов или другие части их собственных тел, а также межполовой мимикрии , когда представители одного пола имитируют члены другой. [5]

Мимесис у Ctenomorphodes chronus , замаскированный под ветку эвкалипта

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений, если мимикрия негативно влияет на модель, и модель может развиваться по внешнему виду, отличному от мимика. [5] p161 Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентной эволюции, которая происходит, когда виды становятся похожими друг на друга, адаптируясь к схожему образу жизни, который не имеет ничего общего с общим приемником сигналов. Мимики могут иметь разные модели для разных стадий жизненного цикла , или они могут быть полиморфными , при этом разные люди имитируют разные модели, например, у бабочек Heliconius . Сами модели могут иметь более одного мимика, хотячастотно-зависимый отбор способствует подражанию, когда количество моделей превышает количество подражателей. Модели , как правило, относительно тесно связанные организмы, [15] , но мимика совершенно разных видов также известна. Большинство известных подражает являются насекомые , [3] , хотя многие другие примеры , включая позвоночных , также известны. Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя в этой области проводилось меньше исследований. [16] [17] [18] [19]

Этимология [ править ]

Слово « мимикрия» началось с 1637 года. Оно происходит от греческого слова mimetikos , «подражательный», в свою очередь от mimetos , словесного прилагательного к mimeisthai , «подражать». Первоначально использовавшийся для описания людей, «миметик» использовался в зоологии с 1851 г., «мимикрия» - с 1861 г. [20]

Классификация [ править ]

Описано много типов мимикрии. Ниже приводится обзор каждого из них, в котором подчеркиваются сходства и различия между различными формами. Классификация часто основана на функции по отношению к имитации (например, избегание вреда). Некоторые случаи могут принадлежать более чем к одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не исключают друг друга, поскольку один описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другой описывает функцию мимикрии (получение пищи). Используемая терминология не остается без дискуссий, и попытки ее уточнить привели к включению новых терминов. Термин «маскарад» иногда используется, когда модель является неодушевленной, но он отличается от «крипсиды» в строгом смысле [21].потенциальным откликом приемника сигнала. В криптографии предполагается, что получатель не отвечает, в то время как маскарад вводит в заблуждение систему распознавания получателя, которая в противном случае искала бы сигнальщика. В других формах мимикрии сигнал не фильтруется сенсорной системой получателя. [22] Они не исключают друг друга, и в процессе эволюции осообразного внешнего вида было высказано мнение, что насекомые эволюционируют в ос-маскарадов, поскольку хищные осы не нападают друг на друга, но это миметическое сходство также отпугивает хищников позвоночных. [23]

Оборонительный [ править ]

Macroxiphus зр кузнечик подражает муравей

Защитная или защитная мимикрия имеет место, когда организмы могут избегать вредных столкновений, обманывая врагов и заставляя их относиться к ним как к чему-то другому.

Первые три таких случая, обсуждаемых здесь, связаны с имитацией животных, защищенных предупреждающей окраской :

  • Бейтсовская мимикрия , где безобидная мимика выдает себя за вред.
  • Мюллерова мимикрия , когда два или более вредных вида взаимно рекламируют себя как вредные.
  • Мимикрия Мертенса , где смертоносная мимика похожа на менее вредную, но обучающую модель.

Четвертый случай, вавиловская мимикрия , когда сорняки напоминают посевы, вовлекает человека как агента отбора.

Батезиан [ править ]

Основная статья: Бейтсовская мимикрия
Обыкновенный ястреб-кукушка напоминает хищника- шикру . [24]

В мимикрии Бейтса мимик разделяет сигналы, аналогичные модели, но не имеет атрибута, который делает его невыгодным для хищников (например, неприятный вкус). Другими словами, бейтсовский мимик - это овца в волчьей шкуре . Он назван в честь Генри Уолтера Бейтса , английского натуралиста, чья работа о бабочках в тропических лесах Амазонки (описанная в «Натуралисте на речных амазонках» ) была новаторской в ​​этой области исследований. [25] [26] Мимики с меньшей вероятностью будут обнаружены (например, хищниками), если они малы по сравнению с их моделью. Это явление называется отрицательным частотно-зависимым отбором., и это применимо в большинстве форм мимикрии. Бейтсовская мимика может поддерживаться только в том случае, если вред, причиненный хищнику при поедании модели, перевешивает пользу от поедания мимики. Природа обучения отдается предпочтению имитации, поскольку хищник, у которого первый неудачный опыт работы с моделью, склонен избегать всего, что выглядит так, в течение долгого времени, и вскоре не выполняет повторную выборку, чтобы увидеть, насколько первоначальный опыт был ложноотрицательным. Однако, если мимики становятся более многочисленными, чем модели, то вероятность того, что молодой хищник впервые столкнется с мимикой, возрастает. Поэтому такие системы, скорее всего, будут стабильными там, где встречаются и модель, и имитация, и где модель более многочисленна, чем имитация. [27] Это не относится к мимикрии Мюллера, которая описывается далее.

Многие насекомые, включая журчалок и осоедов, являются имитаторами Бейтса жалящих ос .

В отряде Lepidoptera много бейтсовских мимиков . Консул фабиус и Эрезия евника имитируют неприятных на вкус бабочек Геликония, таких как H. ismenius . [28] Limenitis arthemis имитирует ядовитый трубопроводный ласточкин хвост ( Battus philenor ). Некоторые приятные на вкус мотыльки издают ультразвуковые щелчки, имитирующие неприятные на вкус тигровые бабочки. [29] Осьминоги из рода Thaumoctopus ( имитирующие осьминоги ) способны намеренно изменять форму и окраску своего тела, чтобы напоминать опасных морских змей или крылаток .[30] В Амазонии дятел в шлеме ( Dryocopus galeatus ), редкий вид, обитающий в Атлантическом лесу Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет такой же красный гребень, черную спину и решетчатую нижнюю часть, что и два более крупных дятла: Dryocopus lineatus и Campephilus robustus . Эта мимикрия снижает количество атак на Dryocopus galeatus со стороны других животных. Ученые ошибочно полагали, что D. galeatus был близким родственником двух других видов из-за визуального сходства и потому, что три вида живут в одной среде обитания и едят одинаковую пищу. [31] Бейтсовская мимикрия также встречается в царстве растений, напримерлоза-хамелеон , которая приспосабливает форму и цвет своих листьев к цвету растения, на которое она взбирается, так что ее съедобные листья кажутся менее желанными листьями хозяина. [32]

Мюллериан [ править ]

Основная статья: Мюллерова мимикрия
В Heliconius бабочки из тропиков Западного полушария являются классическая модель для мюллеровой мимикрии . [33]

Мимикрия Мюллера, названная в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера , описывает ситуацию, когда два или более видов имеют похожие предупреждающие или апосематические сигналы и оба обладают подлинными антихищническими качествами (например, невкусными). Поначалу Бейтс не мог объяснить, почему это должно быть так - если оба вредны, почему одному нужно подражать другому? Мюллер предложил первое объяснение и математическую модель этого явления: если обычный хищник смешивает два вида, особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут. [34] [35] Этот тип мимикрии уникален во многих отношениях. Во-первых, и мимик, и модель выигрывают от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм.. Приемник сигнала также выигрывает от этой системы, несмотря на то, что его обманывают в отношении видовой принадлежности, поскольку он может обобщить паттерн на потенциально опасные встречи. Различие между мимикой и моделью, которое ясно видно в мимикрии Бейтса, также размывается. Там, где один вид встречается редко, а другой - в большом количестве, можно сказать, что редкий вид является мимиком. Однако, когда оба присутствуют в одинаковых количествах, имеет больше смысла говорить о каждом как о соплеменнике, чем об отдельных «мимических» и «модельных» видах, поскольку их предупреждающие сигналы имеют тенденцию сходиться. [36] Кроме того, миметические виды могут существовать в континууме от безвредных до очень ядовитых, поэтому мимикрия Бейтса плавно переходит в мюллеровскую конвергенцию. [37] [38]

Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера, иллюстрированной журчалкой , осой и пчелой

Бабочка Монарх ( Данаи Плексиппы ) является членом Мюллерового комплекса с наместника бабочкой ( Limenitis Архиппы ), обмена шаблонов окраски и поведением дисплея. У наместника есть подвиды с несколько иной окраской, каждый из которых очень похож на местный вид Даная . Например, во Флориде наместник и королева-бабочка сочетаются в пары , тогда как в Мексике вице-король похож на бабочку-солдата . Таким образом, вице-король входит в три разные пары Мюллера. [39]Этот пример долгое время считался бейтсовским, когда вице-король имитировал монарха, но на самом деле вице-король более неприятен, чем королева. [40] Род Morpho приятен на вкус, но некоторые виды (например, M. amathonte ) умеют летать; птицам - даже видам, которые специализируются на ловле бабочек на крыло, - трудно их поймать. [41] Заметная синяя окраска, присущая большинству видов морфо, может быть мюллеровской [28] или может быть «преследованием апосематизма». [42] Поскольку бабочки Морфо имеют половой диморфизм.переливающаяся окраска самцов также может быть связана с половым отбором. «Апельсиновый комплекс» неприятных видов бабочек включает геликонии Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa и Dryas iulia . [28] Тем не менее, узор оранжевого цвета является симплезиоморфией внутри Heliconiinae , что позволяет предположить, что это может быть не адаптация . По крайней мере, семь видов многоножек из родов Apheloria и Brachoria ( Xystodesmidae) образуют мимикрическое кольцо Мюллера на востоке Соединенных Штатов, в котором неродственные полиморфные виды сходятся в сходных цветовых узорах, где их диапазон перекрывается. [43]

Эмслиан / Мертенсиан [ править ]

Смертоносная техасская коралловая змея, Micrurus tener (мимлианский / мертенсийский мимик)
Безобидная мексиканская молочная змея Lampropeltis triangulum annulata (мимика Бейтса)
Основная статья: Эмслианская мимикрия

Эмслиан [8] или мимикрия Мертенса описывает необычный случай, когда смертельная жертва имитирует менее опасный вид. Впервые это было предложено М.Г. Эмсли [44] в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасного апосематического животного, такого как коралловая змея , когда хищник с большой вероятностью умрет, что делает обучение маловероятным. Теория была разработана немецким биологом Вольфгангом Виклером [3], который назвал ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса . [45] [46] [47]

Сценарий необычный, так как обычно модель является наиболее вредоносным видом. Но если хищник умирает при первой встрече со смертельной змеей, у него нет повода научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда у чрезвычайно смертоносной змеи не будет преимуществ в том, чтобы быть апосематическим: любой хищник, который нападет на нее, будет убит, прежде чем он научится избегать смертельной добычи, поэтому змею лучше замаскировать, чтобы полностью избежать атак. Но если хищник сначала научится избегать менее смертоносной змеи с предупреждающими цветами, смертоносный вид сможет извлечь выгоду (подвергнуться нападению реже), имитируя менее опасную змею. [46] [47]

Некоторые безобидные подвиды молочной змеи ( Lampropeltis triangulum ), умеренно токсичные ложные коралловые змеи (род Erythrolamprus ) и смертоносные коралловые змеи (род Micrurus ) имеют красный цвет фона с черными и белыми / желтыми кольцами. В этой системе молочные змеи и смертоносные коралловые змеи являются имитаторами, тогда как ложные коралловые змеи являются моделью. [44]

Васманниан [ править ]

Дополнительная информация: мимикрия муравьев

В васманновской мимикрии мимика напоминает модель, с которой она живет в гнезде или колонии. Большинство представленных здесь моделей - это социальные насекомые, такие как муравьи, термиты, пчелы и осы. [48]

Вавиловян [ править ]

Основная статья: Вавиловская мимикрия
Рожь - это вторичная культура, изначально напоминающая сорняк пшеницы .

Вавиловская мимикрия обнаруживается у сорняков, которые благодаря искусственному отбору приобретают общие характеристики с одомашненными растениями . [8] Он назван в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова . [49] Селекция против сорняков может происходить либо путем уничтожения сорняков вручную, либо путем отделения его семян от семян урожая путем веяния .

Вавиловская мимикрия представляет собой иллюстрацию непреднамеренного (или, скорее, «анти-преднамеренного») выбора человеком . Сорняки и их семена не хотят отбирать сорняки и их семена, которые все больше напоминают культурные растения, но другого выхода нет. Например, ранняя трава скотного двора, Echinochloa oryzoides , является сорняком на рисовых полях и похожа на рис; его семена часто смешивают с рисом, и их трудно отделить из-за вавиловской мимикрии. [50] Вавиловские имитаторы могут в конечном итоге сами быть одомашнены, как в случае ржи с пшеницей; Эти посевы сорных культур Вавилов назвал вторичными культурами . [49]

Вавиловскую мимикрию можно классифицировать как защитную мимикрию , поскольку сорняк имитирует охраняемый вид. Это очень похоже на мимикрию Бейтса в том, что сорняк не обладает свойствами, которые обеспечивают защиту модели, и его присутствие причиняет вред и модели, и обманщику (в данном случае людям). Однако есть некоторые ключевые отличия; в мимикрии Бейтса модель и приемник сигнала - враги (хищник съел бы охраняемый вид, если бы мог), тогда как здесь урожай и его человекПроизводители находятся в мутуалистических отношениях: урожай извлекает выгоду из того, что его рассеивают и защищают люди, несмотря на то, что они поедают его. Фактически, единственная важная «защита» урожая - это его полезность для человека. Во-вторых, травку не едят, а просто уничтожают. Единственная мотивация для уничтожения сорняков - это их влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Наконец, этот тип мимикрии не встречается в экосистемах, не измененных человеком.

Гилбертиан [ править ]

Жильбертовская мимикрия включает только два вида. Потенциальный хозяин (или жертва) отгоняет своего паразита (или хищника), имитируя его, в отличие от агрессивной мимикрии паразита-хозяина. Он был придуман Пастером как фраза для обозначения таких редких систем мимикрии [8] и назван в честь американского эколога Лоуренса Э. Гилберта  [ nl ] . [51]

Мимикрия Gilbertian встречается в роду Passiflora . В листьях этого растения содержатся токсины, отпугивающие травоядных животных. Однако некоторые личинки бабочки Heliconius выработали ферменты, которые расщепляют эти токсины, что позволяет им специализироваться на этом роду. Это создало дополнительное давление отбора на растения-хозяева, у которых развились прилистники , имитирующие зрелые яйца Heliconius около точки вылупления. Эти бабочки стараются не откладывать яйца рядом с уже имеющимися, что помогает избежать эксплуататорской внутривидовой конкуренции между гусеницами - те, что откладываются на пустых листьях, обеспечивают их потомству больше шансов на выживание. Самый ГеликонийЛичинки являются каннибалистами , это означает, что на листьях сначала вылупляются более старые яйца, которые поедают новоприбывших. Таким образом, похоже, что у таких растений появились манекены яиц под давлением отбора со стороны этих травоядных врагов. Кроме того, яйца-приманки также являются нектарниками , привлекающими хищников гусениц, таких как муравьи и осы, в качестве дополнительной защиты. [15]

Browerian [ править ]

Гусеницы-монархи, показанные на кормлении, различаются по токсичности в зависимости от их рациона.

Брауэровская мимикрия [8], названная в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр, [52] [53] является постулируемой формой автомимикрии ; где модель принадлежит к тому же виду, что и мимик. Это аналог бейтсовской мимикрии в пределах одного вида и возникает, когда в популяции присутствует спектр вкусовых качеств. Примеры включают монарха и королеву из подсемейства Danainae , которые питаются молочаями различной токсичности. Эти виды хранят токсины от растения-хозяина, которые сохраняются даже у взрослых особей ( имаго) форма. Поскольку уровни токсина варьируются в зависимости от диеты на стадии личинки, некоторые особи более токсичны, чем другие. Следовательно, менее вкусные организмы имитируют более опасных людей, их подобие уже усовершенствовано.

Однако это не всегда так. У сексуально диморфных видов один пол может представлять большую опасность, чем другой, который может имитировать защищенный пол. Доказательством этой возможности является поведение обезьяны из Габона , которая регулярно поедала самцов моли из рода Anaphe , но сразу же прекратила их, попробовав ядовитую самку. [54]

Агрессивный [ править ]

Основная статья: Агрессивная мимикрия

Хищники [ править ]

Агрессивная мимикрия обнаруживается у хищников или паразитов, которые обладают некоторыми характеристиками безвредных видов, что позволяет им избегать обнаружения их жертвой или хозяином ; это можно сравнить с историей о волке в овечьей шкуре, если понимать, что здесь нет сознательного намерения обмана. Мимик может напоминать саму добычу или хозяина или другой организм, который либо нейтрален, либо полезен для получателя сигнала. В этом классе мимикрии модель может быть затронута отрицательно, положительно или совсем не затронута. Подобно тому, как паразитов можно рассматривать как разновидность хищников [55], мимикрия паразитов хозяина рассматривается здесь как подкласс агрессивной мимикрии.

Мимика может иметь особое значение для обманутой добычи. Один из таких случаев - пауки , среди которых довольно распространена агрессивная мимикрия как для заманивания добычи, так и для маскировки незаметно приближающихся хищников. [56] Один случай - это ткач золотых сфер ( Nephila clavipes), которая плетет заметную золотистую паутину в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы могут ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, как это происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета также изучались и избегались, но пчелы, по-видимому, меньше всего могли эффективно связывать желто-пигментированные сети с опасностью. Однако желтый - это цвет многих цветов, несущих нектар, поэтому, возможно, избегать желтого цвета не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на узоре. Такие виды, как серебряный аргиоп ( Argiope argentata ), используют заметные узоры в середине своей сети, такие как зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, наблюдаемый на многих цветах, известных как проводники нектара.. Пауки изо дня в день меняют свою сеть, что можно объяснить способностью пчел запоминать сетевые узоры. Пчелы способны связывать определенный узор с пространственным расположением, а это означает, что паук должен регулярно вращать новый узор, иначе его добыча будет уменьшаться. [57]

Другой случай - когда самцов соблазняют сексуально восприимчивой женщиной. Модель в этой ситуации - того же вида, что и обманщик. Начиная с 1960-х годов, исследование Джеймса Э. Ллойда самок светлячков рода Photuris показало, что они излучают те же световые сигналы, что и самки рода Photinus используют в качестве сигнала для спаривания. [58] Дальнейшие исследования показали, что самцы светлячков из нескольких разных родов привлекают эти « роковые самки».", и впоследствии пойманы и съедены. Женские сигналы основаны на сигналах, полученных от самца, причем каждая самка имеет репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности самки соответствующего вида. Эта мимикрия могла развиться из сигналов, не связанных с спариванием. которые стали модифицированными для хищничества. [59]

Пятнистый хищный катидид ( Chlorobalius leucoviridis ), акустический агрессивный мимик цикад

Листросцелин катидид Chlorobalius leucoviridis из внутренней Австралии способен привлекать цикад самцов из племени Cicadettini, имитируя ответные щелчки, характерные для каждого вида, сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на случай светлячка Photuris в том смысле, что мимикрия хищника удивительно универсальна - эксперименты по воспроизведению показывают, что C. leucoviridis способна привлекать самцов многих видов цикад, включая цикады с других континентов, даже если цикады спариваются. сигналы видоспецифичны. [60]

Некоторые плотоядные растения также могут увеличивать скорость поимки за счет мимикрии. [61]

Однако приманка не является обязательным условием, поскольку хищник по-прежнему имеет значительное преимущество, просто не будучи идентифицированным как таковой. Они могут напоминать мутуалистического симбионта или разновидности, мало относящиеся к добыче.

Два голубых губана-чистильщика очищают картофельного окуня , Epinephelus tukula

Случай последней ситуации - это вид рыбы-чистильщика и его имитатор, хотя в этом примере модель сильно проигрывает из-за наличия имитатора. Рыбы-чистильщики - союзники многих других видов, которые позволяют им есть своих паразитов и омертвевшую кожу. Некоторые позволяют уборщице проникать внутрь своего тела, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один из видов чистильщиков, губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), является неизвестной моделью миметического вида, саблезубой собачки ( Aspidontus taeniatus ). Этот губан обитает на коралловых рифах в Индийском и Тихом океане.Океаны, и другие рыбы распознают его, а затем позволяют очистить их. Его самозванец, разновидность собачьих собачек , обитает в Индийском океане - и не только похож на него размером и окраской , но даже имитирует «танец» уборщицы. Обманув жертву, заставив ее ослабить бдительность, он затем кусает ее, отрывая кусок плавника, прежде чем убежать. Рыбы, пасущиеся таким образом, вскоре учатся отличать мимику от модели, но поскольку сходство между ними близко, они также становятся более осторожными по отношению к модели, так что это влияет на обоих. Из-за способности жертв различать врага и помощника, морские собачки развили близкое сходство, вплоть до регионального уровня. [62]

Еще один интересный пример, который не требует приманки, - это зоннохвостый ястреб , напоминающий гриф-индейку . Он летает среди стервятников, внезапно вырывается из строя и устраивает засаду на свою добычу. [63] Здесь присутствие ястреба не имеет очевидного значения для стервятников, не влияя на них ни отрицательно, ни положительно.

Паразиты [ править ]

Мимикрия у выводка паразита : взрослая кукушка имитирует перепелятника , пугая мелких птиц, достаточно, чтобы дать кукушке время отложить яйца в гнездах. [64]

Паразиты также могут быть агрессивными имитаторами, хотя ситуация несколько отличается от описанных ранее. У некоторых хищников есть особенность, которая привлекает добычу; паразиты также могут имитировать естественную добычу своих хозяев, но поедаются сами, открывая путь к хозяину. Leucochloridium , род плоских червей , созревает в пищеварительной системе певчих птиц , а затем их яйца выходят из птицы с фекалиями . Затем их подхватывает Суксинея , наземная улитка. Яйца развиваются в этом промежуточном хозяине , и затем они должны найти подходящую птицу для созревания. Поскольку птицы-хозяева не едят улиток, спороцистаимеет другую стратегию достижения кишечника хозяина. Они ярко окрашены и двигаются пульсирующе. Мешочек спороцисты пульсирует в стеблях улитки [65] [66], напоминая непреодолимую еду для певчей птицы. Таким образом, он может преодолеть разрыв между хостами, позволяя ему завершить свой жизненный цикл. [3] Нематода ( Myrmeconema neotropicum ) изменяет цвет брюшка рабочих пологового муравья Cephalotes atratus, делая его похожим на спелые плоды Hyeronima alchorneoides . Это также изменяет поведение муравья, так что желудок(задняя часть) поднята. Это, по-видимому, увеличивает вероятность того, что муравей будет съеден птицами. Помет птиц собирают другие муравьи и скармливают их выводкам, тем самым способствуя распространению нематод. [67]

В необычном случае личинки планидиумов некоторых жуков из рода Meloe образуют группу и производят феромон , имитирующий половой аттрактант пчел- хозяев . Когда самец пчелы прибывает и пытается спариваться с массой личинок, они забираются на его брюшко. Оттуда они переходят к самке пчелы, а оттуда в пчелиное гнездо, чтобы паразитировать на личинках пчел. [68]

Мимикрия яиц: яйца кукушки (более крупные) имитируют яйца многих видов птиц-хозяев, в данном случае камышевки .

Мимикрия паразита-хозяина - это двухвидовая система, в которой паразит имитирует своего собственного хозяина. Кукушки являются каноническим примером паразитизма потомства , формы паразитизма, при которой потомство матери вырастает другой ничего не подозревающий человек, часто из другого вида, что сокращает родительские инвестиции биологической матери в этот процесс. Способность откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, является ключевой адаптацией . Адаптация к разным хозяевам наследуется по женской линии в так называемых родах (gens, singular). Случаи внутривидового паразитизма расплода, когда самка откладывается в гнезде сородича, на примере утки с золотым глазом (Bucephala clangula ), [69] не представляют собой случай мимикрии. Другой механизм - химическая мимикрия, наблюдаемая у паразитической бабочки Phengaris rebeli , которая паразитирует на муравьях Myrmica schencki , выделяя химические вещества, заставляющие рабочих муравьев поверить в то, что личинки гусениц являются личинками муравьев, и позволяющие личинкам P. rebeli существовать. занесен непосредственно в гнездо M. schencki . [70] Шмели-паразиты (кукушки) (ранее Psithyrus , теперь включены в Bombus).) похожи на своих хозяев больше, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере, в таких регионах, как Европа, где совместное видообразование паразит-хозяин является обычным явлением. Однако это объясняется скорее мюллеровской мимикрией, чем требованием окраски паразита, чтобы обмануть хозяина и, таким образом, составить агрессивную мимикрию. [71]

Репродуктивный [ править ]

Репродуктивная мимикрия происходит , когда действия бояна непосредственно помочь в Мимиках игровой воспроизводству . Это обычное явление для растений с обманчивыми цветами, которые не обеспечивают той награды, которую они, кажется, предлагают, и это может происходить у светлячков Папуа-Новой Гвинеи, у которых сигнал Pteroptyx effulgens используется P. tarsalis для формирования скоплений для привлечения самок. [72] Другие формы мимикрии имеют репродуктивный компонент, такие как вавиловская мимикрия с участием семян, вокальная мимикрия у птиц, [73] [74] [75] и агрессивная и бейтсовская мимикрия в системах паразит-хозяин выводка. [76]

Цветы [ править ]

Основная статья: Мимикрия у растений

Bakerian мимика, названная в честь Герберта Г. Бейкера , [77] является формой automimicry , где женские цветки имитируют мужские цветки их собственного вида, обман опылителей из вознаграждения. Эта репродуктивная мимикрия может быть не очевидна, поскольку представители одного и того же вида могут все еще демонстрировать некоторую степень полового диморфизма . Это обычное явление для многих видов Caricaceae . [78]

Подобно бэкерианской мимикрии, додсоновская мимикрия является формой репродуктивной цветочной мимикрии, но модель принадлежит к другому виду, нежели мимикрия. Название относится к Калауэй Х. Додсон . [79] Предоставляя аналогичные сенсорные сигналы, как у модельного цветка, он может заманить своих опылителей. Как и в случае с мимикой Бейкера, нектара здесь нет. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) напоминает цветы Lantana camara и Asclepias curassavica и опыляется бабочками-монархами и, возможно, колибри . [80] Подобные случаи наблюдаются у некоторых других видов того же семейства. Однако у видов-миметиков могут быть свои опылители. Например,пластинчатый жук , который обычно опыляет цветки ладанника соответствующей окраски , также известен тем, что способствует опылению видов Ophrys , которые обычно опыляются пчелами. [81]

Псевдокопуляция [ править ]

Дополнительная информация: Псевдокопуляция
Муха орхидея ( офрис насекомоносный )

Псевдокопуляция возникает, когда цветок имитирует самку определенного вида насекомых , побуждая самцов пытаться совокупиться с цветком. Это очень похоже на агрессивную мимикрию у светлячков, описанную ранее, но с более благоприятным исходом для опылителя. Эта форма мимикрии была названа Pouyannian мимикрии , [8] после того, как Морис-Александр Pouyanne , который впервые описал это явление. [82] [83] Это наиболее распространено среди орхидей, которые имитируют самок отряда перепончатокрылых (обычно пчел и ос), и могут составлять около 60% опытов. [84]В зависимости от морфологии цветка пыльцевый мешок, называемый поллинией , прикрепляется к голове или брюшку самца. Затем это переносится на рыльце следующего цветка, который самец пытается оплодотворить, что приводит к опылению. Визуальная мимикрия - наиболее очевидный признак этого обмана для людей, но визуальный аспект может быть незначительным или отсутствовать вовсе. Именно чувство прикосновения и обоняния , которые являются наиболее важными. [84]

Межполовая мимикрия [ править ]

Основная статья: Сексуальная мимикрия

Межполовая мимикрия возникает, когда особи одного пола одного вида имитируют представителей противоположного пола, чтобы облегчить скрытое спаривание . Примером могут служить три мужские формы морской изоподы Paracerceis sculpta . Альфа-самцы являются самыми крупными и охраняют гарем самок. Бета-самцы подражают самкам и умудряются проникать в гарем самок, не будучи обнаруженными альфа-самцами, позволяя им спариваться. Гамма-самцы - самые маленькие самцы и имитируют молодь. Это также позволяет им спариваться с самками, а альфа-самцы их не обнаруживают. [85] Точно так же среди обычных ящериц с пятнами по бокам.некоторые самцы имитируют желтую окраску горла и даже поведение отторжения спаривания у представителей другого пола, чтобы тайком спариваться с охраняемыми самками. Эти самцы выглядят и ведут себя как невосприимчивые самки. Эта стратегия эффективна против самцов-узурпаторов с оранжевым горлом, но неэффективна против самцов-охранников с синим горлом, которые их прогоняют. [86] [87] У самок пятнистых гиен есть псевдопенисы, которые делают их похожими на самцов. [88]

Автомимикрия [ править ]

Глазки из четырёхглазой рыбы-бабочки ( Chaetodon capistratus ) мимических своих собственных глаз, отклоняющие атаки с уязвимой головы.
Основная статья: Автомимикрия

Автомимикрия или внутривидовая мимикрия встречается в пределах одного вида. Одна из форм такой мимикрии - это когда одна часть тела организма похожа на другую. Например, хвосты некоторых змей напоминают их головы; они двигаются назад, когда им угрожают, и представляют хищнику хвост, повышая их шансы на спасение без смертельного исхода. У некоторых рыб есть пятна возле хвоста, и когда они слегка встревожены, они медленно плывут назад, представляя хвост как голову. У некоторых насекомых, таких как некоторые бабочки ликаенид, есть узоры на хвосте и придатки разной степени сложности, которые способствуют атаке сзади, а не в голову. Несколько видов карликовой совынесут «ложные глаза» на затылке, вводя хищников в заблуждение и заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда. [89]

Карликовая сова ( Glaucidium californicum ) с пятнами на затылке

Некоторые авторы используют термин «автомимикрия», когда мимикрия имитирует другие морфы внутри того же вида. Например, у видов, у которых самцы имитируют самок или наоборот, это может быть примером сексуальной мимикрии в эволюционной теории игр . Примеры можно найти у некоторых видов птиц, рыб и ящериц. [90] Весьма сложные стратегии по этим направлениям , как известны, например, хорошо известные «ножницы, бумага, рок» мимикрия в Ута stansburiana , [91] , но есть качественно различные примеры многих других видов, такие как некоторая Platysaurus . [92]

Многие виды насекомых являются токсичными или неприятными, когда они питаются определенными растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых эти химические вещества отсутствуют. Например, некоторые виды подсемейства Danainae питаются различными видами Asclepiadoideae семейства Apocynaceae , что делает их ядовитыми и рвотными для большинства хищников. Такие насекомые часто апосематическицветные и с рисунком. Однако, питаясь безобидными растениями, они безвредны и питательны, но птица, которая однажды попробовала токсичный образец, вряд ли съест безвредные образцы с такой же апосематической окраской. Если рассматривать это как мимикрию токсичных представителей одного и того же вида, это тоже можно рассматривать как автомимикрию. [93]

Личинка слоновьего бражника ( Deilephila elpenor , Sphingidae ), при тревоге демонстрирует пятна на глазах

У некоторых видов гусениц, например у многих ястребов ( Sphingidae ), есть пятна на передних сегментах брюшка. Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в туловище, оставляя явно угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела. [94]

Автомимикрия: у многих синих бабочек ( Lycaenidae ), таких как эта серая прическа ( Strymon melinus ), сзади есть ложная голова, которая в состоянии покоя держится вверх.

У многих насекомых есть нитчатые «хвосты» на концах крыльев и узоры из отметин на самих крыльях. Они объединяются, чтобы создать «ложную голову». Это сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки- прыгуны ( Salticidae ). Яркие примеры - бабочки- причёски ; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно сдвигают задние крылья, вызывая антенно-подобные движения «хвостов» на своих крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу, что эта стратегия эффективна для отражения атак с головы насекомого. [95] [96]

Другие формы [ править ]

Некоторые формы мимикрии не вписываются в приведенную выше классификацию. [97] Цветочная мимикрия вызывается дискомицетом Monilinia Vacinii-corymbosi . [98] В этом необычном случае, грибковое растение патогена заражает листы из черники , в результате чего они секретируют сахара, в сущности имитируя нектарцветов. Невооруженным глазом листья не похожи на цветы, но они все же привлекают насекомых-опылителей, таких как пчелы, с помощью ультрафиолетового сигнала. Этот случай необычен тем, что гриб получает выгоду от обмана, но это листья, которые действуют как имитаторы, которым в процессе вреда причиняется вред. Это похоже на мимикрию паразита-хозяина, но хозяин не получает сигнал. Он имеет немного общего с автомимикрией, но растение не получает пользы от мимикрии, и для ее производства требуется действие патогена. [98]

Эволюция [ править ]

Широко признано, что мимикрия развивается как положительная адаптация. Однако лепидоптеролог и писатель Владимир Набоков утверждал, что, хотя естественный отбор может стабилизировать «мимическую» форму, нет необходимости создавать ее. [99]

Наиболее распространенной моделью, используемой для объяснения эволюции мимикрии у бабочек, является двухступенчатая гипотеза. Первый шаг включает мутации в генах-модификаторах, которые регулируют сложный кластер связанных генов, вызывающих большие изменения в морфологии. Второй шаг состоит из отбора генов с меньшими фенотипическими эффектами, что создает все более близкое сходство. Эта модель подтверждается эмпирическими данными, свидетельствующими о том, что несколько точечных мутаций вызывают большие фенотипические эффекты, в то время как многие другие вызывают меньшие эффекты. Некоторые регулирующие элементы взаимодействуют, чтобы сформировать суперген для развития цветовых узоров бабочек. Модель поддерживают вычислительное моделирование впопуляционная генетика . [100] Бейтсовская мимикрия в Papilio polytes контролируется геном doublesex . [101]

Некоторая мимикрия несовершенна. Естественный отбор ведет мимикрию настолько далеко, чтобы обмануть хищников. Например, когда хищники избегают мимика, которая несовершенно напоминает коралловую змею, мимика оказывается достаточно защищенной. [102] [103] [104]

Конвергентная эволюция - альтернативное объяснение того, почему такие организмы, как рыбы коралловых рифов [105] [106] и бентосные морские беспозвоночные, такие как губки и голожаберники, стали похожи друг на друга. [107]

См. Также [ править ]

  • Биомимикрия
  • Химическая мимикрия
  • Двигательная мимика
  • Молекулярная мимикрия
  • Предварительная адаптация
  • Семиотика
  • Мимический осьминог

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Король, RC; Стэнсфилд, WD; Маллиган, ПК (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 278 . ISBN 978-0-19-530762-7.
  2. ^ a b Dalziell, Anastasia H .; Велберген, Джастин А. (27 апреля 2016 г.). «Мимикрия для всех модальностей». Письма об экологии . 19 (6): 609–619. DOI : 10.1111 / ele.12602 . PMID 27117779 . 
  3. ^ a b c d e f Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных . Макгроу-Хилл.
  4. ^ Виклер, Вольфганг (1965). «Мимикрия и эволюция общения животных». Природа . 208 (5010): 519–21. Bibcode : 1965Natur.208..519W . DOI : 10.1038 / 208519a0 . S2CID 37649827 . 
  5. ^ a b c d Ракстон, Грэм Д .; TN Sherratt ; MP Speed ​​(2004). Избежание атаки: эволюционная экология криптографии, предупредительных сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета.
  6. ^ Кикучи, DW; Пфенниг, DW (2013). «Несовершенная мимикрия и пределы естественного отбора» . Ежеквартальный обзор биологии . 88 (4): 297–315. DOI : 10.1086 / 673758 . PMID 24552099 . S2CID 11436992 .  
  7. ^ Скелхорн, Джон; Роуленд, Ханна М .; Ракстон, Грэм Д. (2010). «Эволюция и экология маскарада» . Биологический журнал Линнеевского общества . 99 : 1–8. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01347.x .
  8. ^ Б с д е е Пастера, G. (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 .
  9. ^ Виклунд, Кристер; Туллберг, Биргитта С. (сентябрь 2004 г.). «Сезонный полифенизм и мимика листа в запятой-бабочке». Поведение животных . 68 (3): 621–627. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.008 . S2CID 54270418 . 
  10. ^ Эндлер, Джон А. (август 1981). «Обзор взаимосвязей между мимикрией и крипсисой». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 25–31. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01840.x .
  11. ^ Стивенс, Мартин ; Хопкинс, Элинор; Hinde, Уильям; Адкок, Амабель; Коннолли, Ивонн; Трошенко, Том; Катхилл, Иннес С. (ноябрь 2007 г.). «Полевые эксперименты по эффективности« глазных пятен »как средства отпугивания хищников». Поведение животных . 74 (5): 1215–1227. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.01.031 . S2CID 53186893 . 
  12. ↑ Стивенс, Мартин (22 июня 2007 г.). «Восприятие хищника и взаимосвязь различных форм защитной окраски» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1617): 1457–1464. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0220 . PMC 1950298 . PMID 17426012 .  
  13. ^ Стивенс, Мартин; Стаббинс, Клэр Л .; Хардман, Хлоя Дж. (30 мая 2008 г.). «Антихищническая функция« глазных пятен »на замаскированной и заметной добыче». Поведенческая экология и социобиология . 62 (11): 1787–1793. DOI : 10.1007 / s00265-008-0607-3 . S2CID 28288920 . 
  14. ^ Хосси, Томас Джон; Шеррат, Томас Н. (август 2013 г.). «Защитная поза и наличие глазных пятен удерживают птичьих хищников от нападения на гусеничных моделей». Поведение животных . 86 (2): 383–389. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.05.029 . S2CID 53263767 . 
  15. ^ a b Кэмпбелл, Северная Каролина (1996) Биология (4-е издание), Глава 50. Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. ISBN 0-8053-1957-3 . 
  16. ^ Бойден, TC (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Эволюция . 34 (1): 135–136. DOI : 10.2307 / 2408322 . JSTOR 2408322 . PMID 28563205 .  
  17. ^ Рой, BA (1994). «Влияние возбудителей псевдоцветов и лютиков на посещение насекомыми друг друга». Экология . 75 (2): 352–358. DOI : 10.2307 / 1939539 . JSTOR 1939539 . 
  18. ^ Wickler, Wolfgang , 1998. "Мимикрия". Encyclopdia Britannica , 15-е издание. Macropædia 24, 144–151. http://www.britannica.com/eb/article-11910
  19. ^ Джонсон, Стивен Д .; Шистл, Флориан П. (2016). Цветочная мимикрия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0191047237.
  20. ^ Дуглас Харпер (2007-10-06). «Интернет-словарь этимологии» .
  21. ^ Эндлер, Джон А. (1981). «Обзор отношений между мимикрией и крипсисой». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 : 25–31. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01840.x .
  22. ^ Аллен, JA; Купер, Дж. М. (2010). «Крипсис и маскарад». Журнал биологического образования . 19 (4): 268. DOI : 10,1080 / 00219266.1985.9654747 .
  23. ^ Боппре, Майкл ; Вэйн-Райт, Ричард I; Виклер, Вольфганг (01.01.2017). «Гипотеза, объясняющая точность сходства ос» . Экология и эволюция . 7 (1): 73–81. DOI : 10.1002 / ece3.2586 . PMC 5214283 . PMID 28070276 .  
  24. ^ Дэвис, NB; Велберген, Дж. А. (2008). «Мимикрия кукушки и ястреба? Экспериментальная проверка» . Труды Королевского общества B . 275 (1644): 1817–1822. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0331 . PMC 2587796 . PMID 18467298 .  
  25. ^ Бейтс, Генри В. (1863). Натуралист на реке Амазонки . Мюррей.
  26. ^ Бейтс, Генри У. (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae» . Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x .
  27. ^ Sterns & Hoekstra. Эволюция: Введение (5-е изд.). п. 464.
  28. ^ a b c Пинейро, Карлос Э. Г. (1996). «Вкусовые качества и способность к побегу у неотропических бабочек: тесты с дикими королевскими птицами ( Tyrannus melancholicus , Tyrannidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 59 (4): 351–365. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01471.x .
  29. ^ Барбер, младший; Коннер, WE (2007). «Акустическая мимикрия при взаимодействии хищника и жертвы» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104 (22): 9331–9334. Bibcode : 2007PNAS..104.9331B . DOI : 10.1073 / pnas.0703627104 . PMC 1890494 . PMID 17517637 .  
  30. ^ "Mimic Octopus, Thaumoctopus mimicus на MarineBio.org" . Архивировано из оригинала на 2017-07-18 . Проверено 9 июня 2007 .
  31. ^ «Обманчивый дятел использует мимикрию, чтобы избежать конкуренции» . AMNH . Дата обращения 12 августа 2015 .
  32. ^ Gianoli, Эрнесто (2014). «Мимикрия листьев у вьющегося растения защищает от травоядных» . Cell . 24 (9): 984–987. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.010 . PMID 24768053 . 
  33. Перейти ↑ Meyer, A. (2006). «Повторяющиеся образцы мимикрии» . PLOS Biol . 4 (10): e341. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040341 . PMC 1617347 . PMID 17048984 .  
  34. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger . 1 : 54–55.
  35. ^ Мюллер, Ф. (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек (перевод Мелдола Р.)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  36. Перейти ↑ Flannery, TF (2007). «Экология сообщества: комплексы мимикрии» . Энциклопедия Britannica Online .
  37. ^ Хухи, Джеймс Э. (1976). "Исследования в предупреждающей окраске и мимикрии VII - Эволюционные последствия спектра Бейтса-Мюллера: модель для мимикрии Мюллера". Эволюция . 30 (1): 86–93. DOI : 10.2307 / 2407675 . JSTOR 2407675 . PMID 28565050 .  
  38. Перейти ↑ Benson, WW (1977). «О предполагаемом спектре между мимикрией Бейтса и Мюллера». Эволюция . 31 (2): 454–455. DOI : 10.2307 / 2407770 . JSTOR 2407770 . PMID 28563231 .  
  39. ^ Ritland, DB (1995). «Сравнительная невкусность бабочек-миметиков-наместников ( Limenitis archippus ) из четырех популяций юго-востока Соединенных Штатов». Oecologia . 103 (3): 327–336. Bibcode : 1995Oecol.103..327R . DOI : 10.1007 / BF00328621 . PMID 28306826 . S2CID 13436225 .  
  40. ^ Ritland, D .; Брауэр, Линкольн П. (1991). «Бабочка наместника не имитирует Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Bibcode : 1991Natur.350..497R . DOI : 10.1038 / 350497a0 . S2CID 28667520 . Наместники так же неприятны, как монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды. 
  41. ^ Янг, AM (1971). «Окраска крыльев и отражательная способность у бабочек морфо в связи с репродуктивным поведением и спасением от птичьих хищников». Oecologia . 7 (3): 209–222. Bibcode : 1971Oecol ... 7..209Y . DOI : 10.1007 / BF00345212 . PMID 28311247 . S2CID 25970574 .  
  42. ^ Эдмундс, М. 1974. Защита у животных: обзор защиты от хищников . Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк, Лонгман. ISBN 0-582-44132-3 . На стр. 255–256 обсуждается «апосематизм преследования»: «Янг предположил, что яркие синие цвета и покачивающийся полетбабочек Morpho могут побудить к преследованию ... Morpho amathonte - очень быстрый летчик ... Возможно, что птицы которые безуспешно преследовали нескольких, могут научиться не преследовать бабочек этого [типа] ... В одном районе Янг обнаружил, что у 80% менее блестящих видов морфо были следы клюва на крыльях ... но ни у одного из 31 M. Аматонте ... «Если бы яркий окрас был фактором ухаживания, то противоречивое давление отбора полового отбора и отбора хищников могло привести к различным результатам у довольно близкородственных видов».
  43. ^ Марек, ЧП; Бонд, Дж. Э. (2009). "Кольцо мимикрии Мюллера в Аппалачских многоножках" . Труды Национальной академии наук . 106 (24): 9755–9760. Bibcode : 2009PNAS..106.9755M . DOI : 10.1073 / pnas.0810408106 . PMC 2700981 . PMID 19487663 .  
  44. ^ а б Эмсли, MG (1966). « Миметическое значение Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters из Тобаго». Эволюция . 20 (4): 663–64. DOI : 10.2307 / 2406599 . JSTOR 2406599 . PMID 28562911 .  
  45. ^ Мертенс, Роберт (1956). "Das Problem der Mimikry bei Korallenschlangen". Zool. Jahrb. Syst (на немецком языке). 84 : 541–76.
  46. ^ a b Hecht, MK; Мариен, Д. (1956). «Проблема имитации коралловой змеи: новая интерпретация». Журнал морфологии . 98 (2): 335–365. DOI : 10.1002 / jmor.1050980207 . S2CID 83825414 . 
  47. ^ a b Шеппард, PM; Виклер, Вольфганг (1969). «Обзор мимикрии растений и животных Вольфганга Виклера». Журнал экологии животных . 38 (1): 243. DOI : 10.2307 / 2762 . JSTOR 2762 . 
  48. ^ Wasmann, Е. 1894. Kritisches Verzeichniss дер myrmecophilin унд termitophilen Arthropoden. Феликс Дамес, Берлин xi + 231 с.
  49. ^ а б Вавилов Н.И. (1951). «Происхождение, изменчивость, иммунитет и селекция культурных растений (перевод К.С. Честера)». Chronica Botanica . 13 : 1–366.
  50. ^ Барретт, С. (1983). «Мимикрия в растениях». Scientific American . 257 (3): 76–83. Bibcode : 1987SciAm.257c..76B . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0987-76 .
  51. ^ LE Gilbert (1975) Экологические последствия совместного развития мутуализма между бабочками и растениями. В Л. Е. Гилберте и PH Raven (ред.) Коэволюция животных и растений, стр. 210–40. Остин и Лондон, Техасский университет Press.
  52. ^ Брауэр, Линкольн П. (1970). «Растительные яды в наземной пищевой цепи и значение для теории мимикрии». В камерах, KL (ред.). Биохимическая коэволюция . Корваллис, Орегон, США: Oregon State Univ. С. 69–82.
  53. ^ Брауэр, Линкольн П .; Ван Брауэр, JVZ; Корвино, Дж. М. (1967). «Растительные яды в земной пищевой цепи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 893–98. Bibcode : 1967PNAS ... 57..893B . DOI : 10.1073 / pnas.57.4.893 . PMC 224631 . PMID 5231352 .  
  54. ^ Фанат, L .; Жувентин, П. (1974). "Quelques expériences de cometibilité de Lépidoptères gabonais faites avec le mandrill, le cercocèbe à joues grises et le garde-bœufs". Terre Vie (на французском). 28 : 521–43.
  55. ^ Бегон, М .; Townsend, C .; Харпер, Дж. (1996) Экология: отдельные лица, популяции и сообщества (третье издание) Blackwell Science, Лондон
  56. Перейти ↑ Jackson, RR (1995). «Восьминогие обманщики: пауки, которые специализируются на ловле других пауков». Бионаука . 42 (8): 590–98. DOI : 10.2307 / 1311924 . JSTOR 1311924 . 
  57. Перейти ↑ Craig, CL (1995). «Паутина обмана». Естественная история . 104 (3): 32–35.
  58. ^ Ллойд, JE (1965) Агрессивная мимикрия в Photuris: Firefly Femmes Fatales Science 149: 653–654.
  59. ^ Ллойд, JE (1975). «Агрессивная мимикрия в Photuris Fireflies: репертуары сигналов от Femmes Fatales». Наука . 187 (4175): 452–453. Bibcode : 1975Sci ... 187..452L . DOI : 10.1126 / science.187.4175.452 . PMID 17835312 . S2CID 26761854 .  
  60. ^ Маршалл, округ Колумбия; Хилл, KBR (2009). Чиппиндейл, Адам К. (ред.). «Разносторонняя агрессивная мимика цикад австралийской хищной катидидой» . PLOS ONE . 4 (1): e4185. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4185M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004185 . PMC 2615208 . PMID 19142230 .  
  61. ^ Моран, Джонатан А. (1996). «Диморфизм кувшина, состав добычи и механизмы привлечения добычи у кувшина Nepenthes rafflesiana на Борнео». Журнал экологии . 84 (4): 515–525. DOI : 10.2307 / 2261474 . JSTOR 2261474 . 
  62. ^ Wickler, W. (1966). «Мимикрия у тропических рыб» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 251 (772): 473–474. Bibcode : 1966RSPTB.251..473W . DOI : 10,1098 / rstb.1966.0036 .
  63. ^ Уиллис, EO (1963). «Является ли зоннохвостый ястреб имитацией гриф-индюка?». Кондор . 65 (4): 313–317. DOI : 10.2307 / 1365357 . JSTOR 1365357 . 
  64. ^ Велберген, Джастин А.; Дэвис, Николас Б. (2011). «Паразит в волчьей шкуре: мимика ястреба снижает преследование кукушек хозяевами» . Поведенческая экология . 22 (3): 574–579. DOI : 10.1093 / beheco / arr008 . ISSN 1465-7279 . 
  65. ^ Смотрите здесь фото.
  66. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных . Издательство Оксфордского университета.
  67. ^ Яновяк, СП; Каспари, М; Дадли, Р. Пойнар-младший, G (2008). «Вызванная паразитами мимикрия плодов у тропического муравья под пологом» (PDF) . Американский натуралист . 171 (4): 536–44. DOI : 10,1086 / 528968 . PMID 18279076 . S2CID 23857167 .   
  68. ^ Сауль-Гершенз, LS; Миллар, Дж. Г. (2006). «Паразиты гнезда фореза используют сексуальный обман, чтобы добраться до гнезда хозяина» . Труды Национальной академии наук . 103 (38): 14039–14044. Bibcode : 2006PNAS..10314039S . DOI : 10.1073 / pnas.0603901103 . PMC 1599908 . PMID 16966608 .  
  69. ^ Андерссон, М .; Эрикссон, МОГ (1982). «Гнездовой паразитизм у Goldeneyes Bucephala clangula : некоторые эволюционные аспекты». Американский натуралист . 120 : 1–16. DOI : 10.1086 / 283965 . S2CID 86699716 . 
  70. ^ Барберо, Франческа; Thomas JA; Bonelli S; Балет E; Шонрогге К. (2009). «Акустическая мимика у хищных социальных паразитов муравьев» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 24): 4084–4090. DOI : 10,1242 / jeb.032912 . PMID 19946088 . Проверено 28 сентября 2013 года . 
  71. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). «Похоже ли паразитический Псифир по цветовой гамме на шмелей-хозяев?» (PDF) . Apidologie . 39 (6): 637–649. DOI : 10.1051 / apido: 2008048 . S2CID 27702692 .  
  72. ^ Ohba, N; Симояма, Аю (2009). Мейер-Рохов В.Б. (ред.). Биолюминесценция в фокусе - сборник ярких эссе . Указатель исследований; Тривандрам, Керала, Индия. С. 229–242.
  73. ^ Dalziell, Анастасия Х .; Велберген, Джастин А .; Игич, Бранислав; Маграт, Роберт Д. (30.07.2014). «Птичья вокальная мимикрия: единый концептуальный каркас». Биологические обзоры . 90 (2): 643–668. DOI : 10.1111 / brv.12129 . ISSN 1464-7931 . PMID 25079896 . S2CID 207101926 .   
  74. ^ Келли, Лаура А .; Коу, Ребекка Л .; Мэдден, Джоа Р .; Хили, Сьюзан Д. (01.09.2008). «Вокальная мимика певчих птиц». Поведение животных . 76 (3): 521–528. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.04.012 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53192695 .  
  75. ^ Goller, Мария; Сидзука, Дайзабуро (22.06.2018). «Эволюционное происхождение вокальной мимики певчих птиц» . Письма эволюции . 2 (4): 417–426. DOI : 10.1002 / evl3.62 . ISSN 2056-3744 . PMC 6121844 . PMID 30283692 .   
  76. ^ Дэвис, Ник (2015-03-12). Кукушка: обман от природы . Блумсбери Великобритания. ISBN 9781408856567.
  77. ^ Бейкер, Герберт Г. 1976. "Ошибочное" опыление как репродуктивная система, с особым акцентом на Caricaceae. Стр. 161–169 в J. Burley and BT Styles, eds. [ требуется разъяснение ] Изменение, разведение и сохранение тропических деревьев . Academic Press, Лондон, Великобритания
  78. ^ Бава, KS (1980). «Мимикрия мужских женских цветков и внутриполая конкуренция за опылителей в Jacaratia dolichaula (D. Smith), Woodson (Caricaceae)». Эволюция . 34 (3): 467–74. DOI : 10.2307 / 2408216 . JSTOR 2408216 . PMID 28568703 .  
  79. ^ Додсон, Швейцария; Фраймир, Г.П. (1961). «Естественное опыление орхидей». Бюллетень Ботанического сада Миссури . 49 : 133–39.
  80. ^ Бойден, TC (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrurn ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Эволюция . 34 (1): 135–36. DOI : 10.2307 / 2408322 . JSTOR 2408322 . PMID 28563205 .  
  81. ^ Кулленберг, В. (1961). «Исследования опыления Ophrys ». Zool. Bidr. Упсала . 34 : 1–340.
  82. ^ Корревон Х., Пуянн М. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées . J. Soc. Nat. Hortic. Пт. 17 : 29–31, 41–42, 84.
  83. ^ Pouyanne, М. (1917). "La fécondation des Ophrys par les insectes". Бык. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord . 8 : 1-2.
  84. ^ a b Ван дер Пейл, Л., Додсон, СН (1966) Цветы орхидеи; Их опыление и эволюция . Корал-Гейблс, Флорида, США, Univ. Майами Пресс.
  85. ^ Шустер, Стивен (май 1987). «Альтернативное репродуктивное поведение: три отдельных мужских морфа в Paracerceis sculpta, приливной изоножки из северного Калифорнийского залива». Журнал биологии ракообразных . 7 (2): 318–327. DOI : 10.2307 / 1548612 . JSTOR 1548612 . 
  86. ^ Sinervo, B .; CM Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–243. Bibcode : 1996Natur.380..240S . DOI : 10.1038 / 380240a0 . S2CID 205026253 . 
  87. ^ Sinervo, B .; Мили, ДБ; Франкино, Вашингтон; Klukowski, M .; Денардо, Д. Ф. (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская пригодность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного мужского поведения у ящериц с боковыми пятнами». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. DOI : 10.1006 / hbeh.2000.1622 . PMID 11104640 . S2CID 5759575 .  
  88. ^ Мюллер, Миннесота; Wrangham, R. (2002). «Сексуальная мимикрия у гиен» . Ежеквартальный обзор биологии . 77 (1): 3–16. DOI : 10.1086 / 339199 . PMID 11963460 . 
  89. ^ "СЕВЕРНАЯ ПИГМИЯ СОВА (Glaucidium californicum)" . Научно-исследовательский институт сов . Проверено 23 августа 2015 года .
  90. ^ Плейстоу, Стюарт Дж .; Johnstone, Rufus A .; Колгрейв, Ник; Спенсер, Мэтью (2004). «Эволюция альтернативных тактик спаривания: условные или смешанные стратегии» . Поведенческая экология . 15 (4): 534–542. DOI : 10.1093 / beheco / arh029 .
  91. ^ Шелл, Роберт и Деттман, Джессика. Экология и цвета размножения ящерицы с пятнами сбоку (Uta stansburiana) в Гранд-Каньоне. [1]
  92. ^ Льюис, Белинда Энн. Половой отбор и передача сигналов у ящерицы Platysaurus minor. Диссертация [2]
  93. ^ Свеннунгсен, Томас Оуэнс; Холен, Øistein Haugsten (2007). «Эволюционная устойчивость автомимикрии» . Proc. R. Soc. B . 274 (1621): 2055–2063. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0456 . PMC 2275178 . PMID 17567561 .  
  94. ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, главным образом продемонстрированная у чешуекрылых» . Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. DOI : 10.1017 / S1464793105006810 . PMID 16221330 . S2CID 24868603 .  
  95. ^ Сураков, Андрей (2013): Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать хищничества прыгающего паука, Phidippus pulcherrimus (Salticidae), Journal of Natural History, 47: 15-16, 1047- 1054
  96. ^ Роббинс, Роберт К. Гипотеза "ложной головы": хищничество и изменение формы крыльев бабочек Lycaenid. Американский натуралист Том. 118, No. 5 (ноябрь 1981 г.), стр. 770-775
  97. ^ Джонсон, Стивен Д .; Шистл, Флориан П. (03.11.2016). Цветочная мимикрия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780191047237.
  98. ^ а б Батра, Л. Р.; Батра, С. (1985). «Цветочная мимикрия, индуцированная грибком мумие-ягодой, использует опылителей хозяина как переносчиков» . Наука . 228 (4702): 1011–1013. Bibcode : 1985Sci ... 228.1011B . DOI : 10.1126 / science.228.4702.1011 . PMID 17797664 . S2CID 21422865 .  
  99. ^ Александр, Виктория Н. (2002). «Набоков, телеология и мимикрия насекомых». Набоковские этюды . 7 : 177–213. DOI : 10.1353 / nab.2010.0004 . S2CID 42675699 . 
  100. ^ Holmgren, NMA; Энквист, М. (1999). «Динамика эволюции мимикрии» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 66 (2): 145–158. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01880.x .
  101. ^ Кунте, К., Zhang, W., Tenger-Trolander, А. Палмер, DH, Мартин, А. Рид, RD, ... & Kronforst, MR (2014). «Даблсекс - это суперген мимикрии». Природа . 507 (7491): 229–232. Bibcode : 2014Natur.507..229K . DOI : 10,1038 / природа13112 . PMID 24598547 . S2CID 4448793 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  102. ^ Уилсон, Дж, Jahner J., Williams, К., & Фористер, М. (2013). «Экологические и эволюционные процессы приводят к возникновению и поддержанию несовершенной мимикрии» . PLOS ONE . 8 (4): e61610. Bibcode : 2013PLoSO ... 861610W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0061610 . PMC 3625143 . PMID 23593490 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  103. Перейти ↑ Kikuchi, D., & Pfenning, D. (2010). «Познание хищника допускает несовершенную мимикрию коралловой змеи». Американский натуралист . 176 (6): 830–834. DOI : 10.1086 / 657041 . PMID 20950143 . S2CID 35411437 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  104. ^ Хоус, ПЭ, и Аллен, JA (1994). «Сатирическая мимикрия: эволюция кажущегося несовершенства». Труды Королевского общества B . 257 (1349): 111–114. Bibcode : 1994RSPSB.257..111H . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0102 . S2CID 84458742 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  105. ↑ Робертсон, Д. Росс (2013). «Кто на кого похож? Миметические и случайные двойники среди тропических рифовых рыб» . PLOS ONE . 8 (1): e54939. Bibcode : 2013PLoSO ... 854939R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0054939 . PMC 3556028 . PMID 23372795 .  
  106. ^ Робертсон, Д. Росс (2015). «Случайное сходство рыб коралловых рифов из разных океанов» . Коралловые рифы . 34 (3): 977. Bibcode : 2015CorRe..34..977R . DOI : 10.1007 / s00338-015-1309-8 .
  107. ^ Павлик, JR (2012). «12». In Fattorusso, E .; Гервик, WH; Тальятела-Скафати, О. (ред.). Антихищные защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных . Springer. С. 677–710. ISBN 978-90-481-3833-3.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Брауэр, LP , изд. (1988). Мимикрия и эволюционный процесс . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-07608-3.(приложение к тому 131 журнала American Naturalist, посвященное Э.Б. Форду ).
  • Карпентер, Г. Д. Хейл ; Форд, Э.Б. (1933). Мимикрия . Лондон: Метуэн.
  • Котт, HB (1940) Адаптивная окраска животных . Метуэн и Ко, Лондон, ISBN 0-416-30050-2 
  • Дафни, А. (1984). «Мимикрия и обман в опылении». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 259–278. DOI : 10.1146 / annurev.es.15.110184.001355 .
  • Эдмундс, М. 1974. Защита животных: обзор защиты от хищников . Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк, Лонгман. ISBN 0-582-44132-3 . 
  • Эванс, Массачусетс (1965). «Мимикрия и дарвиновское наследие». Журнал истории идей . 26 (2): 211–220. DOI : 10.2307 / 2708228 . JSTOR  2708228 .
  • Оуэн, Д. (1980) Камуфляж и мимикрия . Oxford University Press, ISBN 0-19-217683-8 . 
  • Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 .
  • Ruxton, GD ; Скорость, МП; Шеррат, TN (2004). Избегая атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Оксфорд, издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-852860-4 . 
  • Стивенс, М. (2016). Коды и уловки: как животные и растения эксплуатируют и вводят в заблуждение . Oxford University Press, ISBN 978-0-19-870789-9 
  • Винс, Д. (1978). «Мимикрия в растениях». Межвидовая изменчивость криков у рыб-клоунов: степень сходства у близкородственных видов . Эволюционная биология . 11 . С. 365–403. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-6956-5_6 . ISBN 978-1-4615-6958-9. PMC  3282713 . PMID  22182416 .
  • Вэйн-Райт, Р.И. (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биол. Дж. Линн. Soc . 8 : 25–56. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x .
  • Wickler, W. (1968) Mimicry in Plants and Animals (перевод с немецкого), McGraw-Hill, Нью-Йорк. ISBN 0-07-070100-8 . 

Детский [ править ]

  • Хофф, МК (2003) Мимикрия и камуфляж . Творческое образование. Манкато, Миннесота, США, Великобритания. ISBN 1-58341-237-9 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Предупреждающий цвет и мимикрия • План лекции Университетского колледжа Лондона
  • Камуфляж и мимикрия в окаменелостях