Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с моллюсков )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Cornu aspersum (ранее Helix aspersa ) - обыкновенная наземная улитка

Моллюски является вторым по величине фила из беспозвоночных животных после членистоногих . Члены известны как моллюски или моллюски [а] ( / M ɒ л ə с к / ). Известно около 85 000  современных видов моллюсков. [3] Число ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000 дополнительных видов. [4] Доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются малоизученными. [5]

Моллюски - самый крупный морской тип, составляющий около 23% всех названных морских организмов . Многочисленные моллюски обитают также в пресноводных и наземных местообитаниях . Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Тип обычно делится на 8 или 9  таксономических классов , два из которых полностью вымерли . Моллюски головоногих моллюсков, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , относятся к наиболее неврологически развитым из всех беспозвоночных.- и либо гигантский кальмар, либо колоссальный кальмар - самый крупный из известных видов беспозвоночных. В брюхоногих ( улиток и слизней ) являются на сегодняшний день самыми многочисленными моллюсками и составляют 80% от общего количества классифицированных видов.

Тремя наиболее универсальными чертами, определяющими современных моллюсков, являются мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы (за исключением двустворчатых моллюсков ) и структура нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски обладают большим морфологическим разнообразием, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. Изображение ниже). Сверху у него есть единственная, похожая на блюдца, раковина , состоящая из белков и хитина, усиленных карбонатом кальция., и секретируется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя часть животного состоит из единой мускульной «ступни». Хотя моллюски являются целоматами , целома обычно небольшие. Основная полость тела - гемоцель, по которой циркулирует кровь ; поэтому их кровеносные системы в основном открыты . Система питания «генерализованного» моллюска состоит из грубого «языка», радулы и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические мышечные «волоски», называемые ресничками, играют различные важные роли. У генерализованного моллюска две парные нервные тяжи ,или три вдвустворчатые моллюски . Мозга , у видов , которые имеют один, огибает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики для обнаружения химических веществ, вибрации и прикосновения. Самый простой тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Почти все откладывают яйца , из которых могут выходить личинки трохофор , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость уменьшена. У них открытая система кровообращения и органы выведения, похожие на почки.

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 миллиона лет назад. Тем не менее, эволюционная история как возникновения моллюсков из предков Lophotrochozoa, так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы до сих пор является предметом жарких споров среди ученых.

Окаменелые аммониты выставлены в Национальном музее Филиппин

Моллюски были и остаются важным источником пищи для людей современного анатомического типа . Однако существует риск пищевого отравления из-за токсинов, которые могут накапливаться в некоторых моллюсках при определенных условиях, и по этой причине во многих странах действуют правила, снижающие этот риск. Моллюски на протяжении веков также были источником важных предметов роскоши, особенно жемчуга , перламутра , тирского пурпурного красителя и морского шелка . Их раковины также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.

Виды моллюсков также могут представлять опасность или вредителей для деятельности человека. Укус осьминога с синими кольцами часто бывает смертельным, а укус Octopus apollyon вызывает воспаление, которое может длиться более месяца. Укусы некоторых видов раковин больших тропических шишек также могут убивать, но их сложные, хотя и легко получаемые яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз(также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улитка) передается людям от водных улиток-хозяев и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, и случайная или преднамеренная интродукция некоторых видов улиток в новые среды серьезно повредила некоторым экосистемам .

Этимология [ править ]

Слова mollusc и mollusk произошли от французского mollusque , которое произошло от латинского molluscus , от mollis , мягкий. Molluscus сама по себе является адаптацией Аристотеля «с τὰ μαλάκια той malákia (мягкие ОДИН; < μαλακός malakós „мягким“), которую он применяется , в частности к каракатице . [6] [7] Соответственно, научное изучение моллюсков называется малакологией . [8]

Название Molluscoida ранее использовалось для обозначения подразделения животного мира, включающего брахиопод , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют отношения к моллюскам и очень мало связаны друг с другом, поэтому от названия Molluscoida отказались. [9]

Определение [ править ]

Наиболее универсальными чертами строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , а также для организации нервной системы. У многих известковая оболочка. [10]

Моллюски развили такой разнообразный спектр структур тела, что найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам, сложно. [11] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они не сегментированы и симметричны с двух сторон. [12] Следующие виды присутствуют во всех современных моллюсках: [13] [15]

  • Дорсальная часть стенки тела является мантией (или паллиум) , который секретирует известковые спикулы , пластины или оболочки. Он перекрывает тело, оставляя достаточно свободного места, чтобы образовать полость мантии .
  • В анусе и половые органы открываются в мантийную полость.
  • Есть две пары основных нервных тяжей . [14]

Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют значительные исключения:

Разнообразие [ править ]

Разнообразие и изменчивость раковин представленных моллюсков
Около 80% всех известных видов моллюсков - это брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ), в том числе и каури (морская улитка). [16]

Оценки общепринятых описанных живых видов моллюсков варьируются от 50 000 до максимум 120 000 видов. [1] В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее количество живых видов моллюсков в 107 000, из которых около 12 000 были  пресноводными брюхоногими моллюсками и 35 000 -  наземными . Bivalvia будет составлять около 14% от общего числа, а другие пять классов - менее 2% от всех живых моллюсков. [17] В 2009 году Чепмен оценил количество описанных живых видов моллюсков в 85 000. [1] Haszprunar в 2001 году оценил около 93 000 названных видов [18], которые включают 23% всех названных морских организмов. [19] Моллюски уступают только членистоногим.по количеству живых видов животных [16] - значительно отстает от 1113 000 членистоногих, но намного опережает 52 000 хордовых . [14] ( pПередний форзац ) Всего около 200 000 живых видов [1] [20] и 70 000 ископаемых видов [13], хотя общее количество видов моллюсков, которые когда-либо существовали, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть много раз больше, чем число живущих сегодня. [21]

Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . К ним относятся улитки , слизни и другие брюхоногие моллюски ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие моллюски ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов по-прежнему обитают в океанах, от побережья до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но их можно встретить везде.широты . [11] Около 80% всех известных видов моллюсков - брюхоногие моллюски. [16] Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги, относятся к наиболее развитым в неврологическом отношении беспозвоночным. [22] В гигантских кальмаров , которые до недавнего времени не наблюдалось в живых в своей взрослой форме, [23] является одним из самых крупных беспозвоночных , но недавно пойманных образец на колоссального кальмара , 10 м (33 футов) в длину и весом 500 кг (1100 фунтов), возможно, обогнал его. [24]

Пресноводные и наземные моллюски выглядят исключительно уязвимыми для исчезновения. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также не хватает специалистов, которые могут идентифицировать всех животных в любом районе по видам. Однако в 2004 г. в Красный список исчезающих видов МСОП было включено почти 2 000 неморских моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения. Для сравнения: подавляющее большинство видов моллюсков - морские, но только 41 из них внесен в Красный список 2004 года. Около 42% зарегистрированных исчезновений с 1500 года приходится на моллюсков, почти полностью состоящих из неморских видов. [25]

Гипотетический предковый моллюск [ править ]

Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большого диапазона анатомического разнообразия среди моллюсков многие учебники начинают тему анатомии моллюсков с описания того, что называется архимоллюском , гипотетическим генерализованным моллюском или гипотетическим предковым моллюском ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее общие черты, обнаруженные в типе. . Изображение визуально очень похоже на современных моноплакофор . [11] [15] [26]

Генерализованный моллюск билатерально симметричен и имеет на вершине единственную « бледно- подобную» раковину . Раковина секретируется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя часть состоит из единой мышечной «ступни». [15] Висцеральная масса, или висцерополлий, - это мягкая немышечная метаболическая область моллюска. Он содержит органы тела. [12]

Мантия и мантийная полость [ править ]

Полость мантии, складка в мантии, охватывает значительное пространство. Он покрыт эпидермисом и, в зависимости от среды обитания , подвергается воздействию моря, пресной воды или воздуха. У самых ранних моллюсков полость находилась сзади, но теперь ее положение варьируется от группы к группе. Анус , пара osphradia (химические датчики) во входящей «полосе», Хиндмост пара жабры и выход отверстия в нефридиях ( «почка») и гонады (репродуктивные органы) находятся в мантийной полости. [15] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков находится в увеличенной мантийной полости. [12]

Ракушка[ редактировать ]

Край мантии выделяет раковину (во-вторых, отсутствующую в ряде таксономических групп, таких как голожаберники [12] ), состоящую в основном из хитина и конхиолина ( протеина, укрепленного карбонатом кальция ) [15] [27], за исключением самого внешнего слоя. , который почти во всех случаях представляет собой конхиолин (см. периостракум ). [15] Моллюски никогда не используют фосфат для создания своих твердых частей, [28] за сомнительным исключением Cobcrephora . [29] Хотя большинство раковин моллюсков состоит в основном из арагонита.Брюхоногие моллюски, откладывающие яйца с твердой скорлупой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для создания яичной скорлупы. [30]

Оболочка состоит из трех слоев: внешнего слоя ( периостракума ) из органического вещества, среднего слоя из столбчатого кальцита и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового . [12]

В некоторых формах оболочка содержит отверстия. У морских ушек есть отверстия в скорлупе, используемые для дыхания и выхода яйцеклеток и сперматозоидов, в наутилусе струна ткани, называемая сифункулом, проходит через все камеры, а восемь пластин, составляющих оболочку хитонов , пронизаны живым ткань с нервами и сенсорными структурами. [31]

Нога [ править ]

Воспроизвести медиа
50-секундное видео улиток (скорее всего, Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ), кормящихся на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто-Пеньяско , Мексика.

Нижняя часть состоит из мускулистой стопы, которая адаптирована для разных целей в разных классах. [32] Стопа несет пару статоцист , которые действуют как сенсоры баланса. У брюхоногих моллюсков он выделяет слизь в качестве смазки, помогающей двигаться. У форм, имеющих только верхнюю часть панциря, таких как блюдца , ступня действует как присоска, прикрепляя животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы зажимают панцирь над ним; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ступню и другие открытые мягкие части в раковину. [15] У двустворчатых моллюсков ступня приспособлена для того, чтобы зарываться в отложения; [32] у головоногих он используется для реактивного движения, [32]а щупальца и руки происходят от ступни. [33]

Система кровообращения [ править ]

Кровеносные системы большинства моллюсков в основном открыты . Хотя моллюски являются целоматами , их целомия уменьшены до довольно небольших пространств, охватывающих сердце и гонады. Основная полость тела - это гемоцель, по которому циркулирует кровь и целомическая жидкость, и которая охватывает большинство других внутренних органов. Эти гемоцелевые пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [12] Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий (auricles ), которые получают насыщенную кислородом кровь от жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно короткая и открывается в гемоцель. [15] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , фильтруя продукты жизнедеятельности из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара нефридий («маленькие почки») позади целома и связанных с ним извлекает из мочи любые повторно используемые материалы и сбрасывает в нее дополнительные продукты жизнедеятельности, а затем выбрасывает ее через трубки, которые выходят в полость мантии. [15]

Исключение составляют моллюски Planorbidae или улитки из бараньего рога, которые дышат воздухом и используют гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода через кровь.

Дыхание [ править ]

У большинства моллюсков есть только одна пара жабр или даже одна жабра. Как правило, жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры с нитями только с одной стороны. Они разделяют полость мантии, так что вода входит около дна и выходит около вершины. Их волокна имеют три типа ресничек, один из которых направляет поток воды через полость мантии, а два других помогают поддерживать чистоту жабр. Если осфрадии обнаруживают вредные химические вещества или, возможно, осадок, попадающий в полость мантии, реснички жабр могут перестать биться, пока не прекратятся нежелательные вторжения. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоэлем, а выходящий - с сердцем. [15]

Питание, пищеварение и выделение [ править ]

Улитка радула за работой
  = Еда       = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофор "пояс"

Члены семейства моллюсков используют внутриклеточное пищеварение для своего функционирования. У большинства моллюсков мускулистый рот с радулами , «языками», несущими множество рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере износа. Радула в основном предназначена для соскабливания бактерий и водорослей с камней и связана с одонтофором , поддерживающим хрящевым органом. [12] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов у других животных.

Во рту моллюсков также есть железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Бьющиеся реснички (крошечные «волоски») направляют слизь к желудку, поэтому слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [15]

На сужающемся заднем конце желудка и слегка выступающем в заднюю кишку находится простиль, обращенный назад конус фекалий и слизи, который вращается дополнительными ресничками, так что он действует как катушка, наматывая на себя струну слизи. Прежде чем полоска слизи достигает простилы, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает от нее частицы. [15]

Частицы сортируются по еще одной группе ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в простилу, так что в конечном итоге они выводятся, в то время как более крупные, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка (мешочек без другого выхода). ) для переваривания. Процесс сортировки ни в коем случае не идеален. [15]

Периодически круговые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть простиля, не давая простилу стать слишком большим. Анус, в части мантийной полости, охвачен выходящей «полосой» тока, создаваемой жабрами. У хищных моллюсков обычно более простая пищеварительная система. [15]

Поскольку голова у двустворчатых моллюсков в значительной степени исчезла, рот снабжен губными щупиками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из его слизи. [12]

Нервная система [ править ]

Упрощенная схема нервной системы моллюска

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей, организованных вокруг нескольких парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные - стопы. Большинство пар соответствующих ганглиев с обеих сторон тела связаны комиссурами (относительно большими пучками нервов). Ганглии над кишечником - это церебральный, плевральный и висцеральный нервы, которые расположены над пищеводом (глоткой). Педальные ганглии, которые контролируют стопу, находятся ниже пищевода, а их комиссура и соединительные элементы с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод кольцом околопищеводного нерва или нервным воротником . [15]

У ацефальных моллюсков (т. Е. Двустворчатых) это кольцо также есть, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев - церебральные, педальные и висцеральные, причем висцеральный - самый крупный и самый важный из трех - функционирует как главный центр «мышления». У некоторых, таких как гребешки, есть глаза по краям раковин, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.

Воспроизведение [ править ]

Самая простая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но с более сложными вариациями. Все производят яйца, из которых могут выходить личинки трохофор , более сложные личинки велигеров или миниатюрные имаго. Две гонады находятся рядом с целомом , небольшой полостью, окружающей сердце, в которую они выделяют яйцеклетки или сперму . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в полость мантии. Моллюски, использующие такую ​​систему, всю жизнь остаются одного пола и зависят от внешнего оплодотворения . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и / или являются гермафродитами., функционирующие как представители обоих полов; оба эти метода требуют более сложных репродуктивных систем. [15]

Самая основная личинка моллюска - трохофор , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы сметать пищу во рту, а также больше ресничек, чтобы загнать их в желудок. далее реснички для изгнания непереваренных остатков через задний проход. Новая ткань разрастается в перевязках мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и задний проход раздвигаются дальше по мере роста животного. За стадией трохофоры часто следует стадия велигера, на которой прототрох, «экваториальная» полоса ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару лопастей, несущих реснички, с которыми личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и превращается во взрослую форму. В то время как метаморфоз - обычное состояние для моллюсков, головоногие моллюски различаются тем, что демонстрируют прямое развитие: вылупившийся детеныш - это «миниатюрная» форма взрослой особи. [35] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана, поскольку считается, что стресс окружающей среды влияет на поселение, метаморфоз и выживание личинок. [36]

Экология [ править ]

Кормление [ править ]

Большинство моллюсков травоядны, питаются водорослями или фильтраторами. Для тех, кто пасется, преобладают две стратегии кормления. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя свою радулу в качестве «грабли» для вычесывания нитей со дна моря. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как водоросли, расчесывая поверхность растения своей радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть» на нем, поэтому небольшие макроскопические растения не так часто едят, как их более крупные аналоги. [37] Фильтр-питателиэто моллюски, которые питаются, отфильтровывая взвешенные вещества и частицы пищи из воды, обычно пропуская воду через свои жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтрующими питателями, которые можно измерить по скорости очистки. Исследования показали, что экологический стресс может повлиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический баланс организмов. [36]

Головоногие в первую очередь хищники, а радула играет второстепенную роль по сравнению с челюстями и щупальцами в добывании пищи. Моноплакофоран Neopilina использует свою радулу обычным образом, но в его рацион входят простейшие, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [38] Сакоглоссанские слизни высасывают сок водорослей, используя свою однорядную радулу, чтобы пробить клеточные стенки, [39] тогда как доридовые голожаберники и некоторые Vetigastropoda питаются губками [40] [41], а другие питаются гидроидами. [42] (Обширный список моллюсков с необычными привычками питания доступен в приложении кГРАХЭМ, А. (1955). «Диеты моллюсков» . Журнал изучения моллюсков . 31 (3-4): 144..)

Классификация [ править ]

Мнения о количестве классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показаны семь живых классов [18] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые более старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс, Aplacophora . [26] [14] ( p291–292 ) Два общепризнанных «класса» известны только по окаменелостям. [16]

Отнесение этих групп к более высоким таксонам было и остается проблематичным. Филогенетическое исследование предполагает, что полиплакофора образует кладу с монофилетической аплакофорой. [45] Кроме того, это предполагает, что между Bivalvia и Gastropoda существует родственная таксоническая связь. Тентакулиты также могут быть у Mollusca (см. Тентакулиты ).

Эволюция [ править ]

Использование любовных стрел наземной улиткой Monachoides vicinus - это форма полового отбора.

Летопись окаменелостей [ править ]

Хорошо существует доказательство появления брюхоногих (например, Aldanella ), головоногие (например, Plectronoceras ,? Нектокарис ) и двустворчатые ( Pojetaia , Fordilla ) к середине кембрийского периода, с. 500  миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к основной линии своих соответствующих классов. [46] Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известных живых и ископаемых форм, все еще активно обсуждается.

Споры ведутся о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарских и ранних кембрийских островов являются моллюсками. Кимберелла , появившаяся около 555  миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобная» [47] [48], но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий », [49] [50] если это так. [51]

Существует еще более острая дискуссия о том , была ли Wiwaxia , появившаяся около 505  миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этого сосредоточена на том, был ли ее питающий аппарат типом радулы или более похожим на устройство некоторых многощетинковых червей. [49] [52] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, писал, что более ранние микрофоссилии от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы. [53] Это, по-видимому, противоречит концепции, что предковая радула моллюсков была минерализована. [54]

Однако гельционеллиды , которые впервые появились более 540  миллионов лет назад в раннекембрийских породах Сибири и Китая [55] [56] , считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улиток. Таким образом, моллюски в панцире предшествуют самым ранним трилобитам . [44] Несмотря на то, что большинство helcionellid окаменелости всего несколько миллиметров в длину, образцы длиной в несколько сантиметров , были также обнаружены, большинство с более лимфы -как формы. Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [57]

Некоторые анализы гельционеллид показали, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [58] Тем не менее, другие ученые не уверены , эти окаменелости раннего кембрия показывают явные признаки кручения , что определяет проживание в современных гастропод поворотами внутренних органов так ануса лежит над головой. [14] ( стр. 300–343 ) [59] [60]

  = Септа
  = Сифункул
Септа и сифункул в наутилоидной оболочке

Вольбортелла , некоторые окаменелости которой датируются 530  миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретом, а построен из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), и это не так. разделены на ряд отсеков перегородками, как у головоногих моллюсков с окаменелыми панцирями и у современных наутилусов . Volborthella " классификация сек является неопределенной. [61] Поздняя кембрийская окаменелость Plectronoceras теперь считается самой ранней окаменелостью головоногих, поскольку ее раковина имела перегородки и сифункул , нить ткани, котораяНаутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и что также видно в раковинах ископаемых аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [62] Все головоногие моллюски с внешней оболочкой, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65  миллионов лет назад . [63] Тем не менее, Coleoidea без панциря ( кальмар ,осьминоги , каракатицы ) сегодня в изобилии. [64]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [65] [66] [67] [68] «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, 488–443 миллиона лет назад . [69] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала крупными рифостроителями в меловом периоде, но вымерла во время вымирания мелового и палеогенового периода . [70] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Хиолиты представляют собой класс вымерших животных с оболочкой и крышечкой , которые могут быть моллюски. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни. [71]

Филогения [ править ]

Возможная «родословная» моллюсков (2007). [72] [73] Не включает кольчатых червей, поскольку анализ был сосредоточен на окаменелостях «твердых» элементов. [72]

Филогенез (эволюционное «родословное дерево») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к дебатам о том, были ли кимберелла и какие-либо « халваксииды » моллюсками или тесно связаны с моллюсками, [48] [49] [52] [53] возникают дебаты о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [50] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные. [74]

Моллюски обычно считаются членами спиральной , [72] группа определяется наличие трохофоров личинок и, в случае живого Lophophorata , структура кормления называется лофофор . Другие представители Lophotrochozoa - кольчатые черви и семь морских типов . [75] На диаграмме справа представлена ​​филогения, представленная в 2007 г. без кольчатых червей.

Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно определить особенности, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [76] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) - если это так, то это предполагает происхождение от червя, похожего на кольчатых червей. [77] Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием, [11] в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и у него была ступня. используется для ползания и «панциря», который был минерализован. [50]В одном конкретном отделении генеалогического древа, оболочка conchiferans , как полагают, произошли от спикулами (небольшие шипы) от aplacophorans ; но это трудно увязать с эмбриологическим происхождением спикул. [76]

Раковина моллюска, по-видимому, образовалась из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [44] В конце концов, кутикула стала минерализованной, [44] с использованием того же генетического механизма ( закрепленного ), что и у большинства других билатерийских скелетов . [77] Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом арагонитом . [27]

Эволюционные отношения внутри моллюсков также обсуждаются, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ, как правило, выявляет кладу конхифер, которая в меньшей степени подтверждается молекулярным анализом [78], хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [79]

Однако анализ, проведенный в 2009 г. с использованием морфологических и молекулярно-филогенетических сравнений, показал, что моллюски не монофилетичны ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; Традиционный тип Mollusca полифилетичен , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить чешуйчатые моллюски и двустворчатые моллюски. [74] Анализ 2010 г. выявил традиционные группы конхиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам. [80]Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, и, поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых согласуются разные исследования. [81] Вместо того, чтобы исключить маловероятные отношения, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу раковинных животных. [82]

Человеческое взаимодействие [ править ]

На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, особенно жемчугом , перламутром , тирским пурпурным красителем, морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Некоторые виды моллюсков могут кусать или ужалить людей, а некоторые из них стали сельскохозяйственными вредителями.

Использование людьми [ править ]

Моллюски, особенно двустворчатые моллюски, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с момента появления людей современного анатомического типа, и это часто приводило к перелову. [83] Среди других обычно употребляемых в пищу моллюсков - осьминоги и кальмары , щенки , устрицы и гребешки . [84] В 2005 г. на долю Китая приходилось 80% мирового улова моллюсков, что составило почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе Франция оставалась лидером отрасли. [85] Некоторые страны регулируют импорт и обработку моллюсков и других морепродуктов.в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые иногда могут накапливаться в организме животных. [86]

Устричная ферма с морской жемчугом в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков с раковинами могут производить жемчуг, но ценны только жемчужины двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выложены перламутром . [14] ( pp300-343, 367-403 ) Лучшие природные жемчужины производятся морские жемчужные устрицы , Pinctada Margaritifera и Pinctada mertensi , которые живут в тропических и субтропических водах Тихого океана . Натуральный жемчуг образуется, когда между мантией и раковиной застревает небольшой посторонний предмет .

Два метода выращивания жемчуга включают в устриц либо «семена», либо бусинки. В «посевном» методе используются зерна молотой раковины пресноводных мидий , и чрезмерный сбор с этой целью поставил под угрозу несколько видов пресноводных мидий на юго-востоке Соединенных Штатов. [14] ( pp367–403 ) Жемчужная промышленность настолько важна в некоторых областях, что значительные суммы денег тратятся на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков. [87]

Византийский император Юстиниан I был одет в тирский пурпур и украшен множеством жемчужин.

Из моллюсков изготавливали другие предметы роскоши и статуса высокого статуса . Согласно Феопомпу, тирский пурпур , сделанный из чернильных желез раковин мурекса , «приобрел вес серебра» в четвертом веке до нашей эры . [88] Обнаружение большого количества раковин мурексов на Крите предполагает, что минойцы, возможно, первыми начали добычу «императорского пурпура» в средне-минойский период в 20–18 веках до нашей эры, за столетия до тирианцев . [89] [90] Морской шелк - тонкая, редкая и ценная ткань. образуется из длинных шелковистых нитей ( биссус ), выделяемых несколькими двустворчатыми моллюсками, в частности Pinna nobilis , для прикрепления к морскому дну. [91] Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н.э. , «заявил, что пяти наследственным сатрапам (правителям) Армении , получившим свои знаки отличия от римского императора, были даны хламиды (или плащи), сделанные из ланы пинна . По-видимому, только правящим классам было разрешено носить эти хламиды ». [92]

Раковины моллюсков, в том числе ракушки каури , использовались как своего рода деньги ( ракушечные деньги ) в нескольких доиндустриальных обществах. Однако эти «валюты» в целом существенно отличались от стандартных денег, поддерживаемых и контролируемых государством, знакомых индустриальным обществам. Некоторые «валюты-оболочки» не использовались для коммерческих операций, а в основном использовались для демонстрации социального статуса в важных случаях, таких как свадьбы. [93] Когда они использовались для коммерческих сделок, они функционировали как товарные деньги, как торгуемый товар, стоимость которого варьировалась от места к месту, часто из-за трудностей с транспортом, и который был уязвим для неизлечимой инфляции.если появится более эффективный транспорт или поведение «золотой лихорадки». [94]

Биоиндикаторы [ править ]

Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, так как они сидячие и репрезентативны для среды, в которой они отбираются или помещаются. [95] Potamopyrgus antipodarum используется некоторыми водоочистными сооружениями для тестирования на эстроген-имитирующие загрязнители в промышленном сельском хозяйстве.

Вреден для человека [ править ]

Укусы и укусы [ править ]

В осьминогах синекольцевых кольцо «сек являются предупредительным сигналом; этот осьминог встревожен, и его укус может убить. [96]

Некоторые моллюски кусают или кусают, но смерть от ядов моллюсков составляет менее 10% смертей от укусов медуз . [97]

Все осьминоги ядовиты [98], но лишь некоторые виды представляют значительную угрозу для человека. Осьминоги с синими кольцами из рода Hapalochlaena , которые живут вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусают людей, только если их сильно спровоцировать, [96] но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает сильное воспаление, которое может длиться более месяца, даже если лечить правильно [99], а укус Octopus rubescens может вызвать некроз, который длится более одного месяца, если его не лечить, а головные боли и слабость сохраняются до до недели, даже если лечить. [100]

Живые конические улитки могут быть опасны для сборщиков панцирей, но полезны для неврологов . [101]

Все виды конусных улиток ядовиты и могут болезненно ужалить при обращении с ними, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большой риск для человека, и достоверно зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, а другие медленнее, но более смертоносны. [101] [97] [102] Воздействие отдельных токсинов конической оболочки на нервную систему жертв настолько точно, что может быть полезным инструментом для исследований в неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать. [101] [103]

Переносчики болезней [ править ]

Кожные пузырьки, созданные проникновением шистосомы . (Источник: CDC )

Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улитка), заболевание, вызываемое шистосомой двуустки , «уступает только малярии как наиболее разрушительное паразитарное заболевание в тропических странах. По оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы этим заболеванием. болезнь - 100 миллионов только в Африке ». [104] Паразит имеет 13 известных видов, два из которых инфицируют людей. Сам паразит не является моллюском, но все виды имеют пресноводных улиток в качестве промежуточных хозяев . [105]

Вредители [ править ]

Некоторые виды моллюсков, особенно определенные улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур [106] и при попадании в новую среду могут нарушить баланс местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах . В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии . Попытки контролировать его с помощью интродукции хищной улитки Euglandina rosea оказались провальными, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого продолжил истребление нескольких местных видов улиток. [107]

См. Также [ править ]

  • Наземные моллюски
  • Наземная улитка
  • Сухопутный слизень
  • Морская улитка
  • Морская улитка

Примечания [ править ]

  1. ^ Ранее доминирующий британский орфографический моллюск все еще используется в США - см. Причины, приведенные Гэри Розенбергом (1996). [2] Для написания моллюска см. Причины, указанные в: Brusca & Brusca. Беспозвоночные (2-е изд.)..

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Чепмен, AD (2009). Численность живых видов в Австралии и мире (2-е (печатное) изд.). Канберра: Австралийское исследование биологических ресурсов. ISBN 978-0-642-56860-1. Проверено 12 января 2010 года .; ISBN 978-0-642-56861-8 (интернет-издание). 
  2. ^ Розенберг, Гэри (1996). "Mollusckque - Mollusk vs. Mollusc" . Архивировано из оригинала 3 марта 2012 года.
  3. ^ Розенберг, Гэри (2014). «Новая критическая оценка видового разнообразия современных моллюсков». Американский малакологический бюллетень . 32 (2): 308–322. DOI : 10.4003 / 006.032.0204 . S2CID 86761029 . 
  4. ^ Тейлор, PD; Льюис, Д. Н. (2005). Ископаемые беспозвоночные . Издательство Гарвардского университета.
  5. ^ Федосов, Александр Е .; Пуйландре, Николя (2012). «Филогения и таксономия комплекса рода Kermia – Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae): замечательное излучение через диверсификацию развития личинок» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 (4): 447–477. DOI : 10.1080 / 14772000.2012.753137 . S2CID 55028766 .  
  6. ^ μαλάκια , μαλακός . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus .
  7. ^ Аристотель. «Книга I часть 1, Книга IV часть 1 и т. Д.». История животных .
  8. ^ Литтл, L .; Фаулер, HW; Coulson, J .; Лук, CT, ред. (1964). «Малакология». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  9. Перейти ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). «Molluscoida»  . Encyclopdia Britannica . 18 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 675.
  10. ^ Хоган, С. Майкл. (2010). «Кальций» . В Jorgensen, A .; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  11. ^ a b c d Giribet, G .; Окусу, А .; Линдгрен, АР; Хафф, ЮЗ; Schrödl, M .; Нисигучи, МК (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . DOI : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .  
  12. ^ Б с д е е г ч Hayward, PJ (1996). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы . Издательство Оксфордского университета. С. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  13. ^ а б в Бруска, RC и Бруска, GJ (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Sinauer Associates. п. 702. ISBN. 978-0-87893-097-5.
  14. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V Ruppert, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p [14] ( стр. 284–291 )
  16. ^ а б в г Думминг, WF; Линдберг, Д. Р., ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 481. ISBN. 978-0-520-25092-5.
  17. ^ Николь, Дэвид (июнь 1969). «Число живых видов моллюсков». Систематическая зоология . 18 (2): 251–254. DOI : 10.2307 / 2412618 . JSTOR 2412618 . 
  18. ^ a b c Haszprunar, G. (2001). «Моллюски (Моллюски)». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1038 / npg.els.0001598 . ISBN 978-0470016176.
  19. ^ Хэнкок, Ребекка (2008). «Признательные исследования на моллюсках» . Австралийский музей. Архивировано из оригинального 30 мая 2009 года . Проверено 9 марта 2009 года .
  20. ^ Вдумайтесь, Winston F. & Линдберг, Дэвид Р. (2004). «Филогения моллюсков» (пресс-релиз). Всемирный конгресс малакологии . Проверено 9 марта 2009 года .
  21. ^ Рауп, Дэвид М. & Stanley, Стивен М. (1978). Принципы палеонтологии (2-е изд.). WH Freeman and Co., стр. 4–5. ISBN 978-0716700227.
  22. ^ Барнс, RSK; Calow, P .; Олив, PJW; Голдинг, DW; Спайсер, Дж. И. (2001). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Великобритания: Blackwell Science.
  23. ^ Кубодера, Т .; Мори, К. (22 декабря 2005 г.). «Первые наблюдения за живым гигантским кальмаром в дикой природе» (PDF) . Труды Королевского общества B . 272 (1581): 2583–2586. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3158 . PMC 1559985 . PMID 16321779 . Архивировано из оригинального (PDF) 3 июня 2016 года . Проверено 22 октября 2008 года .   
  24. Black, Ричард (26 апреля 2008 г.). «Колоссальный кальмар из морозилки» . BBC News . Проверено 1 октября 2008 года .
  25. ^ Lydeard, C .; Cowie, R .; Думай, WF; и другие. (Апрель 2004 г.). «Глобальное сокращение неморских моллюсков» (PDF) . Бионаука . 54 (4): 321–330. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0321: TGDONM] 2.0.CO; 2 . Архивировано 31 марта 2007 года. CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  26. ^ a b Хили, JM (2001). «Моллюска». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  27. ^ a b Портер, С. (1 июня 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . PMID 17540895 . S2CID 27418253 .  
  28. ^ Yochelson, EL (1975). «Обсуждение ранних кембрийских« моллюсков » » (PDF) . Журнал геологического общества . 131 (6): 661–662. Bibcode : 1975JGSoc.131..661. . DOI : 10.1144 / gsjgs.131.6.0661 . S2CID 219540340 .  
  29. ^ Cherns, L. (декабрь 2004). «Раннепалеозойское разнообразие хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силурия Готланда, Швеция». Летая . 37 (4): 445–456. DOI : 10.1080 / 00241160410002180 .
  30. ^ Tompa, AS (декабрь 1976). «Сравнительное исследование ультраструктуры и минералогии кальцинированных яиц наземных улиток (Pulmonata: Stylommatophora)» (PDF) . Журнал морфологии . 150 (4): 861–887. DOI : 10.1002 / jmor.1051500406 . ЛВП : 2027,42 / 50263 . PMID 30257539 . S2CID 52844967 .   
  31. Мур, Джанет (21 сентября 2006 г.). Введение в беспозвоночных . ISBN 9781139458474. Архивировано из оригинала на 2020-01-14 . Проверено 4 июня 2019 .
  32. ^ a b c Уилбур, Карл М .; Труман, ER; Кларк, MR, ред. (1985), The Mollusca , 11. Форма и функции, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 стр. 4
  33. ^ Shigeno, S .; Сасаки, Т .; Moritaki, T .; Касугай, Т .; Vecchione, M .; Агата, К. (январь 2008 г.). «Эволюция головного комплекса головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: свидетельства эмбрионального развития наутилуса». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. DOI : 10.1002 / jmor.10564 . PMID 17654542 . S2CID 13109195 .  
  34. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 290–291. ISBN 0030259827.
  35. ^ Марин, Ф .; Люке, Г. (октябрь 2004 г.). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol . 3 (6-7): 469. DOI : 10.1016 / j.crpv.2004.07.009 .
  36. ^ a b Дакер, Джеймс; Фалькенберг, Лаура Дж. (2020). «Как тихоокеанские устрицы реагируют на подкисление океана: разработка и применение метода неблагоприятных исходов на основе метаанализа» . Границы морских наук . 7 . DOI : 10.3389 / fmars.2020.597441 . ISSN 2296-7745 . 
  37. ^ Steneck, RS; Уотлинг, Л. (июль 1982 г.). «Возможности кормления и ограничения растительноядных моллюсков: функционально-групповой подход». Морская биология . 68 (3): 299–319. DOI : 10.1007 / BF00409596 . S2CID 84207061 . 
  38. ^ Tendal OS (1985). «Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) в рационе Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)» (PDF) . Отчет Галатеи . 16 : 95–98. Архивировано из оригинального (PDF) 30 ноября 2012 года . Проверено 14 сентября 2013 .
  39. Перейти ↑ Jensen, KR (февраль 1993 г.). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00883.x .
  40. ^ Wägele, H. (март 1989). «Рацион некоторых антарктических голожаберников (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)». Морская биология . 100 (4): 439–441. DOI : 10.1007 / BF00394819 . S2CID 83444088 . 
  41. Перейти ↑ Publishers, Bentham Science (июль 1999 г.). Современная органическая химия . Издательство Bentham Science.
  42. Перейти ↑ Lambert, WJ (1 октября 1991 г.). «Сосуществование голожаберных, питающихся гидроидами: имеет ли значение биология кормления и среда обитания?» .[ постоянная мертвая ссылка ]
  43. ^ Clarkson, ENK (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных . Блэквелл. п. 221. ISBN. 978-0-632-05238-7.
  44. ^ a b c d e Runnegar, B .; Pojeta Jr, J. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–317. Bibcode : 1974Sci ... 186..311R . DOI : 10.1126 / science.186.4161.311 . JSTOR 1739764 . PMID 17839855 . S2CID 46429653 .   
  45. ^ Kocot, км; Cannon, JT; Todt, C .; Citarella, MR; Кон, А.Б .; Мейер, А .; Сантос, SR; Schander, C .; Мороз, LL; и другие. (22 сентября 2011 г.). «Филогеномика выявляет глубокие отношения моллюсков» . Природа . 477 (7365): 452–456. Bibcode : 2011Natur.477..452K . DOI : 10,1038 / природа10382 . PMC 4024475 . PMID 21892190 .  
  46. ^ Бадд, Г.Е. и Дженсен, С. Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерианского типа. Биол. Ред. 75, 253–295 (2000).
  47. ^ Федонкин, М.А. Ваггонер, Б.М. (28 августа 1997 г.). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это двустворчатый организм, подобный моллюску». Природа . 388 (6645): 868. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 . S2CID 4395089 . 
  48. ^ а б Федонкин М.А. Simonetta, A .; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Bibcode : 2007GSLSP.286..157F . DOI : 10,1144 / SP286.12 . S2CID 331187 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 ноября 2012 года . Проверено 10 июля 2008 .  
  49. ^ a b c Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .  
  50. ^ a b c Зигварт, JD; Саттон, Мэриленд (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0701 . PMC 2274978 . PMID 17652065 .  Краткое описание см. В «Моллюске» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  51. ^ Бадд, GE, и С. Дженсен. 2016: Происхождение животных и гипотеза «саванны» о ранней билатерианской эволюции. Биологические обзоры 7: Интернет впереди печати.
  52. ^ а б Кэрон, JB; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .  
  53. ^ Б Баттерфилд, штат Нью - Джерси (май 2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. DOI : 10.1666 / 07-066.1 . S2CID 86083492 . 
  54. ^ Cruz, R .; Lins, U .; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca». Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. DOI : 10.2307 / 1543051 . JSTOR 1543051 . PMID 28570844 .  
  55. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). Кембрийский «фундамент» эволюции брюхоногих моллюсков . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 . С. 415–421. Bibcode : 2007GSLSP.286..415P . DOI : 10,1144 / SP286.31 . ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID  130979274 . Проверено 1 ноября 2009 .
  56. ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Неопротерозойские и ранние кембрийские комплексы окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 254 (1–2): 67. Номерной код : 2007PPP ... 254 ... 67S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.03.046 .
  57. ^ Mus, MM; Palacios, T .; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать большими взрослыми?». Геология . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo .... 36..175M . DOI : 10.1130 / G24218A.1 .
  58. ^ Посадка, E .; Гейер, G .; Бартовски, KE (2002). «Последние ранние кембрийские окаменелости малых раковин, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0287: LECSSF> 2.0.CO; 2 . JSTOR 1307143 . 
  59. ^ Frýda, J .; Nützel, A .; Вагнер, П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие моллюски» . In Ponder, WF; Линдберг, Д.Р. (ред.). Филогения и эволюция Mollusca . California Press. С. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.
  60. ^ Kouchinsky, A. (2000). «Микроструктуры раковин в раннекембрийских моллюсках» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Проверено 4 ноября 2009 года .
  61. ^ Hagadorn, JW & Извозчик, BM (2002). «Ранняя кембрийская проблемная окаменелость Volborthella: новые взгляды на бассейн и хребет». В Корсетти, FA (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел SEPM Book 93 (PDF) . SEPM (Общество осадочной геологии). С. 135–150. Архивировано 11 сентября 2006 года. CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  62. ^ Vickers-Rich, P .; Fenton, CL; Фентон, Массачусетс; Рич, TH (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Courier Dover Publications. С.  269–272 . ISBN 978-0-486-29371-4.
  63. ^ Маршалл CR; Уорд П.Д. (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в позднем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука . 274 (5291): 1360–1363. Bibcode : 1996Sci ... 274.1360M . DOI : 10.1126 / science.274.5291.1360 . PMID 8910273 . S2CID 1837900 .  
  64. ^ Монахи, Н. "Широкая история Cephalopoda кисти" . Проверено 21 марта 2009 .
  65. ^ Pojeta, J. (2000). «Кембрийские Pelecypoda (Mollusca)». Американский малакологический бюллетень . 15 : 157–166.
  66. Перейти ↑ Schneider, JA (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–1127. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2 .
  67. ^ Губанов, А.П .; Кучинский, А.В.; Пил, JS (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Летая . 32 (2): 155. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  68. ^ Губанов, А.П .; Пил, JS (2003). «Раннекембрийский гелионеллоидный моллюск Anabarella Vostokova ». Палеонтология . 46 (5): 1073–1087. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00334 .
  69. Перейти ↑ Zong-Jie, F. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал . 41 (3–4): 303–328. DOI : 10.1002 / gj.1048 .
  70. ^ Рауп, DM; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мелового периода». Наука . 260 (5110): 971–973. Bibcode : 1993Sci ... 260..971R . DOI : 10.1126 / science.11537491 . PMID 11537491 . 
  71. ^ Malinky, JM (2009). "Пермская хиолитида из Австралии: Последний из хиолитов?". Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. DOI : 10.1666 / 08-094R.1 . S2CID 85924056 . 
  72. ^ a b c d e Sigwart, JD; Саттон, Мэриленд (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B . 274 (1624): 2413–2419. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0701 . PMC 2274978 . PMID 17652065 .  Краткое описание см. В «Моллюске» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  73. ^ "Моллюска" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  74. ^ a b Голобов, Пабло А .; Каталано, Сантьяго А .; Миранде, Дж. Маркос; Szumik, Claudia A .; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлэрсьё, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–230. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x .
  75. ^ "Введение в Lophotrochozoa" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  76. ^ а б Генри, Дж .; Окусу, А .; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана, Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и последствия для эволюции моллюсков» . Биология развития . 272 (1): 145–160. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 . 
  77. ^ a b Джейкобс, ДК; Рэй, CG; Wedeen, CJ; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, JL; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378 . S2CID 25274057 .  
  78. ^ Winnepenninckx, B; Бакеляу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–1317. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025577 . PMID 8952075 . 
  79. ^ Passamaneck, Y .; Schander, C .; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием больших и малых субъединиц ядерных последовательностей рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. DOI : 10.1016 / j.ympev.2003.12.016 . PMID 15186794 . 
  80. ^ Wilson, N .; Rouse, G .; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.07.028 . PMID 19647088 . 
  81. ^ Wägele, J .; Letsch, H .; Klussmann-Kolb, A .; Mayer, C .; Misof, B .; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогения моллюска)» . Границы зоологии . 6 (1): 12. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-12 . PMC 2710323 . PMID 19555513 .  
  82. ^ Винтер, Дж .; Сперлинг, EA; Бриггс, ДЭГ ; Петерсон, KJ (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков аплакофорана и их происхождение от хитоноподобных предков» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1732): 1259–68. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1773 . PMC 3282371 . PMID 21976685 .  
  83. ^ Маннино, Массачусетс; Томас, К.Д. (2002). «Истощение ресурсов? Влияние доисторических поисков пищи человеком на сообщества приливных моллюсков и его значение для расселения, мобильности и расселения людей». Мировая археология . 33 (3): 452–474. DOI : 10.1080 / 00438240120107477 . JSTOR 827879 . S2CID 161085658 .  
  84. ^ Гарроу, JS; Ральф, А .; Джеймс, WPT (2000). Питание человека и диетология . Elsevier Health Sciences. п. 370. ISBN 978-0-443-05627-7.
  85. ^ «Китай выловил почти 11 миллионов тонн моллюсков в 2005 году» . ФАО . Проверено 3 октября 2008 .
  86. ^ «Импорт продуктов рыболовства или двустворчатых моллюсков» . Соединенное Королевство: Агентство пищевых стандартов . Проверено 2 октября 2008 .
  87. ^ Джонс, JB; Крипер, Дж. (Апрель 2006 г.). «Болезни жемчужных устриц и других моллюсков: перспектива Западной Австралии». Журнал исследований моллюсков . 25 (1): 233–238. DOI : 10,2983 / 0730-8000 (2006) 25 [233]: DOPOAO 2.0.CO; 2 .
  88. Историкчетвертого века до нашей эры Феопомп , цитируемый Афинеем (12: 526) около 200 года до нашей эры; согласно Gulick, CB (1941). Афиней, Деипнософисты . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-99380-8.
  89. Перейти ↑ Reese, DS (1987). «Производство ракушек Палаикастро и пурпурных красок бронзового века в Средиземноморском бассейне». Ежегодник Британской школы археологии в Афинах . 82 : 201–6. DOI : 10.1017 / s0068245400020438 .
  90. Перейти ↑ Stieglitz, RR (март 1994). «Минойское происхождение тирского пурпура». Библейский археолог . 57 (1): 46–54. DOI : 10.2307 / 3210395 . JSTOR 3210395 . S2CID 163601220 .  
  91. ^ Третий новый международный словарь Вебстера (несокращенный) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  92. ^ Тернер, RD; Роузуотер, Дж. (Июнь 1958 г.). «Семья Pinnidae в Западной Атлантике». Johnsonia . 3 (38): 294.
  93. Перейти ↑ Maurer, B. (октябрь 2006 г.). «Антропология денег» (PDF) . Ежегодный обзор антропологии . 35 : 15–36. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 августа 2007 года.
  94. ^ Hogendorn, Дж & Джонсон, М. (2003). Ракушечные деньги работорговли . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521541107. В частности, главы «Бум и спад в торговле каури» (страницы 64–79) и «Каури как деньги: транспортные расходы, ценности и инфляция» (страницы 125–147)
  95. ^ Университет Бордо; и другие. «Моллюск глаз проект» . Проверено 28 января 2017 .
  96. ^ Б Alafaci А. (5 июня 2018). «Синекольчатый осьминог» . Австралийский отдел исследования яда . Проверено 3 октября 2008 .
  97. ^ а б Уильямсон, Дж. А; Феннер, П.Дж.; Бернетт, JW; Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: медико-биологический справочник . UNSW Press. С. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  98. Перейти ↑ Anderson, RC (1995). «Аквариумное разведение гигантского тихоокеанского осьминога». Барабан и горбун . 26 : 14–23.
  99. ^ Brazzelli, V .; Baldini, F .; Nolli, G .; Borghini, F .; Боррони, Г. (март 1999 г.). « Укус осьминога аполлиона ». Контактный дерматит . 40 (3): 169–70. DOI : 10.1111 / j.1600-0536.1999.tb06025.x . PMID 10073455 . S2CID 35988014 .  
  100. Перейти ↑ Anderson, RC (1999). «Укус осьминога и его лечение». Фестивус . 31 : 45–46.
  101. ^ a b c Конкар, Д. (19 октября 1996 г.). «Докторская улитка - смертельный для рыб, а иногда и людей, яд конусной улитки содержит фармакопею точных лекарств» . Новый ученый . Проверено 3 октября 2008 .
  102. ^ Ливетт, Б. «Отравление моллюском конической раковины, с отчетом о смертельном случае» . Департамент биохимии и молекулярной биологии Мельбурнского университета . Архивировано из оригинала на 2012-12-01 . Проверено 3 октября 2008 .
  103. ^ Хаддад младший, V .; Паула Нето, JOBD; Кобо, VLJ (сентябрь – октябрь 2006 г.). «Ядовитые моллюски: риски несчастных случаев, вызванных улитками-конусами (брюхоногие моллюски: Conidae) в Бразилии» . Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 39 (5): 498–500. DOI : 10.1590 / S0037-86822006000500015 . PMID 17160331 . 
  104. ^ "Программа борьбы с шистосомозом Центра Картера" . Центр Картера . Проверено 3 октября 2008 .
  105. ^ Браун, DS (1994). Пресноводные улитки Африки и их медицинское значение . CRC Press. п. 305. ISBN 978-0-7484-0026-3.
  106. ^ Баркер, GM (2002). Моллюски как вредители сельскохозяйственных культур . CABI Publications. ISBN 978-0-85199-320-1.
  107. ^ Civeyrel, L .; Симберлофф, Д. (октябрь 1996 г.). «Сказка о двух улитках: неужели лекарство хуже болезни?». Биоразнообразие и сохранение . 5 (10): 1231–1252. DOI : 10.1007 / BF00051574 . S2CID 43071631 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Sturm, C .; Пирс, Т.А. и Вальдес, А. Моллюски: Руководство по их изучению, сбору и сохранению . Универсальные издатели. 2006. 454 с. ISBN 1581129300 
  • Триго, Дж. Э .; Диас Аграс, Джи-Джи; Гарсиа-Альварес, О.Л .; Guerra, A .; Moreira, J .; Pérez, J .; Rolán, E .; Тронкосо, Дж. С. и Ургорри, В. (2018). Troncoso, JS, Trigo, JE & Rolán, E., ed. Гиа-де-лос-Молускос Маринос-де-Галисия . Виго: Служба публикаций университета Виго. 836 страниц. ISBN 978-84-8158-787-6 

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Mollusca на Wikispecies
  • "Моллюска" в Энциклопедии жизни
  • Исследователи составили эволюционное древо моллюсков; 26 октября 2011 г.
  • Интернет-руководство Харди по морским брюхоногим моллюскам
  • Роттердамский музей естественной истории Галерея изображений Shell
  • Программа наблюдения за мидиями
  • Интернет-биомониторинг активности двустворчатых моллюсков, 24/7: MolluSCAN eye