Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Монотремы [1]
Временной диапазон: Ранний мел – современный период
Monotreme collage.jpg
Четыре из пяти существующих монотремных видов: утконос (вверху слева), короткоклювая ехидна (вверху справа), западная длинноклювая ехидна (внизу слева) и копия восточной длинноклювой ехидны (внизу справа)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Инфракласс:Австралосфенида
Заказ:Monotremata
C.L. Бонапарт , 1837 г. [2]
Подгруппы

Однопроходные ( / м ɒ п ə т т я м г / , от греческого μονός, Моносо ( «сингла») и τρῆμα, трема ( «дыра»), обращаясь к клоаке ) является одним из трех основных групп живых млекопитающих , наряду с плацентарями ( Eutheria ) и сумчатыми ( Metatheria ). Для монотремы характерны структурные различия в их мозге, челюстях, пищеварительном тракте, репродуктивном тракте и других частях тела по сравнению с более распространенными типами млекопитающих. Кроме того, они откладывают яйцавместо того, чтобы рожать живых детенышей, но, как и все млекопитающие, самки одноплодных коров выкармливают своих детенышей молоком .

Монотремы традиционно относят к подклассу млекопитающих Prototheria . Единственные сохранившиеся экземпляры монотремы все являются коренными жителями Австралии и Новой Гвинеи, хотя есть свидетельства того, что они когда-то были широко распространены, включая некоторые вымершие виды в Южной Америке. [5] Среди сохранившихся монотремных видов - утконос и четыре вида ехидн . В настоящее время ведутся споры о монотремной таксономии .

Общие характеристики [ править ]

Как и другие млекопитающие, монотремы эндотермины с высокой скоростью метаболизма (хотя и не такой высокой, как у других млекопитающих; см. Ниже); иметь волосы на теле; вырабатывают молоко через молочные железы, чтобы прокормить детенышей; имеют единственную кость в нижней челюсти; и имеет три кости среднего уха .

Как и у рептилий и сумчатых , у монотремов отсутствует соединительная структура ( мозолистое тело ), которая у плацентарных млекопитающих является основным путем связи между правым и левым полушариями мозга. [6] передняя спайка действительно обеспечивает альтернативный маршрут связи между двумя полушариями, хотя и в однопроходных и сумчатой она несет все спаечное волокно , возникающее из неокортекса , тогда как в плацентарных млекопитающих передней спайка несет лишь некоторые из этих волокон. [7]

Утконос
Длинноклювая ехидна
Схема монотремного яйца. (1) Оболочка; (2) желток; (3) желточный мешок; (4) Аллантоис; (5) Эмбрион; (6) амниотическая жидкость; (7) амниотическая мембрана; и (8) мембрана

У современных монотремов нет зубов во взрослом возрасте. Ископаемые формы и молодые утконосы имеют «трибосфеновую» форму коренных зубов ( окклюзионная поверхность образована тремя выступами, расположенными треугольником), что является одним из отличительных признаков современных млекопитающих. Некоторые последние работы показывают , что однопроходные приобрели эту форму мольное независимо от плацентарных и сумчатых, [8] , хотя эта гипотеза остается спорным. [9] Потеря зубов у современных монотремов может быть связана с развитием электролокации . [10]

Монотремные челюсти устроены несколько иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, отличается. Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, проводящие звук во внутреннее ухо, полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у цинодонтов и других синапсидов премиальных млекопитающих ; эта функция тоже, теперь утверждал, что развивались независимо друг от друга в однопроходных и therians , [11] , хотя, как с аналогичной эволюции tribosphenic моляра, эта гипотеза является спорной. [12] [13] Тем не менее, находки вымершего вида Teinolophos подтверждают, что подвешенные кости уха развивались независимо у монотрем и териан. [14] Наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.

Секвенирование генома утконоса также дало представление об эволюции ряда монотремных черт, таких как яд и электрорецепция , а также показало некоторые новые уникальные особенности, такие как тот факт, что монотремы обладают пятью парами половых хромосом и одной парой половых хромосом. Х-хромосом напоминает Z-хромосому птиц, [15] предполагая, что две половые хромосомы сумчатых и плацентарных млекопитающих эволюционировали после отделения от монотремной линии. [16] Дополнительная реконструкция с помощью общих генов в половых хромосомах подтверждает эту гипотезу независимой эволюции. [17]Эта особенность, наряду с некоторыми другими генетическими сходствами с птицами, такими как общие гены, связанные с яйцекладкой, как полагают, дает некоторое представление о самом недавнем общем предке линии синапсид, ведущей к млекопитающим, и линии завропсид, ведущей к птицам и современным рептилии, которые, как полагают, разделились около 315 миллионов лет назад во время каменноугольного периода . [18] [19] Наличие генов вителлогенина (белка, необходимого для образования скорлупы яйца) характерно для птиц; наличие этой симплезиоморфиипредполагает, что общий предок одноплодных, сумчатых и плацентарных млекопитающих был яйцекладущим, и что эта черта сохранилась у одноплодных, но утрачена у всех других существующих групп млекопитающих. Анализ ДНК показывает, что, хотя эта черта является общей и синапоморфной с птицами, утконосы по-прежнему являются млекопитающими и что общий предок современных млекопитающих имел лактацию. [20]

У монотремов также есть дополнительные кости в плечевом поясе , в том числе межключичная и коракоидная , которые не встречаются у других млекопитающих. Монотремы сохраняют походку рептилий, с ногами по бокам, а не под их телом. Монотремная нога имеет шпору в области щиколотки; у ехидн шпора не работает, но у самцов утконоса содержит сильный яд . Этот яд получают из β-дефенсинов, белков, присутствующих у млекопитающих, которые создают дыры в вирусных и бактериальных патогенах. Яд некоторых рептилий также состоит из различных типов b-дефензинов, что является еще одной чертой, характерной для рептилий. [18]Считается, что это характеристика древних млекопитающих, поскольку многие группы немонотремных архаичных млекопитающих также обладают ядовитыми шпорами . [21]

Репродуктивная система [ править ]

Дополнительная информация: ехидна § размножение и утконос § размножение

Основное анатомическое различие между монотремами и другими млекопитающими дает им название; monotreme в переводе с греческого означает «единое отверстие», относящееся к единственному протоку ( клоаке ) их мочевыделительной, дефекационной и репродуктивной систем. Как и у рептилий, у монотрем есть единственная клоака. У сумчатых есть отдельные половые пути , тогда как у большинства самок плацентарных млекопитающих есть отдельные отверстия для размножения ( влагалище ), мочеиспускания ( уретра ) и дефекации ( задний проход ). В монотремах только сперма проходит через половой член, а моча выводится через клоаку мужчины. [22] Монотремный пенис похож на половой член черепахи и покрыт препуциальным мешком.[23] [24]

Яйца монотремы остаются в течение некоторого времени внутри матери и получают питательные вещества непосредственно от нее, обычно вылупляясь в течение 10 дней после кладки, что намного короче, чем период инкубации яиц сауропсид . [25] [26] Так же, как новорожденные сумчатые (и, возможно, все неплацентарные млекопитающие [27] ), новорожденные монотремы, называемые «пуглы» [28] , похожи на личинок и плода и имеют относительно хорошо развитые передние конечности, которые позволяют им ползать. Фактически, поскольку у монотремов нет сосков , мопсики ползают чаще, чем сумчатые жуки в поисках молока, и это различие вызывает вопросы о предполагаемых ограничениях в развитии сумчатых передних конечностей. [требуется разъяснение ][29]

Вместо того , чтобы через соску , однопроходный лактат из своих молочных желез через отверстие в коже. Все пять существующих видов демонстрируют длительную родительскую заботу о своих детенышах с низкими темпами воспроизводства и относительно длинной продолжительностью жизни.

Монотремы также примечательны своим зиготическим развитием: большинство зигот млекопитающих проходят через голобластическое дробление , при котором яйцеклетка разделяется на несколько делимых дочерних клеток. Напротив, монотремные зиготы, как и у птиц и рептилий, подвергаются меробластическому (частичному) делению. Это означает, что клетки на краю желтка имеют цитоплазму, непрерывную с цитоплазмой яйца, что позволяет желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с окружающей цитоплазмой. [18]

Физиология [ править ]

Монотремные женские репродуктивные органы
Репродуктивная система самца утконоса. 1.  Семенники , 2.  Эпидидимис , 3.  Мочевой пузырь , 4.  Прямая кишка , 5.  Мочеточник , 6.  Семявыносящий проток , 7. Мочеполово-мочевой синус, 8.  Пенис, заключенный в фиброзную оболочку, 9.  Клоака , 10. Отверстие в вентральная стенка клоаки для полового члена.

Скорость метаболизма монотрем чрезвычайно низка по стандартам млекопитающих. Средняя температура тела утконоса составляет около 31 ° C (88 ° F), а не 35 ° C (95 ° F) для сумчатых и 37 ° C (99 ° F) для плацентарных млекопитающих . [30] [31] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым, маргинальным экологическим нишам, в которых удалось выжить немногим сохранившимся монотремным видам, а не общая характеристика вымерших монотрем. [32] [33]

У монотрем может быть менее развитая терморегуляция, чем у других млекопитающих, но недавние исследования показывают, что они легко поддерживают постоянную температуру тела в различных обстоятельствах, например, у утконоса в ледяных горных ручьях. Ранние исследователи были введены в заблуждение двумя факторами: во-первых, монотремы поддерживают более низкую среднюю температуру, чем большинство млекопитающих; во-вторых, ехидна с коротким клювом , которую гораздо легче изучать, чем утконос-затворник, поддерживает нормальную температуру только в активном состоянии; в холодную погоду экономит энергию, «отключая» регулировку температуры. Понимание этого механизма пришло, когда у даманов , которые являются плацентарными млекопитающими, наблюдалась пониженная терморегуляция .

Первоначально считалось, что ехидна не спит с быстрым движением глаз . [34] Однако более недавнее исследование показало, что на быстрый сон приходится около 15% времени сна, наблюдаемого у субъектов при температуре окружающей среды 25 ° C (77 ° F). Изучая диапазон температур окружающей среды, в исследовании было обнаружено очень мало REM при пониженных температурах 15 ° C (59 ° F) и 20 ° C (68 ° F), а также существенное снижение при повышенной температуре 28 ° C (82 ° F). [35]

Молоко Monotreme содержит высокоэкспрессированный антибактериальный белок, которого нет у других млекопитающих, возможно, чтобы компенсировать более септический способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков. [36]

И у утконоса, и у ехидны на задних конечностях есть шпоры. Шпоры ехидны рудиментарны и не имеют известной функции, в то время как шпоры утконоса содержат яд. [37] Молекулярные данные показывают, что основной компонент яда утконоса возник до расхождения утконоса и ехидн, что позволяет предположить, что самым недавним общим предком этих таксонов, возможно, также был ядовитый монотрем. [38]

Монотремес синтезирует L- аскорбиновую кислоту только в почках. [39]

Таксономия [ править ]

Однородные обычно рассматриваются как составляющие один отряд Monotremata , хотя недавняя классификация [40] предлагает разделить их на отряды Platypoda ( утконос вместе с его ископаемыми родственниками) и Tachyglossa ( ехидны , или колючие муравьеды). Вся группа также традиционно помещается в подкласс Prototheria , который был расширен за счет включения нескольких отрядов окаменелостей , но они больше не рассматриваются как составляющие группу, связанную с монотремными предками. Спорная гипотеза теперь связывает монотремы с другим сообществом ископаемых млекопитающих в кладе, называемойAustralosphenida . [8] [41]

Традиционная « гипотеза терии » утверждает, что расхождение монотремной линии от линий метатерии ( сумчатых ) и Eutheria ( плацентарных млекопитающих ) произошло до расхождения между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, и это объясняет, почему монотремы сохраняют ряд предполагаемых примитивных черт. присутствовали у синапсидных предков более поздних млекопитающих, например, откладывающих яйца. [42] [43] [44]Большинство морфологических данных подтверждают гипотезу терии, но одним из возможных исключений является аналогичная картина замены зубов, наблюдаемая у однопроходных и сумчатых животных, которая первоначально легла в основу конкурирующей «гипотезы сумчатых», в которой расхождение между монотремами и сумчатыми произошло позже, чем расхождение. между этими линиями и плацентарными млекопитающими. Ван Рид (2005) пришел к выводу, что генетические данные подтверждают гипотезу терии [45], и эта гипотеза продолжает оставаться более широко принятой. [46]

Время, когда монотремная линия отделилась от других линий млекопитающих, неизвестно, но один обзор генетических исследований дает оценку примерно 220 миллионов лет назад. [47] Окаменелости фрагмента челюсти возрастом 110 миллионов лет были найдены в Лайтнинг Ридж , Новый Южный Уэльс . Эти фрагменты, принадлежащие к виду Steropodon galmani , являются самыми древними из известных окаменелостей монотрем. Также были обнаружены окаменелости из родов Teinolophos и Obdurodon . В 1991 году ископаемый зуб утконоса возрастом 61 миллион лет был найден на юге Аргентины (так называемый Monotrematum , хотя теперь он считается Obdurodonразновидность). (См. Монотремы окаменелостей ниже.) Молекулярные часы и датирование окаменелостей дают широкий диапазон дат для разделения между ехиднами и утконосами: в одном обзоре это разделение датируется 19–48 миллионами лет назад [48], а в другом - 17–17 лет. 89 миллионов лет назад. [49] Все эти даты более поздние, чем самые старые известные окаменелости утконоса; и, если это верно, предположить, что виды ехидны с коротким и длинным клювом произошли от утконосоподобного предка. Самой ранней ехидне, найденной на сегодняшний день, около 13 миллионов лет. [50]

Точные отношения между вымершими группами млекопитающих и современными группами, такими как монотремы, неясны, но кладистический анализ обычно помещает последнего общего предка (LCA) плаценты и монотремы близко к LCA плацентарных и мультитуберкулезных , в то время как некоторые предполагают, что LCA плаценты и мульти-туберкулез был более свежим, чем LCA плаценты и монотремы. [51] [52]

Воспроизвести медиа
Ехидна роет оборонительную нору на острове Французский
  • ЗАКАЗАТЬ MONOTREMATA
    • Подотряд Platypoda
      • Семейство Ornithorhynchidae : утконос
        • Род Ornithorhynchus
          • Утконос , O. anatinus
    • Подотряд Tachyglossa
      • Семейство Tachyglossidae : ехидны
        • Род Tachyglossus
          • Короткоклювая ехидна , T. aculeatus
            • Т.А. aculeatus (обыкновенная короткоклювая ехидна)
            • Т.А. акантион (северная короткоклювая ехидна)
            • Т.А. lawesii (Новогвинейская короткоклювая ехидна)
            • Т.А. multiaculeatus (короткоклювая ехидна с острова Кенгуру)
            • Т.А. сетосус (тасманская короткоклювая ехидна)
        • Род Zaglossus
          • Длиннохвостая ехидна сэра Дэвида , Z. attboroughi
          • Восточная длинноклювая ехидна , Z. bartoni
            • З. б. бартони
            • З. б. Clunius
            • З. б. Diamondi
            • З. б. смеенки
          • Западная длинноклювая ехидна , Z. bruijni

Ископаемые монотремы [ править ]

Смотрите также: Эволюция млекопитающих

Летопись окаменелостей монотрем относительно немногочисленна. Первой обнаруженной мезозойской монотремой был Steropodon galmani из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. [53] Хотя биохимические и анатомические данные свидетельствуют о том, что монотремы отделились от линии млекопитающих до того, как возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие, только несколько монотремных окаменелостей известны до эпохи миоцена . Известными мезозойскими монотремами являются Steropodon и Teinolophos , все они из австралийских отложений в меловом периоде , поэтому к тому времени монотремы уже разошлись . [54] Зуб утконоса был найден в палеоцене.Аргентины, поэтому одна из гипотез состоит в том, что монотремы возникли в Австралии в поздней юре или раннем меловом периоде , и что некоторые из них мигрировали через Антарктиду в Южную Америку , причем обе эти страны в то время еще были объединены с Австралией; [55], однако, несколько генетических исследований предполагают его происхождение в триасе . [56]

Ископаемые виды [ править ]

Челюсть стероподона возрастом 100 миллионов лет на выставке в Американском музее естественной истории, Нью-Йорк, США.
Воспроизвести медиа
Утконосы, плавающие в Сиднейском аквариуме

За исключением Ornithorhynchus anatinus , все животные, перечисленные в этом разделе, известны только по окаменелостям.

    • Род Kryoryctes
      • Вид Kryoryctes cadburyi
  • Семья Steropodontidae - парафилетический комплекс
    • Род Steropodon
      • Виды Steropodon galmani
    • Род Teinolophos
      • Вид Teinolophos trusleri - возраст 123 миллиона лет, самый старый монотремный экземпляр
  • Семья Ornithorhynchidae
    • Род Ornithorhynchus - старейший экземпляр Ornithorhynchus возрастом 9 миллионов лет.
      • Вид Ornithorhynchus anatinus (platypus) - старейший экземпляр возрастом 10 000 лет.
    • Род Obdurodon - включает ряд миоценов (5–24 млн. Лет назад; утконосы Риверслея)
      • Вид Obdurodon dicksoni
      • Вид Obdurodon insignis
      • Вид Obdurodon tharalkooschild - средний миоцен и верхний миоцен (15–5 млн лет назад).
    • Род Monotrematum
      • Вид Monotrematum sudamericanum - 61 миллион лет, первоначально помещенный в отдельный род, теперь считается обдуродоном.
  • Семья Tachyglossidae
    • Род Zaglossus - верхний плейстоцен (0,1–1,8 млн лет назад).
      • Вид Zaglossus hacketti
      • Вид Zaglossus robustus
    • Род Megalibgwilia
      • Вид Megalibgwilia ramsayi - поздний плейстоцен
      • Вид Megalibgwilia robusta - миоцен

Культурные ссылки [ править ]

  • Ехидна Наклз из Sonic the Hedgehog
  • Перри Утконос от Финес и Ферб

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 1–2. ISBN 0-801-88221-4. OCLC  62265494 .
  2. ^ Бонапарт, CL (1837). «Новое систематическое расположение позвоночных животных» . Труды Линнеевского общества Лондона . 18 (3): 258. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1838.tb00177.x .
  3. ^ Томас Х. Рич; Тимоти Ф. Фланнери; Патрисия Викерс-Рич (2020). «Свидетельства удивительно большой зубчатой ​​монотремы из раннего мела Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс, Австралия». В Гунтупалли В.Р. Прасад; Раджив Патнаик (ред.). Биологические последствия тектоники плит. Новые взгляды на распад после Гондваны - дань уважения Ашоку Сахни . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer. С. 77–81. DOI : 10.1007 / 978-3-030-49753-8_4 . ISBN 978-3-030-49752-1.
  4. ^ Томас Х. Рич; Тимоти Ф. Фланнери; Алистер Р. Эванс; Мэтт Уайт; Тимоти Зиглер; Аланна Магуайр; Стивен Поропат; Питер Траслер; Патрисия Викерс-Рич (2020). «Множественные гипотезы о двух верхних зубных рядах млекопитающих из раннего мелового периода Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . в прессе. DOI : 10.1080 / 03115518.2020.1829042 .
  5. ^ Паскуаль, Росендо; Арчер, Майкл; Хорегуисар, Эдгардо Ортис; Prado, José L .; Годтелп, Хенк; Хэнд, Сюзанна Дж. (23 апреля 1992 г.). «Первое открытие монотрем в Южной Америке». Природа . 356 (6371): 704–706. Bibcode : 1992Natur.356..704P . DOI : 10.1038 / 356704a0 . S2CID 4350045 . 
  6. ^ "Заказать Monotremata" . Байты животных. Архивировано из оригинала 23 декабря 2010 года . Проверено 6 сентября 2009 года .
  7. ^ Батлер, Энн Б .; Ходос, Уильям (2005). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация . Вайли. п. 361. ISBN. 978-0-471-73383-6.
  8. ^ a b Luo, Z.-X .; Cifelli, RL; Келан-Яворовска, З. (2001). «Двойное происхождение трибосфеновых млекопитающих». Природа . 409 (6816): 53–57. Bibcode : 2001Natur.409 ... 53L . DOI : 10.1038 / 35051023 . PMID 11343108 . S2CID 4342585 .  
  9. Перейти ↑ Weil, A. (4 января 2001 г.). «Эволюция млекопитающих: отношения, чтобы пережевать». Природа . 409 (6816): 28–31. Bibcode : 2001Natur.409 ... 28W . DOI : 10.1038 / 35051199 . PMID 11343097 . S2CID 37912232 .  
  10. ^ Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Macrini, Thomas E .; Рука, Сюзанна Дж .; Арчер, Майкл (2016). «Сравнительная морфология черепа у живых и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов» . Успехи науки . 2 (10): e1601329. Bibcode : 2016SciA .... 2E1329A . DOI : 10.1126 / sciadv.1601329 . PMC 5061491 . PMID 27757425 .  
  11. ^ Rich, TH; Hopson, JA; Musser, AM; Фланнери, TF; Викерс-Рич, П. (2005). «Независимое происхождение костей среднего уха у монотремов и терианов (I)». Наука . 307 (5711): 910–914. Bibcode : 2005Sci ... 307..910R . DOI : 10.1126 / science.1105717 . PMID 15705848 . S2CID 3048437 .  
  12. ^ Бевер, GS; Rowe, T .; Ekdale, EG; MacRini, TE; Кольбер, МВт; Баланов, AM (2005). "Комментарий к" Независимому происхождению костей среднего уха у монотремов и терианцев "(I)" . Наука . 309 (5740): 1492a. DOI : 10.1126 / science.1112248 . PMID 16141050 . 
  13. ^ Ружье, GW (2005). "Комментарий к" Независимому происхождению костей среднего уха у монотремов и терианцев "(II)" . Наука . 309 (5740): 1492b. DOI : 10.1126 / science.1111294 . PMID 16141051 . 
  14. ^ Рич, Томас H .; Хопсон, Джеймс А .; Гилл, Памела Дж .; Траслер, Питер; Роджерс-Дэвидсон, Салли; Мортон, Стив; и другие. (2016). « Нижняя челюсть и зубной ряд монотремы раннего мела Teinolophos trusleri ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 40 (4): 475–501. DOI : 10.1080 / 03115518.2016.1180034 . S2CID 89034974 . 
  15. ^ «Геном утконоса объясняет особенности животных; содержит ключи к эволюции млекопитающих» . Sciencedaily.com . 7 мая 2008 . Проверено 9 июня 2011 года .
  16. ^ Вейрунс; и другие. (Июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Genome Res . 18 (6): 965–973. DOI : 10.1101 / gr.7101908 . PMC 2413164 . PMID 18463302 .  
  17. ^ Кортез, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фройдево, Лора; Лихти, Анжелика; Waters, Paul D .; Грюцнер, Франк; Каессманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Bibcode : 2014Natur.508..488C . DOI : 10,1038 / природа13151 . PMID 24759410 . S2CID 4462870 .  
  18. ^ a b c Майерс, П.З. (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса» . Природное образование . 1 (1): 46.
  19. ^ Уоррен, WC; Hillier, LW; Marshall Graves, JA; Birney, E .; Понтинг, CP; Grützner, F .; и другие. (2008). «Анализ генома утконоса показывает уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Bibcode : 2008Natur.453..175W . DOI : 10,1038 / природа06936 . PMC 2803040 . PMID 18464734 .  
  20. ^ Brawand D, Wahli Вт, Кессманн Н (2008). «Потеря генов яичного желтка у млекопитающих и происхождение лактации и плацентации» . PLOS Biol . 6 (3): e63. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060063 . PMC 2267819 . PMID 18351802 .  
  21. ^ Hurum, Jørn H .; Чжэ-Си Ло; Келан-Яворовска, Зофия (2006). «Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
  22. Перейти ↑ Griffiths, Mervyn (2 декабря 2012 г.). Биология монотрем . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.
  23. ^ Grützner, F .; Nixon, B .; Джонс, Р. К. (2008). «Репродуктивная биология млекопитающих, откладывающих яйца» . Половое развитие . 2 (3): 115–127. DOI : 10.1159 / 000143429 . PMID 18769071 . S2CID 536033 .  
  24. ↑ Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное воспроизводство позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  25. ↑ Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). Монотремная репродуктивная биология и поведение (отчет). Государственный университет Айовы.[ требуется полная ссылка ]
  26. ^ «Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus )» . Arkive.org. Архивировано из оригинального 13 августа 2009 года . Проверено 5 июля +2016 .
  27. ↑ Power, Michael L .; Шулкин, Джей (2012). Эволюция плаценты человека . Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 68ff. ISBN 978-1-4214-0870-5.
  28. ^ Эшвелл, кВт; Шульруф, Б .; Гурович Ю. (2019). «Количественный анализ сроков развития ядер мозжечка и предребелковых ядер у монотрем, метатерий, грызунов и людей». Анатомическая запись . 303 (7): 1998–2013. DOI : 10.1002 / ar.24295 . PMID 31633884 . 
  29. ^ Schneider, Нанетт Y. (2011). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся монотрем и новорожденных сумчатых» . J. Anat . 219 (2): 229–42. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2011.01393.x . PMC 3162242 . PMID 21592102 .  
  30. ^ Белый (1999). «Тепловая биология утконоса» . Дэвидсон-колледж. Архивировано из оригинала на 6 марта 2012 года . Проверено 14 сентября 2006 года .
  31. ^ "Системы управления, часть 2" (PDF) . Дата обращения 6 июля 2016 .
  32. ^ Уотсон, JM; Graves, JAM (1988). «Монотремные клеточные циклы и эволюция гомеотермии». Австралийский зоологический журнал . 36 (5): 573–584. DOI : 10.1071 / ZO9880573 .
  33. ^ Доусон, TJ; Грант, TR; Фаннинг, Д. (1979). "Стандартный метаболизм одноплодных и эволюция гомеотермии". Австралийский зоологический журнал . 27 (4): 511–515. DOI : 10.1071 / ZO9790511 .
  34. ^ Сигель, JM; Ясли, PR; Nienhuis, R .; Fahringer, HM; Петтигрю, JD (1998). «Монотремы и эволюция сна с быстрым движением глаз» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 353 (1372): 1147–1157. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0272 . PMC 1692309 . PMID 9720111 .  
  35. ^ Никол, Южная Каролина; Андерсен, штат Северная Каролина; Филлипс, Нью-Хэмпшир; Бергер, Р.Дж. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики сна с быстрым движением глаз». Письма неврологии . 283 (1): 49–52. DOI : 10.1016 / S0304-3940 (00) 00922-8 . PMID 10729631 . S2CID 40439226 .  
  36. ^ Bisana, S .; Kumar, S .; Rismiller, P .; Nicol, SC; Lefèvre, C .; Николай, КР; Шарп, JA (9 января 2013 г.). «Идентификация и функциональная характеристика нового монотрем-специфичного антибактериального белка, экспрессируемого во время лактации» . PLOS ONE . 8 (1): e53686. Bibcode : 2013PLoSO ... 853686B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0053686 . PMC 3541144 . PMID 23326486 .  
  37. ^ Уиттингтон, Камилла М .; Белов, Катерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции монотремного яда в эпоху геномики» . Токсины . 6 (4): 1260–1273. DOI : 10,3390 / toxins6041260 . PMC 4014732 . PMID 24699339 .  
  38. ^ Уиттингтон, Камилла М .; Белов, Катерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции монотремного яда в эпоху геномики» . Токсины . 6 (4): 1260–1273. DOI : 10,3390 / toxins6041260 . PMC 4014732 . PMID 24699339 .  
  39. ^ «Биосинтез аскорбиновой кислоты в почках млекопитающих» . ScienceScape.org . Архивировано 17 декабря 2014 года . Проверено 14 ноября 2014 года .CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  40. ^ Маккенна, Малкольм С .; Белл, Сьюзен К. (1997). Классификация млекопитающих выше видового уровня . Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-11013-8.
  41. ^ Луо, Z.-X .; Cifelli, RL; Келан-Яворовска, З. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1–78.
  42. ^ Vaughan, Терри A .; Райан, Джеймс М .; Чаплевский, Николай Дж. (2011). Маммология (5-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. п. 80. ISBN 978-0-7637-6299-5.
  43. ^ "Введение в Monotremata" . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 года .
  44. ^ Валеты. «Лекция 3» (PDF) . Москва, ID: Университет Айдахо.
  45. ^ Ван Rheede, Тен (2005). «Утконос на своем месте: ядерные гены и инделы подтверждают родство сестринской группы монотрем и териан» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. DOI : 10.1093 / molbev / msj064 . PMID 16291999 . 
  46. ^ Janke, A .; Сюй, X .; Арнасон, У. (1997). «Монотремы» . Труды Национальной академии наук . 94 (4): 1276–1281. DOI : 10.1073 / pnas.94.4.1276 . PMC 19781 . PMID 9037043 . Проверено 9 июня 2011 года .  
  47. Перейти ↑ Madsen, Ole (2009). «Глава 68 - Млекопитающие (Мамалия)». В Hedges, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо жизни . timetree.org . Издательство Оксфордского университета. стр.  459 -461.
  48. ^ Филлипс, MJ; Беннетт, штат TH; Ли, MS (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее амфибийное происхождение ехидн» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (40): 17089–17094. Bibcode : 2009PNAS..10617089P . DOI : 10.1073 / pnas.0904649106 . PMC 2761324 . PMID 19805098 .  
  49. ^ Спрингер, Марк S .; Краевский, Кэри В. (2009). "Глава 69 - Monotremes (Prototheria)" (PDF) . В Hedges, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо жизни . timetree.org . Издательство Оксфордского университета. С. 462–465.
  50. ^ «Ехидна и утконос имеют общего предка: исследования» . 22 сентября 2009 г.
  51. ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных . Вайли. п. 300. ISBN 978-0-632-05637-8.
  52. ^ Каррано, Мэтью Т .; Blob, Ричард В .; Годен, Тимоти Дж .; Уибл, Джон Р. (2006). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 358. ISBN 978-0-226-09478-6.
  53. ^ Эшвелл, К., изд. (2013). Нейробиология монотрем . Мельбурн: CSIRO Publishing. ISBN 9780643103115.
  54. ^ "Ископаемые останки монотремата" . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 года .
  55. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Вайли. С. 303–304. ISBN 978-0-632-05614-9.
  56. Перейти ↑ Madsen (2009). «Глава 68» (PDF) . Дерево времени .

Библиография [ править ]

  • Новак, Рональд М. (1999). Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN  98023686 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Введение в монотремы» . Музей пелеонтологии UC. Калифорнийский университет в Беркли.