Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морфогенез (от греческого morphê shape и генезис сотворение, буквально «порождение формы») - это биологический процесс, который заставляет клетку , ткань или организм развивать свою форму. Это один из трех фундаментальных аспектов биологии развития наряду с контролем роста тканей и формированием паттерна клеточной дифференцировки .

Процесс контролирует организованное пространственное распределение клеток во время эмбрионального развития в качестве организма . Морфогенез может иметь место и в зрелом организме, например, в поддержании нормального гомеостаза тканей с помощью стволовых клеток или в регенерации тканей после повреждения. Рак - это пример крайне ненормального и патологического морфогенеза ткани. Морфогенез также описывает развитие одноклеточных форм жизни, у которых нет эмбриональной стадии жизненного цикла. Морфогенез необходим для эволюции новых форм.

Морфогенез - это механический процесс, включающий силы, которые генерируют механическое напряжение, деформацию и движение клеток [1], и может быть вызван генетическими программами в соответствии с пространственным паттерном клеток в тканях.

История [ править ]

Некоторые из самых ранних идей и математических описаний о том , как физических процессах и ограничения влияют на биологический рост, и , следовательно , природные узоры , такие как спирали из филлотаксиса , были написаны Д'Арси Wentworth Томпсон в своей книге 1917 года О росте и форме [2] [3 ] [примечание 1] и Алан Тьюринг в его «Химических основах морфогенеза» (1952). [6] Где Томпсон объяснил форму тела животного , как создается путем изменения темпов роста в разных направлениях, например , чтобы создать спиральную оболочку из более улиткиТьюринг правильно предсказал механизм морфогенеза, диффузию двух разных химических сигналов, одного активирующего и одного дезактивирующего, чтобы установить паттерны развития, за десятилетия до того, как было обнаружено формирование таких паттернов. [7] Более полное понимание механизмов, задействованных в реальных организмах, потребовало открытия структуры ДНК в 1953 году и развития молекулярной биологии и биохимии .

Генетическая и молекулярная основа [ править ]

Морфогенез контролируется с помощью «набора инструментов» генов , которые переключают развитие и выключается в точные моменты времени и места. Здесь гены гэпа у плодовой мушки включаются такими генами, как bicoid , формируя полосы, которые создают сегментарную форму тела.

В морфогенезе важны несколько типов молекул. Морфогены - это растворимые молекулы, которые могут диффундировать и переносить сигналы, контролирующие дифференцировку клеток через градиенты концентрации. Морфогены обычно действуют путем связывания со специфическими рецепторами белка . Важным классом молекул, участвующих в морфогенезе, являются белки факторов транскрипции, которые определяют судьбу клеток, взаимодействуя с ДНК . Они могут кодироваться главными регуляторными генами и либо активировать, либо деактивировать транскрипцию других генов; в свою очередь, эти вторичные генные продукты могут регулировать экспрессию еще других генов в регуляторном каскаде регуляторных сетей генов.. В конце этого каскада находятся классы молекул, которые контролируют клеточное поведение, такое как миграция клеток , или, в более общем смысле, их свойства, такие как клеточная адгезия или сократимость клеток. Например, во время гаструляции скопления стволовых клеток отключают свою межклеточную адгезию, становятся мигрирующими и занимают новые позиции внутри эмбриона, где они снова активируют специфические белки клеточной адгезии и формируют новые ткани и органы. Онтогенетические сигнальные пути, участвующие в морфогенезе, включают Wnt, Hedgehog и ephrins. [8]

Сотовая основа [ править ]

Сортировка клеток с культивированными клетками эмбриональной карциномы P19 . Живые клетки окрашивали DiI (красный) или DiO (зеленый). Красные клетки были генетически изменены и экспрессируют более высокие уровни E-кадгерина, чем зеленые клетки. Смешанная культура образует крупные многоклеточные агрегаты.

На тканевом уровне, игнорируя средства контроля, морфогенез возникает из-за клеточной пролиферации и подвижности. [9] Морфогенез также включает изменения клеточной структуры [10] или того, как клетки взаимодействуют с тканями. Эти изменения могут привести к удлинению, истончению, складчатости, инвазии или разделению одной ткани на отдельные слои. Последний случай часто называют сортировкой ячеек . «Сортировка» ячеек состоит из ячеек, перемещающихся так, чтобы сортировать их на кластеры, которые максимизируют контакт между ячейками одного типа. Было высказано предположение, что способность клеток делать это является результатом дифференциальной адгезии клеток Малькольма Стейнберга через его гипотезу дифференциальной адгезии.. Разделение тканей также может происходить посредством более драматических событий клеточной дифференцировки, во время которых эпителиальные клетки становятся мезенхимальными (см. Эпителиально-мезенхимальный переход ). Мезенхимальные клетки обычно покидают эпителиальную ткань в результате изменений адгезионных и сократительных свойств клеток. После эпителиально-мезенхимального перехода клетки могут мигрировать от эпителия и затем связываться с другими подобными клетками в новом месте. [11] У растений клеточный морфогенез тесно связан с химическим составом и механическими свойствами клеточной стенки. [12] [13]

Межклеточная адгезия [ править ]

Во время эмбрионального развития клетки ограничены разными слоями из-за различного сродства. Один из способов, которым это может произойти, - это когда клетки имеют одни и те же молекулы межклеточной адгезии . Например, гомотипическая клеточная адгезия может поддерживать границы между группами клеток, которые имеют разные молекулы адгезии. Кроме того, клетки можно сортировать на основе различий в адгезии между клетками, так что можно сортировать даже две популяции клеток с разными уровнями одной и той же молекулы адгезии. В клеточной культуреклетки, обладающие наиболее сильной адгезией, перемещаются к центру смешанных скоплений клеток. Более того, адгезия клетка-клетка часто модулируется сократимостью клетки, которая может оказывать силы на контакты клетка-клетка, так что две популяции клеток с одинаковыми уровнями одной и той же молекулы адгезии могут сортировать друг друга. Молекулы, ответственные за адгезию, называются молекулами клеточной адгезии (CAM). Известно несколько типов молекул клеточной адгезии, и одним из основных классов этих молекул являются кадгерины . Существуют десятки различных кадгеринов, которые экспрессируются на разных типах клеток. Кадгерины связываются с другими кадгеринами подобным образом: E-кадгерин (обнаруженный во многих эпителиальных клетках) связывается преимущественно с другими молекулами E-кадгерина. Мезенхимальные клетки обычно экспрессируют другие типы кадгерина, такие как N-кадгерин. [14][15]

Внеклеточный матрикс [ править ]

Внеклеточного матрикса (ЕСМ) участвует в поддержании тканей разделены, что обеспечивает структурную поддержку или обеспечение структуры для клетки мигрируют дальше. Коллаген , ламинин и фибронектин являются основными молекулами ВКМ, которые секретируются и собираются в листы, волокна и гели. Многосубъединичные трансмембранные рецепторы, называемые интегринами , используются для связывания с ЕСМ. Интегрины связываются внеклеточно с фибронектином, ламинином или другими компонентами внеклеточного матрикса и внутриклеточно с белками, связывающими микрофиламенты, α-актинином и талином, чтобы связать цитоскелет с внешним миром. Интегрины также служат рецепторами для запускакаскады передачи сигнала при связывании с ЕСМ. Хорошо изученным примером морфогенеза, который включает ECM, является ветвление протока молочной железы . [16] [17]

Сократимость клеток [ править ]

Ткани могут изменять свою форму и разделяться на отдельные слои за счет сократимости клеток. Как и в мышечных клетках, миозин может сокращать различные части цитоплазмы, изменяя свою форму или структуру. Управляемая миозином сократимость в морфогенезе эмбриональной ткани наблюдается во время разделения зародышевых листков у модельных организмов Caenorhabditis elegans , Drosophila и рыбок данио . В эмбриональном морфогенезе часто наблюдаются периодические импульсы сокращения. Модель, называемая сплиттером клеточных состояний, включает в себя чередование клеточного сокращения и расширения, инициируемого бистабильной органеллой на апикальном конце каждой клетки. Органелла состоит из микротрубочек имикрофиламенты в механическом противостоянии. Он реагирует на локальные механические возмущения, вызванные морфогенетическими движениями. Затем они запускают движущиеся волны сокращения или расширения эмбриональной дифференцировки по презумптивным тканям, которые определяют тип клеток, за которыми следует дифференцировка клеток. Состояние клеток разветвителя впервые был предложен для объяснения нервной пластинки морфогенеза во время гаструляции в аксолотле [18] позже и модель было обобщенно на весь морфогенез. [19] [20]

Морфогенез рака [ править ]

Рак может возникнуть в результате нарушения нормального морфогенеза, включая образование опухоли и метастазирование опухоли . [21] Дисфункция митохондрий может привести к увеличению риска рака из-за нарушения передачи сигналов морфогенов. [21]

Морфогенез вируса [ править ]

Во время сборки вириона бактериофага (фага) Т4 морфогенетические белки, кодируемые генами фага, взаимодействуют друг с другом в характерной последовательности. Поддержание соответствующего баланса в количествах каждого из этих белков, продуцируемых во время вирусной инфекции, по-видимому, критически важно для нормального морфогенеза фага Т4. [22] Белки, кодируемые фагом Т4, которые определяют структуру вириона, включают основные структурные компоненты, второстепенные структурные компоненты и неструктурные белки, которые катализируют определенные стадии в последовательности морфогенеза. [23] Морфогенез фага T4 делится на три независимых пути: голова, хвост и волокна длинного хвоста, как подробно описано Япом и Россманом. [24]

См. Также [ править ]

  • Костный морфогенетический белок
  • Коллективная миграция клеток
  • Эмбриональное развитие
  • Формирование паттерна
  • Паттерн Тьюринга
  • Модель французского флага
  • Реакционно-диффузионная система
  • Невруляция
  • Гаструляция
  • Аксонное руководство
  • Развитие глаз
  • Поликистоз почек 2
  • Эмбриогенез дрозофилы
  • Цитоплазматическая детерминанта
  • Клетки почек собак Madin-Darby

Заметки [ править ]

  1. ^ Книга Томпсона часто цитируется. Сокращенная версия, содержащая 349 страниц, остается в печати и легко доступна. [4] Также опубликована полная версия, содержащая 1116 страниц. [5]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бидхенди, Амир Дж .; Альтартури, Бара; Gosselin, Frédérick P .; Гайтманн, Аня (июль 2019 г.). «Механический стресс инициирует и поддерживает морфогенез эпидермальных клеток волнистых листьев» . Отчеты по ячейкам . 28 (5): 1237–1250. DOI : 10.1016 / j.celrep.2019.07.006 . PMID  31365867 .
  2. ^ Томпсон, Д'Арси Вентворт (1917). О росте и форме . Издательство Кембриджского университета .
  3. ^ Монтелл, Дэнис J. (5 декабря 2008), "морфогенетические движения клеток: разнообразие из модульных механических свойств" (PDF) , Science , 322 (5907): 1502-1505, Bibcode : 2008Sci ... 322.1502M , DOI : 10.1126 /science.1164073 , PMID 19056976 , S2CID 27982230 , заархивировано из оригинала (PDF) 28 ноября 2014 г. , получено 11 декабря 2012 г.   
  4. ^ Томпсон, Д'Арси Вентворт (2004) [1917, сокращенный 1961], Боннер, Джон Тайлер (редактор), О росте и форме , Кембридж, Англия; Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета , ISBN 978-0-521-43776-9, получено 11 декабря 2012 г. 
  5. Перейти ↑ Thompson, D'Arcy Wentworth (1992), On Growth and Form: The Complete Revised Edition , New York, NY: Dover, ISBN 978-0-486-67135-2
  6. ^ Тьюринг, AM (1952). «Химические основы морфогенеза» . Философские труды Королевского общества B . 237 (641): 37–72. Bibcode : 1952RSPTB.237 ... 37T . DOI : 10,1098 / rstb.1952.0012 .
  7. ^ Хискок, Том У .; Мегасон, Шон Г. (2015). "Ориентация паттернов типа Тьюринга по градиентам морфогенов и анизотропии тканей" . Клеточные системы . 1 (6): 408–416. DOI : 10.1016 / j.cels.2015.12.001 . PMC 4707970 . PMID 26771020 .  
  8. ^ Kouros-Mehr, H .; Верб, З. (2006). «Кандидаты в регуляторы морфогенеза ветвления молочных желез, идентифицированные с помощью полногеномного анализа транскриптов» . Dev. Дин . 235 (12): 3404–12. DOI : 10.1002 / dvdy.20978 . PMC 2730892 . PMID 17039550 .  
  9. ^ Montévil, Мэл; Сперони, Лючия; Sonnenschein, Карлос; Сото, Ана М. (2016). «Моделирование органогенеза молочных желез на основе биологических принципов: клетки и их физические ограничения» . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 58–69. arXiv : 1702.03337 . DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2016.08.004 . PMC 5563449 . PMID 27544910 .  
  10. Duran-Nebreda, Salva; Пла, Хорди; Видиелла, Блай; Пиньеро, Хорди; Конде-Пуэйо, Нурия; Соле, Рикар (2021-01-15). «Синтетическое латеральное ингибирование в периодических образцах микробных колоний» . Синтетическая биология ACS : acssynbio.0c00318. DOI : 10.1021 / acssynbio.0c00318 . ISSN 2161-5063 . 
  11. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Морфогенез и клеточная адгезия» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  12. ^ Бидхенди, Амир Дж; Гайтманн, Аня (январь 2016 г.). «Связь механических свойств первичной клеточной стенки растений с морфогенезом» (PDF) . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 449–461. DOI : 10.1093 / JXB / erv535 . PMID 26689854 .  
  13. ^ Бидхенди, Амир Дж; Гайтманн, Аня (январь 2018 г.). «Конечноэлементное моделирование изменения формы растительных клеток» . Физиология растений . 176 (1): 41–56. DOI : 10.1104 / pp.17.01684 . PMC 5761827 . PMID 29229695 .  
  14. ^ Hulpiau, P .; ван Рой, Ф. (февраль 2009 г.). «Молекулярная эволюция суперсемейства кадгеринов». Int. J. Biochem. Cell Biol . 41 (2): 349–69. DOI : 10.1016 / j.biocel.2008.09.027 . PMID 18848899 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  15. ^ Angst, B .; Marcozzi, C .; Маги, А. (февраль 2001 г.). «Надсемейство кадгеринов: разнообразие форм и функций». J Cell Sci . 114 (Pt 4): 629–41. PMID 11171368 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  16. ^ Fata JE, Werb Z, Bissell MJ (2004). «Регулирование морфогенеза ветвления молочных желез внеклеточным матриксом и его ферментами ремоделирования» . Рак молочной железы Res . 6 (1): 1–11. DOI : 10.1186 / bcr634 . PMC 314442 . PMID 14680479 .  
  17. ^ Sternlicht MD (2006). «Ключевые этапы в развитии молочной железы: сигналы, которые регулируют морфогенез ветвления протоков» . Рак молочной железы Res . 8 (1): 201. DOI : 10,1186 / bcr1368 . PMC 1413974 . PMID 16524451 .  
  18. ^ Гордон, Ричард; Бродланд, Дж. Уэйн (1987). «Цитоскелетная механика морфогенеза головного мозга». Биофизика клетки . 11 : 177–238. DOI : 10.1007 / BF02797122 . PMID 2450659 . S2CID 4349055 .  
  19. ^ Гордон, Натали К .; Гордон, Ричард (2016). «Органелла дифференцировки в эмбрионах: расщепитель клеточного состояния» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 13 : 11. DOI : 10,1186 / s12976-016-0037-2 . PMC 4785624 . PMID 26965444 .  
  20. ^ Гордон, Натали К .; Гордон, Ричард (2016). Объяснение эмбриогенеза . DOI : 10.1142 / 8152 . ISBN 978-981-4350-48-8.
  21. ^ а б Fosslien E (2008). «Морфогенез рака: роль митохондриальной недостаточности» (PDF) . Летопись клинической и лабораторной науки . 38 (4): 307–329. PMID 18988924 . S2CID 4538888 .   
  22. ^ Пол Э. Взаимодействие морфогенетических генов бактериофага Т4. J Mol Biol. 1970; 47 (3): 293-306. DOI: 10.1016 / 0022-2836 (70) 90303-7
  23. ^ Snustad DP. Доминирующие взаимодействия в клетках Escherichia coli, смешанных с бактериофагом T4D дикого типа и мутантами amber, и их возможные последствия в отношении типа функции гена-продукта: каталитическая или стехиометрическая. Вирусология. 1968; 35 (4): 550-563. DOI: 10.1016 / 0042-6822 (68) 90285-7
  24. ^ Яп ML, Rossmann MG. Строение и функция бактериофага Т4. Future Microbiol. 2014; 9 (12): 1319-1327. DOI: 10.2217 / fmb.14.91

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бард, JBL (1990). Морфогенез: клеточные и молекулярные процессы анатомии развития . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета.
  • Slack, JMW (2013). Основная биология развития . Оксфорд: Уайли-Блэквелл.

Внешние ссылки [ править ]

  • Модель искусственной жизни многоклеточного морфогенеза с автономно генерируемыми градиентами для позиционной информации
  • Подтверждение теории морфогенеза Тьюринга