Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о делении растений. Для использования в других целях, см Мох (значения) и Мох (значения) .

Мох
Tionesta-ac-moss2.jpg
Глыбы мха на земле и у подножия деревьев в Национальном лесу Аллегейни , Пенсильвания, США.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Эмбриофиты
Разделение:Bryophyta
Schimp. Sensu stricto
Классы [2]
Синонимы
  • Musci L.
  • Muscineae Bisch.

Мхи , таксономическое деление Bryophyta ( / б г aɪ ɒ е ɪ т ə / , [3] / б г aɪ . Oʊ е aɪ т ə / ) или бриофиты ( / б г aɪ ə е aɪ т с / ), [4] маленькие, не-сосудистые flowerless растения которые обычно образуют плотные зеленые комки или коврики, часто во влажных или тенистых местах. Отдельные растения обычно состоят из простых листьев , обычно толщиной всего в одну клетку, прикрепленных к стеблю, который может быть разветвленным или неразветвленным и играет лишь ограниченную роль в отводе воды и питательных веществ. Хотя у некоторых видов есть проводящие ткани, они, как правило, слабо развиты и структурно отличаются от аналогичных тканей сосудистых растений . [5] У мхов нет семян, и после оплодотворения развиваются спорофиты с неразветвленными стеблями, увенчанными отдельными капсулами, содержащими споры.. Обычно они имеют высоту 0,2–10 см (0,1–3,9 дюйма), хотя некоторые виды намного крупнее. Доусония , самый высокий мох в мире, может вырасти до 50 см (20 дюймов) в высоту.

Мхи обычно путают с роголистником , печеночником и лишайником . [6] Мхи ранее были объединены с роголистниками и печеночниками как «несосудистые» растения в подразделении « мохообразные », у всех из них генерация гаплоидных гаметофитов является доминирующей фазой жизненного цикла . Это контрастирует с картиной у всех сосудистых растений ( семенных растений и птеридофитов ), где поколение диплоидных спорофитов является доминирующим. Лишайники могут внешне напоминать мхи, а иногда имеют общие названия, включающие слово «мох» (например, « олений мох»"или" исландский мох "), но они не имеют отношения к мхам. [6] : 3 Мхи теперь классифицируются отдельно как подразделение Bryophyta . Существует около 12 000 видов [2].

Основное коммерческое значение мхов заключается в том , что они являются основным компонентом торфа (в основном из рода Sphagnum ), хотя они также используются в декоративных целях, например, в садах и в торговле цветами . Традиционное использование мха включает в себя изоляцию и способность поглощать жидкости, которые в 20 раз превышают их вес.

Физические характеристики

Описание

Хлоропласты и накопленные гранулы крахмала в Bryum capillare

С ботанической точки зрения, мхи относятся к несосудистым растениям в разделе наземных растений Bryophyta. Это небольшие (несколько сантиметров) травянистые (недревесные) растения, которые поглощают воду и питательные вещества в основном через листья и собирают углекислый газ и солнечный свет для создания пищи путем фотосинтеза . [7] [8] Они отличаются от сосудистых растений отсутствием водоносных ксилемных трахеид или сосудов . Как и у печеночников и роголистников , генерация гаплоидных гаметофитов является доминирующей фазой жизненного цикла.. Это контрастирует с картиной у всех сосудистых растений ( семенных растений и птеридофитов ), где поколение диплоидных спорофитов является доминирующим. Мхи размножаются спорами , а не семенами , и у них нет цветов.

Гаметофиты мха имеют стебли, которые могут быть простыми или разветвленными, прямостоячими или простертыми. Их листья простые, обычно из однослойных ячеек без внутренних воздушных пространств, часто с более толстыми жилками. У них нет настоящих корней , но есть нитевидные ризоиды , прикрепляющие их к субстрату. Мхи не поглощают воду или питательные вещества из субстрата через ризоиды. [ необходима цитата ] Их можно отличить от печеночников ( Marchantiophyta или Hepaticae) по их многоклеточным ризоидам. Спороносные капсулы или спорангии мхов поодиночке расположены на длинных неразветвленных стеблях, что отличает их от мхов.полиспорангиофиты , к которым относятся все сосудистые растения. Спороносные спорофиты (т. Е. Диплоидные многоклеточные поколения) недолговечны и зависят от гаметофита для водоснабжения и питания. Кроме того, у большинства мхов капсула, несущая споры, увеличивается и созревает после удлинения стебля, тогда как у печеночников капсула увеличивается и созревает раньше, чем ее стебель удлиняется. [8] Другие различия не универсальны для всех мхов и всех печеночников, но наличие четко дифференцированного стебля с несосудистыми листьями простой формы, которые не расположены в три ряда, все указывает на то, что растение является мхом.

Жизненный цикл

Сосудистые растения имеют два набора хромосом в своих вегетативных клетках и называются диплоидными , т. Е. Каждая хромосома имеет партнера, который содержит такую ​​же или похожую генетическую информацию. Напротив, мхи и другие мохообразные имеют только один набор хромосом и поэтому являются гаплоидными (т.е. каждая хромосома существует в уникальной копии внутри клетки). В жизненном цикле мхов есть период, когда они имеют двойной набор парных хромосом, но это происходит только на стадии спорофита .

Жизненный цикл мха типичного ( Polytrichum commune )

Жизненный цикл мха начинается с гаплоидной споры, которая прорастает с образованием протонемы ( мн. Protonemata), которая представляет собой либо массу нитевидных волокон, либо таллоид (плоский и подобный слоевищу). Массивные протонемы мха обычно выглядят как тонкий зеленый войлок и могут расти на влажной почве, коре деревьев, камнях, бетоне или почти на любой другой достаточно устойчивой поверхности. Это переходный этап в жизни мха, но из протонемы вырастает гаметофор («носитель гамет»), который структурно дифференцируется на стебли и листья. На одном мате из протонем может образоваться несколько побегов гаметофора, в результате чего образуется комок мха.

Из кончиков стеблей или ветвей гаметофора развиваются половые органы мхов. Женские органы известны как архегонии ( поет. Архегоний ) и защищены группой модифицированных листьев , известных как perichaetum (множественное число, Perichaeta). Архегонии представляют собой небольшие скопления клеток в форме колбы с открытой шейкой (брюшной стенкой), по которой плавают мужские сперматозоиды. Мужские органы известны как антеридии ( ед. Антеридий ) и окружены видоизмененными листьями, называемыми перигонием ( мн. Перигония). Окружающие листья некоторых мхов образуют чашу для брызг, позволяя сперме, содержащейся в чашке, попадать на соседние стебли падающими каплями воды.

Мхи могут быть двудомными (сравните двудомные у семенных растений) или однодомными (сравните однодомные ). У двудомных мхов мужские и женские половые органы переносятся на разных гаметофитных растениях. У однотонных (также называемых аутоикозных) мхов оба растут на одном и том же растении. В присутствии воды сперматозоиды от антеридиев попадают в архегонии, и происходит оплодотворение , что приводит к образованию диплоидного спорофита. Сперматозоиды мхов - двустворчатые, то есть у них есть два жгутика, которые способствуют движению. Поскольку сперматозоид должен плавать к архегонию, оплодотворение невозможно без воды. Некоторые виды (например, Mnium hornum или несколько видов Polytrichum) держат свои антеридии в так называемых «брызговиках», чашеобразных структурах на кончиках побегов, которые продвигают сперматозоиды на несколько дециметров при попадании на них капель воды, увеличивая расстояние оплодотворения. [9]

После оплодотворения незрелый спорофит выходит из архегониальной вентральной артерии. Созревание спорофита занимает от четверти до полугода . Тело спорофита состоит из длинного стебля, называемого щетинкой, и капсулы, покрытой крышкой, называемой крышечкой . Капсула и жаберная крышка, в свою очередь, покрыты гаплоидной калиптрой, которая является остатком архегониальной внутренней части. Калиптра обычно отпадает, когда капсула созревает. Внутри капсулы клетки, продуцирующие споры, подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор, после чего цикл может начаться снова. Рот капсулы обычно окружен зубцами, называемыми перистомами. У некоторых мхов этого может не быть.

Большинство мхов разносят споры с помощью ветра. В роде сфагнум эти споры проецируются около 10-20 см (4-8 дюйма) от земли с помощью сжатого воздуха , содержащегося в капсулах; споры ускоряются примерно в 36000 раз по сравнению с ускорением силы тяжести Земли g . [10] [11]

Участок мха, на котором видны гаметофиты (низкие листообразные формы) и спорофиты (высокие стебельчатые формы).

Недавно было обнаружено, что микроартроподы, такие как коллембол и клещи , могут влиять на оплодотворение мха [12] и что этот процесс опосредуется запахами, источаемыми мхом. Например, мужской и женский огненный мох испускает разные и сложные летучие органические ароматы. [13] Женские растения выделяют больше соединений, чем мужские. Было обнаружено, что коллемболы выбирают преимущественно женские растения, и одно исследование показало, что коллемболы усиливают оплодотворение мха, предполагая опосредованную запахом взаимосвязь, аналогичную взаимосвязи растение-опылитель, обнаруженной у многих семенных растений. [13] Вид вонючего мха Splachnum sphaericum.развивает опыление насекомыми дальше, привлекая мух к своим спорангиям сильным запахом падали и обеспечивая сильный визуальный сигнал в виде набухших воротничков красного цвета под каждой капсулой споры. Мухи, которых привлекает мох, переносят его споры в свежий навоз травоядных животных, который является излюбленным местом обитания видов этого рода. [14]

У многих мхов, например у Ulota phyllantha , зеленые вегетативные структуры, называемые геммами , образуются на листьях или ветвях, которые могут отламываться и образовывать новые растения без необходимости проходить цикл оплодотворения. Это средство бесполого размножения , и генетически идентичные единицы могут приводить к образованию клональных популяций.

Карликовые самцы

Moss карликовые самцы (также известный как nannandry или phyllodioicy ) происходят от ветра-дисперсионных самцов спор , которые оседают и прорастают на женской фотосессии , где их рост ограничен до нескольких миллиметров. У некоторых видов карликовость определяется генетически, так как все мужские споры становятся карликовыми. [15] Однако чаще всего это определяется окружающей средой в том, что споры самцов, которые попадают на самку, становятся карликовыми, в то время как те, которые попадают в другие места, развиваются в больших самцов размером с самку. [15] [16] [17] [18]В последнем случае карликовые самцы, пересаженные от самок на другой субстрат, развиваются в большие побеги, что позволяет предположить, что самки выделяют вещество, которое тормозит рост прорастающих самцов и, возможно, также ускоряет их начало полового созревания. [17] [18] Природа такого вещества неизвестна, но может быть задействован ауксин фитогормона [15]

Ожидается, что если самцы растут карликами по сравнению с самками, это повысит эффективность оплодотворения за счет минимизации расстояния между мужскими и женскими репродуктивными органами. Соответственно, было замечено, что частота оплодотворения положительно связана с присутствием карликовых самцов у некоторых филлодиоидных видов. [19] [20]

Карликовые самцы происходят в нескольких несвязанных родословных [20] [21] и, как выяснилось, встречаются чаще, чем считалось ранее. [20] Например, согласно оценкам, от одной четверти до половины всех dioicous pleurocarps у карликовых самцов. [20]

Ремонт ДНК

Мох Physcomitrella patens использовался в качестве модельного организма для изучения того, как растения восстанавливают повреждения своей ДНК, особенно механизм восстановления, известный как гомологичная рекомбинация . Если растение не может восстановить повреждение ДНК, например двухцепочечные разрывы в своих соматических клетках , клетки могут потерять нормальные функции или погибнуть. Если это происходит во время мейоза (часть полового размножения), они могут стать бесплодными. Геном P. patens был секвенирован, что позволило идентифицировать несколько генов, участвующих в репарации ДНК. [22] П. патентсмутанты, дефектные на ключевых этапах гомологичной рекомбинации, были использованы для выяснения того, как механизм репарации функционирует у растений. Например, исследование мутантов P. patens, дефектных по Rp RAD51, гену, который кодирует белок, лежащий в основе реакции рекомбинационной репарации, показало, что гомологичная рекомбинация важна для репарации двунитевых разрывов ДНК в этом растении. [23] Точно так же исследования мутантов, дефектных по Ppmre11 или Pprad50 (которые кодируют ключевые белки комплекса MRN , основного датчика двухцепочечных разрывов ДНК), показали, что эти гены необходимы для восстановления повреждений ДНК, а также для нормального роста. и развитие. [24]

Классификация

Традиционно мхи были объединены с печеночниками и роголистниками в подразделение Bryophyta ( мохообразные , или Bryophyta sensu lato ), в рамках которого мхи составляли класс Musci. Однако это определение Bryophyta было парафилетическим , поскольку мхи, по-видимому, более тесно связаны с сосудистыми растениями, чем с печеночниками. Старый отдел мохообразных теперь разделен на три отдела: мохообразные (мхи), мархантиофиты (печеночники) и антоцеротофиты (роголистники). В настоящее время Bryophyta включает только мхи.

Мхи, ныне подразделение Bryophyta (Bryophyta sensu stricto), делятся на восемь классов:

отдел Bryophyta
класс Takakiopsida
класс Sphagnopsida
класс Andreaeopsida
класс Andreaeobryopsida
класс Oedipodiopsida
класс Polytrichopsida
класс Tetraphidopsida
класс Bryopsida
 
 

печеночники

 
 
 
 
 

роголистник

 
 

сосудистые растения

 
 
Мохообразные
 

Такакиопсида

 
 

Sphagnopsida

 
 
 

Андреаеопсида

 
 

Андреаобриопсида

 
Neomusci
 

Эдиподиопсида

 
Cenomusci
 

Политрихопсида

 
Altamusci
 

Тетрафидопсиды

 
 

Bryopsida

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Современная филогения и состав Bryophyta. [2] [25]
"Muscinae" из " Kunstformen der Natur " Эрнста Геккеля , 1904 г.

Шесть из восьми классов содержат только один или два рода каждый. Polytrichopsida включает 23 рода, а Bryopsida включает большую часть разнообразия мхов, при этом более 95% видов мхов относятся к этому классу.

Sphagnopsida, торфяные мхи, включают два живых рода Ambuchanania и Sphagnum , а также ископаемые таксоны. Однако род Sphagnum - разнообразный, широко распространенный и экономически важный вид. Эти большие мхи образуют обширные кислые болота на торфяных болотах. Листья сфагнума имеют большие мертвые клетки, чередующиеся с живыми фотосинтетическими клетками. Мертвые клетки помогают хранить воду. Помимо этого признака, уникальное ветвление, протонема таллоза (плоская и расширенная) и взрывоопасный спорангий выделяют его среди других мхов.

Andreaeopsida и Andreaeobryopsida различают двурядные (два ряда клеток) ризоиды, многорядные (многие ряды клеток) протонемы и спорангий, который расщепляется по продольным линиям. У большинства мхов есть капсулы, которые открываются сверху.

У Polytrichopsida есть листья с наборами параллельных пластинок, створки клеток, содержащих хлоропласты, которые выглядят как плавники на радиаторе. Они осуществляют фотосинтез и могут помочь сохранить влагу, частично закрывая поверхности газообмена. Polytrichopsida отличается от других мхов и другими деталями своего развития и анатомии, а также может становиться больше, чем большинство других мхов, например, Polytrichum commune формирует подушки высотой до 40 см (16 дюймов). Самый высокий наземный мох, член Polytrichidae, вероятно, Dawsonia superba , произрастающий в Новой Зеландии и других частях Австралазии .

Геологическая история

Мох Bristly Haircap , зимний уроженец вересковой пустоши Йоркшир-Дейлс

Летописи окаменелостей мха немногочисленны из-за их хрупкости и мягкости стенок. Однозначные окаменелости мха были обнаружены еще в пермском периоде Антарктиды и России, и дело касается мхов каменноугольного периода . [26] Кроме того , были утверждали , что ламповые окаменелостями из силура являются Мацерированными остатками мха calyptræ . [27] Мхи также развиваются в 2–3 раза медленнее, чем папоротники, голосеменные и покрытосеменные. [28]

Недавние исследования показывают, что древний мох может объяснить, почему произошли ордовикские ледниковые периоды. Когда предки сегодняшнего мха начали распространяться по суше 470 миллионов лет назад, они поглощали CO 2 из атмосферы и извлекали минералы, выделяя органические кислоты, растворяющие камни, на которых они росли. Эти химически измененные породы, в свою очередь, реагировали с атмосферным CO 2.и сформировал новые карбонатные породы в океане в результате выветривания ионов кальция и магния из силикатных пород. Выветрившиеся породы также высвободили много фосфора и железа, которые попали в океаны, где вызвало массовое цветение водорослей, что привело к захоронению органического углерода, извлекая больше углекислого газа из атмосферы. Маленькие организмы, питающиеся питательными веществами, создали большие площади без кислорода, что вызвало массовое вымирание морских видов, в то время как уровни CO 2 упали во всем мире, что привело к образованию ледяных шапок на полюсах. [29] [30]

Экология

Среда обитания

  • Густые колонии мха в прохладном прибрежном лесу

  • Прохладный моховой лес на большой высоте / широте; лесная подстилка покрыта мхом, под хвойными деревьями

  • Мох заселяет базальтовый поток в Исландии.

  • Мох, растущий вдоль просачиваний и источников в недавно отложенных базальтовых породах, Исландия.

  • Мох, растущий вдоль ручья из карстового источника ; дорожные отложения из воды ручья, и мох зарастает его, образуя этот гребень с ручьем наверху.

  • Мох со спорофитами на кирпиче

  • Молодые спорофиты мха обыкновенного Tortula muralis (настенный мох)

  • Подпорная стена покрыта мхом

  • Небольшой комочек мха под хвойным деревом (тенистое, обычно сухое место)

  • Мох на бетонной стене

Поскольку мох гаметофиты являются автотрофными они требуют достаточно солнечного света , чтобы выполнить фотосинтез . [31] Теневыносливость зависит от вида, как и у высших растений. В большинстве районов мхи растут в основном во влажных, затененных местах, таких как лесные массивы и по краям ручьев, но они могут расти где угодно в прохладном, влажном, облачном климате, а некоторые виды адаптированы к солнечным, сезонно засушливым местам, например альпийским. скалы или стабилизированные песчаные дюны.

Выбор субстрата также зависит от вида. Виды мха можно классифицировать как произрастающие на: камнях, обнаженных минеральных почвах, нарушенных почвах, кислых почвах, известняковых почвах, просачиваниях в скалах и областях опрыскивания водопадов, берегах ручьев , затененной перегнойной почве, поваленных бревнах, обгоревших пнях, основаниях стволов деревьев, верхних стволах , и ветви деревьев или в болотах . Мосс видов , растущих на или под деревьями , часто специфичны о породах деревьев , они растут на, например, предпочитая хвою более широколиственных деревьев , дубы над ольхи , или наоборот. [8] Хотя мхи часто растут на деревьях как эпифиты , они никогда не паразитируют на деревьях.

Мхи также встречаются в трещинах между брусчаткой на сырых городских улицах и на крышах. Некоторые виды, приспособленные к нарушенным солнечным условиям, хорошо приспособлены к городским условиям и обычно встречаются в городах. Примеры: Rhytidiadelphus squarrosus , садовый сорняк в Ванкувере и Сиэтле; Bryum argenteum , космополитический тротуарный мох, и Ceratodon purpureus , красный кровельный мох, еще один космополитический вид. Некоторые виды являются полностью водными, например, Fontinalis antipyretica , водяной мох обыкновенный; и другие, такие как Sphagnum, населяют болота, болота и очень медленные водные пути. [8]Такие водные или полуводные мхи могут значительно превосходить нормальный диапазон длины, наблюдаемый у наземных мхов. Например, отдельные растения длиной 20–30 см (8–12 дюймов) и более обычны для видов Sphagnum .

Где бы они ни появлялись, мхам для завершения удобрения требуется жидкая вода хотя бы часть года. Многие мхи могут пережить иссушение , иногда в течение месяцев, возвращаясь к жизни в течение нескольких часов после регидратации. [31]

Обычно считается, что в Северном полушарии северная сторона деревьев и скал обычно имеет более пышный рост мха, чем другие стороны. [32] Причина, как предполагается, в том, что солнечный свет на южной стороне вызывает сухость. Обратное будет верно в Южном полушарии . Однако натуралисты считают, что мхи растут на влажной стороне деревьев и скал. [7] В некоторых случаях, например, в солнечном климате с умеренным климатом.северных широт, это будет заштрихованная северная сторона дерева или скалы. На крутых склонах это может быть подъем в гору. Для мхов, которые растут на ветвях деревьев, это обычно верхняя сторона ветки на горизонтально растущих участках или около промежности. В прохладном, влажном, облачном климате все стороны стволов деревьев и скал могут быть достаточно влажными для роста мха. Каждому виду мха требуется определенное количество влаги и солнечного света, поэтому он растет на определенных участках одного и того же дерева или камня.

Некоторые мхи растут под водой или полностью заболочены. Многие предпочитают хорошо осушенные места. Есть мхи, которые преимущественно растут на камнях и стволах деревьев различного химического состава. [33]

Отношения с цианобактериями

В бореальных лесах некоторые виды мхов играют важную роль в обеспечении экосистемы азотом из-за их связи с азотфиксирующими цианобактериями . Цианобактерии колонизируют мох и получают убежище в обмен на фиксированный азот. Мох выделяет фиксированный азот вместе с другими питательными веществами в почву «при нарушениях, таких как высыхание-повторное увлажнение и пожары», делая его доступным для всей экосистемы. [34]

Выращивание

Газон из мха в саду в Японии
Моховой сад в заповеднике Блодель, остров Бейнбридж, штат Вашингтон.
Основная статья: Газон из мха

Мох часто считают сорняком на газонах, но его сознательно поощряют расти в соответствии с эстетическими принципами, примером которых является японское садоводство . В старых храмовых садах мох может покрыть лесную сцену. Считается, что мох придает садовой сцене ощущение спокойствия, возраста и тишины. Мох также используется в бонсай, чтобы покрыть почву и усилить впечатление возраста. [35] Правила выращивания широко не установлены. Сборы мха часто начинают с образцов, пересаженных из дикой природы в водоудерживающий мешок. Тем не менее, определенные виды мха может быть чрезвычайно сложно поддерживать вдали от их естественных участков с их уникальными требованиями к сочетанию света, влажности, химического состава субстрата, укрытия от ветра и т. Д.

Выращивание мха из спор контролируется еще меньше. Споры мха попадают под постоянный дождь на открытые поверхности; те поверхности, которые благоприятны для определенных видов мха, обычно заселяются этим мхом в течение нескольких лет после воздействия ветра и дождя. Пористые и удерживающие влагу материалы, такие как кирпич , дерево и некоторые грубые бетонные смеси, благоприятны для мха. Поверхности также можно подготовить с помощью кислых веществ, включая пахту , йогурт , мочу и осторожно протертые смеси образцов мха, воды и верескового компоста .

В прохладных, влажных, облачных водах Тихоокеанского Северо-Запада моху иногда позволяют расти естественным образом в виде газона , который практически не требует скашивания, удобрения или полива. В этом случае сорняком считается трава. [36] Ландшафтные дизайнеры в районе Сиэтла иногда собирают валуны и поваленные бревна, выращивающие мхи, для установки в садах и ландшафтах. Лесные сады во многих частях мира могут включать ковер из натурального мха. [31] Bloedel заповедник на острове Bainbridge, штат Вашингтон, славится мха сада. Моховой сад был создан путем удаления кустарникового подлеска и травянистого покрова, прореживания деревьев и обеспечения естественного зарастания мха. [37]

Зеленые крыши и стены

Иногда на зеленых крышах используют мхи . Преимущества мха перед высокими растениями в зеленых крышах включают снижение веса, повышенное водопоглощение, отсутствие потребности в удобрениях и высокую засухоустойчивость. Поскольку у мхов нет настоящих корней, они требуют меньше посадочной среды, чем высшие растения с обширной корневой системой. При правильном подборе видов для местного климата, мхи для зеленых крыш после укладки не требуют полива и не требуют особого ухода. [38] Мхи также используются на зеленых стенах .

Моссери

Преходящая мода на сбор мха в конце 19 века привела к созданию мхов во многих британских и американских садах. Мох обычно строится из реечного дерева с плоской крышей, открытой с северной стороны (сохраняя тень). В щели между деревянными рейками устанавливали образцы мха. Затем весь мох нужно регулярно увлажнять для поддержания роста.

Акваскейп

В акваскейпинге используется много водных мхов. Они лучше всего растут при низких уровнях питательных веществ, света и тепла и довольно легко размножаются. Они помогают поддерживать химический состав воды, подходящий для аквариумных рыбок. [39] Они растут медленнее, чем многие аквариумные растения, и довольно выносливы. [40]

Подавление роста мха

Мох может быть неприятным сорняком в питомниках и теплицах. [41] Сильный рост мха может препятствовать прорастанию проростков и проникновению воды и удобрений к корням растений.

Рост мха можно остановить несколькими способами:

  • Снижение доступности воды через дренаж .
  • Увеличение прямых солнечных лучей.
  • Увеличение количества и ресурсов, доступных для конкурентоспособных растений, таких как травы .
  • Повышение pH почвы за счет внесения извести .
  • Тяжелое движение или ручное вмешательство в моховой покров граблями
  • Применение химикатов, таких как сульфат железа (например, на лужайках) или отбеливателя (например, на твердых поверхностях).
  • В контейнерных питомниках грубые минеральные материалы, такие как песок, гравий и каменная крошка, используются в качестве быстро дренируемой подкормки в контейнерах для растений, чтобы препятствовать росту мха.

Применение продуктов, содержащих сульфат железа или сульфат железа и аммония , убьет мох; эти ингредиенты обычно входят в состав коммерческих средств борьбы с мхом и удобрений . Сера и железо являются важными питательными веществами для некоторых конкурирующих растений, таких как травы. Убийство мхов не предотвратит их отрастание, если не будут изменены условия, благоприятные для их роста. [42]

Использует

Стена покрыта мхом

Традиционный

Доиндустриальные общества использовали мхи, растущие на их территориях.

Лапландцы, североамериканские племена и другие приполярные народы использовали мхи в качестве подстилки. [7] [31] Мхи также использовались в качестве изоляции как для жилищ, так и для изготовления одежды. Традиционно сушеный мох использовался в некоторых северных странах и России в качестве изолятора между бревнами в бревенчатых домиках , а племена северо-востока США и юго-востока Канады использовали мох для заполнения щелей в деревянных длинных домах. [31] Циркумполярные и альпийские народы использовали мхи для утепления сапог и рукавиц. У Эци-Ледяного человека были ботинки, покрытые мхом. [31]

Способность высушенного мха впитывать жидкости делает его полезным как в медицине, так и в кулинарии. Североамериканские племена использовали мхи для изготовления пеленок, перевязки ран и поглощения менструальной жидкости. [31] Племена Тихоокеанского Северо-Запада в Соединенных Штатах и ​​Канаде использовали мхи для очистки лосося перед его сушкой и упаковывали влажный мох в печи для пропаривания луковиц камаса . Корзины для хранения продуктов и корзины для варки также были забиты мхом. [31]

Коммерческий

Существует значительный рынок мхов, собранных в дикой природе. Неповрежденный мох используется в основном в цветочной торговле и для украшения дома. Гниющий мох рода Sphagnum также является основным компонентом торфа , который «добывают» для использования в качестве топлива , в качестве добавки к почве для садоводства и для копчения солода при производстве шотландского виски .

Мох сфагнум , обычно это виды S. cristatum и S. subnitens , собирают еще в процессе роста и сушат для использования в питомниках и садоводстве в качестве среды для выращивания растений.

Некоторые сфагновые мхи могут поглощать воду, в 20 раз превышающую их собственный вес. [43] В первой мировой войне , сфагновые мхи были использованы в качестве повязок первой помощи на солдатских ранах, так как эти мхи сказали поглощать жидкости в три раза быстрее , чем хлопок, сохраняют жидкости лучше, лучше распределять жидкости равномерно по себе, и холоднее, мягче и меньше раздражает. [43] Также утверждается, что он обладает антибактериальными свойствами. [44] Коренные американцы были одним из народов, которые использовали сфагнум для изготовления подгузников и салфеток, что до сих пор производится в Канаде . [45]

В сельской местности Великобритании , Fontinalis antipyretica традиционно используется для тушения пожаров , как это можно было бы найти в значительных количествах в тихоходных реках и мох сохранил большие объемы воды , которые помогли потушить пламя. Это историческое использование отражено в его специфическом латинском / греческом названии, приблизительное значение которого - «против огня».

В Финляндии из торфяного мха пекли хлеб во время голода . [46] В Мексике мох используется как рождественское украшение.

Биореактор для выращивания мха Physcomitrella patens

Physcomitrella patens все чаще используется в биотехнологии . Яркими примерами являются идентификация генов мха, влияющих наулучшение сельскохозяйственных культур или здоровье человека [47], и безопасное производство сложных биофармацевтических препаратов в биореакторе мха, разработанное Ральфом Рески и его сотрудниками. [48]

Лондон установил несколько структур, названных «Городскими деревьями»: стены, покрытые мхом, каждая из которых, как утверждается, обладает «способностью очищать воздух, как 275 обычных деревьев», потребляя оксиды азота и другие типы загрязнения воздуха и производя кислород. [49]

Смотрите также

  • Эмбриофит
  • Лишайник

Рекомендации

  1. ^ Hubers, M .; Керп, Х. (2012). «Самый старый из известных мхов обнаружен в Миссисипских (поздневизейских) слоях Германии». Геология . 40 (8): 755–758. Bibcode : 2012Geo .... 40..755H . DOI : 10.1130 / G33122.1 .
  2. ^ a b c Гоффине, Бернар; Уильям Р. Бак (2004). Систематика Bryophyta (мхов): от молекул к пересмотренной классификации . Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. 98 . Пресса Ботанического сада Миссури. С. 205–239. ISBN 978-1-930723-38-2.
  3. ^ "Bryophyta" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  4. ^ «мохообразный» . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  5. ^ Ligrone, R .; Duckett, JG; Renzaglia, KS (2000). «Проводящие ткани и филетические взаимоотношения мохообразных» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1398): 795–813. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0616 . PMC 1692789 . PMID 10905610 .  
  6. ^ a b Лишайники Северной Америки, Ирвин М. Бродо, г-жа Сильвия Дюран Шарнофф, ISBN 978-0300082494 , 2001 
  7. ^ a b c Мэтьюз, Дэниел (1994). Каскадно-олимпийская естествознание . Портленд, Орегон: Общество Одюбона Портлендских изданий / Raven Editions. ISBN 978-0-9620782-0-0.
  8. ^ a b c d Поджар и Маккиннон (1994). Растения северо-западного побережья Тихого океана . Ванкувер, Британская Колумбия: Lone Pine Publishing. ISBN 978-1-55105-040-9.
  9. ^ van der Velde, M .; Во время, HJ; van de Zande, L .; Бийлсма, Р. (2001). «Репродуктивная биология Polytrichum formosum: клональная структура и отцовство, выявленные микросателлитами». Молекулярная экология . 10 (10): 2423–2434. DOI : 10,1046 / j.0962-1083.2001.01385.x . PMID 11742546 . S2CID 19716812 .  
  10. ↑ Йохан Л. ван Леувен (23 июля 2010 г.). «Начал с 36000 г ». Наука . 329 (5990): 395–6. DOI : 10.1126 / science.1193047 . PMID 20651138 . 
  11. ↑ Дуайт К. Уитакер и Джоан Эдвардс (23 июля 2010 г.). « Мох сфагнум рассеивает споры с помощью вихревых колец» . Наука . 329 (5990): 406. Bibcode : 2010Sci ... 329..406W . DOI : 10.1126 / science.1190179 . PMID 20651145 . S2CID 206526774 .  
  12. ^ Cronberg, N .; Начева, Р .; Хедлунд, К. (2006). «Микроартроподы опосредуют передачу спермы во мхах» . Наука . 313 (5791): 1255. DOI : 10.1126 / science.1128707 . PMID 16946062 . S2CID 11555211 .  
  13. ^ a b Rosenstiel, TN; Shortlidge, EE; Мельниченко, АН; Панков, JF; Эппли, С.М. (2012). «Специфические для пола летучие соединения влияют на оплодотворение мха, опосредованное микроартроподами». Природа . 489 (7416): 431–433. Bibcode : 2012Natur.489..431R . DOI : 10.1038 / nature11330 . PMID 22810584 . S2CID 4419337 .  
  14. ^ Vaizey, JR (1890). «О морфологии спорофита Splachnum luteum ». Летопись ботаники . 1 : 1–8. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a090623 .
  15. ^ a b c Уне, Коджи (1985). «Половой диморфизм у японских видов Macromitrium Brid. (Musci: Orthotrichaceae)» . Журнал ботанической лаборатории Хаттори, посвященный бриологии и лихенологии . 59 : 487–513.
  16. Перейти ↑ Blackstock, TH (1987). «Мужские гаметофоры Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. И L. juniperoideum (Brid.) C. Muell. В двух уэльских лесах». Журнал бриологии . 14 (3): 535–541. DOI : 10,1179 / jbr.1987.14.3.535 .
  17. ^ а б Лавленд, Хью Франк (1956). Половой диморфизм у мхов рода Dicranum Hedw. (Диссертация) . Университет Мичигана.
  18. ^ a b Уоллес, MH (1970). Морфология развития и половой диморфизм у Homalothecium megaptilum (Sull.) Robins. (Диссертация) . Университет штата Вашингтон.
  19. ^ Сагмо Солли, IM; Седерстрём, Ларс; Баккен, Сольвейг; Флатберг, Челл Ивар; Педерсен, Борд (1998). «Исследования плодовитости Dicranum majus в двух популяциях с контрастирующей продукцией спорофитов». Журнал бриологии . 22 (1): 3–8. DOI : 10.1179 / jbr.2000.22.1.3 . S2CID 85349694 . 
  20. ^ a b c d Хеденас, Ларс; Бисанг, Ирен (2011). «Незаметные самцы карликов во мхах - уникальны среди зеленых наземных растений». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 13 (2): 121–135. DOI : 10.1016 / j.ppees.2011.03.001 .
  21. ^ Рамзи, Хелен П .; Берри, GK (1982). «Определение пола у мохообразных». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 52 : 255–274.
  22. ^ Ренсинг, SA; Lang, D; Циммер, AD; Терри, А .; Саламов А; Shapiro, H .; Nishiyama, T .; и другие. (Январь 2008 г.). «Геном Physcomitrella раскрывает эволюционное понимание завоевания земли растениями» (PDF) . Наука . 319 (5859): 64–9. Bibcode : 2008Sci ... 319 ... 64R . DOI : 10.1126 / science.1150646 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3787-A . PMID 18079367 . S2CID 11115152 .   
  23. ^ Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Зобелл O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (октябрь 2007). «Дифференциальные требования к RAD51 в развитии Physcomitrella patens и Arabidopsis thaliana и восстановлении повреждений ДНК» . Растительная клетка . 19 (10): 3080–9. DOI : 10.1105 / tpc.107.054049 . PMC 2174717 . PMID 17921313 .  
  24. ^ Kamisugi Y, Шефер Д. Козака J, Шарло F, Vrielynck N, Голая M, Анджелис KJ, Куминг AC, Nogué F (апрель 2012). «MRE11 и RAD50, но не NBS1, необходимы для нацеливания на гены у мха Physcomitrella patens» . Nucleic Acids Res . 40 (8): 3496–510. DOI : 10.1093 / NAR / gkr1272 . PMC 3333855 . PMID 22210882 .  
  25. ^ Бак, Уильям Р. и Бернард Гоффине. (2000). «Морфология и классификация мхов», страницы 71-123 в A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology . (Кембридж: издательство Кембриджского университета). ISBN 0-521-66097-1 . 
  26. ^ Томас, BA (1972). «Вероятный мох из нижнего карбона леса Дин, Глостершир». Летопись ботаники . 36 (1): 155–161. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a084568 . ISSN 1095-8290 . JSTOR 42752024 .  
  27. ^ Коднер, РБ; Грэм, LE (2001). «Высокотемпературные кислотно-гидролизованные останки Polytrichum (Musci, Polytrichaceae) напоминают загадочные трубчатые микрофоссилии силурия-девона» . Американский журнал ботаники . 88 (3): 462–466. DOI : 10.2307 / 2657111 . JSTOR 2657111 . PMID 11250824 . Архивировано 3 марта 2009 года.  
  28. ^ Stenøien, HK (2008). «Медленная молекулярная эволюция в генах 18S рДНК, rbcL и nad5 мхов по сравнению с высшими растениями» . Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 566–571. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01479.x . PMID 18205784 . 
  29. ^ «Первые наземные растения погрузили Землю в ледниковый период» . Newscientist.com. Архивировано 23 сентября 2013 года . Проверено 11 сентября 2013 .
  30. ^ «Первые растения вызвали ледниковые периоды, новые исследования показывают» . Sciencedaily.com. 2012-02-01. Архивировано 3 октября 2013 года . Проверено 11 сентября 2013 .
  31. ^ Б с д е е г ч Kimmerer, Robin Wall (2003). Сбор мха . Корваллис, Орегон: Издательство государственного университета Орегона. ISBN 978-0-87071-499-3.
  32. ^ Порли, Рон; Ходжетс, Ник (2005). Мхи и печеночники . Лондон: Коллинз. С. 80–81. ISBN 978-0-00-220212-1.
  33. ^ Флетчер, Майкл (2006). Справочник производителей мха (3-е изд.). Чтение Berkshire: SevenTy Press. ISBN 0-9517176-0-X.
  34. ^ Руск, Катрин; Джонс, Дэйви Л .; ДеЛука, Томас Х. (1 января 2013 г.). «Ассоциации мхов-цианобактерий как биогенные источники азота в экосистемах бореальных лесов» . Границы микробиологии . 4 : 150. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00150 . ISSN 1664-302X . PMC 3683619 . PMID 23785359 .   
  35. ^ Чан, Питер (1993). Мастер-класс по бонсай . Нью-Йорк: ISBN компании Sterling Publishing Co. 978-0-8069-6763-9.
  36. ^ Смит, Салли В. (1998). Решение проблем Sunset Western Garden . Менло-Парк, Калифорния: Книги Заката. ISBN 978-0-376-06132-4.
  37. ^ "Заповедник Блоделя" . Архивировано 16 апреля 2011 года . Проверено 24 апреля 2011 года .
  38. ^ "RoofTopGarden" . Архивировано из оригинального 24 апреля 2011 года . Проверено 22 мая 2011 года .
  39. ^ "Руководство по хранению и выращиванию водного мха" . Aquascaping Love . 12 апреля 2016 г.
  40. ^ "Мхи" . www.aquasabi.com .
  41. ^ Хаглунд, Уильям А .; Рассел и Холланд (лето 1981 г.). «Борьба с мхом в выращиваемых в контейнерах саженцах хвойных растений» (PDF) . Заметки плантатора (USFS) . 32 (3): 27–29. Архивировано 19 июля 2011 года (PDF) . Проверено 24 апреля 2011 года .
  42. ^ Стив Уитчер; Мастер-садовник (1996). «Борьба с мхом на газонах» . Садоводство в Западном Вашингтоне . Университет штата Вашингтон. Архивировано из оригинала на 2007-02-05 . Проверено 10 февраля 2007 .
  43. ^ a b Подземный мир растений, сфагнум и вода, Австралийский ботанический сад. Архивировано 17 февраля 2014 г. в Wayback Machine.
  44. ^ Stalheim, T .; Ballance, S .; Christensen, BE; Гранум, ЧП (2009-03-01). «Сфагнан - пектиноподобный полимер, выделенный из мха сфагнума, может подавлять рост некоторых типичных бактерий, вызывающих порчу пищевых продуктов и пищевых отравлений, за счет снижения pH». Журнал прикладной микробиологии . 106 (3): 967–976. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2008.04057.x . ISSN 1365-2672 . PMID 19187129 . S2CID 1545021 .   
  45. ^ Hotson, JW (1921). "Сфагнум, использованный в качестве хирургической повязки в Германии во время мировой войны (завершено)". Бриолог . 24 (6): 89–96. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (1921) 24 [89: suasdi] 2.0.co; 2 . JSTOR 3237483 . 
  46. ^ Энгман, Макс; Д.Г. Кирби (1989). Финляндия: люди, нация, государство . C. Hurst & Co. стр. 45. ISBN 0-253-32067-4 . 
  47. ^ Ральф Рески и Вольфганг Франк (2005): Функциональная геномика мха ( Physcomitrella patens ) - открытие генов и разработка инструментов с последствиями для сельскохозяйственных культур и здоровья человека. Брифинги по функциональной геномике и протеомике 4, 48-57.
  48. ^ Decker, EL; Рески, Р. (2007). «Биореакторы Moss для производства улучшенных биофармацевтических препаратов». Текущее мнение в области биотехнологии . 18 (5): 393–398. DOI : 10.1016 / j.copbio.2007.07.012 . PMID 17869503 . 
  49. ^ Лэндон, Алекс (2020-01-07). «Городские деревья: в Лондоне появились новые искусственные деревья, которые питаются загрязнением» . Тайный Лондон . Проверено 9 февраля 2020 .

внешняя ссылка

  • Словарное определение мха в Викисловаре
  • Информация, схемы и фотографии
  • Справочник по выращиванию мхов - 2,39 МБ, файл PDF
  • Британское бриологическое общество
  • Картинная галерея мхов
  • Мир мхов - Акварельные рисунки мха Роберта Мумы