Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Моторная кора
Моторная кора человека.jpg
Топография моторной коры головного мозга человека. Дополнительная моторная область, обозначенная как SMA.
Подробности
Идентификаторы
латинскиймоторная кора
MeSHD009044
NeuroNames2332
НейроЛекс IDoen_0001104
Анатомические термины нейроанатомии

Корка двигателя является область коры головного мозга , участвующих в планировании, контроле и выполнении произвольных движений. Классически моторная кора - это область лобной доли, расположенная в задней прецентральной извилине непосредственно перед центральной бороздой.

Моторная кора контролирует различные группы мышц

Компоненты моторной коры [ править ]

Моторную кору можно разделить на три области:

1. Первичная моторная кора головного мозга вносит основной вклад в генерирование нервных импульсов, которые передаются в спинной мозг и контролируют выполнение движений. Однако некоторые другие двигательные области мозга также играют роль в этой функции. Располагается на передней парацентральной доле на медиальной поверхности.

2. Премоторная кора отвечает за некоторые аспекты моторного контроля, включая, возможно, подготовку к движению, сенсорное управление движением, пространственное управление движением или прямой контроль некоторых движений с упором на контроль проксимальных мышц и мышц туловища. тела. Расположен кпереди от первичной моторной коры.

3. Дополнительная моторная область (или SMA) имеет множество предлагаемых функций, включая внутреннее планирование движений, планирование последовательности движений и координацию двух сторон тела, например, при двуручной координации. Расположен на средней линии поверхности полушария кпереди от первичной моторной коры.

  • Задней теменной коры головного мозга иногда также считается частью группы моторных корковых областей; однако лучше рассматривать его как ассоциацию коры, а не как двигатель. Считается, что он отвечает за преобразование мультисенсорной информации в моторные команды и отвечает за некоторые аспекты моторного планирования в дополнение ко многим другим функциям, которые могут не быть связаны с мотором.
  • Первичной соматосенсорной коры головного мозга , особенно в той части 3а называется область, которая находится непосредственно против моторной коре, иногда считается функционально частью схемы управления двигателем.

Другие области мозга за пределами коры головного мозга также имеют большое значение для двигательной функции, в первую очередь мозжечок , базальные ганглии , педункулопонтинное ядро и красное ядро , а также другие подкорковые двигательные ядра .

Премоторная кора [ править ]

В самых ранних работах, посвященных моторной коре, исследователи признали только одно корковое поле, участвующее в моторном контроле. Альфред Уолтер Кэмпбелл [1] был первым, кто предположил, что может быть два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы были в значительной степени основаны на цитоархитектонике или изучении внешнего вида коры головного мозга под микроскопом. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известными как « клетки Беца ». Эти клетки ошибочно считались основными выходами коры головного мозга, отправляющими волокна в спинной мозг. [1] С тех пор было обнаружено, что клетки Бецасоставляют около 2-3% проекций от коры головного мозга к спинному мозгу или около 10% проекций от первичной моторной коры к спинному мозгу. [2] [3] Конкретная функция клеток Беца, которая отличает их от других выходных клеток моторной коры, остается неизвестной, но они продолжают использоваться в качестве маркера для первичной моторной коры.

Другие исследователи, такие как Оскар Фогт , Сесиль Фогт-Мюнье [4] и Отфрид Ферстер [5], также предположили, что моторная кора делится на первичную моторную кору (область 4, согласно схеме именования Бродмана [6] ) и высшую - порядка моторной коры (область 6 по Корбиниану Бродманну ).

Уайлдер Пенфилд [7] [8] явно не согласился и предположил, что не существует функциональных различий между областью 4 и областью 6. По его мнению, обе области были частью одной и той же карты, хотя область 6 имела тенденцию подчеркивать мышцы спины и шеи. Вулси [9] , изучавший моторную карту у обезьян, также полагал, что нет различий между первичной моторной и премоторной. M1 было названием предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную кору, так и премоторную кору. [9] Хотя иногда «M1» и «первичная моторная кора» используются взаимозаменяемо, строго говоря, они происходят из разных концепций организации моторной коры. [ необходима цитата ]

Несмотря на взгляды Пенфилда и Вулси, пришли к единому мнению, что области 4 и 6 имеют достаточно разные функции, поэтому их можно рассматривать как разные корковые поля. Фултон [10] помог укрепить это различие между первичной моторной корой в области 4 и премоторной корой в области 6. Как указал Фултон и как подтвердили все последующие исследования, как первичная моторная, так и премоторная кора проецируются непосредственно на спинной мозг. и способны к некоторому прямому управлению движением. Фултон показал, что при повреждении первичной моторной коры у экспериментального животного движение вскоре восстанавливается; при повреждении премоторной коры движение вскоре восстанавливается; когда оба повреждены, движение теряется, и животное не может восстановиться.

Некоторые общепринятые отделы корковой моторной системы обезьяны

Премоторная кора головного мозга в настоящее время обычно делится на четыре части. [11] [12] [13] Сначала он делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc, PMVr, PMVc. Некоторые исследователи используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в управлении достижением. [14] [15] [16] Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьяны обучаются достигать от центрального местоположения набора целевых местоположений, нейроны в PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены, лучше всего реагируют на одно направление охвата и хуже - на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, которое напоминает тянущуюся руку, раскрытую при подготовке к захвату. [11]

PMDr может участвовать в обучении связывать произвольные сенсорные стимулы с конкретными движениями или изучать правила произвольной реакции. [17] [18] [19] В этом смысле он может больше напоминать префронтальную кору, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь какое-то отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция в PMDr может вызывать движения глаз [20], а активность нейронов в PMDr может модулироваться движением глаз. [21]

PMVc или F4 часто изучается с точки зрения их роли в сенсорном управлении движением. Здесь нейроны реагируют на тактильные раздражители, зрительные и слуховые раздражители. [22] [23] [24] [25] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периферическом пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает очевидное защитное движение, как будто защищает поверхность тела. [26] [27] Эта премоторная область может быть частью более крупной цепи для поддержания запаса прочности вокруг тела и направления движения по отношению к близлежащим объектам. [28]

PMVr или F5 часто изучаются с точки зрения их роли в формировании руки во время захвата и во взаимодействии между рукой и ртом. [29] [30] Электрическая стимуляция по крайней мере некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой шкале времени, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, сжимается в захвате, ориентируется так, что захват лицом ко рту, шея поворачивается, чтобы совместить рот с рукой, и рот открывается. [11] [26]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьяны Риццолатти и его коллегами. [31] [32] Эти нейроны активны, когда обезьяна хватает объект. Тем не менее, те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом захватывает объект. Таким образом, нейроны являются сенсорными и моторными. Предлагается использовать зеркальные нейроны в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных схем управления моторикой.

Дополнительная моторная кора [ править ]

Пенфилд [33] описал корковую моторную зону, дополнительную моторную зону (SMA), в верхней или дорсальной части коры. Каждый нейрон в SMA может влиять на многие мышцы, многие части тела и обе стороны тела. [34] [35] [36] Таким образом, карта тела в SMA сильно перекрывается. SMA проецируется непосредственно на спинной мозг и может играть некоторую прямую роль в контроле движений. [37]

Основываясь на ранней работе с использованием методов визуализации человеческого мозга, Роланд [38] предположил, что SMA была особенно активна во время внутреннего плана выполнения последовательности движений. В мозге обезьяны нейроны в SMA активны в связи с определенными заученными последовательностями движений. [39]

Другие предположили, что, поскольку SMA, по-видимому, контролирует движение на двусторонней основе, он может играть роль в межручной координации. [40]

Третьи предположили, что из-за прямой проекции SMA на спинной мозг и из-за ее активности во время простых движений, она может играть прямую роль в моторном контроле, а не исключительно роль высокого уровня в планировании последовательностей. [37] [41]

На основании движений, вызываемых электростимуляцией, было высказано предположение, что СМА могла развиться у приматов как специалиста в той части двигательного репертуара, которая включает лазание и другие сложные движения. [11] [42]

Основываясь на структуре проекций на спинной мозг, было высказано предположение, что другой набор моторных областей может лежать рядом с дополнительной моторной зоной на медиальной (или средней линии) стенке полушария. [37] Эти медиальные области называются поясной двигательной областью. Их функции еще не изучены.

История [ править ]

В 1870 году Эдуард Хитциг и Густав Фрич продемонстрировали, что электрическая стимуляция определенных частей мозга собаки приводит к сокращению мышц на противоположной стороне тела. [43]

Немного позже, в 1874 году, Дэвид Ферриер , [44] работая в лаборатории Западного приюта для сумасшедших в Уэйкфилде (по приглашению его директора Джеймса Крайтона-Брауна ), с помощью электрической стимуляции картировал моторную кору головного мозга обезьяны. . Он обнаружил, что моторная кора содержит грубую карту тела, на которой ступни находятся наверху (или дорсальной части) мозга, а лицо - внизу (или вентральной части) мозга. Он также обнаружил, что, когда электрическая стимуляция поддерживается в течение более длительного времени, например, в течение секунды, вместо того, чтобы разряжаться в течение доли секунды, тогда могут быть вызваны некоторые скоординированные, на первый взгляд значимые движения, а не только мышечные подергивания.

После открытия Феррье многие нейробиологи использовали электрическую стимуляцию для изучения карты моторной коры у многих животных, включая обезьян, обезьян и людей. [1] [4] [5] [45] [46]

Одна из первых подробных карт моторной коры головного мозга человека была описана в 1905 году Кэмпбеллом. [1] Он проводил вскрытие мозга людей с ампутированными конечностями. Человек, потерявший руку, со временем, очевидно, потеряет часть нейрональной массы в той части моторной коры, которая обычно контролирует руку. Точно так же у человека, потерявшего ногу, будет обнаружена дегенерация моторной коры голени. Таким образом можно было составить моторную карту. В период между 1919 и 1936 других сопоставляются кортикального двигателя подробно с помощью электрической стимуляции, в том числе муж и жена команды Vogt и Vogt , [4] и нейрохирург Ферстер . [5]

Возможно, самые известные эксперименты с моторной картой человека были опубликованы Пенфилдом в 1937 году. [7] [8] Используя процедуру, которая была распространена в 1930-х годах, он обследовал пациентов с эпилепсией, перенесших операцию на головном мозге. Этим пациентам сделали местную анестезию, вскрыли черепа и обнажили мозг. Затем к поверхности мозга применялась электрическая стимуляция, чтобы обозначить области речи. Таким образом хирург сможет избежать повреждения речевых цепей. Затем мозговой очаг эпилепсии можно было удалить хирургическим путем. Во время этой процедуры Пенфилд картировал эффект электростимуляции во всех частях коры головного мозга, включая моторную кору.

Пенфилда иногда ошибочно считают первооткрывателем карты моторной коры. Он был обнаружен примерно за 70 лет до его работы. Однако Пенфилд нарисовал фигуру, похожую на человека, растянутую по поверхности коры головного мозга, и использовал термин «гомункулус» (уменьшительное от «homo», латинское «человек»). Возможно, именно поэтому его работа стала такой популярной в нейробиологии.

Карта моторной коры [ править ]

Простой вид, что почти наверняка слишком ограничен и что восходит к ранней работе на моторной коре, является то , что нейроны в движении управления двигателем коры головного мозга на более упреждающий прямом пути. С этой точки зрения нейрон в моторной коре посылает аксон или проекцию в спинной мозг и формирует синапс на моторном нейроне . Моторный нейрон посылает в мышцу электрический импульс. Когда нейрон в коре головного мозга становится активным, он вызывает сокращение мышц. Чем выше активность моторной коры, тем сильнее сила мышц. Каждая точка моторной коры контролирует мышцу или небольшую группу связанных мышц. Это описание верно лишь отчасти.

Большинство нейронов в моторной коре головного мозга, которые проецируются в синапс спинного мозга по схеме интернейронов в спинном мозге, а не непосредственно в моторные нейроны . [47] Одно из предположений состоит в том, что прямые кортико-мотонейрональные проекции являются специализацией, позволяющей точно контролировать пальцы. [47] [48]

Мнение о том, что каждая точка моторной коры контролирует мышцу или ограниченный набор связанных мышц, обсуждалось на протяжении всей истории исследований моторной коры и было предложено в своей самой сильной и наиболее экстремальной форме Асанумой [49] на основании экспериментов на кошках и обезьянах с использованием электростимуляции. Однако почти все эксперименты по изучению карты, включая классические работы Феррье [44] и Пенфилда [7]показали, что каждая точка моторной коры влияет на ряд мышц и суставов. Карта сильно перекрывается. Перекрытие карты обычно больше в премоторной коре и дополнительной моторной коре, но даже карта в первичной моторной коре контролирует мышцы во многом перекрывающимся образом. Многие исследования продемонстрировали перекрывающееся представление мышц в моторной коре. [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]

Считается, что по мере того, как животное изучает сложный репертуар движений, моторная кора постепенно начинает координировать работу мышц. [57] [58]

Карта тела в мозгу человека.

Ярчайший пример координации мышц в сложное движение в моторной коре - это работа Грациано и его коллег над мозгом обезьяны. [11] [26]Они использовали электрическую стимуляцию в поведенческой шкале времени, например, на полсекунды вместо более типичной сотой доли секунды. Они обнаружили, что этот тип стимуляции моторной коры головного мозга обезьян часто вызывает сложные, значимые действия. Например, стимуляция одного участка коры головного мозга приведет к закрытию руки, движению ко рту и открытию рта. Стимуляция другого участка заставляла руку открываться, вращаться до тех пор, пока захват не будет обращен наружу, и рука будет выдвигаться наружу, как если бы животное дотянулось до нее. Различные сложные движения вызывались из разных участков, и эти движения были нанесены на карту одинаково упорядоченно у всех протестированных обезьян. Вычислительные модели [59]показали, что обычный репертуар движений обезьяны, если он расположен на листе так, что похожие движения размещаются рядом друг с другом, приведет к карте, которая соответствует реальной карте, найденной в моторной коре головного мозга обезьяны. Эта работа предполагает, что моторная кора на самом деле не содержит карту тела типа гомункула. Вместо этого более глубокий принцип может заключаться в воспроизведении репертуара движений на корковой поверхности. В той степени, в которой репертуар движений частично разбивается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела, отмеченное исследователями за последнее столетие.

О подобной организации типичного репертуара движений сообщалось в задней теменной коре головного мозга обезьян и галаго [60] [61] и в моторной коре головного мозга крыс [62] [63] и мышей. [64]

Эволюция моторной коры [ править ]

Млекопитающие произошли от рептилий, похожих на млекопитающих, более 200 миллионов лет назад. [65] Эти ранние млекопитающие развили несколько новых функций мозга, скорее всего, из-за новых сенсорных процессов, которые были необходимы для ночной ниши, которую эти млекопитающие занимали. [66] У этих животных, скорее всего, была сомато-моторная кора головного мозга, где соматосенсорная информация и моторная информация обрабатывались в одной и той же области коры. Это позволяло приобретать только простые двигательные навыки, такие как передвижение на четвероногих ногах и нанесение ударов по хищникам или добыче. Плацентарные млекопитающие развили дискретную моторную кору около 100 млн лет назад . [65]Согласно принципу надлежащей массы, «масса нервной ткани, контролирующей конкретную функцию, соответствует количеству обработки информации, участвующей в выполнении функции. [66] » Это говорит о том, что развитие дискретной моторной коры было выгодным для плаценты. млекопитающих, и двигательные навыки, приобретенные этими организмами, были более сложными, чем у их предков-ранних млекопитающих. Кроме того, эта моторная кора была необходима для древесного образа жизни наших предков-приматов.

Улучшения моторной коры (а также наличие противопоставленных больших пальцев и стереоскопического зрения) были выбраны эволюционно, чтобы не дать приматам ошибиться в опасном двигательном навыке прыжков между ветвями деревьев (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). В результате этого давления моторная система древесных приматов имеет непропорционально высокую степень соматотопического представления кистей и стоп, что важно для хватания (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .

См. Также [ править ]

  • Кортикальный гомункул
  • Моторный навык

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования по локализации церебральной функции . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. OCLC  6687137 . Архивировано 2 июня 2016 года.
  2. ^ Rivara CB, CC Sherwood, Bouras C, Hof PR (2003). «Стереологическая характеристика и пространственные модели распределения клеток Беца в первичной моторной коре головного мозга человека». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 270 (2): 137–151. DOI : 10.1002 / ar.a.10015 . PMID 12524689 . 
  3. ^ Lassek, AM (1941). «Пирамидальный тракт обезьяны». J. Comp. Neurol . 74 (2): 193–202. DOI : 10.1002 / cne.900740202 . S2CID 83536088 . 
  4. ^ a b c Фогт, К. и Фогт, О. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie . 25 : 277–462.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ a b c Ферстер, О. (1936). «Моторная кора человека в свете доктрин Хьюлингса Джексона». Мозг . 59 (2): 135–159. DOI : 10,1093 / мозг / 59.2.135 .
  6. ^ Brodmann, K (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde . Лейпциг: Дж. А. Барт.
  7. ^ a b c Пенфилд У. и Болдри Э. (1937). «Соматические моторные и сенсорные представления в коре головного мозга человека при изучении с помощью электростимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. DOI : 10,1093 / мозг / 60.4.389 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ а б Пенфилд, W. (1959). «Интерпретирующая кора». Наука . 129 (3365): 1719–1725. Bibcode : 1959Sci ... 129.1719P . DOI : 10.1126 / science.129.3365.1719 . PMID 13668523 . S2CID 37140763 .  
  9. ^ a b Вулси, К.Н., Сеттлэдж, PH, Мейер, Д.Р., Сенсер, В., Хамуи, Т.П. и Трэвис, AM (1952). «Паттерн локализации в прецентральных и« дополнительных »моторных областях и их связь с понятием премоторной зоны». Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press. 30 : 238–264.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. Перейти ↑ Fulton, J (1935). «Примечание к определению« моторной »и« премоторной »областей». Мозг . 58 (2): 311–316. DOI : 10,1093 / мозг / 58.2.311 .
  11. ^ а б в г д Грациано, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  12. ^ Мателли, М., Luppino, Г. и Rizzolati, G (1985). «Паттерны активности цитохромоксидазы в лобной агранулярной коре головного мозга макака». Behav. Brain Res . 18 (2): 125–136. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (85) 90068-3 . PMID 3006721 . S2CID 41391502 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. Перейти ↑ Preuss, TM, Stepniewska, I. and Kaas, JH (1996). "Представление движения в дорсальной и вентральной премоторных областях совы обезьяны: исследование микростимуляции". J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960805) 371: 4 <649 :: AID-CNE12> 3.0.CO; 2-E . PMID 8841916 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Hochermann, S. & Wise, SP (1991). «Влияние пути движения руки на моторную активность коры головного мозга у бодрствующих макак-резусов». Exp. Brain Res . 83 (2): 285–302. DOI : 10.1007 / bf00231153 . PMID 2022240 . S2CID 38010957 .  
  15. ^ Cisek, P & Kalaska, JF (2005). «Нейронные корреляты принятия решений в дорсальной премоторной коре: спецификация выбора нескольких направлений и окончательный выбор действия». Нейрон . 45 (5): 801–814. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.01.027 . PMID 15748854 . S2CID 15183276 .  
  16. ^ Черчленд, М.М., Ю, Б.М., Рю, С.И., Сантханам, Г. и Шеной, К.В. (2006). «Нервная изменчивость в премоторной коре головного мозга является признаком двигательной подготовки» . J. Neurosci . 26 (14): 3697–3712. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3762-05.2006 . PMC 6674116 . PMID 16597724 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Вайнрих, М., Мудрый, ИП и Mauritz, К. Х. (1984). «Нейрофиологическое исследование премоторной коры у макаки резус». Мозг . 107 (2): 385–414. DOI : 10,1093 / мозг / 107.2.385 . PMID 6722510 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Брастед, PJ & Wise, SP (2004). «Сравнение нейрональной активности, связанной с обучением, в дорсальной премоторной коре и полосатом теле» . Европейский J. Neurosci . 19 (3): 721–740. DOI : 10.1111 / j.0953-816X.2003.03181.x . PMID 14984423 . S2CID 30681663 .  
  19. Перейти ↑ Muhammad, R., Wallis, JD, Miller, EK (2006). «Сравнение абстрактных правил в префронтальной коре, премоторной коре, нижней височной коре и полосатом теле». J. Cogn. Neurosci . 18 (6): 974–989. DOI : 10.1162 / jocn.2006.18.6.974 . PMID 16839304 . S2CID 10212467 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Bruce CJ, Голдберг ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). «Фронтальные глазные поля приматов. II. Физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз». J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. DOI : 10,1152 / jn.1985.54.3.714 . PMID 4045546 . 
  21. ^ Boussaoud D (1985). «Премоторная кора приматов: модуляция подготовительной нейрональной активности углом взгляда». J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. DOI : 10,1152 / jn.1995.73.2.886 . PMID 7760145 . 
  22. ^ Ризолатти, Г., Scandolara, К., Мателли, М. и Gentilucci, J (1981). «Афферентные свойства периаркуатных нейронов макак, II. Зрительные реакции». Behav. Brain Res . 2 (2): 147–163. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (81) 90053-X . PMID 7248055 . S2CID 4028658 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Fogassi, Л., Галлез В., Фадига, Л., Luppino Г., Мателл, М. и Ризолатти G (1996). «Кодирование периферического пространства в нижней премоторной коре (область F4)». J. Neurophysiol . 76 (1): 141–157. DOI : 10,1152 / jn.1996.76.1.141 . PMID 8836215 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ↑ Graziano, MSA , Yap, GS и Gross, CG (1994). «Кодирование зрительного пространства премоторными нейронами» (PDF) . Наука . 266 (5187): 1054–1057. Bibcode : 1994Sci ... 266.1054G . DOI : 10.1126 / science.7973661 . PMID 7973661 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ↑ Graziano, MSA , Reiss, LA и Gross, CG (1999). «Нейронное представление расположения ближайших звуков». Природа . 397 (6718): 428–430. Bibcode : 1999Natur.397..428G . DOI : 10,1038 / 17115 . PMID 9989407 . S2CID 4415358 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ a b c Грациано, MSA , Тейлор, CSR и Мур, Т. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Нейрон . 34 (5): 841–851. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0 . PMID 12062029 . S2CID 3069873 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Кук, Д. Ф. и Грациано, MSA (2004). «Супер-вздрагивание и стальные нервы: защитные движения, измененные химическим воздействием на корковую моторную область». Нейрон . 43 (4): 585–593. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.07.029 . PMID 15312656 . S2CID 16222051 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. Перейти ↑ Graziano, MSA, Cooke, DF (2006). «Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение». Нейропсихология . 44 (6): 845–859. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.09.009 . PMID 16277998 . S2CID 11368801 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Риццолатти, Г., Камарда, Р., Фогасси, Л., Джентилуччи, М., Луппино, Г. и Мателли, М. (1988). «Функциональная организация нижней зоны 6 у обезьяны-макаки. II. Область F5 и контроль дистальных движений». Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. DOI : 10.1007 / bf00248742 . PMID 3416965 . S2CID 26064832 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Мурата, А., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. Раос, В. и Риццолатти, Г. (1997). «Представление объекта в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны». J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. DOI : 10,1152 / jn.1997.78.4.2226 . PMID 9325390 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ ди Пеллегрино, Г., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1992). «Понимание моторных событий: нейрофизиологическое исследование». Exp. Brain Res . 91 (1): 176–180. DOI : 10.1007 / bf00230027 . PMID 1301372 . S2CID 206772150 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Ризолатти, G. & Sinigaglia, C (2010). «Функциональная роль схемы теменно-лобного зеркала: интерпретации и неправильные интерпретации» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 11 (4): 264–274. DOI : 10.1038 / nrn2805 . hdl : 2434/147582 . PMID 20216547 . S2CID 143779 .   
  33. ^ Пенфильд, W. & Welch, K (1951). «Дополнительная моторная область коры головного мозга: клиническое и экспериментальное исследование». AMA Arch. Neurol. Психиатрия . 66 (3): 289–317. DOI : 10,1001 / archneurpsyc.1951.02320090038004 . PMID 14867993 . 
  34. Перейти ↑ Gould, HJ III, Cusick, CG, Pons, TP и Kaas, JH (1996). «Взаимосвязь соединений мозолистого тела с картами электростимуляции моторики, дополнительной моторики и лобных полей глаз у совообразных обезьян». J. Comp. Neurol . 247 (3): 297–325. DOI : 10.1002 / cne.902470303 . PMID 3722441 . S2CID 21185898 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Luppino, Г., Мателл, М., Camarda, Р.М., Галлез, В. и Ризолатти G (1991). «Множественные репрезентации движений тела в мезиальной области 6 и прилегающей поясной коре головного мозга: исследование внутрикортикальной микростимуляции на макаках». J. Comp. Neurol . 311 (4): 463–482. DOI : 10.1002 / cne.903110403 . PMID 1757598 . S2CID 25297539 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Mitz, AR & Wise, ИП (1987). «Соматотопическая организация дополнительной моторной области: интракортикальное картирование микростимуляции» . J. Neurosci . 7 (4): 1010–1021. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.07-04-01010.1987 . PMC 6568999 . PMID 3572473 .  
  37. ^ a b c Он, SQ, Дум, Р.П. и Стрик, П.Л. (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций лобной доли: двигательные зоны на медиальной поверхности полушария» . J. Neurosci . 15 (5 Pt 1): 3284–3306. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-05-03284.1995 . PMC 6578253 . PMID 7538558 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Роланд, ЧП, Ларсен, Б., Лассен, Н. А. и Skinhoj, Е (1980). «Дополнительная моторная зона и другие области коры в организации произвольных движений у человека». J. Neurophysiol . 43 (1): 118–136. DOI : 10,1152 / jn.1980.43.1.118 . PMID 7351547 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Halsband, У., Мацузак, У. и Tanji, J. (1994). «Нейрональная активность в дополнительной, пре-дополнительной и премоторной коре приматов во время последовательных движений с внешними и внутренними инструкциями». Neurosci. Res . 20 (2): 149–155. DOI : 10.1016 / 0168-0102 (94) 90032-9 . PMID 7808697 . S2CID 5930996 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. Перейти ↑ Brinkman, C (1981). «Повреждения в дополнительной моторной области мешают обезьяне выполнять задачу бимануальной координации». Neurosci. Lett . 27 (3): 267–270. DOI : 10.1016 / 0304-3940 (81) 90441-9 . PMID 7329632 . S2CID 41060226 .  
  41. Перейти ↑ Picard, N. & Strick, PL (2003). «Активация дополнительной моторной области (SMA) при выполнении движений под визуальным контролем» . Цереб. Cortex . 13 (9): 977–986. DOI : 10.1093 / cercor / 13.9.977 . PMID 12902397 . 
  42. ^ Грациано, MSA , Эфлало, TN и Cooke, DF (2005). «Движения рук, вызванные электростимуляцией в моторной коре головного мозга обезьян». J. Neurophysiol . 94 (6): 4209–4223. DOI : 10,1152 / jn.01303.2004 . PMID 16120657 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ↑ Fritsch, G и Hitzig, E (1870). "Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin : 300–332.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Перевод: von Bonin, G., ed. (1960). Некоторые статьи о коре головного мозга . Спрингфилд Иллинойс: Чарльз Томас. С. 73–96.
  44. ^ a b Феррье, D (1874 г.). «Опыты над мозгом обезьян - №1». Proc. R. Soc. Лондон . 23 (156–163): 409–430. DOI : 10,1098 / rspl.1874.0058 . S2CID 144533070 . 
  45. ^ Бивор, С. и Хорслей, V (1887). «Подробный анализ (экспериментальный) различных движений, вызванных у обезьяны стимуляцией различных областей коркового центра верхней конечности, как определено профессором Феррье» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 178 : 153–167. DOI : 10,1098 / rstb.1887.0006 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Грюнбаум А. и Шеррингтон, С (1901 г.). «Наблюдения за физиологией коры головного мозга некоторых высших обезьян (предварительное сообщение)» . Proc. R. Soc. Лондон . 69 (451–458): 206–209. Bibcode : 1901RSPS ... 69..206G . DOI : 10,1098 / rspl.1901.0100 .
  47. ^ a b Bortoff, GA и Strick, PL (1993). «Кортикоспинальные окончания у двух приматов нового мира: еще одно доказательство того, что кортикомотонейрональные связи обеспечивают часть нервного субстрата для ловкости рук» . J. Neurosci . 13 (12): 5105–5118. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.13-12-05105.1993 . PMC 6576412 . PMID 7504721 .  
  48. ^ Хеффнер, Р. и Мастертон, Б. (1975). «Изменение формы пирамидного тракта и его связь с ловкостью пальцев». Brain Behav. Evol . 12 (3): 161–200. DOI : 10.1159 / 000124401 . PMID 1212616 . 
  49. ^ Асанума, H. (1975). «Последние достижения в изучении столбчатого расположения нейронов моторной коры». Physiol. Ред . 55 (2): 143–156. DOI : 10.1152 / Physrev.1975.55.2.143 . PMID 806927 . 
  50. Перейти ↑ Cheney, PD & Fetz, EE (1985). «Сопоставимые паттерны облегчения мышц, вызванные отдельными кортикомотонейрональными (CM) клетками и отдельными внутрикортикальными микростимулами у приматов: доказательства функциональных групп CM-клеток». J. Neurophysiol . 53 (3): 786–804. DOI : 10,1152 / jn.1985.53.3.786 . PMID 2984354 . 
  51. ^ Шибер, MH & Hibbard, LS (1993). «Насколько соматотопна область моторной коры руки?». Наука . 261 (5120): 489–492. Bibcode : 1993Sci ... 261..489S . DOI : 10.1126 / science.8332915 . PMID 8332915 . 
  52. ^ Rathelot, JA & Стрик, PL (2006). «Представление мышц в моторной коре макака: анатомическая перспектива» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103 (21): 8257–8262. Bibcode : 2006PNAS..103.8257R . DOI : 10.1073 / pnas.0602933103 . PMC 1461407 . PMID 16702556 .  
  53. ^ Парк, MC, Belhaj-Саиф, А. Гордон, М. и Чейни, PD (2001). «Согласованные особенности в представлении передних конечностей первичной моторной коры у макак-резусов» . J. Neurosci . 21 (8): 2784–2792. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02784.2001 . PMC 6762507 . PMID 11306630 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Sanes, Ю.Н., Доног, ДП, Thangaraj, В., Эдельман, РР и Warach, С. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в моторной коре человека». Наука . 268 (5218): 1775–1777. Bibcode : 1995Sci ... 268.1775S . DOI : 10.1126 / science.7792606 . PMID 7792606 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Доногу, ДП, Leibovic, С. и Sanes, Ю.Н. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре головного мозга белки обезьяны: представление мышц пальцев, запястий и локтей». Exp. Brain Res . 89 (1): 1–10. DOI : 10.1007 / bf00228996 . PMID 1601087 . S2CID 1398462 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Meier, JD, Эфлало, TN, Кастнер, С. и Грациано, MSA (2008). «Сложная организация первичной моторной коры человека: исследование фМРТ с высоким разрешением» . J. Neurophysiol . 100 (4): 1800–1812. DOI : 10,1152 / jn.90531.2008 . PMC 2576195 . PMID 18684903 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Nudo, RJ, Милликен, GW, Дженкинс, WM и Мерцених, MM (1996). «Зависимые от использования изменения представлений о движении в первичной моторной коре взрослых беличьих обезьян» . J. Neurosci . 16 (2): 785–807. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.16-02-00785.1996 . PMC 6578638 . PMID 8551360 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Martin, JH, Engber, Д. и Мэн, Z. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие моторного представительства передних конечностей в первичной моторной коре головного мозга кошек». J. Neurophysiol . 93 (5): 2822–2831. DOI : 10,1152 / jn.01060.2004 . PMID 15574795 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Грациано, MSA и Эфлало, TN (2007). «Отображение поведенческого репертуара на кору» . Нейрон . 56 (2): 239–251. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.09.013 . PMID 17964243 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Stepniewska И., Fang, PC и Каас, JH (2005). «Микростимуляция выявляет специализированные субрегионы для различных сложных движений в задней теменной коре головного мозга просимиевых галаго» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102 (13): 4878–4883. Bibcode : 2005PNAS..102.4878S . DOI : 10.1073 / pnas.0501048102 . PMC 555725 . PMID 15772167 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Gharbawie, О. А., Stepniewska И., Ци, Х. и Каас, JH (2011). «Множественные теменно-лобные пути опосредуют хватание у макак» . J. Neurosci . 31 (32): 11660–11677. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1777-11.2011 . PMC 3166522 . PMID 21832196 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Haiss, Ф. & Шварц, С (2005). «Пространственная сегрегация различных режимов управления движением в представлении усов первичной моторной коры крыс» . J. Neurosci . 25 (6): 1579–1587. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3760-04.2005 . PMC 6726007 . PMID 15703412 .  
  63. ^ Ramanathan Д., Conner, JM и Tuszynski, MH (2006). «Форма моторной корковой пластичности, которая коррелирует с восстановлением функций после травмы головного мозга» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103 (30): 11370–11375. Bibcode : 2006PNAS..10311370R . DOI : 10.1073 / pnas.0601065103 . PMC 1544093 . PMID 16837575 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Харрисон, Томас С .; Эйлинг, Оливер Г.С.; Мерфи, Тимоти Х. (2012). «Отличительные механизмы кортикального контура для сложных движений передних конечностей и топографии моторной карты» . Нейрон . 74 (2): 397–409. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.02.028 . ISSN 0896-6273 . PMID 22542191 .  
  65. ^ а б Каас, JH (2004). «Эволюция соматосенсорной и моторной коры у приматов» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1148–1156. DOI : 10.1002 / ar.a.20120 . PMID 15470673 . 
  66. ^ a b Джерисон, Гарри (1973). Эволюция мозга и интеллекта . Эльзевир: Academic Press Inc.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Канаверо С. Учебник по лечебной корковой стимуляции. Нью-Йорк: Nova Science, 2009.

Внешние ссылки [ править ]

  • Моторная кора