Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Мышца (значения) .
Не путать с мидиями .

Мышцы
Скелетная мышца.jpg
Скелетные мышцы сверху вниз
Подробности
ПредшественникМезодерма
СистемаКостно-мышечной системы
Идентификаторы
латинскийMusculus
MeSHD009132
TA98A04.0.00.000
TA21975 г.
FMA5022 30316, 5022
Анатомическая терминология

Мышцы - это мягкие ткани, которые встречаются у большинства животных. Мышечные клетки содержат белковые нити актина и миозина, которые скользят друг мимо друга, вызывая сокращение, которое изменяет как длину, так и форму клетки. Мышцы производят силу и движение . Они в первую очередь отвечают за поддержание и изменение осанки , передвижения , а также движения внутренних органов , таких как сокращение сердца и движение пищи по пищеварительной системе через перистальтику .

Мышечные ткани происходят из мезодермального слоя эмбриональных половых клеток в процессе, известном как миогенез . Есть три типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, сердечные и гладкие . Действие мышц можно разделить на произвольное и непроизвольное. Сердечные и гладкие мышцы сокращаются без сознательного мышления и называются непроизвольными, тогда как скелетные мышцы сокращаются по команде. [1] Скелетные мышцы, в свою очередь, можно разделить на быстро и медленно сокращающиеся волокна.

Мышцы преимущественно питается от окисления от жиров и углеводов , но анаэробные также используются химические реакции, в частности , с помощью быстрых волокон. Эти химические реакции производят молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые используются для движения головок миозина. [2]

Термин «мышца» происходит от латинского musculus, означающего «маленькая мышка», возможно, из-за формы определенных мышц или из-за того, что сокращающиеся мышцы выглядят как мыши, двигающиеся под кожей. [3] [4]

Структура

Анатомия мышц включает грубую анатомию , которая включает в себя все мышцы организма, и микроанатомию , которая включает структуры одной мышцы.

Типы

Основная статья: мышечная ткань
Тело состоит из трех типов мышечной ткани: (а) скелетная мышца, (б) гладкая мышца и (в) сердечная мышца. (Такое же увеличение)

Мышечная ткань - это мягкая ткань , и это один из четырех основных типов тканей, присутствующих у животных. У позвоночных выделяют три типа мышечной ткани :

  • Скелетная мышца или «произвольная мышца» прикрепляется сухожилиями (или апоневрозами в некоторых местах) к кости и используется для воздействия на скелетные движения, такие как передвижение, и для поддержания осанки. Хотя этот постуральный контроль обычно поддерживается как бессознательный рефлекс, ответственные мышцы реагируют на сознательный контроль, как непостуральные мышцы. Средний взрослый мужчина состоит из 42% скелетных мышц, а средняя взрослая женщина - 36% (в процентах от массы тела). [5]
  • Гладкая мышца, или «непроизвольная мышца», находится в стенках органов и структур, таких как пищевод , желудок , кишечник , бронхи , матка , уретра , мочевой пузырь , кровеносные сосуды и пили, формирующие пили в коже (в которых он контролирует эрекцию Волосы на теле). В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы не находятся под сознательным контролем.
  • Сердечная мышца (миокард) также является «непроизвольной мышцей», но по структуре больше похожа на скелетную мышцу и находится только в сердце.

Сердечные и скелетные мышцы имеют «поперечно-полосатую» форму, поскольку они содержат саркомеры , которые собраны в очень регулярные группы пучков; миофибриллы гладкомышечных клеток не расположены в саркомерах и поэтому не имеют поперечно-полосатой формы. В то время как саркомеры в скелетных мышцах расположены в виде правильных параллельных пучков, саркомеры сердечных мышц соединяются разветвляясь под неправильными углами (так называемые вставные диски). Поперечно-полосатые мышцы сокращаются и расслабляются короткими интенсивными скачками, тогда как гладкие мышцы выдерживают более длительные или даже почти постоянные сокращения.

Типы волокон скелетных мышц

Мышечные волокна, встроенные в скелетные мышцы, относительно классифицируются по спектру типов, учитывая их морфологические и физиологические свойства. Учитывая определенный набор этих свойств, мышечные волокна классифицируются как медленно сокращающиеся (низкая сила, медленно утомляющие волокна), быстро сокращающиеся (высокая сила, быстро утомляющие волокна) или что-то среднее между этими двумя типами (т.е. промежуточные волокна). Некоторые из определяющих морфологических и физиологических свойств, используемых для классификации мышечных волокон, включают: количество митохондрий, содержащихся в волокне, количество гликолитических, липолитических и других ферментов клеточного дыхания, характеристики полос M и Z, источник энергии (например, гликоген или жир), цвет гистологии, скорость и продолжительность сокращения. Обратите внимание, что не существует стандартной процедуры классификации типов мышечных волокон.Свойства, выбранные для классификации, зависят от конкретной мышцы. Например, свойства, используемые для различения быстрых, промежуточных и медленных мышечных волокон, могут быть разными для летящих и прыгающих мышц беспозвоночных.[6] Чтобы еще больше усложнить эту схему классификации, содержание митохондрий и другие морфологические свойства в мышечном волокне могут изменяться с физической нагрузкой и возрастом. [7]

Типы волокон скелетных мышц позвоночных

  • Тип I, медленные , или «красные» мышцы, плотные с капиллярами и богатые митохондриями и миоглобином , что придает мышечной ткани характерный красный цвет. Он может переносить больше кислорода и поддерживать аэробную активность, используя в качестве топлива жиры или углеводы. [8] Медленно сокращающиеся волокна сокращаются в течение длительных периодов времени, но с небольшой силой.
  • Тип II, быстро сокращающаяся мышца , имеет три основных подтипа (IIa, IIx и IIb), которые различаются как по скорости сокращения [9], так и по генерируемой силе. [8] Быстро сокращающиеся волокна сокращаются быстро и мощно, но очень быстро утомляются, выдерживая лишь короткие анаэробные всплески активности, прежде чем мышечные сокращения станут болезненными. Они больше всего способствуют укреплению мышц и обладают большим потенциалом увеличения массы. Тип IIb - анаэробные, гликолитические , «белые» мышцы, наименее плотные по митохондриям и миоглобину. У мелких животных (например, грызунов) это основной быстрый тип мышц, объясняющий бледный цвет их плоти.

Плотность млекопитающих скелетной мышечной ткани составляет около 1,06 кг / л. [10] Это можно сравнить с плотностью жировой ткани (жира), которая составляет 0,9196 кг / л. [11] Это делает мышечную ткань примерно на 15% плотнее, чем жировая ткань.

Микроанатомия

Основные статьи: миоциты и саркомеры
Волокно скелетных мышц окружено плазматической мембраной, называемой сарколеммой, которая содержит саркоплазму, цитоплазму мышечных клеток. Мышечное волокно состоит из множества фибрилл, которые придают клетке полосатый вид.

Скелетные мышцы покрыты плотным слоем соединительной ткани, называемым эпимизием . Эпимизий прикрепляет мышечную ткань к сухожилиям на каждом конце, где эпимизий становится более толстым и коллагеновым. Он также защищает мышцы от трения о другие мышцы и кости. Внутри эпимизия есть несколько пучков, называемых пучками , каждый из которых содержит от 10 до 100 или более мышечных волокон, вместе окруженных перимизием . Помимо окружения каждого пучка, перимизий - это путь для нервов и кровотока внутри мышцы. Нитевидные мышечные волокна представляют собой отдельные мышечные клетки ( миоциты ), и каждая клетка заключена в свою собственную оболочку.эндомизий из коллагеновых волокон. Таким образом, вся мышца состоит из волокон (клеток), которые связаны в пучки, которые сами сгруппированы вместе, образуя мышцы. На каждом уровне связки коллагеновая мембрана окружает пучок, и эти мембраны поддерживают мышечную функцию, сопротивляясь пассивному растяжению ткани и распределяя силы, приложенные к мышцам. [12] По всем мышцам разбросаны мышечные веретена, которые обеспечивают сенсорную обратную связь с центральной нервной системой . (Эта группирующая структура аналогична организации нервов, в которой используются эпиневрий , периневрий и эндоневрий.).

Та же самая структура пучков внутри пучков воспроизводится в мышечных клетках . Внутри клеток мышцы находятся миофибриллы , которые сами по себе представляют собой пучки белковых нитей. Термин «миофибриллы» не следует путать с «миофибриллами», которые представляют собой просто другое название мышечной клетки. Миофибриллы представляют собой сложные нити нескольких видов белковых нитей, организованных вместе в повторяющиеся единицы, называемые саркомерами . Поперечно-полосатый вид как скелетных, так и сердечных мышц является результатом регулярного расположения саркомеров внутри их клеток. Хотя оба этих типа мышц содержат саркомеры, волокна сердечной мышцы обычно разветвляются, образуя сеть. Волокна сердечной мышцы связаны между собойинтеркалирован- диски , [13] дает этой ткани появление синцитий .

Нити в саркомере состоят из актина и миозина .

Общая анатомия

Смотрите также: Список мышц человеческого тела
Пучки мышечных волокон, называемые пучками, покрыты перимизием. Мышечные волокна покрыты эндомизием.

Общая анатомия мышцы - самый важный показатель ее роли в организме. Существует важное различие между перистыми мышцами и другими мышцами. В большинстве мышц все волокна ориентированы в одном направлении и проходят по линии от начала до места прикрепления. Однако в перистых мышцах отдельные волокна ориентированы под углом по отношению к линии действия, прикрепляясь к исходным и прикрепляющим сухожилиям на каждом конце. Поскольку сокращающиеся волокна тянутся под углом к ​​общему действию мышцы, изменение длины меньше, но такая же ориентация позволяет использовать больше волокон (следовательно, большую силу) в мышце заданного размера. Вишневые мышцы обычно встречаются там, где изменение их длины менее важно, чем максимальная сила, например, прямая мышца бедра.

Скелетная мышца состоит из отдельных мышц, примером которых является двуглавая мышца плеча (двуглавая мышца ). Жесткий фиброзный эпимизий скелетных мышц соединен с сухожилиями и является их продолжением . В свою очередь, сухожилия соединяются со слоем надкостницы, окружающим кости, обеспечивая передачу силы от мышц к скелету. Вместе эти фиброзные слои вместе с сухожилиями и связками составляют глубокую фасцию тела.

Мышечная система

Основная статья: мышечная система
На переднем и заднем изображениях мышечной системы выше поверхностные мышцы (те, что на поверхности) показаны на правой стороне тела, а глубокие мышцы (те, что под поверхностными мышцами) показаны на левой половине тела. Для ног на виде спереди показаны поверхностные мышцы, а на виде сзади показаны как поверхностные, так и глубокие мышцы.

Мышечная система состоит из всех мышц, присутствующих в одном теле. В человеческом теле примерно 650 скелетных мышц [14], но точное количество определить трудно. Сложность частично заключается в том, что разные источники группируют мышцы по-разному, а частично в том, что некоторые мышцы, такие как длинная ладонная мышца , присутствуют не всегда.

Мышечный сдвиг - это мышца узкой длины, которая увеличивает мышцу или мышцы большего размера.

Мышечная система является одним из компонентов костно - мышечной системы , которая включает в себя не только мышцы , но и кости, суставы, сухожилия и другие структуры , которые позволяют движение.

Разработка

Основная статья: Миогенез
Куриный эмбрион, демонстрирующий параксиальную мезодерму по обе стороны от нервной складки. Передняя (передняя) часть начала формировать сомиты (обозначенные как «примитивные сегменты»).

Все мышцы происходят от параксиальной мезодермы . Параксиальная мезодерма разделена по длине зародыша на сомиты , соответствующие сегментации тела (наиболее очевидно видимой в позвоночнике . [15] Каждый сомит имеет 3 отдела: склеротом (который формирует позвонки ), дерматом (который формирует кожа) и миотом (образующий мышцу). Миотом разделен на две части, эпимер и гипомер, которые образуют эпаксиальные и гипаксиальные мышцы , соответственно. Единственными эпаксиальными мышцами у людей являются мышцы, выпрямляющие позвоночник.и мелкие межпозвонковые мышцы, иннервируются спинными ветвями спинномозговых нервов . Все остальные мышцы, включая мышцы конечностей, гипаксиальны и инервируются вентральными ветвями спинномозговых нервов. [15]

Во время развития миобласты (клетки-предшественники мышц) либо остаются в сомите, чтобы сформировать мышцы, связанные с позвоночником, либо мигрируют в тело, чтобы сформировать все другие мышцы. Миграции миобластов предшествует образование соединительнотканных каркасов, обычно образующихся из соматической латеральной пластинки мезодермы . Миобласты следуют химическим сигналам в соответствующие места, где они сливаются с удлиненными клетками скелетных мышц. [15]

Физиология

Сокращение

Основная статья: сокращение мышц

Три типа мышц (скелетные, сердечные и гладкие) имеют существенные различия. Однако все три используют движение актина против миозина, чтобы вызвать сокращение . В скелетных мышцах сокращение стимулируется электрическими импульсами, передаваемыми нервами , в частности мотонейронами (двигательными нервами). Сокращения сердца и гладкой мускулатуры стимулируются внутренними кардиостимуляторами, которые регулярно сокращаются и распространяют сокращения на другие мышечные клетки, с которыми они контактируют. Все скелетные мышцы и многие сокращения гладких мышц облегчаются нейротрансмиттером ацетилхолином .

Когда саркомер сокращается, линии Z сближаются, а полоса I становится меньше. Полоса А остается той же ширины. При полном сокращении тонкие и толстые нити перекрываются.

Действие, которое производит мышца, определяется исходной точкой и местом прикрепления. Площадь поперечного сечения мышцы (а не объем или длина) определяет величину силы, которую она может создать, путем определения количества «саркомеров», которые могут действовать параллельно. Каждая скелетная мышца содержит длинные единицы, называемые миофибриллами, а каждая миофибрилла представляет собой цепочку саркомеров. Поскольку сокращение происходит одновременно для всех связанных саркомеров в мышечной клетке, эти цепочки саркомеров укорачиваются вместе, таким образом укорачивая мышечное волокно, что приводит к изменению общей длины. [16]Величина силы, приложенной к внешней среде, определяется механикой рычага, в частности, отношением внутреннего и внешнего рычага. Например, перемещение точки прикрепления бицепса более дистально по радиусу (дальше от сустава вращения) увеличило бы силу, создаваемую во время сгибания (и, как следствие, максимальный вес, поднимаемый в этом движении), но уменьшил бы максимальный вес. скорость сгибания. Перемещение точки вставки проксимально (ближе к суставу вращения) приведет к уменьшению силы, но увеличению скорости. Это легче всего увидеть, сравнив конечность крота с лошадью - в первом случае точка вставки расположена так, чтобы максимизировать силу (для копания), а во втором точка вставки расположена так, чтобы максимизировать скорость (для бега ).

Нервный контроль

Упрощенная схема основных функций нервной системы. Сигналы улавливаются сенсорными рецепторами и отправляются в спинной и головной мозг через афферентную ногу периферической нервной системы, после чего происходит обработка, в результате которой сигналы отправляются обратно в спинной мозг, а затем отправляются в двигательные нейроны через эфферентную ногу.

Движение мышц

Эфферентная нога периферической нервной системы отвечает за передачи команд на мышцы и железы, и, в конечном счете отвечает за добровольное движение. Нервы приводят в движение мышцы в ответ на произвольные и вегетативные (непроизвольные) сигналы мозга . Глубокие мышцы, поверхностные мышцы, мышцы лица и внутренние мышцы - все это соответствует определенным областям в первичной моторной коре головного мозга , непосредственно перед центральной бороздой, разделяющей лобную и теменную доли.

Кроме того, мышцы реагируют на рефлекторные нервные раздражители, которые не всегда посылают сигналы в мозг. В этом случае сигнал от афферентного волокна не достигает головного мозга, а вызывает рефлекторное движение за счет прямого соединения с эфферентными нервами в позвоночнике . Однако большая часть мышечной активности носит волевой характер и является результатом сложных взаимодействий между различными областями мозга.

Нервы , которые управляют скелетных мышц у млекопитающих соответствуют нейронными группами вдоль первичной моторной коры головного мозга в коре головного мозга . Команды направляются через базальные ганглии и модифицируются вводом из мозжечка, а затем передаются через пирамидный тракт в спинной мозг, а оттуда - на моторную концевую пластину в мышцах. Попутно обратная связь, такая как обратная связь экстрапирамидной системы, вносит сигналы, влияющие на мышечный тонус и реакцию.

Более глубокие мышцы, такие как задействованные в осанке, часто управляются ядрами ствола мозга и базальных ганглиев.

Проприоцепция

Основная статья: Проприоцепция

В скелетных мышцах мышечные веретена передают информацию о степени длины и растяжения мышц в центральную нервную систему, помогая поддерживать осанку и положение суставов. Смысл того, где наши тела в пространстве называется проприоцепция , восприятие сознания тела, «бессознательное» осознание того, где различные области тела расположены в любой момент времени. Несколько областей мозга координируют движение и положение с информацией обратной связи, полученной от проприоцепции. Мозжечок и красное ядро, в частности, непрерывно измеряют положение против движения и вносят незначительные поправки, чтобы гарантировать плавное движение. [ необходима цитата ]

Потребление энергии

Основная статья: Биоэнергетические системы
(а) Некоторое количество АТФ хранится в мышце в состоянии покоя. Когда начинается сокращение, он расходуется за секунды. Больше АТФ вырабатывается из креатинфосфата примерно за 15 секунд. (b) Каждая молекула глюкозы производит две молекулы АТФ и две молекулы пировиноградной кислоты, которые могут использоваться при аэробном дыхании или превращаться в молочную кислоту.. Если кислород недоступен, пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, что может способствовать мышечной усталости. Это происходит во время напряженных упражнений, когда требуется большое количество энергии, но кислород не может быть доставлен в мышцы в достаточной степени. (c) Аэробное дыхание - это расщепление глюкозы в присутствии кислорода (O2) с образованием диоксида углерода, воды и АТФ. Примерно 95 процентов АТФ, необходимого для отдыха или умеренно активных мышц, обеспечивается аэробным дыханием, которое происходит в митохондриях.

На мышечную активность приходится большая часть потребления энергии организмом. Все мышечные клетки производят молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые используются для движения миозиновых головок. Мышцы имеют кратковременный запас энергии в виде креатинфосфата, который вырабатывается из АТФ и может при необходимости регенерировать АТФ с помощью креатинкиназы . Мышцы также хранят запасную форму глюкозы в виде гликогена . Гликоген может быстро превращаться в глюкозукогда энергия требуется для продолжительных мощных сокращений. В произвольных скелетных мышцах молекула глюкозы может метаболизироваться анаэробно в процессе, называемом гликолизом, который производит две молекулы АТФ и две молекулы молочной кислоты в процессе (обратите внимание, что в аэробных условиях лактат не образуется; вместо этого образуется пируват и передается через цикл лимонной кислоты ). Мышечные клетки также содержат шарики жира, которые используются для получения энергии во время аэробных упражнений.. Аэробным энергетическим системам требуется больше времени для выработки АТФ и достижения максимальной эффективности, и требуется гораздо больше биохимических шагов, но при этом производится значительно больше АТФ, чем при анаэробном гликолизе. Сердечная мышца, с другой стороны, может легко потреблять любой из трех макроэлементов (белок, глюкозу и жир) аэробно без периода «разминки» и всегда извлекает максимальный выход АТФ из любой вовлеченной молекулы. Сердце, печень и красные кровяные тельца также потребляют молочную кислоту, вырабатываемую и выводимую скелетными мышцами во время упражнений.

В состоянии покоя скелетные мышцы потребляют 54,4 кДж / кг (13,0 ккал / кг) в день. Это больше, чем жировая ткань (жир) - 18,8 кДж / кг (4,5 ккал / кг) и костная ткань - 9,6 кДж / кг (2,3 ккал / кг). [17]

Эффективность

Эффективность человеческой мышцы была измерена (в контексте гребли и езда на велосипеде ) на 18% до 26%. Эффективность определяется как отношение объема механической работы к общим метаболическим затратам, которое можно рассчитать по потреблению кислорода. Эта низкая эффективность является результатом около 40% эффективности производства АТФ из пищевой энергии., потери на преобразование энергии из АТФ в механическую работу внутри мышцы и механические потери внутри тела. Последние две потери зависят от типа упражнений и типа используемых мышечных волокон (быстро или медленно сокращающиеся). Для общей эффективности 20 процентов один ватт механической мощности эквивалентен 4,3 ккал в час. Например, один производитель оборудования для гребли калибрует свой гребной эргометр для подсчета сожженных калорий, равных четырехкратной фактической механической работе плюс 300 ккал в час [18].это составляет около 20% эффективности при механической мощности 250 Вт. Выход механической энергии при циклическом сокращении может зависеть от многих факторов, включая время активации, траекторию мышечного напряжения и скорость нарастания и убывания силы. Их можно синтезировать экспериментально, используя анализ рабочего цикла .

Сила

Мышцы являются результатом трех совпадающих факторов: физиологической силы (размер мышц, площадь поперечного сечения, доступное перекрестное соединение, реакция на тренировку), неврологической силы (насколько силен или слаб сигнал, который говорит мышце сокращаться) и механическая сила ( угол силы мышцы на рычаге, длина плеча момента, возможности сустава). [ необходима цитата ]

Физиологическая сила

Основная статья: Физическая сила
Оценка мышечной силы
0 классНет сокращения
1-й классСледы сокращения, но нет движения в суставе
2 классДвижение в суставе при отсутствии силы тяжести
3-й степениДвижение против силы тяжести, но не против дополнительного сопротивления
4 классДвижение против внешнего сопротивления, но меньше обычного
5 класснормальная сила

Позвоночных мышц , как правило , производит приблизительно 25-33  N (5.6-7.4  фунтов ф ) силы на квадратный сантиметр мышечной площади поперечного сечения при изометрической и по длине оптимальной. [19] Некоторые мышцы беспозвоночных, такие как клешни крабов, имеют гораздо более длинные саркомеры, чем позвоночные, что приводит к большему количеству участков для связывания актина и миозина и, следовательно, гораздо большей силы на квадратный сантиметр за счет гораздо меньшей скорости. Усилие , создаваемое сжатие может быть измерено неинвазивно с использованием либо mechanomyography или phonomyography , быть измерены в естественных условиях с использованием деформации сухожилий (если имеется выступающее сухожилие) или измерять напрямую с помощью более инвазивных методов.

Сила любой мышцы в терминах силы, действующей на скелет, зависит от длины, скорости сокращения , площади поперечного сечения, перистости , длины саркомера , изоформ миозина и нервной активации двигательных единиц . Значительное снижение мышечной силы может указывать на лежащую в основе патологию, и диаграмма справа используется в качестве ориентира.

Самая «сильная» мышца человека

Поскольку три фактора влияют на мышечную силу одновременно, а мышцы никогда не работают индивидуально, неправильно сравнивать силу отдельных мышц и заявлять, что один из них является «самым сильным». Но ниже представлены несколько мышц, сила которых заслуживает внимания по разным причинам.

  • Выражаясь обычным языком, мышечная «сила» обычно относится к способности воздействовать на внешний объект силой, например, поднимать вес. По этому определению жевательная мышца или челюстная мышца - самая сильная. В 1992 году Книга рекордов Гиннеса записывает достижение прочности укуса 4,337  N (975  фунтов ф ) в течение 2 секунд. То, что отличает жевательную мышцу, - это не что-то особенное в самой мышце, а ее преимущество в работе с гораздо более коротким плечом рычага, чем другие мышцы.
  • Если «сила» относится к силе, прилагаемой самой мышцей, например, в том месте, где она вставляется в кость, то самые сильные мышцы - это мышцы с наибольшей площадью поперечного сечения. Это потому, что напряжение, оказываемое отдельными волокнами скелетных мышц , не сильно различается. Каждое волокно может оказывать силу порядка 0,3 микроньютона. Согласно этому определению, самой сильной мышцей тела обычно считается четырехглавая мышца бедра или большая ягодичная мышца .
  • Поскольку сила мышц определяется площадью поперечного сечения, более короткая мышца будет сильнее «фунт за фунтом» (т. Е. По весу ), чем более длинная мышца с той же площадью поперечного сечения. Миометрия слой матки может быть сильная мышца по весу в женском организме человека. Во время родов вся матка человека весит около 1,1 кг (40 унций). Во время родов на матку прикладывается направленная вниз сила от 100 до 400 Н (от 25 до 100 фунтов силы) при каждом сокращении.
  • Внешние мышцы глаза заметно большие и сильные по сравнению с небольшим размером и весом глазного яблока . Часто говорят, что они «самые сильные мышцы для той работы, которую они должны выполнять», а иногда утверждают, что они «в 100 раз сильнее, чем им нужно». Однако движения глаз (особенно саккады, используемые при сканировании лица и чтении) действительно требуют высокоскоростных движений, а мышцы глаза тренируются каждую ночь во время сна с быстрым движением глаз .
  • Утверждение, что « язык - самая сильная мышца в теле», часто встречается в списках удивительных фактов, но трудно найти какое-либо определение «силы», которое сделало бы это утверждение верным. Обратите внимание, что язык состоит из восьми мышц, а не из одной.
  • Сердца есть требование , чтобы быть мышцей , которая выполняет наибольшее количество физической работы в течение всей жизни. По оценкам, мощность человеческого сердца колеблется от 1 до 5 Вт . Это намного меньше максимальной выходной мощности других мышц; например, квадрицепсы могут производить более 100 Вт, но только в течение нескольких минут. Сердце выполняет свою работу непрерывно в течение всей жизни, не останавливаясь, и, таким образом, «перегружает» другие мышцы. При непрерывной выработке в один ватт в течение восьмидесяти лет общий объем работы составляет два с половиной гигаджоулей . [20]

Упражнение

Основная статья: Физические упражнения
Бег трусцой - одна из форм аэробных упражнений.

Упражнения часто рекомендуются как средство улучшения моторики , физической формы , силы мышц и костей, а также функции суставов. Упражнения оказывают несколько эффектов на мышцы, соединительную ткань , кости и нервы, которые стимулируют мышцы. Одним из таких эффектов является гипертрофия мышц , увеличение размера мышцы из-за увеличения количества мышечных волокон или площади поперечного сечения миофибрилл. [21] Степень гипертрофии и других изменений мышц, вызванных упражнениями, зависит от интенсивности и продолжительности упражнений.

Как правило, существует два типа режимов упражнений: аэробный и анаэробный. Аэробные упражнения (например, марафоны) включают в себя низкоинтенсивные, но продолжительные занятия, во время которых задействованные мышцы не достигают максимальной силы сокращения. Аэробная активность зависит от аэробного дыхания (т. Е. Цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов) для получения метаболической энергии за счет потребления жиров, белков, углеводов и кислорода. Мышцы, участвующие в аэробных упражнениях, содержат более высокий процент мышечных волокон типа I (или медленно сокращающихся), которые в основном содержат митохондриальные и окислительные ферменты, связанные с аэробным дыханием. [22] [23] Напротив, анаэробные упражнения связаны с короткими, но высокоинтенсивными упражнениями (например, спринт иподнятие тяжестей ). При анаэробной активности используются в основном быстросокращающиеся мышечные волокна типа II. [24] Мышечные волокна типа II полагаются на глюкогенез для получения энергии во время анаэробных упражнений. [25] Во время анаэробных упражнений волокна типа II потребляют мало кислорода, белков и жиров, производят большое количество молочной кислоты и вызывают утомляемость. Многие упражнения частично аэробные и анаэробные; например, футбол и скалолазание .

Присутствие молочной кислоты оказывает ингибирующее действие на выработку АТФ в мышцах. Он может даже остановить производство АТФ, если внутриклеточная концентрация станет слишком высокой. Однако тренировки на выносливость снижают накопление молочной кислоты за счет увеличения капилляризации и миоглобина. [26] Это увеличивает способность выводить продукты жизнедеятельности, такие как молочная кислота, из мышц, чтобы не нарушать функцию мышц. После выхода из мышц молочная кислота может использоваться другими мышцами или тканями тела в качестве источника энергии или транспортироваться в печень, где она снова превращается в пируват.. Помимо повышения уровня молочной кислоты, физические упражнения приводят к потере ионов калия в мышцах. Это может способствовать восстановлению мышечной функции, защищая от усталости. [27]

Отсроченная болезненность мышц - это боль или дискомфорт, которые могут ощущаться через один-три дня после тренировки и обычно проходят через два-три дня после этого. Когда-то считалось, что это вызвано накоплением молочной кислоты, но более поздняя теория гласит, что это вызвано крошечными разрывами в мышечных волокнах, вызванными эксцентрическим сокращением или непривычными уровнями тренировок. Поскольку молочная кислота рассеивается довольно быстро, она не может объяснить боль, возникающую через несколько дней после тренировки. [28]

Клиническое значение

Гипертрофия

Основная статья: гипертрофия мышц

Независимо от показателей силы и работоспособности, рост мышц может быть вызван рядом факторов, включая гормональные сигналы, факторы развития, силовые тренировки и болезни. Вопреки распространенному мнению, количество мышечных волокон нельзя увеличить с помощью упражнений . Вместо этого мышцы растут больше за счет комбинации роста мышечных клеток по мере добавления новых белковых нитей вместе с дополнительной массой, обеспечиваемой недифференцированными клетками-сателлитами наряду с существующими мышечными клетками. [14]

Биологические факторы, такие как возраст и уровень гормонов, могут влиять на гипертрофию мышц. В период полового созревания у мужчин гипертрофия происходит ускоренными темпами, так как уровни гормонов, стимулирующих рост, вырабатываются организмом. Естественная гипертрофия обычно прекращается при полном росте в позднем подростковом возрасте. Поскольку тестостерон является одним из основных гормонов роста организма, в среднем мужчинам легче достичь гипертрофии, чем женщинам. Дополнительный прием тестостерона или других анаболических стероидов увеличивает мышечную гипертрофию.

Мышечные, спинномозговые и нервные факторы влияют на наращивание мышц. Иногда человек может заметить увеличение силы в данной мышце, даже если тренировке подвергалась только ее противоположность, например, когда бодибилдер обнаруживает, что ее левый бицепс сильнее после завершения режима, сосредоточенного только на правом бицепсе. Это явление называется перекрестным обучением . [ необходима цитата ]

Атрофия

Основная статья: Атрофия мышц
Военнопленный с потерей мышечной массы в результате недоедания. Мышцы могут атрофироваться в результате недоедания, отсутствия физической активности, старения или болезней.

Во время обычной жизнедеятельности от 1 до 2 процентов мышц ежедневно разрушается и восстанавливается. Бездействие и голодание у млекопитающих приводят к атрофии скелетных мышц, уменьшению мышечной массы, что может сопровождаться меньшим количеством и размером мышечных клеток, а также более низким содержанием белка. [29] Атрофия мышц также может быть результатом естественного процесса старения или болезни.

Известно, что у людей длительные периоды иммобилизации, такие как постельный режим или полет космонавтов в космосе, приводят к мышечному ослаблению и атрофии. Атрофия представляет особый интерес для сообщества пилотируемых космических полетов, потому что невесомость, испытываемая в результате космического полета, приводит к потере до 30% массы некоторых мышц. [30] [31] Такие последствия также отмечаются у мелких спящих млекопитающих, таких как суслики и коричневые летучие мыши. [32]

Во время старения происходит постепенное снижение способности поддерживать функцию и массу скелетных мышц, известное как саркопения . Точная причина саркопении неизвестна, но это может быть связано с комбинацией постепенного отказа «сателлитных клеток», которые помогают регенерировать волокна скелетных мышц, и снижения чувствительности или доступности критических секретируемых факторов роста, которые необходимо для поддержания мышечной массы и выживания сателлитных клеток. Саркопения является нормальным аспектом старения и на самом деле не является болезненным состоянием, но может быть связана со многими травмами у пожилого населения, а также со снижением качества жизни. [33]

Также существует множество заболеваний и состояний, вызывающих атрофию мышц. Примеры включают рак и СПИД , которые вызывают синдром истощения организма, называемый кахексией . Другие синдромы или состояния, которые могут вызвать атрофию скелетных мышц, - это застойная болезнь сердца и некоторые заболевания печени .

Болезнь

Основная статья: Нервно-мышечное заболевание
При мышечной дистрофии пораженные ткани дезорганизуются, и концентрация дистрофина (зеленый) значительно снижается.

Нервно-мышечные заболевания - это те, которые влияют на мышцы и / или их нервный контроль. Как правило, проблемы с нервным контролем могут вызвать спастичность или паралич , в зависимости от локализации и характера проблемы. Большая часть неврологических расстройств , от нарушений мозгового кровообращения (инсульт) и болезни Паркинсона до болезни Крейтцфельдта – Якоба , может привести к проблемам с движением или координацией движений .

Симптомы мышечных заболеваний могут включать слабость , спастичность, миоклонус и миалгию . Диагностические процедуры, которые могут выявить мышечные нарушения, включают определение уровня креатинкиназы в крови и электромиографию (измерение электрической активности в мышцах). В некоторых случаях может проводиться биопсия мышц для выявления миопатии , а также генетическое тестирование для выявления аномалий ДНК, связанных с конкретными миопатиями и дистрофиями .

Метод неинвазивной эластографии , который измеряет мышечный шум, подвергается экспериментам, чтобы обеспечить способ мониторинга нервно-мышечных заболеваний. Звук, издаваемый мышцей, возникает из-за укорочения актомиозиновых нитей вдоль оси мышцы. Во время сокращения мышца укорачивается по своей продольной оси и расширяется по поперечной оси , создавая вибрации на поверхности. [34]

Эволюция

Эволюционное происхождение мышечных клеток многоклеточных животных - очень обсуждаемая тема. Ученые полагали, что мышечные клетки эволюционировали один раз, и поэтому все животные с мышечными клетками имеют одного общего предка. Согласно другой точке зрения, ученые считают, что мышечные клетки эволюционировали более одного раза, и любое морфологическое или структурное сходство связано с конвергентной эволюцией и генами, предшествовавшими эволюции мышц и даже мезодермы - зародышевого слоя, из которого многие ученые считают истинные мышечные клетки. получить.

Шмид и Зайпель утверждают, что происхождение мышечных клеток - это монофилетическая черта, которая возникла одновременно с развитием пищеварительной и нервной систем всех животных, и что это происхождение можно проследить до единственного предка многоклеточных животных, в котором присутствуют мышечные клетки. Они утверждают, что молекулярные и морфологические сходства между мышечными клетками у cnidaria и ctenophora достаточно похожи на таковые у bilaterians , чтобы у многоклеточных животных был один предок, от которого произошли мышечные клетки. В данном случае Шмид и Зайпель утверждают, что последним общим предком bilateria, ctenophora и cnidaria был триплобласт или организм с тремя зародышевыми листками, и эта диплобластика, что означает организм с двумя зародышевыми листками, который эволюционировал вторично из-за их наблюдения за отсутствием мезодермы или мышц, обнаруживаемых у большинства книдарий и гребневиков. Сравнивая морфологию книдарий и гребневиков с билатериями, Шмид и Зайпель смогли сделать вывод о наличии миобластоподобных структур в щупальцах и кишечнике некоторых видов книдарий и в щупальцах гребневиков. Поскольку это уникальная структура мышечных клеток, эти ученые определили на основе данных, собранных их сверстниками, что это маркер поперечно-полосатых мышц, аналогичный тому, который наблюдается у билатерий. Авторы также отмечают, что мышечные клетки, обнаруженные у книдарий и гребневиков, часто являются конкурирующими из-за происхождения этих мышечных клеток, являющихся эктодермой.а не мезодерма или мезендодерма. Другие утверждают, что происхождение настоящих мышечных клеток - это часть энтодермы мезодермы.и энтодерма. Однако Шмид и Зайпель опровергают этот скептицизм относительно того, являются ли мышечные клетки гребневиков и книдарий истинными мышечными клетками, учитывая, что книдарии развиваются через стадию медузы и стадию полипа. Они наблюдают, что на стадии Hydrozoan medusa существует слой клеток, который отделяется от дистальной стороны эктодермы, чтобы сформировать поперечно-полосатые мышечные клетки, что кажется сходным с таковым в мезодерме, и называют этот третий отделенный слой клеток эктокодоном. . Они также утверждают, что не все мышечные клетки происходят из мезендодермы у билатерий, ключевыми примерами являются то, что как в глазных мышцах позвоночных, так и в мышцах спиралиев эти клетки происходят из эктодермальной мезодермы, а не из энтодермальной мезодермы. Более того,Шмид и Зайпель утверждают, что, поскольку миогенез действительно происходит у книдарий с помощью молекулярных регуляторных элементов, обнаруженных в спецификации мышечных клеток у билатерий, есть доказательства единственного происхождения поперечно-полосатой мышцы.[35]

В отличие от этого аргумента в пользу единственного происхождения мышечных клеток, Steinmetz et al. утверждают, что молекулярные маркеры, такие как белок миозин II, используемые для определения этого единственного происхождения поперечно-полосатой мышцы, на самом деле предшествуют образованию мышечных клеток. Этот автор использует пример сократительных элементов, присутствующих в пориферах или губках, у которых действительно отсутствует эта поперечно-полосатая мышца, содержащая этот белок. Кроме того, Steinmetz et al. представляют доказательства полифилетического происхождения развития поперечно-полосатых мышечных клеток посредством анализа морфологических и молекулярных маркеров, которые присутствуют у билатерий и отсутствуют у книдарий, гребневиков и билатерий. Steimetz et al. показали, что традиционные морфологические и регуляторные маркеры, такие как актин, способность связывать фосфорилирование боковых цепей миозина с более высокими концентрациями положительных концентраций кальция и других MyHCэлементы присутствуют во всех многоклеточных животных, а не только в организмах, которые имеют мышечные клетки. Таким образом, использование любого из этих структурных или регуляторных элементов для определения того, достаточно ли сходны мышечные клетки книдарий и гребневиков с мышечными клетками билатерий, чтобы подтвердить единственное происхождение, является сомнительным согласно Steinmetz et al. Кроме того, Steinmetz et al. объясняют, что ортологи генов MyHc, которые использовались для гипотезы о происхождении поперечно-полосатой мышцы, произошли в результате дупликации гена, предшествующей появлению первых настоящих мышечных клеток (то есть поперечно-полосатой мышцы), и они показывают, что гены MyHc присутствуют в губках. которые имеют сократительные элементы, но не имеют настоящих мышечных клеток. Более того,Steinmetz et all показали, что локализация этого дублированного набора генов, которые выполняют как функцию облегчения образования поперечно-полосатых мышечных генов, так и гены клеточной регуляции и движения, уже были разделены на поперечно-полосатую myhc и немышечную myhc. Это разделение дублированного набора генов показано через локализацию полосатых myhc в сократительной вакуоли в губках, в то время как немышечные myhc более диффузно экспрессировались во время формы и изменения онтогенетических клеток. Steinmetz et al. обнаружил похожий образец локализации у книдариев, за исключением книдариев.Это разделение дублированного набора генов показано через локализацию полосатых myhc в сократительной вакуоли в губках, в то время как немышечные myhc более диффузно экспрессировались во время формы и изменения онтогенетических клеток. Steinmetz et al. обнаружил похожий образец локализации у книдариев, за исключением книдариев.Это разделение дублированного набора генов показано через локализацию полосатых myhc в сократительной вакуоли в губках, в то время как немышечные myhc более диффузно экспрессировались во время формы и изменения онтогенетических клеток. Steinmetz et al. обнаружил похожий образец локализации у книдариев, за исключением книдариев.N. vectensis имеет этот маркер поперечно-полосатой мышцы, присутствующий в гладких мышцах пищеварительного тракта. Таким образом, Steinmetz et al. утверждают, что плейсиоморфный признак отдельных ортологов myhc не может быть использован для определения монофилогении мышцы, и дополнительно утверждают, что присутствие поперечно-полосатого мышечного маркера в гладких мышцах этого книдария показывает принципиально иной механизм развития и структуры мышечных клеток. у книдарийцев. [36]

Steinmetz et al. продолжают аргументировать множественное происхождение поперечно-полосатых мышц у многоклеточных животных, объясняя, что ключевой набор генов, используемых для формирования комплекса тропонина для регуляции и формирования мышц у билатерий, отсутствует у книдарий и гребневиков, а также у 47 наблюдаемых структурных и регуляторных белков, Steinmetz et al. не смогли найти даже на уникальных поперечно-полосатых мышечных клетках белок, который экспрессировался как у книдарий, так и у билатерий. Более того, Z-диск, по-видимому, эволюционировал по-разному даже у билатерий, и существует большое разнообразие белков, разработанных даже между этой кладой, что свидетельствует о большой степени излучения мышечных клеток. Благодаря этому расхождению Z-диска, Steimetz et al. утверждают, что есть только четыре общих белковых компонента, которые присутствовали у всех предков мышц билатеральных мышц, и что из них для необходимых компонентов Z-диска только белок актина, который, как они уже утверждали, является неинформативным маркером из-за его плейсиоморфного состояния, присутствует у книдарий. В ходе дальнейшего тестирования молекулярных маркеров Steinmetz et al. наблюдают, что у небилатерийцев отсутствуют многие регуляторные и структурные компоненты, необходимые для формирования мышц билатерий, и не обнаружено какого-либо уникального набора белков как у билатерий, так и у книдарий и гребневиков, которые не присутствовали у более ранних, более примитивных животных, таких как губки и амебозойные. Посредством этого анализа авторы приходят к выводу, что из-за отсутствия элементов, от которых мышцы bilaterian зависят для структуры и использования, небилатериальные мышцы должны иметь другое происхождение с другим набором регуляторных и структурных белков. [36]

В другом подходе к аргументу Andrikou и Arnone используют недавно доступные данные о сетях регуляции генов, чтобы посмотреть, как иерархия генов и морфогенов и другие механизмы спецификации ткани расходятся и схожи между ранними deuterostomes и protostomes. Понимая не только то, какие гены присутствуют у всех билатерий, но также время и место развертывания этих генов, Андрику и Арноне обсуждают более глубокое понимание эволюции миогенеза. [37]

В своей статье Андрику и Арноне утверждают, что для истинного понимания эволюции мышечных клеток необходимо понимать функцию регуляторов транскрипции в контексте других внешних и внутренних взаимодействий. В ходе своего анализа Андрику и Арноне обнаружили, что существуют сохранившиеся ортологи.регуляторной сети генов как у беспозвоночных билатерий, так и у книдарий. Они утверждают, что наличие этой общей, общей схемы регулирования допускает высокую степень отклонения от единой хорошо функционирующей сети. Андрику и Арноне обнаружили, что ортологи генов, обнаруженных у позвоночных, были изменены в результате различных типов структурных мутаций в дейтеростомах и протостомах беспозвоночных, и они утверждают, что эти структурные изменения в генах допускают большое расхождение мышечной функции и мышечного образования у эти виды. Андрику и Арноне смогли распознать не только какие-либо различия из-за мутаций в генах, обнаруженных у позвоночных и беспозвоночных, но и интеграцию видоспецифичных генов, которые также могли вызвать отклонение от функции исходной регуляторной сети генов. Таким образом,хотя общая система формирования мышечного паттерна была определена, они утверждают, что это может быть связано с более наследственной регуляторной сетью генов, координируемой несколько раз в разных клонах с дополнительными генами и мутациями, вызывающими очень дивергентное развитие мышц. Таким образом, кажется, что структура формирования миогенного паттерна может быть наследственной чертой. Однако Андрику и Арноне объясняют, что базовая структура мышечного паттерна также должна рассматриваться в сочетании сАндрику и Арноне объясняют, что базовая структура мышечного паттерна также должна рассматриваться в сочетании сАндрику и Арноне объясняют, что базовая структура мышечного паттерна также должна рассматриваться в сочетании сцис-регуляторные элементы присутствуют в разное время в процессе развития. В отличие от высокого уровня структуры аппаратов семейства генов, Andrikou и Arnone обнаружили, что цис-регуляторные элементы не были хорошо законсервированы как во времени, так и в месте в сети, что может показывать большую степень дивергенции в формировании мышечных клеток. Благодаря этому анализу кажется, что миогенная GRN является наследственной GRN с действительными изменениями миогенной функции и структуры, возможно, связанными с более поздними кооптами генов в разное время и в разных местах. [37]

Эволюционно специализированные формы скелетных и сердечных мышц предшествовали дивергенции эволюционной линии позвоночных / членистоногих . [38] Это указывает на то, что эти типы мышц развились у общего предка примерно 700 миллионов лет назад (млн лет назад) . Было обнаружено, что гладкие мышцы позвоночных развивались независимо от типов скелетных и сердечных мышц.

Смотрите также

  • Электроактивные полимеры - материалы, которые ведут себя как мышцы, используемые в исследованиях робототехники.
  • Сила рук
  • Мясо
  • Мышечная память
  • Миотомия
  • Префлексы
  • Закон Ромерта - относительно мышечной усталости

Рекомендации

  1. ^ Маккензи, Колин (1918). Действие мышц: включая отдых мышц и переобучение мышц . Англия: Пол Б. Хобер. п. 1 . Проверено 18 апреля 2015 года .
  2. ^ Брейнард, Жан; Грей-Уилсон, Ниамх; Харвуд, Джессика; Карасов, Корлисс; Краус, Дорс; Уиллан, Джейн (2011). CK-12 с отличием по естествознанию для средней школы . Фундамент СК-12. п. 451 . Проверено 18 апреля 2015 года .
  3. ^ Альфред Кэри Карпентер (2007). «Мускул» . Анатомические слова . Проверено 3 октября 2012 года .
  4. ^ Дуглас Харпер (2012). «Мускул» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 3 октября 2012 года .
  5. ^ Мариеб, EN; Хоэн, Катя (2010). Анатомия и физиология человека (8-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. п. 312. ISBN 978-0-8053-9569-3.
  6. ^ Хойл, Грэм (1983). «8. Разнообразие мышечных клеток» . Мышцы и их нейронный контроль . Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. С.  293–299 . ISBN 9780471877097.
  7. ^ Андерсон, М; Финлейсон, LH (1976). «Влияние упражнений на рост митохондрий и миофибрилл в летательных мышцах мухи цеце, Glossina morsitans». J. Morph . 150 (2): 321–326. DOI : 10.1002 / jmor.1051500205 . S2CID 85719905 . 
  8. ^ Б McCloud, Aaron (30 ноября 2011). «Постройте быстро сокращающиеся мышечные волокна» . Завершите силовую тренировку . Проверено 30 ноября 2011 года .
  9. ^ Ларссон, L; Edström, L; Линдегрен, Б; Горза, L; Скьяффино, S (июль 1991 г.). «Состав MHC и ферментно-гистохимические и физиологические свойства нового типа быстро сокращающихся моторных единиц». Американский журнал физиологии . 261 (1, п. 1): C93–101. DOI : 10.1152 / ajpcell.1991.261.1.C93 . PMID 1858863 . 
  10. ^ Урбанчека, М; Пикен, E; Каллиайнен, Л; Кузон, В. (2001). «Удельный дефицит силы в скелетных мышцах старых крыс частично объясняется наличием денервированных мышечных волокон» . Журналы геронтологии Серии A: Биологические науки и медицинские науки . 56 (5): B191 – B197. DOI : 10.1093 / Герона / 56.5.B191 . PMID 11320099 . 
  11. ^ Фарвид, MS; Ng, TW; Чан, округ Колумбия; Барретт, PH; Уоттс, GF (2005). «Связь адипонектина и резистина с отделами жировой ткани, инсулинорезистентностью и дислипидемией». Диабет, ожирение и метаболизм . 7 (4): 406–413. DOI : 10.1111 / j.1463-1326.2004.00410.x . PMID 15955127 . S2CID 46736884 .  
  12. ^ Макинтош, BR; Гардинер, П.Ф .; МакКомас, Эй Джей (2006). «1. Архитектура мышц и анатомия мышечных волокон». Скелетные мышцы: форма и функции (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. С. 3–21. ISBN 978-0-7360-4517-9.
  13. ^ Кент, Джордж C (1987). «11. Мышцы». Сравнительная анатомия позвоночных (7-е изд.). Дубьюк, Айова: Умм. C. Brown Publishers. С.  326–374 . ISBN 978-0-697-23486-5.
  14. ^ а б Пул, Р.М., изд. (1986). Невероятная машина . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. С.  307–311 . ISBN 978-0-87044-621-4.
  15. ^ a b c Суини, Лорен (1997). Основные понятия в эмбриологии: Руководство по выживанию для студентов (1-е изд. В мягкой обложке). McGraw-Hill Professional.
  16. ^ Кардонг, Кеннет (2015). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк: Образование Макгроу Хилл. С. 374–377. ISBN 978-1-259-25375-1.
  17. ^ Хеймсфилд, SB; Gallagher, D; Котлер Д.П .; Ван, З; Эллисон, ДБ; Хешка, S (2002). «Зависимость расхода энергии в состоянии покоя от размера тела может быть объяснена неэнергетической однородностью обезжиренной массы». Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 282 (1): E132 – E138. DOI : 10,1152 / ajpendo.2002.282.1.e132 . PMID 11739093 . 
  18. ^ "Эргометр гребли Concept II, руководство пользователя" (PDF) . 1993. Архивировано из оригинального (PDF) 26 декабря 2010 года.
  19. Перейти ↑ McGinnis, Peter M. (2013). Биомеханика спорта и физических упражнений (3-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-7966-2.
  20. ^ Muslumova, Ирада (2003). «Сила человеческого сердца» . Сборник фактов по физике .
  21. ^ Gonyea WJ, Продажа DG, Gonyea FB, Mikesky A (1986). «Увеличение количества мышечных волокон в результате упражнений». Eur J Appl Physiol Occup Physiol . 55 (2): 137–41. DOI : 10.1007 / BF00714995 . PMID 3698999 . S2CID 29191826 .  
  22. ^ Янссон E, Kaijser L (июль 1977). «Адаптация мышц к тренировкам на экстремальную выносливость у человека». Acta Physiol. Сканд . 100 (3): 315–24. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.1977.tb05956.x . PMID 144412 . 
  23. ^ Gollnick PD, Armstrong RB, Saubert CW, Piehl K, Saltin B (сентябрь 1972). «Активность ферментов и состав волокон в скелетных мышцах нетренированных и тренированных мужчин». J Appl Physiol . 33 (3): 312–9. DOI : 10.1152 / jappl.1972.33.3.312 . PMID 4403464 . 
  24. ^ Шанц П., Хенрикссон Дж, Янссон Э (апрель 1983 г.). «Адаптация скелетных мышц человека к длительным тренировкам на выносливость» . Clin Physiol . 3 (2): 141–51. DOI : 10.1111 / j.1475-097x.1983.tb00685.x . PMID 6682735 . 
  25. ↑ Monster AW, Chan H, O'Connor D (апрель 1978 г.). «Модели активности скелетных мышц человека: связь с типом мышечных волокон». Наука . 200 (4339): 314–7. DOI : 10.1126 / science.635587 . PMID 635587 . 
  26. ^ Pattengale PK, Holloszy JO (сентябрь 1967). «Увеличение миоглобина скелетных мышц с помощью программы бега на беговой дорожке» . Являюсь. J. Physiol . 213 (3): 783–5. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1967.213.3.783 . PMID 6036801 . 
  27. ^ Нильсен, OB; Паоли, Ф; Овергаард, К. (2001). «Защитные эффекты молочной кислоты на производство силы в скелетных мышцах крысы» . Журнал физиологии . 536 (1): 161–166. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x . PMC 2278832 . PMID 11579166 .  
  28. ^ Робергс, R; Ghiasvand, F; Паркер, Д. (2004). «Биохимия метаболического ацидоза, вызванного физической нагрузкой». Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 287 (3): R502–516. DOI : 10,1152 / ajpregu.00114.2004 . PMID 15308499 . 
  29. ^ Фустер, G; Бускетс, S; Альмендро, V; Лопес-Сориано, ФЖ; Аржилес, Дж. М. (2007). «Антипротеолитические эффекты плазмы медведей в спячке: новый подход к терапии истощения мышц?». Clin Nutr . 26 (5): 658–661. DOI : 10.1016 / j.clnu.2007.07.003 . PMID 17904252 . 
  30. ^ Рой, RR; Болдуин, КМ; Эдгертон, В.Р. (1996). «Ответ нервно-мышечной единицы на космический полет: что было извлечено из модели крысы». Упражнение. Sport Sci. Ред . 24 : 399–425. DOI : 10.1249 / 00003677-199600240-00015 . PMID 8744257 . S2CID 44574997 .  
  31. ^ "Веб-сайт исследования мышечной атрофии НАСА (MARES)" . Архивировано из оригинала 4 мая 2010 года.
  32. ^ Lohuis, TD; Харлоу, HJ; Бек, Т.Д. (2007). «Спящие черные медведи ( Ursus americanus ) испытывают баланс белка в скелетных мышцах во время зимней анорексии». Комп. Biochem. Physiol. B, Biochem. Мол. Биол . 147 (1): 20–28. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2006.12.020 . PMID 17307375 . 
  33. ^ Рош, Алекс Ф. (1994). «Саркопения: критический обзор ее измерений и значимости для здоровья людей среднего и пожилого возраста». Американский журнал биологии человека . 6 (1): 33–42. DOI : 10.1002 / ajhb.1310060107 . PMID 28548430 . S2CID 7301230 .  
  34. ^ Dume, Belle (18 мая 2007). « „ Мышечная шум“может выявить прогрессирование заболеваний» . Новостной сервис NewScientist.com .
  35. ^ Зайпель, Катя; Шмид, Фолькер (1 июня 2005 г.). «Эволюция поперечно-полосатой мышцы: медузы и происхождение триплобласты». Биология развития . 282 (1): 14–26. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  36. ^ а б Стейнмец, Патрик Р.Х .; Краус, Йоханна Е.М.; Ларру, Клэр; Hammel, Jörg U .; Амон-Хассенцаль, Аннет; Хоулистон, Эвелин; Верхайде, Герт; Никель, Майкл; Дегнан, Бернард М. (2012). «Независимая эволюция поперечно-полосатых мышц у книдарий и билатерий» . Природа . 487 (7406): 231–234. Bibcode : 2012Natur.487..231S . DOI : 10.1038 / nature11180 . PMC 3398149 . PMID 22763458 .  
  37. ^ a b Андрику, Кармен; Арноне, Мария Ина (1 мая 2015 г.). «Слишком много способов сделать мышцу: эволюция GRN, управляющих миогенезом». Zoologischer Anzeiger . Специальный выпуск: Материалы 3-го Международного конгресса по морфологии беспозвоночных. 256 : 2–13. DOI : 10.1016 / j.jcz.2015.03.005 .
  38. ^ OOta, S .; Сайто, Н. (1999). «Филогенетическая взаимосвязь мышечных тканей, выведенная из наложения генов деревьев» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (6): 856–867. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026170 . ISSN 0737-4038 . PMID 10368962 .  

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с мышцами на Викискладе?
  • Статья Университета Данди о проведении неврологических обследований (четырехглавая мышца "сильнейшая")
  • Эффективность мышц при гребле
  • Мышечная физиология и моделирование Scholarpedia Tsianos и Loeb (2013)
  • Учебное пособие по человеческим мышцам (четкие изображения основных мышц человека и их латинские названия, удобные для ориентации)
  • Окрашивание под микроскопом скелетных и сердечных мышечных волокон для выявления полос. Обратите внимание на различия в расположении миофибрилл.