Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Современная биология началась в девятнадцатом веке с работ Чарльза Дарвина об эволюции путем естественного отбора.

Естественный отбор - это дифференциальная выживаемость и воспроизводство особей за счет различий в фенотипах . Это ключевой механизм эволюции , изменение наследственных черт, характерных для популяции на протяжении поколений. Чарльз Дарвин популяризировал термин «естественный отбор», противопоставляя его искусственному отбору , который, по его мнению, является преднамеренным, тогда как естественный отбор - нет.

Вариации существуют во всех популяциях организмов . Это происходит отчасти потому, что случайные мутации возникают в геноме отдельного организма, и их потомство может унаследовать такие мутации. На протяжении всей жизни людей их геномы взаимодействуют с окружающей средой, вызывая изменения в чертах. Окружение генома включает в себя молекулярную биологию клетки , других клеток, других людей, популяций, видов., а также абиотическая среда. Поскольку люди с определенными вариантами признака, как правило, выживают и размножаются больше, чем люди с другими менее успешными вариантами, популяция эволюционирует. Другие факторы, влияющие на репродуктивный успех, включают половой отбор (теперь часто включаемый в естественный отбор) и отбор плодовитости .

Естественный отбор воздействует на фенотип, характеристики организма, которые фактически взаимодействуют с окружающей средой, но генетическая (наследственная) основа любого фенотипа, придающая этому фенотипу репродуктивное преимущество, может стать более распространенной в популяции . Со временем этот процесс может привести к появлению популяций, которые специализируются на определенных экологических нишах ( микроэволюция ), и в конечном итоге может привести к видообразованию (появлению новых видов, макроэволюции ). Другими словами, естественный отбор - ключевой процесс в эволюции популяции.

Естественный отбор - краеугольный камень современной биологии . Эта концепция, опубликованная Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в совместной презентации статей в 1858 году , была развита во влиятельной книге Дарвина 1859 года «Происхождение видов посредством естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . Он описал естественный отбор как аналог искусственного отбора - процесса, с помощью которого животные и растения с признаками, которые селекционеры считают желательными, систематически отдают предпочтение для воспроизводства. Концепция естественного отбора первоначально возникла в отсутствие действующей теории наследственности; На момент написания Дарвина наука еще не разработала современные теории генетики. Союз традиционныхДарвиновская эволюция с последующими открытиями в классической генетике сформировала современный синтез середины 20 века. Добавление молекулярной генетики привело к эволюционной биологии развития , которая объясняет эволюцию на молекулярном уровне. Хотя генотипы могут медленно меняться из-за случайного генетического дрейфа , естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции .

Историческое развитие

Додарвиновские теории

Аристотель размышлял, могли ли возникнуть разные формы, сохранив только полезные.

Несколько философов классической эпохи , в том числе Эмпедок [1] и его интеллектуальный преемника, римский поэт Лукреций , [2] высказали мысль , что природа производит огромное разнообразие существ, случайно, и что только эти существа , которые управляют , чтобы обеспечить для себя и успешно воспроизводятся. Идея Эмпедокла о том, что организмы возникли исключительно в результате случайного действия таких причин, как тепло и холод, была подвергнута критике Аристотелем во второй книге физики . [3] Он постулировал естественную телеологию.на его месте, и считал, что форма была достигнута с определенной целью, ссылаясь на закономерность наследственности видов в качестве доказательства. [4] [5] Тем не менее, он признал в своей биологии, что новые типы животных, чудовищ (τερας), могут встречаться в очень редких случаях (« Поколение животных» , Книга IV). [6] Как цитируется в издании Дарвина « Происхождения видов » 1872 года , Аристотель рассматривал вопрос о том, могли ли различные формы (например, зубы) возникнуть случайно, но сохранились только полезные формы:

Так что же мешает различным частям [тела] иметь эту просто случайную связь в природе? поскольку зубы, например, растут по необходимости, передние острые, приспособленные для деления, а измельчители плоские и пригодные для пережевывания пищи; так как они были созданы не для этого, а в результате несчастного случая. То же самое и с другими частями, в которых, кажется, существует приспособление к концу. Следовательно, где бы все вещи вместе (то есть все части одного целого) ни происходили, как если бы они были созданы ради чего-то, они сохранялись, будучи надлежащим образом составленными внутренней спонтанностью, и все, что бы ни было таким образом не составлено. , погибли и все еще погибают.

-  Аристотель, Физика , Книга II, Глава 8 [7]

Но Аристотель отверг эту возможность в следующем абзаце, пояснив, что он говорит о развитии животных как эмбрионов с помощью фразы «неизбежно или обычно возникают», а не о происхождении видов:

... Однако невозможно, чтобы это было истинным мнением. Ведь зубы и все другие естественные явления либо неизменно, либо обычно возникают определенным образом; но не об одном из результатов случайности или спонтанности. Мы не приписываем случайности или простому совпадению частоту дождя зимой, но частый дождь летом мы делаем; ни тепла в собачьи дни, а только зимой. Если тогда согласовано, что вещи являются результатом совпадения или конечного результата, и они не могут быть результатом совпадения или спонтанности, из этого следует, что они должны быть результатом; и что все такие вещи происходят от природы, даже сторонники теории, которая находится перед нами, согласятся. Следовательно, действие для достижения цели присутствует в вещах, которые возникают и существуют по своей природе.

-  Аристотель, Физика , Книга II, Глава 8 [8]

Борьба за существование позже была описана исламским писателем Аль-Джахиз в 9 - м века. [9] [10] [11]

Классические аргументы были повторно введены в 18 веке Пьером Луи Мопертюи [12] и другими, включая деда Дарвина , Эразма Дарвина .

До начала 19 - го века, преобладающее мнение в западных обществах , не в том , что различия между особями одного вида были неинтересны отклонения от их платоновских идеалов (или Typus ) от созданных видов . Однако теория униформизма в геологии продвигала идею о том, что простые слабые силы могут действовать непрерывно в течение длительных периодов времени, вызывая радикальные изменения в ландшафте Земли . Успех этой теории повысил осведомленность об огромных масштабах геологического времени.и сделал правдоподобным идею о том, что крошечные, практически незаметные изменения в последовательных поколениях могут иметь последствия в масштабе различий между видами. [13]

Зоолог начала XIX века Жан-Батист Ламарк предположил, что наследование приобретенных характеристик является механизмом эволюционных изменений; адаптивные черты, приобретенные организмом в течение его жизни, могут быть унаследованы потомками этого организма, в конечном итоге вызывая трансмутацию видов . [14] Эта теория, ламаркизм , оказала влияние на антагонизм советского биолога Трофима Лысенко и господствующей генетической теории еще в середине 20 века. [15]

Между 1835 и 1837 годами зоолог Эдвард Блит работал над областью изменчивости, искусственного отбора и того, как аналогичный процесс происходит в природе. Дарвин признал идеи Блита в первой главе, посвященной вариациям, в книге «Происхождение видов» . [16]

Теория Дарвина

В 1859 году Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции путем естественного отбора как объяснение адаптации и видообразования. Он определил естественный отбор как «принцип, по которому каждое небольшое изменение [признака], если оно полезно, сохраняется». [17] Идея была проста, но действенна: люди, лучше всего адаптированные к окружающей среде, имеют больше шансов выжить и размножаться. До тех пор, пока между ними существует некоторая вариация и эта вариация наследуется , будет неизбежен отбор особей с наиболее выгодными вариациями. Если вариации наследуются, то дифференциальный репродуктивный успех ведет к прогрессивной эволюции определенных популяций.вида, а популяции, которые эволюционируют и становятся достаточно разными, в конечном итоге становятся разными видами. [18] [19]

Часть таблицы Томаса Мальтуса о приросте населения в Англии 1780–1810 гг. Из его « Эссе о принципах народонаселения» , 6-е издание, 1826 г.

Идеи Дарвина были вдохновлены наблюдениями, сделанными им во время второго плавания HMS Beagle (1831–1836 гг.), А также работами политического экономиста Томаса Роберта Мальтуса , который в «Очерке принципа народонаселения» (1798 г.) , отметили, что население (если не отмечено флажком) увеличивается экспоненциально , тогда как запасы пищи растут только арифметически ; таким образом, неизбежная ограниченность ресурсов будет иметь демографические последствия, что приведет к «борьбе за существование». [20] Когда Дарвин прочитал Мальтуса в 1838 году, он уже был воодушевлен своей работой естествоиспытателя.ценить «борьбу за существование» в природе. Ему пришло в голову, что по мере того, как популяция перерастает ресурсы, «благоприятные вариации будут иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого будет образование новых видов». [21] Дарвин писал:

Если на протяжении долгих веков и при различных условиях жизни органические существа вообще различаются в нескольких частях своей организации, и я думаю, это не может быть оспорено; если из-за высоких геометрических возможностей роста каждого вида в каком-то возрасте, сезоне или году будет жестокая борьба за жизнь, и это, конечно, не может быть оспорено; Затем, учитывая бесконечную сложность отношений всех органических существ друг к другу и к условиям их существования, вызывающую бесконечное разнообразие в структуре, строении и привычках, которые приносят им пользу, я думаю, что это был бы самый необычный факт. если бы никогда не возникало никаких вариаций, полезных для собственного благосостояния каждого существа, точно так же, как многие вариации были полезны для человека. Но если случаются изменения, полезные для любого органического существа,несомненно, у индивидуумов, охарактеризованных таким образом, будет больше шансов на спасение в борьбе за жизнь; и благодаря строгому принципу наследования они будут иметь тенденцию производить потомство с аналогичными характеристиками. Этот принцип сохранения я назвал для краткости естественным отбором.

-  Дарвин резюмирует естественный отбор в четвертой главе книги «Происхождение видов» [22].

Получив свою теорию, Дарвин тщательно собирал и уточнял доказательства, прежде чем обнародовать свою идею. Он был в процессе написания своей «большой книги», чтобы представить свое исследование, когда натуралист Альфред Рассел Уоллес независимо задумал принцип и описал его в эссе, которое он отправил Дарвину, чтобы переслать Чарльзу Лайелю . Лайель и Джозеф Далтон Хукер решили представить свое эссе вместе с неопубликованными работами, которые Дарвин послал коллегам-натуралистам, и « О склонности видов к образованию разновидностей»; и об увековечении разновидностей и видов естественными средствами отбора было зачитано Линнеевским обществом Лондона, объявившим о совместном открытии этого принципа в июле 1858 года.[23] Дарвин опубликовал подробный отчет о своих доказательствах и выводах в книге «Происхождение видов» в 1859 году. В 3-м издании 1861 года Дарвин признал, что другие, такие как Уильям Чарльз Уэллс в 1813 году и Патрик Мэтью в 1831 году, предлагали аналогичные идеи. , но не разработал их и не представил в заметных научных публикациях. [24]

Чарльз Дарвин отметил, что любители голубей создали много видов голубей, таких как тумблеры (1, 12), вьющиеся хвосты (13) и дудочки (14), путем селективного разведения .

Дарвин думал о естественном отборе по аналогии с тем, как фермеры отбирают сельскохозяйственные культуры или домашний скот для разведения, что он назвал « искусственным отбором »; в своих ранних рукописях он ссылался на «Природу», которая должна была сделать выбор. В то время другие механизмы эволюции, такие как эволюция путем генетического дрейфа, еще не были четко сформулированы, и Дарвин полагал, что отбор, вероятно, был только частью истории: «Я убежден, что естественный отбор был основным, но не исключительным средством модификации. . " [25] В письме Чарльзу Лайелю в сентябре 1860 года Дарвин выразил сожаление по поводу использования термина «естественный отбор», отдав предпочтение термину «естественное сохранение». [26]

Для Дарвина и его современников естественный отбор был, по сути, синонимом эволюции путем естественного отбора. После публикации О происхождении видов , [27] образованные люди , как правило , принято считать , что эволюция произошла в той или иной форме. Однако естественный отбор как механизм оставался спорным, отчасти потому, что он считался слишком слабым, чтобы объяснить диапазон наблюдаемых характеристик живых организмов, а отчасти потому, что даже сторонники эволюции возражали против его «неуправляемой» и непрогрессивной природы [ 28] ответ, который был охарактеризован как единственное наиболее существенное препятствие для принятия идеи. [29]Однако некоторые мыслители с энтузиазмом восприняли естественный отбор; после прочтения Дарвина Герберт Спенсер ввел фразу « выживание сильнейшего» , которая стала популярным изложением теории. [30] [31] Пятое издание « Происхождения видов», опубликованное в 1869 году, включало фразу Спенсера в качестве альтернативы естественному отбору, с указанием упоминания: «Но выражение, часто используемое г-ном Гербертом Спенсером из книги« Выживание наиболее приспособленных », звучит так: точнее, а иногда и удобнее ". [32] Хотя эту фразу до сих пор часто используют небиологи, современные биологи избегают ее, потому что она тавтологична.если «наиболее приспособленный» означает «функционально превосходящий» и применяется к отдельным лицам, а не рассматривается как среднее количество по популяциям. [33]

Современный синтез

Естественный отбор в решающей степени опирается на идею наследственности, но он был разработан раньше основных концепций генетики . Хотя моравский монах Грегор Мендель , отец современной генетики, был современником Дарвина, его работа оставалась в тени, и была вновь обнаружена только в 1900 году. [34] С интеграцией эволюции в начале 20 века с законами наследования Менделя , так - так называемый « современный синтез» , ученые в целом согласились с естественным отбором. [35] [36] Синтез вырос из достижений в различных областях. Рональд Фишер разработал необходимый математический язык и написал «Генетическую теорию естественного отбора».(1930). [37] Дж. Б. С. Холдейн представил концепцию «стоимости» естественного отбора. [38] [39] Сьюэлл Райт разъяснил природу отбора и адаптации. [40] В своей книге « Генетика и происхождение видов» (1937) Феодосий Добжанский обосновал идею о том, что мутации, когда-то считавшиеся соперником отбора, на самом деле служат сырьем для естественного отбора, создавая генетическое разнообразие. [41] [42]

Второй синтез

Эволюционная биология развития связывает эволюцию формы с точным паттерном активности генов, в данном случае гены пробелов у плодовой мушки, во время эмбрионального развития. [43]

Эрнст Майр признал ключевое значение репродуктивной изоляции для видообразования в своей « Систематике и происхождении видов» (1942). [44] У. Д. Гамильтон задумал родственный отбор в 1964 году. [45] [46] Этот синтез закрепил естественный отбор в качестве основы эволюционной теории, которой он остается и по сей день. Второй синтез был осуществлен в конце 20-го века достижениями молекулярной генетики , создав область эволюционной биологии развития («evo-DevO»), которая пытается объяснить эволюцию формы с точки зрения программ генетической регуляции.которые контролируют развитие эмбриона на молекулярном уровне. Под естественным отбором понимается воздействие на эмбриональное развитие, изменяющее морфологию взрослого тела. [47] [48] [49] [50]

Терминология

Термин естественный отбор чаще всего определяется как действие на наследуемые признаки, поскольку они непосредственно участвуют в эволюции. Однако естественный отбор является «слепым» в том смысле, что изменения фенотипа могут дать репродуктивное преимущество независимо от того, наследуется ли признак. Следуя первичному использованию Дарвина, этот термин используется для обозначения как эволюционных последствий слепого отбора, так и его механизмов. [27] [37] [51] [52]Иногда бывает полезно четко различать механизмы отбора и его эффекты; когда это различие важно, ученые определяют «(фенотипический) естественный отбор» конкретно как «те механизмы, которые способствуют отбору воспроизводящихся особей», независимо от того, является ли основа отбора наследственной. [53] [54] [55] Говорят, что черты, которые вызывают больший репродуктивный успех организма, отбираются , в то время как те, которые снижают успех, отбираются против . [56]

Механизм

Наследственная вариация, дифференциальное воспроизводство

Во время промышленной революции загрязнение привело к гибели многих лишайников , в результате чего стволы деревьев стали темными. Темный (melanic) морф из пяденицы в значительной степени заменил ранее обычный свет морф (как показано здесь). Поскольку бабочки становятся жертвами хищных птиц, охотящихся на глаз, изменение цвета обеспечивает лучшую маскировку на изменившемся фоне, что свидетельствует о естественном отборе в действии.

Естественные вариации происходят среди особей любой популяции организмов. Некоторые различия могут улучшить шансы человека на выживание и размножение, так что скорость его воспроизводства в течение всей жизни увеличивается, что означает, что он оставляет больше потомства. Если черты, которые дают этим особям репродуктивное преимущество, также передаются по наследству , то есть передаются от родителей к потомству, тогда будет дифференцированное воспроизводство, то есть немного более высокая доля быстрых кроликов или эффективных водорослей в следующем поколении. Даже если репродуктивное преимущество очень невелико, через многие поколения в популяции становится доминирующим любой выгодный наследственный признак. Таким образом, окружающая средаорганизма «отбирает» черты, дающие репродуктивное преимущество, вызывая эволюционные изменения, как описал Дарвин. [57] Это создает видимость цели, но при естественном отборе преднамеренного выбора нет. [a] Искусственный отбор целесообразен там, где нет естественного отбора, хотя биологи часто используют телеологический язык для его описания. [58]

Пяденица существует в двух светлых и темных цветах в Великобритании, но во время промышленной революции , многие из дерев , на которых мотыльки отдыхали стали почернели от сажи , давая темноокрашенную моли преимущество в бегах от хищников. Это дало темным мотылькам больше шансов выжить и дать потомство темного окраса, и всего за пятьдесят лет после того, как была поймана первая темная бабочка, почти все бабочки в промышленном Манчестере стали темными. Баланс был нарушен Законом о чистом воздухе 1956 года , и темные бабочки снова стали редкостью, демонстрируя влияние естественного отбора на эволюцию берёзовой бабочки . [59]Недавнее исследование с использованием анализа изображений и моделей птичьего зрения показывает, что бледные особи более точно соответствуют фоном лишайников, чем темные морфы, и впервые количественно оценивают маскировку бабочек по отношению к риску нападения хищников . [60]

Фитнес

Концепция приспособленности занимает центральное место в естественном отборе. В широком смысле, люди, которые более «приспособлены», имеют больший потенциал для выживания, как в известной фразе « выживание наиболее приспособленных».", но точное значение этого термина гораздо более тонкое. Современная эволюционная теория определяет приспособленность не по продолжительности жизни организма, а по тому, насколько успешно он размножается. Если организм живет вдвое дольше, чем другие представители его вида, но имеет вдвое больше потомков, доживающих до взрослого возраста, его гены становятся более распространенными среди взрослой популяции следующего поколения. Хотя естественный отбор действует на особей, эффекты случайности означают, что приспособленность действительно может быть определена только «в среднем» для особей в пределах Пригодность определенного генотипа соответствует среднему эффекту для всех людей с этим генотипом. [61]Следует различать понятия «выживание наиболее приспособленных» и «улучшение физической формы». «Выживание наиболее приспособленных» не дает «улучшения приспособленности», а лишь представляет собой удаление менее приспособленных вариантов из популяции. Математический пример «выживания наиболее приспособленных» дан Холдейном в его статье «Цена естественного отбора». [62]Холдейн называл этот процесс «замещением» или, чаще в биологии, «фиксацией». Это правильно описывается дифференциальной выживаемостью и воспроизводством особей из-за различий в фенотипе. С другой стороны, «улучшение приспособленности» не зависит от дифференциальной выживаемости и воспроизводства особей из-за различий в фенотипах, оно зависит от абсолютной выживаемости конкретного варианта. Вероятность того, что полезная мутация произойдет у какого-либо члена популяции, зависит от общего числа репликаций этого варианта. Математика «улучшения фитнеса» была описана Клейнманом [63] . Эмпирический пример «улучшения фитнеса» дает эксперимент Kishony Mega-plate [64].В этом эксперименте «улучшение приспособленности» зависит от количества повторений конкретного варианта для появления нового варианта, способного расти в области следующей более высокой концентрации лекарственного средства. Для этого «улучшения физической формы» фиксации или замены не требуется. С другой стороны, «улучшение физической формы» может происходить в среде, где также действует «выживание наиболее приспособленных». Классический эксперимент Ричарда Ленски по долгосрочному развитию E. coli является примером адаптации в конкурентной среде («улучшение физической формы» во время «выживания наиболее приспособленных»). [65]Вероятность полезной мутации, происходящей на каком-либо члене линии, чтобы улучшить приспособленность, снижается из-за конкуренции. Вариант, который является кандидатом на полезную мутацию в этой среде с ограниченной несущей способностью, должен сначала превзойти «менее подходящие» варианты, чтобы накопить необходимое количество репликаций, чтобы существовала разумная вероятность возникновения этой полезной мутации. [66]

Конкуренция

В биологии конкуренция - это взаимодействие между организмами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. Это может быть связано с тем, что оба полагаются на ограниченный запас ресурса, такого как еда, вода или территория . [67] Конкуренция может происходить внутри или между видами , а также может быть прямой или косвенной. [68] Виды, менее приспособленные к конкуренции, теоретически должны либо адаптироваться, либо вымирать , поскольку конкуренция играет важную роль в естественном отборе, но согласно теории «места для бродяжничества» это может быть менее важным, чем распространение среди более крупных клад . [68] [69]

Конкуренция моделируется теорией отбора r / K , которая основана на работе Роберта Макартура и Э. О. Уилсона по биогеографии островов . [70] Согласно этой теории, давление отбора ведет эволюцию в одном из двух стереотипных направлений: r - или K -отбор. [71] Эти термины, г и К , можно проиллюстрировать в логистической модели в динамике популяций : [72]

где r - скорость роста популяции ( N ), а K - пропускная способность местной окружающей среды. Обычно виды, отобранные r, используют пустые ниши и производят много потомков, каждое из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослого возраста. Напротив, виды, отобранные K, являются сильными конкурентами в переполненных нишах и вкладывают больше средств в гораздо меньшее количество потомков, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста. [72]

Классификация

1: направленный отбор : предпочтение отдается одному крайнему фенотипу .
2, стабилизирующий отбор : среднее предпочтение перед крайностями.
3: разрушительный отбор: крайности предпочтительнее промежуточных.
Ось X: фенотипический признак
Ось Y: количество организмов
Группа A: исходная популяция
Группа B: после отбора

Естественный отбор может действовать на любой наследственного фенотипического признака , [73] и селективное давление может быть получен любым из аспектов окружающей среды, в том числе полового отбора и конкуренции с членами одного и того же или других видов. [74] [75] Однако это не означает, что естественный отбор всегда направлен и приводит к адаптивной эволюции; естественный отбор часто приводит к поддержанию статус-кво за счет исключения менее подходящих вариантов. [57]

Отбор можно классифицировать несколькими различными способами, например, по его влиянию на признак, на генетическое разнообразие, по стадии жизненного цикла, на которой он действует, по единице отбора или по ресурсу, за который идет конкуренция.

По влиянию на черту

Отбор по-разному влияет на черты характера. Стабилизирующий отбор сохраняет признак на стабильном оптимуме, и в простейшем случае все отклонения от этого оптимума выборочно невыгодны. Направленный отбор благоприятствует экстремальным значениям признака. Необычный разрушительный отбор также действует в переходные периоды, когда текущий режим неоптимален, но изменяет черту более чем в одном направлении. В частности, если признак является количественным и одномерным, то предпочтение отдается как более высокому, так и более низкому уровню признака. Подрывной отбор может предшествовать видообразованию . [57]

По влиянию на генетическое разнообразие

В качестве альтернативы отбор можно разделить по его влиянию на генетическое разнообразие . Очищающий или отрицательный отбор действует для удаления генетической изменчивости из популяции (и этому противодействует мутация de novo , которая вводит новые вариации. [76] [77] Напротив, балансирующий отбор действует для поддержания генетической изменчивости в популяции, даже при ее отсутствии. из De Novo мутации, с помощью отрицательных частотно-зависимого отбора . один из механизмов этого является гетерозиготы преимущества , когда люди с двумя различными аллелями имеют селективное преимущество над лицами , с помощью только одного аллель. полиморфизм в человекеТаким образом был объяснен локус группы крови ABO . [78]

На каждой стадии жизненного цикла организма, размножающегося половым путем, действуют разные типы отбора . [79]

По стадиям жизненного цикла

Другой вариант - классифицировать отбор по стадиям жизненного цикла, на которых он действует. Некоторые биологи признают только два типа: отбор по жизнеспособности (или выживанию) , который увеличивает вероятность выживания организма, и отбор по плодовитости (или фертильности, или репродуктивности), который увеличивает скорость воспроизводства при условии выживания. Другие разделяют жизненный цикл на дополнительные составляющие отбора. Таким образом, отбор на жизнеспособность и выживаемость может быть определен отдельно и, соответственно, как действие, направленное на повышение вероятности выживания до и после достижения репродуктивного возраста, в то время как отбор по плодовитости можно разделить на дополнительные подкомпоненты, включая половой отбор, гаметический отбор, действие на выживание гамет , и выбор совместимости, действующий наобразование зиготы . [79]

По единице выбора

Выбор также можно классифицировать по уровню или единице выбора . Индивидуальный отбор действует на индивида в том смысле, что адаптации служат «на благо» индивида и являются результатом отбора среди индивидов. Генный отбор действует непосредственно на уровне гена. В родственном отборе и внутригеномном конфликте отбор на уровне генов дает более подходящее объяснение лежащего в основе процесса. Групповой отбор , если он происходит, воздействует на группы организмов, исходя из предположения, что группы реплицируются и мутируют аналогично генам и индивидуумам. Продолжаются дискуссии о том, в какой степени групповой отбор происходит в природе. [80]

По ресурсам, за которые идет конкуренция

В павлине сложный оперение «сек упоминается Дарвин как пример сексуального выбора , [81] и является классическим примером Фишеровского Убегания , [82] доведенным до его заметного размера и окрасок через выбор партнера самками в течение многих поколений.

Наконец, выбор может быть классифицирован в соответствии с ресурсом, за который проводится конкуренция. Половой отбор является результатом соревнования за самок. Половой отбор обычно осуществляется путем отбора плодовитости, иногда в ущерб жизнеспособности. Экологический отбор - это естественный отбор с помощью любых средств, кроме полового, таких как родственный отбор, конкуренция и детоубийство . Вслед за Дарвином естественный отбор иногда определяют как экологический отбор, и в этом случае половой отбор считается отдельным механизмом. [83]

Половой отбор, впервые сформулированный Дарвином (на примере павлиньего хвоста) [81], относится конкретно к соревнованию за самок [84], которое может быть внутрисексуальным , между людьми одного пола, то есть соревнованием самцов и самцов, или интерсексуальный , когда один пол выбирает партнеров , чаще всего с показом самцов и выбором самок. [85] Однако у некоторых видов выбор партнера в первую очередь осуществляется самцами, как у некоторых рыб семейства Syngnathidae . [86] [87]

Фенотипические признаки могут быть отображены в одного пола и желательно в другом поле, вызывая положительную обратную связь петли называется Фишеровским Убеганием , к примеру, экстравагантного оперение некоторых самцов птиц , такие , как павлин. [82] Альтернативная теория, предложенная тем же Рональдом Фишером в 1930 году, - это гипотеза сексуального сына, согласно которой матери хотят иметь беспорядочных сыновей, чтобы дать им большое количество внуков, и поэтому выбирают беспорядочных отцов для своих детей. Агрессия между членами одного и тем же полом иногда ассоциируется с очень отличительными чертами, такие как панты маралов, которые используются в бою с другими оленями. В более общем смысле, внутриполовой отбор часто связан с половым диморфизмом , включая различия в размерах тела между самцами и самками одного вида. [85]

Гонки вооружений

Селекция в действии: устойчивость к антибиотикам растет, хотя выживаемость людей менее затронута антибиотиком. Их потомки наследуют сопротивление.

Естественный отбор рассматривается в действии в развитии устойчивости к антибиотикам в микроорганизмах . С момента открытия пенициллина в 1928 году антибиотики использовались для борьбы с бактериальными заболеваниями. Широко распространенное злоупотребление антибиотиками было выбрано из-за устойчивости микробов к антибиотикам в клинической практике, до такой степени, что метициллин-устойчивый золотистый стафилококк (MRSA) был описан как «супербактерий» из-за угрозы, которую он представляет для здоровья, и его относительной неуязвимости для существующие препараты. [88] Стратегии реагирования обычно включают использование различных, более сильных антибиотиков; однако новые сортаMRSA, устойчивые даже к этим препаратам. [89] Это эволюционная гонка вооружений , в которой бактерии вырабатывают штаммы, менее чувствительные к антибиотикам, в то время как медицинские исследователи пытаются разработать новые антибиотики, которые могут их убить. Аналогичная ситуация наблюдается с устойчивостью к пестицидам у растений и насекомых. Гонка вооружений не обязательно вызвана человеком; Хорошо задокументированный пример включает распространение гена у бабочки Hypolimnas bolina, подавляющего активность по уничтожению самцов паразитами бактерий Wolbachia на острове Самоа , где, как известно, распространение гена произошло всего за пять лет [ 90] [91]

Эволюция посредством естественного отбора

Предпосылкой для естественного отбора, приводящего к адаптивной эволюции, новым признакам и видообразованию, является наличие наследственной генетической изменчивости, которая приводит к различиям в приспособленности. Генетическая изменчивость является результатом мутаций, генетических рекомбинаций и изменений кариотипа (числа, формы, размера и внутреннего расположения хромосом ). Любое из этих изменений может иметь очень выгодный или крайне невыгодный эффект, но большие эффекты случаются редко. В прошлом большинство изменений в генетическом материале считалось нейтральным или близким к нейтральному, потому что они происходили в некодирующей ДНК или приводили к синонимичной замене.. Однако многие мутации в некодирующей ДНК имеют пагубные последствия. [92] [93] Хотя как частота мутаций, так и среднее влияние мутаций на приспособляемость зависят от организма, большинство мутаций у людей незначительно вредны. [94]

Некоторые мутации происходят в «инструментарии» или в регуляторных генах . Их изменения часто имеют большое влияние на фенотип человека, потому что они регулируют функцию многих других генов. Большинство, но не все мутации в регуляторных генах приводят к нежизнеспособным эмбрионам. Некоторые несмертельные регуляторные мутации происходят в генах HOX у людей, что может привести к шейному ребру [95] или полидактилии , увеличению количества пальцев рук или ног. [96]Когда такие мутации приводят к более высокой приспособляемости, естественный отбор благоприятствует этим фенотипам, и новый признак распространяется в популяции. Установленные черты характера не неизменны; черты, обладающие высокой приспособляемостью в одном контексте окружающей среды, могут оказаться гораздо менее пригодными при изменении условий окружающей среды. В отсутствие естественного отбора для сохранения такой черты она становится более изменчивой и со временем ухудшается, что, возможно, приводит к рудиментарному проявлению этой черты, также называемому эволюционным багажом . Во многих обстоятельствах внешне рудиментарная структура может сохранять ограниченную функциональность или может использоваться для других полезных свойств в явлении, известном как преадаптация . Известный пример рудиментарной структуры, глазслепой землекоп , как полагают, сохраняет функцию восприятия фотопериода . [97]

Видообразование

Для видообразования требуется определенная репродуктивная изоляция, то есть уменьшение потока генов. Однако это является неотъемлемой частью концепции вида , против которого отбираются гибриды , что противостоит эволюции репродуктивной изоляции - проблеме, признанной Дарвином. Проблема не возникает при аллопатрическом видообразовании с географически разделенными популяциями, которые могут расходиться с разными наборами мутаций. В 1903 г. Э. Б. Поултон понял, что репродуктивная изоляция может развиваться через дивергенцию, если каждая линия приобретает разные несовместимые аллели одного и того же гена. Тогда отбор против гетерозиготы непосредственно приведет к репродуктивной изоляции, что приведет кМодель Бейтсона – Добжанского – Мюллера , разработанная Х. Алленом Орром [98] и Сергеем Гаврилецом . [99] Однако с подкреплением естественный отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [100]

Генетическая основа

Генотип и фенотип

Естественный отбор влияет на фенотип или физические характеристики организма. Фенотип определяется генетическим составом (генотипом) организма и окружающей средой, в которой он живет. Когда разные организмы в популяции обладают разными версиями гена для определенного признака, каждая из этих версий называется аллелем . Именно эта генетическая изменчивость лежит в основе фенотипических различий. Примером могут служить антигены группы крови ABO у людей, фенотип которой определяют три аллеля. [101]

Некоторыми признаками управляет только один ген, но на большинство признаков влияет взаимодействие многих генов. Вариация одного из многих генов, определяющих признак, может иметь лишь небольшое влияние на фенотип; вместе эти гены могут производить континуум возможных фенотипических значений. [102]

Направленность отбора

Когда какой-либо компонент признака является наследуемым, отбор изменяет частоты различных аллелей или вариантов гена, который производит варианты этого признака. Отбор можно разделить на три класса в зависимости от его влияния на частоты аллелей: направленный , стабилизирующий и разрушающий отбор . [103] Направленный отбор происходит, когда аллель имеет большую приспособленность, чем другие, так что он увеличивается по частоте, получая все большую долю в популяции. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не будет зафиксирован и вся популяция не будет разделять фенотип приспособленности. [104]Гораздо более распространенным является стабилизирующий отбор, который снижает частоту аллелей, которые оказывают пагубное влияние на фенотип, то есть производят организмы с более низкой приспособленностью. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не будет исключен из популяции. Стабилизирующий отбор сохраняет функциональные генетические особенности, такие как гены, кодирующие белок или регуляторные последовательности , с течением времени за счет селективного давления на вредные варианты. [105] Подрывной (или диверсифицирующий) отбор - это отбор, в котором предпочтение отдается экстремальным значениям черт, а не промежуточным значениям. Подрывной отбор может вызвать симпатрическое видообразование через разделение ниши .

Некоторые формы уравновешивающего отбора не приводят к фиксации, но поддерживают аллель на промежуточных частотах в популяции. Это может происходить у диплоидных видов (с парами хромосом), когда гетерозиготные особи (только с одной копией аллеля) имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготные особи (с двумя копиями). Это называется гетерозиготным преимуществом или чрезмерным преобладанием, наиболее известным примером которого является устойчивость к малярии у людей, гетерозиготных по серповидно-клеточной анемии . Поддержание аллельной изменчивости также может происходить за счет деструктивного или диверсифицирующего отбора, что благоприятствует генотипам, отклоняющимся от среднего в любом направлении (то есть в противоположность чрезмерному преобладанию), и может привести к бимодальному распределению значений признаков. Наконец, балансирующий отбор может происходить посредством частотно-зависимого отбора, когда приспособленность одного конкретного фенотипа зависит от распределения других фенотипов в популяции. Принципы теории игр применялись для понимания распределения приспособленности в этих ситуациях, особенно при изучении родственного отбора и эволюции реципрокного альтруизма . [106] [107]

Отбор, генетическая изменчивость и дрейф

Часть всех генетических вариаций функционально нейтральна, не вызывая фенотипического эффекта или значительной разницы в приспособленности. Моту Кимура «s нейтральная теория молекулярной эволюции путем генетического дрейфа предполагает , что это изменение составляет большую часть наблюдаемого генетического разнообразия. [108] Нейтральные события могут радикально уменьшить генетическую изменчивость через узкие места в популяции . [109], которые, среди прочего, могут вызывать эффект основателя в изначально небольших новых популяциях. [110]Когда генетическая изменчивость не приводит к различиям в приспособленности, отбор не может напрямую влиять на частоту такой вариации. В результате генетическая изменчивость на этих участках выше, чем на участках, где вариации действительно влияют на приспособленность. [103] Однако после периода отсутствия новых мутаций генетическая изменчивость на этих участках устраняется из-за генетического дрейфа. Естественный отбор уменьшает генетическую изменчивость, устраняя дезадаптированных особей и, следовательно, мутации, вызвавшие дезадаптацию. В то же время происходят новые мутации, приводящие к балансу мутации и отбора.. Точный результат этих двух процессов зависит как от скорости возникновения новых мутаций, так и от силы естественного отбора, который зависит от того, насколько неблагоприятной окажется мутация. [111]

Генетическое сцепление происходит, когда локусы двух аллелей находятся в непосредственной близости на хромосоме. Во время образования гамет рекомбинация перетасовывает аллели. Вероятность того, что такая перестановка произойдет между двумя аллелями, обратно пропорциональна расстоянию между ними. Селективные свипы происходят, когда аллель становится более распространенным в популяции в результате положительного отбора. По мере увеличения распространенности одного аллеля тесно связанные аллели также могут стать более распространенными из-за « генетического автостопа », независимо от того, являются ли они нейтральными или даже слегка вредными. Сильное избирательное сканирование приводит к тому участку генома, где положительно выбранный гаплотип(аллель и его соседи), по сути, единственные, что существуют в популяции. Выборочные свипы могут быть обнаружены путем измерения неравновесия по сцеплению или определения того, чрезмерно ли представлен данный гаплотип в популяции. Так как избирательное сканирование также приводит к отбору соседних аллелей, наличие блока сильного неравновесного сцепления может указывать на «недавнее» избирательное сканирование около центра блока. [112]

Выбор фона противоположен выборочной развертке. Если конкретный сайт подвергается сильному и стойкому очищающему отбору, связанные вариации, как правило, отсеиваются вместе с ним, создавая в геноме область с низкой общей вариабельностью. Поскольку фоновый отбор является результатом новых вредных мутаций, которые могут случайным образом происходить в любом гаплотипе, он не создает четких блоков неравновесия по сцеплению, хотя при низкой рекомбинации он все же может приводить к слегка отрицательному неравновесию по сцеплению в целом. [113]

Влияние

Идеи Дарвина, наряду с идеями Адама Смита и Карла Маркса , оказали глубокое влияние на мировоззрение XIX века, включая его радикальное утверждение, что «эволюционировали искусно сконструированные формы, настолько отличные друг от друга и столь сложные друг от друга» от простейших форм жизни несколькими простыми принципами. [114] Это вдохновило некоторых из самых ярых сторонников Дарвина и вызвало сильнейшее сопротивление. По словам Стивена Джея Гулда , естественный отбор имел силу «свергнуть некоторые из самых глубоких и традиционных утешений западной мысли», например, веру в то, что люди занимают особое место в мире. [115]

По словам философа Дэниела Деннета , «опасная идея Дарвина» эволюции путем естественного отбора - это «универсальная кислота», которую нельзя ограничивать каким-либо сосудом или контейнером, так как она вскоре просачивается, прокладывая себе путь во все более широкие сферы. окружение. [116] Таким образом, в последние десятилетия концепция естественного отбора распространилась из эволюционной биологии в другие дисциплины, включая эволюционные вычисления , квантовый дарвинизм , эволюционную экономику , эволюционную эпистемологию , эволюционную психологию и космологический естественный отбор . Эта неограниченная применимость была названауниверсальный дарвинизм . [117]

Происхождение жизни

Как возникла жизнь из неорганической материи, остается нерешенной проблемой в биологии. Одна известная гипотеза состоит в том, что жизнь впервые появилась в форме коротких самовоспроизводящихся полимеров РНК . [118] С этой точки зрения, жизнь могла возникнуть, когда цепи РНК впервые испытали основные условия, как задумал Чарльз Дарвин, для работы естественного отбора. Это следующие условия: наследуемость, вариативность типа и конкуренция за ограниченные ресурсы. Пригодность раннего репликатора РНК , вероятно, была бы функцией адаптивных способностей, которые были внутренними (т.е. определялись нуклеотидной последовательностью ) и доступностью ресурсов. [119] [120]Тремя основными адаптивными способностями могли бы логически быть: (1) способность воспроизводить с умеренной точностью (приводящая как к наследуемости, так и к вариации типа), (2) способность избегать распада и (3) способность приобретать и ресурсы процесса. [119] [120] Эти возможности изначально определялись сложенными конфигурациями (включая конфигурации с рибозимной активностью) репликаторов РНК, которые, в свою очередь, были бы закодированы в их индивидуальных нуклеотидных последовательностях. [121]

Клеточная и молекулярная биология

В 1881 году эмбриолог Вильгельм Ру опубликовал Der Kampf der Theile im Organismus ( Борьба частей в организме ), в которой он предположил, что развитие организма является результатом дарвиновской конкуренции между частями эмбриона, происходящей на всех уровнях. от молекул к органам. [122] В последние годы Жан-Жак Купец предложил современную версию этой теории . Согласно этому клеточному дарвинизму, случайные вариации на молекулярном уровне порождают разнообразие типов клеток, тогда как клеточные взаимодействия накладывают характерный порядок на развивающийся эмбрион. [123]

Социально-психологическая теория

Социальные последствия теории эволюции путем естественного отбора также стали источником продолжающихся споров. Фридрих Энгельс , немецкий политический философ и один из создателей идеологии коммунизма , писал в 1872 году, что «Дарвин не знал, какую горькую сатиру он написал на человечество, и особенно на своих соотечественников, когда он показал, что свободная конкуренция, борьба ведь существование, которое экономисты считают высшим историческим достижением, является нормальным состоянием животного мира ". [124] Герберт Спенсер и защитник евгеники Фрэнсис ГальтонИнтерпретация естественного отбора как неизбежно прогрессивного, ведущего к предполагаемому прогрессу в интеллекте и цивилизации, стала оправданием колониализма , евгеники и социального дарвинизма . Например, в 1940 году Конрад Лоренц в трудах, от которых он впоследствии отказался, использовал теорию как оправдание политики нацистского государства. Он писал: «... отбор по стойкости, героизму и социальной полезности ... должен осуществляться каким-то человеческим институтом, если человечество, в отсутствие факторов отбора, не должно быть разрушено вырождением, вызванным одомашниванием. Расовая идея как основа нашего государства уже многое сделала в этом отношении ». [125]Другие разработали идеи о том, что человеческие общества и культура развиваются с помощью механизмов, аналогичных тем, которые применимы к эволюции видов. [126]

Совсем недавно работа антропологов и психологов привела к развитию социобиологии, а затем эволюционной психологии, области, которая пытается объяснить особенности психологии человека с точки зрения адаптации к среде предков. Наиболее ярким примером эволюционной психологии, в частности , выдвинутая в начале работы Ноама Хомского , а позже Стивен Пинкер , является гипотеза о том , что человеческий мозг приспособлен для приобретения на грамматические правила естественного языка . [127] Другие аспекты человеческого поведения и социальных структур, основанные на конкретных культурных нормах, таких как предотвращение инцеста.к более широким моделям, таким как гендерные роли , были выдвинуты гипотезы, что они имеют такое же происхождение, как адаптации к ранней среде, в которой эволюционировали современные люди. По аналогии с действием естественного отбора на гены возникла концепция мемов - «единиц культурной передачи» или культурных эквивалентов генов, подвергающихся отбору и рекомбинации, которые впервые были описаны в этой форме Ричардом Докинзом в 1976 году [128] и впоследствии были расширены такими философами, как Дэниел Деннет, в качестве объяснения сложной культурной деятельности, включая человеческое сознание . [129]

Теория информации и систем

В 1922 году Альфред Дж. Лотка предположил, что естественный отбор можно понимать как физический принцип, который можно описать в терминах использования энергии системой [130] [131], концепция, позже разработанная Говардом Т. Одумом как Принцип максимальной мощности в термодинамике , согласно которому эволюционные системы с избирательным преимуществом максимизируют скорость преобразования полезной энергии. [132]

Принципы естественного отбора вдохновили на создание множества вычислительных методов, таких как «мягкая» искусственная жизнь , которые имитируют избирательные процессы и могут быть очень эффективными при «адаптации» сущностей к среде, определяемой заданной функцией приспособленности . [133] Например, класс эвристических оптимизации алгоритмы , известные как генетические алгоритмы , впервые Джон Генри Голландии в 1970 - х и расширен с помощью David E. Goldberg , [134] определить оптимальные решения от моделируемого воспроизводства и мутации популяции решений определяется начальным распределением вероятностей .[135] Такие алгоритмы особенно полезны при применении к задачам, энергетический ландшафт которых очень груб или имеет много локальных минимумов. [136]

В художественной литературе

Дарвиновская эволюция путем естественного отбора широко распространена в литературе, независимо от того, оптимистично ли она воспринимается с точки зрения того, как человечество может развиваться к совершенству, или пессимистично с точки зрения ужасных последствий взаимодействия человеческой природы и борьбы за выживание. Среди основных откликов - пессимистический Erewhon Сэмюэля Батлера 1872 года («нигде», написанное в основном задом наперед). В 1893 году Герберт Уэллс представил « Человека года на миллион », преобразованного естественным отбором в существо с огромной головой, глазами и сморщенным телом. [137]

Примечания

  1. ^ При половом отборе можно утверждать, что самка животного, выбирающая партнера, намеревается получить лучшего партнера; нет никаких предположений, что она имеет какое-либо намерение улучшить родословную как заводчик животных.

Рекомендации

  1. Эмпедокл 1898 , О природе , Книга II
  2. Лукреций, 1916 , О природе вещей , Книга V
  3. Аристотель , Физика , Книга II, главы 4 и 8
  4. ^ Лир 1988 , стр. 38
  5. ^ Генри, Девин (сентябрь 2006 г.). «Аристотель о механизме наследования» . Журнал истории биологии . 39 (3): 425–455. DOI : 10.1007 / s10739-005-3058-у . S2CID  85671523 .
  6. ^ Ariew 2002
  7. ^ Дарвин 1872 , стр. xiii
  8. Аристотель , Физика , Книга II, Глава 8
  9. ^ Zirkle, Conway (25 апреля 1941). «Естественный отбор до« Происхождения видов » ». Труды Американского философского общества . 84 (1): 71–123. JSTOR 984852 . 
  10. ^ Agutter & Уитли 2008 , стр. 43 год
  11. ^ Мухаммад А.С. Абдель, Халим (2013). «Взгляды додарвиновских мусульманских ученых на эволюцию» (PDF) . Энциклопедия наук и религий : 74–77 - через Springer.
  12. ^ Мопертюи, Пьер Луи (1746). « Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique »  [ «Вывод законов движения и равновесия из метафизического принципа» ]. Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (на французском языке). Берлин: 267–294.
  13. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е изд.). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press . С.  129–134 . ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC  43091892 .
  14. ^ Ламарк 1809
  15. ^ Д. Джоравски, Дэвид (январь 1959). «Советский марксизм и биология до Лысенко». Журнал истории идей . 20 (1): 85–104. DOI : 10.2307 / 2707968 . JSTOR 2707968 . 
  16. ^ Дарвин 1859 , стр. 18
  17. ^ Дарвин 1859 , стр. 61
  18. ^ Дарвин 1859 , стр. 5
  19. ^ Холл, Брайан К .; Халльгримссон, Бенедикт (2008). Эволюция Стрикбергера (4-е изд.). Джонс и Бартлетт. С. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC  796450355 .
  20. ^ Мальтус 1798
  21. ^ Дарвин 1958 , стр. 120
  22. Дарвин 1859 , стр.  126–127
  23. ^ Уоллес 1871
  24. ^ Дарвин 1861 , стр. xiii
  25. ^ Дарвин 1859 , стр. 6
  26. Дарвин, Чарльз (28 сентября 1860 г.). «Дарвин, CR Лайелю, Чарльзу» . Заочный проект Дарвина . Кембридж, Великобритания: Библиотека Кембриджского университета . Письмо 2931 . Проверено 1 августа 2015 года .
  27. ^ a b Дарвин 1859 г.
  28. ^ Эйсли 1958
  29. ^ Кун 1996
  30. Дарвин, Чарльз (5 июля 1866 г.). "Дарвин, CR к Уоллесу, AR" Проект корреспонденции Дарвина . Кембридж, Великобритания: Библиотека Кембриджского университета. Письмо 5145 . Проверено 12 января 2010 года .
  31. ^ Stücke, Морис E. (лето 2008). «Лучшая защита конкуренции» . Обзор закона Св. Иоанна . Ямайка, штат Нью-Йорк. 82 (3): 951–1036. Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь попытался выразить в механических терминах, есть то, что мистер Дарвин назвал «естественным отбором или сохранением избранных рас в борьбе за жизнь».- Герберт Спенсер , Принципы биологии (1864), т. 1. С. 444–445.
  32. ^ Дарвин 1872 , стр. 49 .
  33. ^ Миллс, Сьюзен К .; Битти, Джон Х. (1979). "Интерпретация фитнеса склонностью" (PDF) . Философия науки . 46 (2): 263–286. CiteSeerX 10.1.1.332.697 . DOI : 10.1086 / 288865 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 декабря 2015 года . Дата обращения 4 августа 2015 .  
  34. ^ Амвросий, Майк. «Горох Менделя» . Норидж, Великобритания: Отдел по ресурсам зародышевой плазмы, Центр Джона Иннеса . Архивировано из оригинального 14 июня 2016 года . Дата обращения 22 мая 2015 .
  35. ^ Хаксли, Джулиан (1929–1930). «Азбука генетики». Наука о жизни . 2 . Лондон: Объединенная пресса . OCLC 3171056 . 
  36. ^ Национальная академия наук (1999). Наука и креационизм: взгляд из Национальной академии наук (2-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия прессы. ISBN 978-0-309-06406-4. OCLC  43803228 .
  37. ^ а б Фишер 1930
  38. ^ Холдейн 1932
  39. ^ Холдейн, JBS (декабрь 1957). «Цена естественного отбора» (PDF) . Журнал генетики . 55 (3): 511–524. DOI : 10.1007 / BF02984069 . S2CID 32233460 .  
  40. ^ Райт, Сьюэлл (1932). «Роли мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции» . Материалы VI Международного конгресса генетиков . 1 : 356–366.
  41. ^ Добжанский 1937
  42. ^ Добжанский 1951
  43. ^ Кэрролл, Шон Б.; Гренье, Дженнифер К .; Уэтерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных - второе издание . Блэквелл Паблишинг. С. 66–67. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  44. Mayr 1942 г.
  45. ^ Гамильтон, W. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  46. ^ Гамильтон, W. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  47. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2003). «Морфогенез эволюционной биологии развития» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. PMID 14756322 .  
  48. ^ Гилберт, SF; Opitz, JM; Рафф, РА (1996). "Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития". Биология развития . 173 (2): 357–372. DOI : 10,1006 / dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  49. Перейти ↑ Müller, GB (2007). «Evo – DevO: расширение эволюционного синтеза». Природа Обзоры Генетики . 8 (12): 943–949. DOI : 10.1038 / nrg2219 . PMID 17984972 . S2CID 19264907 .  
  50. ^ Кэрролл, Шон Б.; Гренье, Дженнифер К .; Уэтерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных - второе издание . Блэквелл Паблишинг. п. 13. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  51. ^ Уильямс 1966
  52. ^ Эндлер 1986
  53. ^ Холдейн 1954
  54. ^ Ланде, Рассел ; Арнольд, Стеван Дж. (Ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора по коррелированным персонажам». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. DOI : 10.2307 / 2408842 . JSTOR 2408842 . PMID 28556011 .  
  55. ^ Футуйма 2005
  56. ^ Трезвый 1993
  57. ^ a b c «Эволюция и естественный отбор» . Университет Мичигана. 10 октября 2010 . Проверено 9 ноября +2016 .
  58. ^ "Телеологические понятия в биологии" . Стэнфордская энциклопедия философии . 18 мая 2003 . Проверено 28 июля +2016 .
  59. ^ van't Hof, Arjen E .; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж; и другие. (Июнь 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британской пяденицы - это переносимый элемент». Природа . 534 (7605): 102–105. Bibcode : 2016Natur.534..102H . DOI : 10.1038 / nature17951 . PMID 27251284 . 
  60. ^ Уолтон, Оливия; Стивенс, Мартин (2018). «Модели зрения птиц и полевые эксперименты определяют выживаемость камуфляжа берёзовой бабочки» . Биология коммуникации . 1 : 118. DOI : 10.1038 / s42003-018-0126-3 . PMC 6123793 . PMID 30271998 .  
  61. Орр, Х. Аллен (август 2009 г.). «Фитнес и его роль в эволюционной генетике» . Nat Rev Genet . 10 (8): 531–539. DOI : 10.1038 / nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .  
  62. ^ Холдейн, JBS (ноябрь 1992). «Цена естественного отбора». Современная наука . 63 (9/10): 612–625.
  63. ^ Кляйнман, A. (2014). «Основы науки и математики о случайных мутациях и естественном отборе» . Статистика в медицине . 33 (29): 5074–5080. DOI : 10.1002 / sim.6307 . PMID 25244620 . 
  64. ^ Байм, М .; Либерман, Т.Д .; Kelsic, ED; Chait, R .; Gross, R .; Елин, И .; Кишоны, Р. (2016). «Пространственно-временная микробная эволюция на антибиотических ландшафтах» . Наука . 353 (6304): 1147–51. Bibcode : 2016Sci ... 353.1147B . DOI : 10.1126 / science.aag0822 . PMC 5534434 . PMID 27609891 .  
  65. ^ Блаунт, Захари Д .; Borland, Christina Z .; Ленски, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli » . Труды Национальной академии наук . 105 (23): 7899–906. Bibcode : 2008PNAS..105.7899B . DOI : 10.1073 / pnas.0803151105 . JSTOR 25462703 . PMC 2430337 . PMID 18524956 .   
  66. ^ Хорошо, BH; Rouzine, IM; Балик, диджей; Hallatschek, O .; Десаи, ММ (27 февраля 2012 г.). «Распределение фиксированных полезных мутаций и скорость адаптации в бесполых популяциях» . Труды Национальной академии наук . 109 (13): 4950–4955. DOI : 10.1073 / pnas.1119910109 . PMC 3323973 . PMID 22371564 .  
  67. ^ Бегон, Таунсенд и Харпер 1996
  68. ^ а б Сахней, Сарда; Бентон, Майкл Дж .; Ферри, Пол А. (23 августа 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше» . Письма о биологии . 6 (4): 544–547. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.1024 . PMC 2936204 . PMID 20106856 .  
  69. Jardine, Phillip E .; Янис, Кристина М .; Сахней, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (1 декабря 2012 г.). «Песок, а не трава: совпадающие закономерности раннего происхождения гипсодонтии у копытных и Glires Великих равнин». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 365–366: 1–10. Bibcode : 2012PPP ... 365 .... 1J . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.09.001 .
  70. Перейти ↑ MacArthur & Wilson 2001
  71. ^ Pianka, Eric R. (ноябрь-декабрь 1970). «О г - и К -Выбор». Американский натуралист . 104 (940): 592–597. DOI : 10.1086 / 282697 . JSTOR 2459020 . 
  72. ^ a b Verhulst, Пьер Франсуа (1838). " Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement " . Соответствие Mathématique et Physique (на французском языке). Брюссель, Бельгия. 10 : 113–121. OCLC 490225808 . 
  73. ^ Циммер и Эмлен 2013
  74. Перейти ↑ Miller 2000 , p. 8
  75. ^ Arnqvist, Горан; Роу, Локк (2005). Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета. С. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC  937342534 .
  76. ^ Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  77. Перейти ↑ Loewe, Laurence (2008). «Отрицательный отбор» . Природное образование . Кембридж, Массачусетс: Издательская группа Nature . OCLC 310450541 . 
  78. ^ Villanea, Фернандо А .; Safi, Kristin N .; Буш, Иеремия В. (май 2015 г.). «Общая модель отрицательного частотно-зависимого отбора объясняет глобальные модели полиморфизма АВО человека» . PLOS ONE . 10 (5): e0125003. Bibcode : 2015PLoSO..1025003V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0125003 . PMC 4422588 . PMID 25946124 .  
  79. ^ a b Кристиансен 1984 , стр. 65–79
  80. ^ Уэйд, Майкл Дж .; и другие. (2010). «Многоуровневый и родовой отбор в связанном мире» . Природа . 463 (7283): E8 – E9. Bibcode : 2010Natur.463 .... 8W . DOI : 10,1038 / природа08809 . PMC 3151728 . PMID 20164866 .  
  81. ^ a b Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, стр. 88. «И это заставляет меня сказать несколько слов о том, что я называю половым отбором. Это зависит от ...» http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq = 12
  82. ^ а б Гринфилд, Мэриленд; Alem, S .; Limousin, D .; Бейли, NW (2014). «Дилемма фишерианского полового отбора: выбор партнера для получения косвенных выгод, несмотря на редкость и общую слабость генетической корреляции между предпочтениями и признаками» . Эволюция . 68 (12): 3524–3536. DOI : 10.1111 / evo.12542 . PMID 25308282 . S2CID 2619084 .  
  83. Перейти ↑ Mayr 2006
  84. ^ Андерссон 1994
  85. ^ а б Хоскен, Дэвид Дж .; Хаус, Кларисса М. (январь 2011 г.). «Половой отбор». Текущая биология . 21 (2): R62 – R65. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.11.053 . PMID 21256434 . S2CID 18470445 .  
  86. ^ Eens, Марсель; Пинкстен, Рианна (5 октября 2000 г.). «Изменение роли пола у позвоночных: поведенческие и эндокринологические отчеты». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 135–147. DOI : 10.1016 / S0376-6357 (00) 00124-8 . PMID 11074317 . S2CID 20732874 .  
  87. Барлоу, Джордж У. (март 2005 г.). «Как мы решаем, что у вида поменялась половая роль?». Ежеквартальный обзор биологии . 80 (1): 28–35. DOI : 10.1086 / 431022 . PMID 15884733 . 
  88. ^ Харви, Фиона; Карсон, Мэри; О'Кейн, Мэгги; Уэсли, Эндрю (18 июня 2015 г.). «Супербактерии MRSA, обнаруженные в свинине в супермаркетах, вызывают тревогу по поводу рисков, связанных с фермерством» . Хранитель .
  89. ^ Schito, Джан С. (март 2006). «Важность развития устойчивости к антибиотикам у золотистого стафилококка » . Клиническая микробиология и инфекции . 12 (Suppl s1): 3–8. DOI : 10.1111 / j.1469-0691.2006.01343.x . PMID 16445718 . 
  90. ^ Шарлат, Сильвен; Хорнетт, Эмили А .; Фуллард, Джеймс Н .; и другие. (13 июля 2007 г.). «Необычайный поток в соотношении полов». Наука . 317 (5835): 214. Bibcode : 2007Sci ... 317..214C . DOI : 10.1126 / science.1143369 . PMID 17626876 . S2CID 45723069 .  
  91. ^ Моран, Грегори Дж .; и другие. (2006). «Метициллинрезистентные инфекции S. Aureus у пациентов в отделении неотложной помощи». Медицинский журнал Новой Англии . 355 (7): 666–674. DOI : 10.1056 / NEJMoa055356 . PMID 16914702 . 
  92. ^ Крюков, Григорий В .; Шмидт, Штеффен; Сюняев, Шамиль (1 августа 2005 г.). «Небольшой фитнес-эффект мутаций в высококонсервативных некодирующих областях». Молекулярная генетика человека . 14 (15): 2221–2229. DOI : 10,1093 / HMG / ddi226 . PMID 15994173 . 
  93. ^ Бехерано, Гилл; Фазан, Майкл; Макунин, Игорь; и другие. (28 мая 2004 г.). «Ультраконсервированные элементы в геноме человека» (PDF) . Наука . 304 (5675): 1321–1325. Bibcode : 2004Sci ... 304.1321B . CiteSeerX 10.1.1.380.9305 . DOI : 10.1126 / science.1098119 . PMID 15131266 . S2CID 2790337 .    
  94. ^ Эйр-Уокер, Адам; Вулфит, Меган; Фелпс, Тед (июнь 2006 г.). «Распределение фитнес-эффектов новых вредных аминокислотных мутаций у людей» . Генетика . 173 (2): 891–900. DOI : 10.1534 / genetics.106.057570 . PMC 1526495 . PMID 16547091 .  
  95. ^ Галис, Frietson (апрель 1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox- гены и рак». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19990415) 285: 1 <19 :: AID-JEZ3> 3.0.CO; 2-Z . PMID 10327647 . 
  96. ^ Zákány Йожеф; Фроменталь-Рамен, Екатерина; Варо, Ксавьер; Дубуль, Дени (9 декабря 1997 г.). «Регулирование количества и размера пальцев задними Hox генами: дозозависимый механизм с потенциальными эволюционными последствиями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (25): 13695–13700. Bibcode : 1997PNAS ... 9413695Z . DOI : 10.1073 / pnas.94.25.13695 . PMC 28368 . PMID 9391088 .  
  97. ^ Sanyal, Somes; Янсен, Гарри G .; де Грип, Виллем Дж .; Нево, Эвиатар ; и другие. (Июль 1990 г.). "Глаз слепой кротовой крысы, Spalax ehrenbergi . Рудимент со скрытой функцией?" . Исследовательская офтальмология и визуализация . 31 (7): 1398–1404. PMID 2142147 . 
  98. Перейти ↑ Orr, HA (1996). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования» . Генетика . 144 (4): 1331–5. PMC 1207686 . PMID 8978022 .  
  99. ^ Гаврилец, С. (2004), Фитнес-пейзажи и происхождение видов , Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
  100. ^ Шулер, Ханнес; Худ, Глен Р .; Иган, Скотт П .; Федер, Джеффри Л. (2016). «Способы и механизмы видообразования». Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине . 2 (3): 60–93.
  101. ^ McKusick, Виктор А .; Гросс, Мэтью Б. (18 ноября 2014 г.). «АВО Гликозилтрансфераза; АВО» . Интернет-Менделирующее наследование в человеке . Национальная медицинская библиотека . Проверено 7 ноября +2016 .
  102. Перейти ↑ Falconer & Mackay 1996
  103. ^ a b Rice 2004 , см. особенно главы 5 и 6 для количественной обработки
  104. ^ Ризеберг, LH; Widmer, A .; Арнц, AM; Берк, JM (2002). «Направленный отбор - основная причина фенотипической диверсификации» . PNAS . 99 (19): 12242–12245. Bibcode : 2002PNAS ... 9912242R . DOI : 10.1073 / pnas.192360899 . PMC 129429 . PMID 12221290 .  
  105. ^ Чарльзуорт В, Ланде R, Слаткин М (1982). «Неодарвинистский комментарий к макроэволюции» . Эволюция . 36 (3): 474–498. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR 2408095 . PMID 28568049 . S2CID 27361293 .   
  106. Гамильтон, Уильям Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  107. ^ Триверс, Роберт Л. (март 1971). «Эволюция реципрокного альтруизма» . Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 . JSTOR 2822435 . S2CID 19027999 .  
  108. ^ Кимура, Моту (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-23109-1. OCLC  8776549 .
  109. ^ Робинсон, Ричард, изд. (2003). «Узкое место в области народонаселения» . Генетика . 3 . Ссылка Macmillan США. ISBN 978-0-02-865609-0. OCLC  3373856121 .
  110. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс . п. 423 . ISBN 978-0-8053-1940-8. OCLC  3138680061 .
  111. ^ Линч, Майкл (август 2010). «Эволюция скорости мутаций» . Тенденции в генетике . 26 (8): 345–352. DOI : 10.1016 / j.tig.2010.05.003 . PMC 2910838 . PMID 20594608 .  
  112. ^ Смит, Джон Мейнард ; Хей, Джон (1974). «Автостопный эффект благоприятного гена» . Генетические исследования . 23 (1): 23–35. DOI : 10.1017 / S0016672300014634 . PMID 4407212 . 
  113. ^ Кейтли, Питер Д .; Отто, Сара П. (7 сентября 2006 г.). «Вмешательство среди вредных мутаций способствует сексу и рекомбинации в ограниченных популяциях». Природа . 443 (7107): 89–92. Bibcode : 2006Natur.443 ... 89K . DOI : 10,1038 / природа05049 . PMID 16957730 . S2CID 4422532 .  
  114. ^ Дарвин 1859 , стр. 489
  115. Гулд, Стивен Джей (12 июня 1997 г.). «Дарвиновский фундаментализм» . Нью-Йоркское обозрение книг . 44 (10).
  116. ^ Деннет 1995
  117. ^ фон Сюдов, М. (2012). От дарвиновской метафизики к пониманию эволюции эволюционных механизмов. Историко-философский анализ генного дарвинизма и универсального дарвинизма . Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4. OCLC  1088022023 .
  118. ^ Эйген, Манфред ; Гардинер, Уильям; Шустер, Питер ; и другие. (Апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96 и др . Bibcode : 1981SciAm.244d..88E . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 . 
  119. ^ а б Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А .; и другие. (Июнь 1983 г.). «Дарвиновская динамика». Ежеквартальный обзор биологии . 58 (2): 185–207. DOI : 10,1086 / 413216 . JSTOR 2828805 . 
  120. ^ a b Мишод 1999
  121. Перейти ↑ Orgel, Leslie E. (1987). «Эволюция генетического аппарата: обзор». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 9–16. DOI : 10.1101 / sqb.1987.052.01.004 . PMID 2456886 . 
  122. ^ Ру 1881
  123. ^ Kupiec, Жан-Жак (3 мая 2010). «Клеточный дарвинизм (стохастическая экспрессия генов в дифференцировке клеток и развитии эмбриона)» . SciTopics . Архивировано из оригинала 4 августа 2010 года . Дата обращения 11 августа 2015 .
  124. ^ Энгельс 1964
  125. Айзенберг, Леон (сентябрь 2005 г.). «Какой образ у Лоренца?». Американский журнал психиатрии (письмо в редакцию). 162 (9): 1760. DOI : 10,1176 / appi.ajp.162.9.1760 . PMID 16135651 . Айзенберг цитирует перевод Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, стр. 2) Конрада Лоренца .
  126. ^ Уилсон 2002
  127. ^ Пинкер 1995
  128. ^ Докинз 1976 , стр. 192
  129. ^ Деннет 1991
  130. ^ Лотки, Alfred J. (июнь 1922). «Вклад в энергетику эволюции» . PNAS . 8 (6): 147–151. Полномочный код : 1922PNAS .... 8..147L . DOI : 10.1073 / pnas.8.6.147 . PMC 1085052 . PMID 16576642 .  
  131. ^ Лотки, Alfred J. (июнь 1922). «Естественный отбор как физический принцип» . PNAS . 8 (6): 151–154. Полномочный код : 1922PNAS .... 8..151L . DOI : 10.1073 / pnas.8.6.151 . PMC 1085053 . PMID 16576643 .  
  132. ^ Одум, HT (1995). Холл, КАС (ред.). Самоорганизация и максимальная сила . Максимальная мощность: идеи и применение HT Odum . Издательство Колорадского университета.
  133. ^ Кауфман 1993
  134. ^ Голдберг 1989
  135. ^ Митчелл 1996
  136. ^ «Генетические алгоритмы» . Фармакологические науки . Проверено 7 ноября +2016 .
  137. ^ Стейблфорд, Брайан М .; Лэнгфорд, Дэвид Р. (5 июля 2018 г.). «Эволюция» . Энциклопедия научной фантастики . Голланц . Проверено 24 июля 2018 года .

Источники

  • Agutter, Paul S .; Уитли, Денис Н. (2008). Размышляя о жизни: история и философия биологии и других наук . Дордрехт, Нидерланды; Лондон: Springer Science + Business Media . ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN  2008933269 . OCLC  304561132 .
  • Андерссон, Мальте (1994). Половой отбор . Монографии по поведению и экологии. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN  93033276 . OCLC  28891551 .
  • Ариев, Андре (2002). «Платонические и аристотелевские корни телеологических аргументов» (PDF) . В Ариев, Андре; Камминс, Роберт; Перлман, Марк (ред.). Функции: Новые очерки философии психологии и биологии . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN  2002020184 . OCLC  48965141 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 февраля 2009 года.
  • Аристотель . Физика . Перевод Р.П. Харди и Р.К. Гэй. Архив интернет-классики. OCLC  54350394 .
  • Бегон, Майкл; Таунсенд, Колин Р .; Харпер, Джон Л. (1996). Экология: отдельные лица, популяции и сообщества (3-е изд.). Оксфорд; Кембридж, Массачусетс: Blackwell Science . ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN  95024627 . OCLC  32893848 .
  • Кристиансен, Фредди Б. (1984). «Определение и измерение фитнеса» . В Shorrocks, Брайан (ред.). Эволюционная экология: 23-й симпозиум Британского экологического общества, Лидс, 1982 . Симпозиум Британского экологического общества . 23 . Оксфорд; Бостон: Научные публикации Блэквелла . ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN  85106855 . OCLC  12586581 . Изменено из Кристиансена путем добавления отбора на выживание в репродуктивной фазе.
  • Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . LCCN  06017473 . OCLC  741260650 .Книгу можно найти на сайте The Complete Work of Charles Darwin Online . Проверено 23 июля 2015.
  • Дарвин, Чарльз (1861). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь (3-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. LCCN  04001284 . OCLC  550913 .
  • Дарвин, Чарльз (1872). Происхождение видов посредством естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (6-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. OCLC  1185571 .
  • Дарвин, Чарльз (1958). Барлоу, Нора (ред.). Автобиография Чарльза Дарвина, 1809–1882: восстановлены оригинальные пропуски; Под редакцией и с Приложением и Примечаниями его внучки Норы Барлоу . Лондон: Коллинз . LCCN  93017940 . OCLC  869541868 .
  • Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN  76029168 . OCLC  2681149 .
  • Деннет, Дэниел С. (1991). Объяснение сознания (1-е изд.). Бостон, Массачусетс: Little, Brown and Company . ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN  91015614 . OCLC  23648691 .
  • Деннет, Дэниел С. (1995). Опасная идея Дарвина: эволюция и смысл жизни . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN  94049158 . OCLC  31867409 .
  • Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Биологическая серия Колумбийского университета . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . LCCN  37033383 . OCLC  766405 .
    • —— (1951). Генетика и происхождение видов . Биологическая серия Колумбийского университета (3-е пересмотренное издание). Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. LCCN  51014816 . OCLC  295774 .
  • Эйсли, Лорен (1958). Век Дарвина: эволюция и люди, открывшие ее (1-е изд.). Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday . LCCN  58006638 . OCLC  168989 .
  • Эмпедокл (1898 г.). «Эмпедокл» . В Фэрбенксе, Артур (ред.). Первые философы Греции . Перевод Артура Фэрбенкса. Лондон: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. LCCN  03031810 . OCLC  1376248 . Первые философы Греции в Интернет-архиве .
  • Эндлер, Джон А. (1986). Естественный отбор в дикой природе . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN  85042683 . OCLC  12262762 .
  • Энгельс, Фридрих (1964) [1883]. Диалектика природы . 1939 г. Предисловие Дж. Б. С. Холдейна (3-е изд.). Москва, СССР: Издательство Прогресс . LCCN  66044448 . OCLC  807047245 .Книгу можно найти в Марксистском Интернет-архиве .
  • Фальконер, Дуглас С .; Маккей, Труди ФК (1996). Введение в количественную генетику (4-е изд.). Харлоу, Англия: Лонгман . ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC  824656731 .
  • Фишер, Рональд Эйлмер (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: The Clarendon Press . LCCN  30029177 . OCLC  493745635 .
  • Футуйма, Дуглас Дж. (2005). Эволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN  2004029808 . OCLC  57311264 .
  • Голдберг, Дэвид Э. (1989). Генетические алгоритмы в поиске, оптимизации и машинном обучении . Ридинг, Массачусетс: издательство Addison-Wesley Publishing Company . ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN  88006276 . OCLC  17674450 .
  • Холдейн, Дж. Б.С. (1932). Причины эволюции . Лондон; Нью-Йорк: Longmans, Green & Co. LCCN  32033284 . OCLC  5006266 . «Эта книга основана на серии лекций, прочитанных в январе 1931 года в Prifysgol Cymru, Аберистуит, и озаглавлена« Пересмотр дарвинизма ».
  • Холдейн, JBS (1954). «Измерение естественного отбора» . В Монталенти - Джузеппе; Кьяруги, А. (ред.). Атти дель IX Международного конгресса генетики , Белладжио (Комо) 24–31 назад до 1953 г. [ Материалы 9-го Международного конгресса генетиков ]. Кариология. 6 (1953/54) Дополнение. Флоренция, Италия: Университет Флоренции . С. 480–487. OCLC  9069245 .
  • Кауфман, Стюарт (1993). Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN  91011148 . OCLC  23253930 .
  • Ламарк, Жан-Батист (1809). Philosophie Zoologique . Париж: Dentu et L'Auteur. OCLC  2210044 . Philosophie zoologique (1809) в Интернет-архиве .
  • Лир, Джонатан (1988). Аристотель: желание понять . Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN  87020284 . OCLC  16352317 .
  • Кун, Томас С. (1996). Структура научных революций (3-е изд.). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN  96013195 . OCLC  34548541 .
  • Лемей, Филипп; Салеми, Марко; Vandamme, Anne-Mieke, ред. (2009). Филогенетический справочник: практический подход к филогенетическому анализу и проверке гипотез (2-е изд.). Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN  2009464132 . OCLC  295002266 .
  • Лукреций (1916). "Книга V". В Леонард, Уильям Эллери (ред.). De rerum natura . Перевод Уильяма Эллери Леонарда. Медфорд / Сомервилль, Массачусетс: Университет Тафтса . OCLC  33233743 .
  • Макартур, Роберт Х .; Уилсон, Эдвард О. (2001) [Первоначально опубликовано в 1967 году]. Теория островной биогеографии . Достопримечательности Принстона в биологии. Новое предисловие Эдварда О. Уилсона. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN  00051495 . OCLC  45202069 .
  • Мальтус, Томас Роберт (1798). Очерк принципа народонаселения, как он влияет на будущее улучшение общества: с замечаниями о предположениях г-на Годвина, М. Кондорсе и других писателей (1-е изд.). Лондон: Дж. Джонсон. LCCN  46038215 . OCLC  65344349 .Книгу можно получить здесь у Фрэнка Элвелла, Государственный университет Роджерса .
  • Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Колумбийская биологическая серия. 13 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. LCCN  43001098 . OCLC  766053 .
  • Майр, Эрнст (2006) [Первоначально опубликовано в 1972 году; Чикаго, Иллинойс: Aldine Publishing Co.]. «Половой отбор и естественный отбор». В Кэмпбелле, Бернард Г. (ред.). Половой отбор и происхождение человека: Дарвиновский поворот . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: AldineTransaction . ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN  2005046652 . OCLC  62857839 .
  • Мичод, Ричард А. (1999). Дарвиновская динамика: эволюционные переходы в приспособленности и индивидуальности . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN  98004166 . OCLC  38948118 .
  • Миллер, Джеффри (2000). Брачный разум: как сексуальный выбор повлиял на эволюцию человеческой природы (1-е изд.). Нью-Йорк: Даблдей . ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN  00022673 . OCLC  43648482 .
  • Митчелл, Мелани (1996). Введение в генетические алгоритмы . Сложные адаптивные системы. Кембридж, Массачусетс: MIT Press . ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN  95024489 . OCLC  42854439 .
  • Пинкер, Стивен (1995) [Первоначально опубликовано в 1994; Нью-Йорк: Уильям Морроу и компания ]. Языковой инстинкт: как разум создает язык (1-  е изд. Изд. Harper Perennial ). Нью-Йорк: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN  94039138 . OCLC  670524593 .
  • Райс, Шон Х. (2004). Эволюционная теория: математические и концептуальные основы . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN  2004008054 . OCLC  54988554 .
  • Ру, Вильгельм (1881). Der Kampf der Theile im Organismus . Лейпциг: Вильгельм Энгельманн . OCLC  8200805 . Der Kampf der Theile im Organismus в Интернет-архиве Проверено 11 августа 2015 года.
  • Собер, Эллиотт (1993) [Первоначально опубликовано в 1984 году; Кембридж, Массачусетс: MIT Press]. Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN  93010367 . OCLC  896826726 .
  • Уоллес, Альфред Рассел (1871 г.) [Первоначально опубликовано в 1870 г.]. Вклад в теорию естественного отбора. Цикл очерков (2-е, с исправлениями и дополнениями - ред.). Нью-Йорк: Macmillan & Co. LCCN  agr04000394 . OCLC  809350209 .
  • Уильямс, Джордж К. (1966). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Научная библиотека Принстона. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN  65017164 . OCLC  35230452 .
  • Уилсон, Дэвид Слоан (2002). Дарвиновский собор: эволюция, религия и природа общества . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN  2002017375 . OCLC  48777441 .
  • Циммер, Карл ; Эмлен, Дуглас Дж. (2013). Эволюция: осмысление жизни (1-е изд.). Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс и издатели компании. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN  2012025118 . OCLC  767565909 .

дальнейшее чтение

  • Для технической аудитории
    • Белл, Грэм (2008). Выбор: Механизм эволюции (2-е изд.). Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN  2007039692 . OCLC  170034792 .
    • Джонсон, Клиффорд (1976). Введение в естественный отбор . Балтимор, Мэриленд: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN  76008175 . OCLC  2091640 .
    • Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press . ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN  2001043556 . OCLC  47869352 .
    • Мэйнард Смит, Джон (1993) [Первоначально опубликовано в 1958 году; Хармондсворт, Англия: Penguin Books ]. Теория эволюции (Canto ed.). Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN  93020358 . OCLC  27676642 .
    • Поппер, Карл (декабрь 1978). «Естественный отбор и возникновение разума» . Диалектика . 32 (3–4): 339–355. DOI : 10.1111 / j.1746-8361.1978.tb01321.x . ISSN  0012-2017 .
    • Саммут-Бонничи, Таня; Венсли, Робин (сентябрь 2002 г.). «Дарвинизм, вероятность и сложность: рыночные организационные преобразования и изменения, объясненные через теории эволюции» (PDF) . Международный журнал обзоров менеджмента . 4 (3): 291–315. DOI : 10.1111 / 1468-2370.00088 . ISSN  1460-8545 .
    • Собер, Эллиотт , изд. (1994). Концептуальные вопросы эволюционной биологии (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: MIT Press . ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN  93008199 . OCLC  28150417 .
    • Уильямс, Джордж К. (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Оксфордская серия по экологии и эволюции. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN  91038938 . OCLC  228136567 .
  • Для широкой публики
    • Докинз, Ричард (1996). Восхождение на гору Невероятное (1-е американское изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN  34633422 . OCLC  34633422 .
    • Гулд, Стивен Джей (1977). С тех пор, как Дарвин: размышления в естественной истории (1-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN  77022504 . OCLC  3090189 .
    • Джонс, Стив (2000). Призрак Дарвина: обновленное происхождение видов (1-е изд.). Нью-Йорк: Рэндом Хаус . ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN  99053246 . OCLC  42690131 .
    • Левонтин, Ричард С. (сентябрь 1978 г.). "Приспособление". Scientific American . 239 (3): 212–230. Bibcode : 1978SciAm.239c.212L . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0978-212 . ISSN  0036-8733 . PMID  705323 .
    • Майр, Эрнст (2002) [Первоначально опубликовано в 2001 году; Нью-Йорк: Основные книги ]. Что такое эволюция . Мастера наук. Лондон: Вайденфельд и Николсон . ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN  2001036562 . OCLC  248107061 .
    • Вайнер, Джонатан (1994). Клюв зяблика: история эволюции в наше время (1-е изд.). Нью-Йорк: Кнопф . ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN  93036755 . OCLC  29029572 .
  • Исторический
    • Кон, Марек (2004). Причина всего: естественный отбор и английское воображение . Лондон: Фабер и Фабер . ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN  2005360890 . OCLC  57200626 .
    • Циркле, Конвей (25 апреля 1941 г.). «Естественный отбор до« Происхождения видов » ». Труды Американского философского общества . 84 (1): 71–123. ISSN  0003-049X . JSTOR  984852 .

внешняя ссылка

  • Дарвин, Чарльз . «О происхождении видов» . Архивировано из оригинального 25 февраля 2001 года. - Глава 4, Естественный отбор