Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Нервная система (значения) .

Нервная система
TE-нервная система diagram.svg
Нервная система человека
Подробности
Идентификаторы
латинскийsystema nervosum
MeSHD009420
FMA7157
Анатомическая терминология

В биологии , то нервная система является очень сложной частью животного , которая координирует свои действия и сенсорную информацию путем передачи сигналов к и от различных частей его тела. Нервная система обнаруживает изменения окружающей среды, которые влияют на организм, а затем работает в тандеме с эндокринной системой, чтобы реагировать на такие события. [1] Нервная ткань впервые возникла у червеобразных организмов примерно от 550 до 600 миллионов лет назад. У позвоночных он состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы.(ПНС). ЦНС состоит из головного и спинного мозга . ПНС состоит в основном из нервов , которые представляют собой связанные пучки длинных волокон или аксонов , которые соединяют ЦНС с любой другой частью тела. Нервы, передающие сигналы от мозга, называются двигательными или эфферентными нервами, а нервы, передающие информацию от тела к ЦНС, называются сенсорными или афферентными . Спинномозговые нервы выполняют обе функции и называются смешанными нервами. ПНС делится на три отдельные подсистемы: соматическую , вегетативную икишечная нервная система. Соматические нервы опосредуют произвольные движения. Автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервные системы. Симпатическая нервная система активируется в чрезвычайных ситуациях для мобилизации энергии, в то время как парасимпатическая нервная система активируется, когда организмы находятся в расслабленном состоянии. Кишечная нервная система контролирует работу желудочно-кишечного тракта . И вегетативная, и кишечная нервные системы функционируют непроизвольно. Нервы, выходящие из черепа, называются черепными нервами, а нервы , выходящие из спинного мозга, называются спинномозговыми .

На клеточном уровне нервная система определяется наличием особого типа клетки, называемого нейроном , также известного как «нервная клетка». У нейронов есть особые структуры, которые позволяют им быстро и точно посылать сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических волн, распространяющихся по тонким волокнам, называемым аксонами , которые вызывают высвобождение химических веществ, называемых нейротрансмиттерами , в соединениях, называемых синапсами . Клетка, которая получает синаптический сигнал от нейрона, может быть возбуждена, подавлена ​​или иным образом модулирована. Связи между нейронами могут образовывать нейронные пути , нейронные цепи и более крупные сети.которые формируют восприятие мира организмом и определяют его поведение. Наряду с нейронами нервная система содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глия), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку.

Нервные системы встречаются у большинства многоклеточных животных, но сильно различаются по сложности. [2] Единственные многоклеточные животные, у которых вообще нет нервной системы, - это губки , плакозои и мезозои , у которых очень простой план тела. Нервная система радиально-симметричных организмов гребневиков (гребневиков) и книдарий (включая анемоны , гидры , кораллы и медузы ) состоит из диффузной нервной сети.. У всех других видов животных, за исключением нескольких типов червей, есть нервная система, содержащая мозг, центральный шнур (или два шнура, идущие параллельно ) и нервы, исходящие от головного мозга и центрального шнура. Размер нервной системы колеблется от нескольких сотен клеток у простейших червей до примерно 300 миллиардов клеток у африканских слонов. [3]

Центральная нервная система отправляет сигналы от одной клетки к другой или от одной части тела к другим и получает обратную связь. Неисправность нервной системы может возникать в результате генетических дефектов, физического повреждения из-за травмы или токсичности, инфекции или просто ощущения . Медицинская специальность неврология изучает расстройства нервной системы и ищет способы их предотвращения или лечения. В периферической нервной системе наиболее распространенной проблемой является нарушение нервной проводимости, которое может быть вызвано различными причинами, включая диабетическую невропатию и демиелинизирующие расстройства, такие как рассеянный склероз и боковой амиотрофический склероз . Неврология это область науки, которая фокусируется на изучении нервной системы.

Схема, показывающая основные отделы нервной системы позвоночных.

Структура

Нервная система получила свое название от нервов, которые являются цилиндрическими пучками волокон (в аксонах из нейронов ), которые исходят из головного мозга и спинного мозга , а также отделение повторно иннервирует каждую часть тела. [4] Нервы достаточно велики, чтобы их распознавали древние египтяне, греки и римляне [5], но их внутренняя структура не была понята, пока не стало возможным исследовать их с помощью микроскопа. [6] Автор Майкл Николецис писал: [7]

«Трудно поверить, что примерно до 1900 года не было известно, что нейроны являются основными единицами мозга ( Сантьяго Рамон-и-Кахаль ). Не менее удивительным является тот факт, что концепция химической передачи в мозге не была известна примерно до 1930 ( Генри Халлетт Дейл и Отто Лоуи ). Мы начали понимать основное электрическое явление, которое нейроны используют для связи между собой, потенциал действия, в 1950-х годах ( Алан Ллойд Ходжкин , Эндрю Хаксли и Джон Экклс ). 1960-е годы, когда мы узнали, как основные нейронные сети кодируют стимулы и, следовательно, основные концепции возможны ( Дэвид Х. Хьюбел иТорстен Визель ). Молекулярная революция охватила университеты США в 1980-х годах. Именно в 1990-е годы молекулярные механизмы поведенческих явлений стали широко известны ( Эрик Ричард Кандел ) ».

Микроскопическое исследование показывает, что нервы состоят в основном из аксонов, а также из различных мембран, которые обвивают их и разделяют на пучки . Нейроны, дающие начало нервам, не лежат полностью внутри самих нервов - их клеточные тела располагаются в головном, спинном мозге или периферических ганглиях . [4]

Все животные, более развитые, чем губки, имеют нервную систему. Однако даже губки , одноклеточные животные и неживотные, такие как слизистые плесени, имеют межклеточные сигнальные механизмы, которые являются предшественниками нейронов. [8] У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из нервной сети , диффузной сети изолированных клеток. [9] У двустворчатых животных, которые составляют подавляющее большинство существующих видов, нервная система имеет общую структуру, которая возникла в начале эдиакарского периода, более 550 миллионов лет назад. [10] [11]

Клетки

Нервная система состоит из двух основных категорий или типов клеток: нейронов и глиальных клеток .

Нейроны

Структура типичного нейрона
Нейрон
Дендрит
Сома
Аксон
Ядро
Узел Ранвье
Аксон терминал
Шванновская ячейка
Миелиновой оболочки

Нервная система определяется наличием особого типа клетки - нейрона (иногда называемого «нейроном» или «нервной клеткой»). [4] Нейроны можно отличить от других клеток несколькими способами, но их наиболее фундаментальным свойством является то, что они общаются с другими клетками через синапсы , которые представляют собой соединения мембраны с мембраной, содержащие молекулярные механизмы, которые обеспечивают быструю передачу сигналов либо электрические или химические. [4] Многие типы нейронов обладают аксоном , протоплазматическим выступом, который может распространяться на отдаленные части тела и создавать тысячи синаптических контактов; [12] аксоны обычно проходят по всему телу в пучках, называемых нервами.

Даже в нервной системе одного вида, такого как человек, существуют сотни различных типов нейронов с широким разнообразием морфологии и функций. [12] К ним относятся сенсорные нейроны, которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нейронные сигналы, и двигательные нейроны, которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез; однако у многих видов подавляющее большинство нейронов участвуют в формировании централизованных структур (головного мозга и ганглиев), и они получают все свои входные данные от других нейронов и отправляют свои выходные данные другим нейронам. [4]

Глиальные клетки

Глиальные клетки (названные от греческого слова «клей») - это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание , поддерживают гомеостаз , образуют миелин и участвуют в передаче сигналов в нервной системе. [13] В человеческом мозге , по оценкам, общее количество глии примерно равно количеству нейронов, хотя пропорции различаются в разных областях мозга. [14] Среди наиболее важных функций глиальных клеток - поддержка нейронов и удержание их на месте; снабжать нейроны питательными веществами; электрически изолировать нейроны; уничтожить болезнетворные микроорганизмыи удалить мертвые нейроны; и предоставить подсказки, направляющие аксоны нейронов к их мишеням. [13] Очень важный тип глиальных клеток ( олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической нервной системе) генерирует слои жирового вещества, называемого миелином, которое обволакивает аксоны и обеспечивает электрическую изоляцию, которая позволяет им передавать потенциалы действия. намного быстрее и эффективнее. Недавние открытия показывают, что глиальные клетки, такие как микроглия и астроциты, служат важными резидентными иммунными клетками в центральной нервной системе.

Анатомия позвоночных

Смотрите также: Список нервов человеческого тела и Список областей человеческого мозга
Горизонтальный разрез головы взрослой женщины, демонстрирующий кожу, череп и мозг с серым веществом (коричневым на этом изображении) и лежащим под ним белым веществом.

Нервная система позвоночных (включая человека) делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). [15]

(ЦНС) является основным отделом и состоит из головного и спинного мозга . [15] спинномозговой канал содержит спинной мозг, а полость черепа содержит мозг. ЦНС окружена и защищена мозговыми оболочками , трехслойной системой мембран, включая жесткий кожистый внешний слой, называемый твердой мозговой оболочкой . Головной мозг также защищен черепом, а спинной мозг - позвонками .

Периферическая нервная система (ПНС) - это собирательный термин для структур нервной системы, которые не находятся в ЦНС. [16] Считается, что подавляющее большинство пучков аксонов, называемых нервами, принадлежит ПНС, даже если клеточные тела нейронов, которым они принадлежат, находятся в головном или спинном мозге. ПНС делится на соматическую и висцеральную части. Соматическая часть состоит из нервов, которые иннервируют кожу, суставы и мышцы. Тела соматических сенсорных нейронов лежат в ганглиях задних корешков.спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, которые иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Сама вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы . Некоторые авторы также включают сенсорные нейроны, чьи клеточные тела лежат на периферии (для таких органов чувств, как слух), как часть ПНС; другие же их опускают. [17]

Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые серым веществом и белым веществом . [18] Серое вещество (которое является только серым в консервированной ткани и лучше описывается как розовое или светло-коричневое в живой ткани) содержит большую долю тел нейронов. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных аксонов и принимает цвет миелина. Белое вещество включает в себя все нервы и большую часть внутренних частей головного и спинного мозга. Серое вещество находится в скоплениях нейронов головного и спинного мозга, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхности. Существует анатомическое соглашение о том, что кластер нейронов в головном или спинном мозге называется ядром., тогда как скопление нейронов на периферии называется ганглием . [19] Однако есть несколько исключений из этого правила, в частности, в том числе часть переднего мозга, называемая базальными ганглиями . [20]

Сравнительная анатомия и эволюция

Основная статья: Эволюция нервной системы

Нейронные предшественники в губках

У губок нет клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями , то есть у них нет нейронов и, следовательно, нет нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губок экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающая сигнал часть синапса). [8] Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела. [21]

Radiata

Медузы , гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы; мотонейроны, которые могут активировать сокращения стенки тела; и промежуточные нейроны, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и в ответ посылают сигналы группам моторных нейронов. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в дискретные ганглии . [9]

Развитие нервной системы у лучистой железы относительно неструктурировано. В отличие от bilaterians , у radiata есть только два первичных клеточных слоя, энтодерма и эктодерма . Нейроны генерируются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для любого другого типа эктодермальных клеток. [22]

Bilateria

Нервная система двустворчатого животного в виде нервного шнура с сегментарными утолщениями и «мозгом» спереди.

Подавляющее большинство существующих животных - билатерии , то есть животные, у которых левая и правая стороны являются приблизительно зеркальным отображением друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, который появился в эдиакарский период, 550–600 миллионов лет назад. [10] Основная форма билатерального тела представляет собой трубку с полой кишкой, идущей от рта к анусу, и нервный шнур с расширением («ганглием») для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием спереди, называемым мозг".

Участок поверхности человеческого тела, иннервируемый каждым спинным нервом

Даже млекопитающие, в том числе люди, демонстрируют сегментированный билатерианский план тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит серию сегментарных ганглиев, каждый из которых дает начало двигательным и чувствительным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает серию узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, давая начало переднему, среднему и заднему мозгу. [23]

На основании событий, происходящих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, Bilaterians можно разделить на две группы ( superphyla ), которые называются протостомами и дейтеростомами . [24] Deuterostomes включают позвоночных, а также иглокожих , полухордовых (в основном желудевых червей) и Xenoturbellidans . [25] Протостомы, более разнообразная группа, включает членистоногих , моллюсков., и многочисленные виды червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы внутри тела: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) сторона. Фактически, многие аспекты тела инвертированы между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Большинство анатомов теперь считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» относительно друг друга, и эта гипотеза была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером.для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии вентральной части тела, в то время как у всех позвоночных есть спинной мозг, проходящий вдоль средней линии спины. [26]

черви

Нервная система дождевого червя. Вверху: вид сбоку на переднюю часть червя. Внизу: изолированная нервная система, вид сверху.

Черви являются простейшими двустворчатыми животными и самым простым образом раскрывают основную структуру двунаправленной нервной системы. Например, у дождевых червей есть двойные нервные тяжи, проходящие по всей длине тела и сливающиеся у хвоста и рта. Эти нервные тяжи соединены поперечными нервами, как ступеньки лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать две стороны животного. Два ганглия на головке (« нервное кольцо ») на конце функционируют аналогично простому мозгу . Фоторецепторы на глазных пятнах животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте. [27]

Нервная система одного очень маленького круглого червя, нематоды Caenorhabditis elegans , была полностью отображена в коннектоме, включая его синапсы. Каждый нейрон и его клеточная линия были зарегистрированы, и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система сексуально диморфна ; нервные системы обоих полов, мужчин и женщин- гермафродитов , имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции. У C. elegans у мужчин ровно 383 нейрона, а у гермафродитов - ровно 302 нейрона. [28]

Членистоногие

Внутренняя анатомия паука, нервная система показана синим цветом

У членистоногих , таких как насекомые и ракообразные , нервная система состоит из ряда ганглиев , соединенных брюшным нервным канатиком, состоящим из двух параллельных соединительных элементов, проходящих по длине живота . [29] Как правило, каждый сегмент тела имеет по одному ганглию с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит мозг, также известный как надпищеводный ганглий . В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум , дейтоцеребрум иtritocerebrum . Сразу за головным мозгом находится подэзофагеальный ганглий , который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат , слюнные железы и определенные мышцы . Многие членистоногие имеют хорошо развитые сенсорные органы, в том числе сложных глаз для зрения и усиков для обоняния и феромонов ощущения. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.

У насекомых многие нейроны имеют клеточные тела, которые расположены на краю мозга и являются электрически пассивными - клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом одни части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеет тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нервных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых нейропилем , внутри. [30]

«Идентифицированные» нейроны

Нейрон называется идентифицированным, если он обладает свойствами, отличающими его от любого другого нейрона того же животного, - такими свойствами, как местоположение, нейротрансмиттер, паттерн экспрессии генов и возможность соединения, - и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному виду, имеет один и только один нейрон с таким же набором свойств. [31] В нервных системах позвоночных очень мало нейронов «идентифицируются» в этом смысле - у людей, как полагают, их нет - но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальными. У аскариды C. elegans, нервная система которого наиболее подробно описана среди всех животных, каждый нейрон в организме уникально идентифицируется, имеет одинаковое местоположение и одинаковые связи в каждом отдельном черве. Одним из примечательных следствий этого факта является то, что форма нервной системы C. elegans полностью определяется геномом без зависящей от опыта пластичности. [28]

Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейронов. [31] У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. [32] У каждой рыбы есть две клетки Маутнера в нижней части ствола мозга, одна с левой стороны, а другая с правой. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем движется вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что единственный потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в С-образную форму., затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед. Функционально это быстрая реакция на побег, которая наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, падающей на орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера - не единственные идентифицированные нейроны у рыб - существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера способна вызывать реакцию избегания индивидуально, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления ответа.

Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны . Командный нейрон - это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен индивидуально управлять определенным поведением. [33] Такие нейроны появляются чаще всего в быстрых эвакуации системах различных видов-на кальмар гигантского аксона и кальмар гигантских синапсов , используемые для пионеров экспериментов в нейрофизиологии из - за их огромных размерами, и участвовать в быстрой эвакуации цепи кальмара. Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств. [34]

Функция

На самом базовом уровне функция нервной системы заключается в посылке сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Есть несколько способов, которыми ячейка может посылать сигналы другим ячейкам. Один из них заключается в выпуске химических веществ, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли распространяться в отдаленные места. В отличие от этого «широковещательного» режима передачи сигналов, нервная система обеспечивает сигналы «точка-точка» - нейроны проецируют свои аксоны в определенные целевые области и создают синаптические связи с определенными целевыми клетками. [35] Таким образом, нейронная передача сигналов может иметь гораздо более высокий уровень специфичности, чем гормональная передача сигналов. Кроме того, он намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы передаются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду.

На более интегративном уровне основная функция нервной системы - контролировать тело. [4]Он делает это путем извлечения информации из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов, отправки сигналов, кодирующих эту информацию, в центральную нервную систему, обработки информации для определения соответствующей реакции и отправки выходных сигналов мышцам или железам для активации реакции. Эволюция сложной нервной системы позволила различным видам животных обрести развитые способности восприятия, такие как зрение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов и интегрированная обработка параллельных сигналов. У людей развитая нервная система делает возможным язык, абстрактное представление концепций, передачу культуры и многие другие особенности человеческого общества, которые не существовали бы без человеческого мозга.

Нейроны и синапсы

Основные элементы синаптической передачи. Электрохимическая волна называется потенциалом действия распространяется вдоль аксона в виде нейрона . Когда волна достигает синапса , она вызывает высвобождение небольшого количества молекул нейротрансмиттеров , которые связываются с молекулами химических рецепторов в мембране клетки-мишени.

Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны , хотя некоторые типы способны к обмену данными между дендритами. (Фактически, типы нейронов, называемые амакриновыми клетками , не имеют аксонов и общаются только через свои дендриты.) Нейронные сигналы распространяются по аксону в форме электрохимических волн, называемых потенциалами действия , которые производят сигналы от клетки к клетке в точках, где терминалы аксонов устанавливают синаптический контакт с другими клетками. [36]

Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы создают прямые электрические связи между нейронами [37], но химические синапсы гораздо более распространены и гораздо более разнообразны по функциям. [38] В химическом синапсе клетка, которая посылает сигналы, называется пресинаптической, а клетка, которая принимает сигналы, называется постсинаптической. И пресинаптическая, и постсинаптическая области заполнены молекулярными механизмами, которые осуществляют процесс передачи сигналов. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптическими пузырьками , заполненных химическими нейротрансмиттерами . [36]Когда пресинаптический терминал электрически стимулируется, набор молекул, встроенных в мембрану, активируется и заставляет содержимое везикул высвобождаться в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью . Затем нейротрансмиттер связывается с рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану, заставляя их переходить в активированное состояние. [38] В зависимости от типа рецептора результирующий эффект на постсинаптическую клетку может быть более сложным возбуждающим, тормозящим или модулирующим. Например, высвобождение нейротрансмиттера ацетилхолина при синаптическом контакте между двигательным нейроном и мышечной клеткой.вызывает быстрое сокращение мышечной клетки. [39] Весь процесс синаптической передачи занимает лишь долю миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться намного дольше (даже бесконечно, в случаях, когда синаптический сигнал приводит к образованию следа памяти ). [12]

Структура типичного химического синапса
Постсинаптическая плотность
Вольт - закрытого типа Ca ++ канала
Синаптический пузырек
Транспортер нейротрансмиттера
Рецептор
Нейротрансмиттер
Аксон терминал
Синаптическая щель
Дендрит

Существуют буквально сотни различных типов синапсов. На самом деле известно более сотни нейромедиаторов, и многие из них имеют рецепторы нескольких типов. [40] Многие синапсы используют более одного нейротрансмиттера - обычно синапс использует один быстродействующий низкомолекулярный нейротрансмиттер, такой как глутамат или ГАМК , вместе с одним или несколькими пептидными нейротрансмиттерами, которые играют более медленные модулирующие роли. Молекулярные нейробиологи обычно делят рецепторы на две большие группы: химически управляемые ионные каналы и системы вторичных мессенджеров.. Когда химически управляемый ионный канал активируется, он образует проход, который позволяет определенным типам ионов проходить через мембрану. В зависимости от типа иона действие на клетку-мишень может быть возбуждающим или тормозящим. Когда активируется система второго мессенджера, она запускает каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, которые в конечном итоге могут вызывать широкий спектр сложных эффектов, таких как повышение или снижение чувствительности клетки к стимулам или даже изменение транскрипции гена .

Согласно правилу, называемому принципом Дейла , у которого есть лишь несколько известных исключений, нейрон выделяет одни и те же нейротрансмиттеры во всех своих синапсах. [41] Однако это не означает, что нейрон оказывает одинаковый эффект на все свои мишени, потому что эффект синапса зависит не от нейротрансмиттера, а от рецепторов, которые он активирует. [38] Поскольку разные мишени могут (и часто используют) разные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее действие на один набор клеток-мишеней, ингибирующее действие на другие и комплексное модулирующее воздействие на другие. Тем не менее бывает, что два наиболее широко используемых нейротрансмиттера, глутамат и ГАМК, каждый имеет в значительной степени согласованные эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими. Точно так же у ГАМК есть несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они ингибирующие. [42] Из-за этой последовательности глутаматергические клетки часто называют «возбуждающими нейронами», а ГАМКергические клетки - «тормозящими нейронами». Строго говоря, это злоупотребление терминологией - возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, - но это часто наблюдается даже в научных публикациях.

Одно очень важное подмножество синапсов способно формировать следы памяти посредством длительных зависимых от активности изменений в силе синапсов. [43] Самая известная форма нейронной памяти - это процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращенно ДП), который действует в синапсах, которые используют глутамат нейротрансмиттера, действующего на особый тип рецептора, известный как рецептор NMDA . [44] Рецептор NMDA обладает «ассоциативным» свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются приблизительно в одно и то же время, открывается канал, позволяющий кальцию течь в клетку-мишень. [45]Поступление кальция запускает второй каскад мессенджеров, который в конечном итоге приводит к увеличению количества рецепторов глутамата в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может длиться несколько недель или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено много других типов следов синаптической памяти, включая увеличение или уменьшение синаптической силы, которые вызываются различными условиями и сохраняются в течение различных периодов времени. [44] Система вознаграждения , которая, например, усиливает желаемое поведение, зависит от вариантной формы ДП, которая обусловлена ​​дополнительным входом, поступающим от сигнального пути вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейротрансмиттера. [46]Все эти формы синаптической модифицируемости, взятые вместе, порождают нейронную пластичность , то есть способность нервной системы приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.

Нейронные схемы и системы

Основная нейронная функция посылки сигналов другим клеткам включает способность нейронов обмениваться сигналами друг с другом. Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию паттернов и синхронизацию [47], и очевидно, что возможны бесчисленные типы обработки информации. Уоррен МакКаллох и Уолтер Питтс показали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети, сформированные из сильно упрощенной математической абстракции нейрона, способны выполнять универсальные вычисления . [48]

Иллюстрация пути боли из « Трактата о человеке» Рене Декарта.

Исторически сложилось так, что в течение многих лет преобладающим взглядом на функцию нервной системы была функция, ассоциирующая со стимулом и ответом. [49] Согласно этой концепции, нейронная обработка начинается со стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, производя сигналы, которые распространяются через цепочки соединений в спинном и головном мозге, что в конечном итоге приводит к активации двигательных нейронов и тем самым к сокращению мышц, т. ответы. Декарт считал, что все поведение животных и большинство поведения людей можно объяснить в терминах цепей стимул-реакция, хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, нельзя объяснить механистически. [50] Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года.Интегративное Действие нервной системы , [49] разработал концепцию механизмов стимула-отклик в гораздо более подробно, и бихевиоризме , школа мысли , которая доминировала психологии до середины 20 - го века, пытались объяснить все аспекты человеческого поведения в терминах стимул-реакция. [51]

Однако экспериментальные исследования электрофизиологии , начатые в начале 20-го века и достигшие высокой продуктивности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для поддержания возбудимости клеток и создания паттернов активности внутренне, не требуя внешнего раздражителя. [52] Было обнаружено, что нейроны способны производить регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности всплесков даже в полной изоляции. [53] Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложные цепи, возможности для генерации сложных временных паттернов становятся гораздо более обширными. [47]Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично с точки зрения цепочек «стимул-ответ», а частично с точки зрения внутренне генерируемых паттернов активности - оба типа активности взаимодействуют друг с другом, создавая полный репертуар поведения. [54]

Рефлексы и другие схемы стимул-реакция

Упрощенная схема основной функции нервной системы: сигналы улавливаются сенсорными рецепторами и отправляются в спинной и головной мозг, где происходит обработка, в результате которой сигналы отправляются обратно в спинной мозг, а затем в двигательные нейроны.

Самый простой тип нейронной цепи - это рефлекторная дуга , которая начинается с сенсорного входа и заканчивается моторным выходом, проходя через последовательность нейронов, соединенных последовательно . [55] Это может быть показано в «рефлексе отхода», заставляющем руку дернуться назад после прикосновения к горячей плите. Схема начинается с сенсорных рецепторовв коже, которые активируются опасными уровнями тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенной в мембрану, заставляет тепло изменять электрическое поле через мембрану. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, чтобы преодолеть заданный порог, оно вызывает потенциал действия, который передается по аксону рецепторной клетки в спинной мозг. Там аксон устанавливает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проецируются (посылают аксональный выход) в ту же область спинного мозга, другие - в головной мозг. Одна цель - это набор спинномозговых интернейронов.который проецируется на двигательные нейроны, управляющие мышцами рук. Интернейроны возбуждают мотонейроны, и, если возбуждение достаточно сильное, некоторые из мотонейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещаются по их аксонам до точки, где они устанавливают возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками. Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, в результате чего углы суставов в руке изменяются, оттягивая руку.

В действительности эта простая схема подвержена многочисленным сложностям. [55] Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нейронные пути от сенсорного нейрона к двигательному нейрону, есть также другие соседние нейроны, которые участвуют в цепи и модулируют реакцию. Кроме того, есть проекции от головного мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или подавлять рефлекс.

Хотя простейшие рефлексы могут быть опосредованы цепями, полностью лежащими в спинном мозге, более сложные ответы зависят от обработки сигналов в головном мозге. [56]Например, когда объект на периферии поля зрения перемещается, и человек смотрит на него, инициируются многие этапы обработки сигнала. Первоначальная сенсорная реакция сетчатки глаза и конечная двигательная реакция глазодвигательных ядер ствола мозга не так уж и отличаются от таковых при простом рефлексе, но промежуточные стадии совершенно разные. Вместо одно- или двухступенчатой ​​цепочки обработки зрительные сигналы проходят, возможно, дюжину стадий интеграции, включая таламус, кору головного мозга, базальные ганглии, верхний бугорок, мозжечок и несколько ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, включая обнаружение признаков , перцепционный анализ, вызов памяти и т. Д.принятие решений и двигательное планирование . [57]

Обнаружение признаков - это способность извлекать биологически значимую информацию из комбинаций сенсорных сигналов. [58] В зрительной системе , например, сенсорные рецепторы в сетчатке глаза только индивидуально способны обнаруживать «световые точки» во внешнем мире. [59]Зрительные нейроны второго уровня получают входные данные от групп первичных рецепторов, нейроны более высокого уровня получают входные данные от групп нейронов второго уровня и т. Д., Образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе важная информация извлекается из ансамбля сигналов, а неважная информация отбрасывается. К концу процесса входные сигналы, представляющие «световые точки», были преобразованы в нейронное представление объектов окружающего мира и их свойств. Самая сложная сенсорная обработка происходит внутри головного мозга, но извлечение сложных функций также происходит в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.

Генерация внутреннего шаблона

Хотя механизмы стимул-реакция легче всего понять, нервная система также способна управлять телом способами, не требующими внешнего раздражителя, посредством генерируемых внутри ритмов активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже изолированно, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия или ритмические чередования между высокоскоростным взрывом и покоем. . Когда нейроны, которые по своей природе ритмичны, связаны друг с другом возбуждающими или тормозными синапсами, результирующие сети способны к широкому разнообразию динамического поведения, включая динамику аттрактора , периодичность и даже хаос.. Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для генерации временно структурированного вывода, не требуя соответствующего временно структурированного стимула, называется центральным генератором паттернов .

Генерация внутреннего шаблона работает в широком диапазоне временных масштабов, от миллисекунд до часов и более. Один из наиболее важных типов временных паттернов - циркадная ритмичность.- то есть ритмичность с периодом примерно 24 часа. У всех исследованных животных наблюдаются циркадные колебания нейронной активности, которые контролируют циркадные изменения в поведении, например, цикл сна и бодрствования. Экспериментальные исследования 1990-х годов показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из особого набора генов, уровень экспрессии которых повышается и понижается в течение дня. Такие разные животные, как насекомые и позвоночные, имеют сходную генетическую систему часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать, даже когда уровень освещенности поддерживается постоянным и нет других внешних сигналов времени суток. Гены часов экспрессируются во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы»синхронизируются с помощью сигналов, которые исходят от главного хронометриста в крошечной части мозга, называемойсупрахиазматическое ядро .

Зеркальные нейроны

Основная статья: Зеркальный нейрон

Зеркало нейрон является нейроном , который срабатывает одновременно , когда животное действует и когда животное наблюдает то же самое действие , выполняемое другими. [60] [61] [62] Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как если бы наблюдатель действовал сам. Такие нейроны наблюдались непосредственно у приматов . [63] Было показано, что птицы обладают имитационным резонансным поведением, а неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы. [63] [64] У людей активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, была обнаружена в премоторной коре , дополнительной моторной области ,первичная соматосенсорная кора и нижняя теменная кора . [65] Функция зеркальной системы является предметом множества предположений. Многие исследователи в области когнитивной нейробиологии и когнитивной психологии считают, что эта система обеспечивает физиологический механизм взаимодействия восприятия и действия (см. Общую теорию кодирования ). [62] Они утверждают, что зеркальные нейроны могут быть важны для понимания действий других людей и для обучения новым навыкам путем имитации. Некоторые исследователи также предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, вносить свой вклад в теорию умственных навыков, [66] [67], в то время как другие связывают зеркальные нейроны сязыковые способности. [68] Однако на сегодняшний день не было предложено никаких общепринятых нейронных или вычислительных моделей, чтобы описать, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции, такие как имитация. [69] Есть нейробиологи, которые предупреждают, что заявления о роли зеркальных нейронов не подтверждаются адекватными исследованиями. [70] [71]

Разработка

Основные статьи: Развитие нервной системы и Развитие нервной системы у человека

У позвоночных ориентиры эмбрионального развития нервной системы включают рождение и дифференциацию в нейроны из стволовых клеток предшественников, на миграцию незрелых нейронов из их колыбелей в зародыше к финалам, отросток аксонов из нейронов и руководства в подвижны конуса роста через эмбрион по отношению к постсинаптическим партнерам, генерация синапсов между этими аксонами и их постсинаптическими партнерами и, наконец, пожизненные изменения синапсов, которые, как считается, лежат в основе обучения и памяти. [72]

Все двустворчатые животные на ранней стадии развития образуют гаструлу , которая поляризована, причем один конец называется анимальным полюсом, а другой - вегетативным полюсом . Гаструла имеет форму диска с тремя слоями клеток: внутренний слой, называемый энтодермой , дает начало выстилке большинства внутренних органов, средний слой, называемый мезодермой , который дает начало костям и мышцам, и внешний слой, называемый эктодермой , дает начало коже и нервной системе. [73]

Человеческий эмбрион с нервной бороздкой
Четыре стадии развития нервной трубки у эмбриона человека

У позвоночных первым признаком нервной системы является появление тонкой полосы клеток по центру спины, называемой нервной пластинкой . Внутренняя часть нервной пластинки (по средней линии) предназначена стать центральной нервной системой (ЦНС), а внешняя часть - периферической нервной системой (ПНС). По мере развития вдоль средней линии появляется складка, называемая нервной бороздкой . Эта складка углубляется, а затем закрывается наверху. На этом этапе будущая ЦНС выглядит как цилиндрическая структура, называемая нервной трубкой , тогда как будущая ПНС выглядит как две полосы ткани, называемые нервным гребнем., проходит над нервной трубкой в ​​продольном направлении. Последовательность стадий от нервной пластинки до нервной трубки и нервного гребня известна как нейруляция .

В начале 20-го века серия известных экспериментов Ханса Спеманна и Хильды Мангольд показала, что формирование нервной ткани «индуцируется» сигналами от группы мезодермальных клеток, называемых областью организатора . [72] Однако на протяжении десятилетий природа нейронной индукции побеждала все попытки ее выяснить, пока наконец она не была решена с помощью генетических подходов в 1990-х годах. Для индукции нервной ткани требуется ингибирование гена так называемого костного морфогенетического белка или BMP. В частности, в этом участвует белок BMP4 . Два белка называется Noggin и Chordinоба секретируются мезодермой и способны ингибировать BMP4 и тем самым вызывать превращение эктодермы в нервную ткань. Похоже, что аналогичный молекулярный механизм задействован для очень разных типов животных, включая членистоногих, а также позвоночных. Однако у некоторых животных другой тип молекулы, называемый фактором роста фибробластов или FGF, также может играть важную роль в индукции.

Индукция нервных тканей вызывает образование нервных клеток-предшественников, называемых нейробластами . [74] У дрозофилы нейробласты делятся асимметрично, так что один продукт представляет собой «материнскую клетку ганглия» (GMC), а другой - нейробласт. GMC делится один раз, давая начало паре нейронов или паре глиальных клеток. В целом нейробласт способен генерировать неопределенное количество нейронов или глии.

Как показано в исследовании 2008 года, одним общим фактором для всех двусторонних организмов (включая человека) является семейство секретируемых сигнальных молекул, называемых нейротрофинами, которые регулируют рост и выживание нейронов . [75] Zhu et al. идентифицировал DNT1, первый нейротрофин, обнаруженный у мух . DNT1 имеет структурное сходство со всеми известными нейротрофинами и является ключевым фактором в судьбе нейронов у дрозофилы . Поскольку нейротрофины в настоящее время идентифицированы как у позвоночных, так и у беспозвоночных, эти данные свидетельствуют о том, что нейротрофины присутствовали у предков, общих для двусторонних организмов, и могут представлять общий механизм формирования нервной системы.

Патология

Основная статья: Неврология
Смотрите также: Психиатрия
Слои, защищающие головной и спинной мозг.

Центральная нервная система защищена основными физическими и химическими барьерами. Физически головной и спинной мозг окружены прочными менингеальными оболочками и заключены в костях черепа и позвоночника , которые вместе образуют прочный физический щит. Химически головной и спинной мозг изолированы гематоэнцефалическим барьером , который предотвращает перемещение большинства типов химических веществ из кровотока внутрь ЦНС. Эти защиты делают ЦНС менее уязвимой во многих отношениях, чем ПНС; обратная сторона, однако, заключается в том, что повреждение ЦНС имеет тенденцию иметь более серьезные последствия.

Хотя нервы, как правило, лежат глубоко под кожей, за исключением нескольких мест, таких как локтевой нерв около локтевого сустава, они все еще относительно подвержены физическому повреждению, которое может вызвать боль, потерю чувствительности или потерю мышечного контроля. Повреждение нервов также может быть вызвано отеком или ушибами в местах, где нерв проходит через плотный костный канал, как это происходит при синдроме запястного канала . Если нерв полностью перерезан, он часто регенерируется , но для длинных нервов этот процесс может занять месяцы. Помимо физического повреждения, периферическая невропатия может быть вызвана многими другими медицинскими проблемами, включая генетические состояния, метаболические состояния, такие как диабет.воспалительные состояния, такие как синдром Гийена-Барре , дефицит витаминов, инфекционные заболевания, такие как проказа или опоясывающий лишай , или отравление токсинами, такими как тяжелые металлы. Многие случаи не имеют причины, которую можно идентифицировать, и называются идиопатическими . Также возможно, что нервы временно потеряют функцию, что приведет к онемению в виде жесткости - частые причины включают механическое давление, падение температуры или химическое взаимодействие с местными анестетиками, такими как лидокаин .

Физическое повреждение спинного мозга может привести к потере чувствительности или движения . Если травма позвоночника не вызывает ничего хуже, чем отек, симптомы могут быть временными, но если нервные волокна в позвоночнике действительно разрушены, потеря функции обычно необратима. Экспериментальные исследования показали, что спинномозговые нервные волокна пытаются вырасти таким же образом, как и нервные волокна, но в спинном мозге разрушение ткани обычно приводит к образованию рубцовой ткани, через которую отрастающие нервы не могут проникнуть.

Смотрите также

  • Сердечно-сосудистая система
  • Пищеварительная система
  • Мышечная система
  • Разумность

Рекомендации

  1. ^ Тортор, ГДж, Дерриксон, В. (2016). Принципы анатомии и физиологии (15-е изд.). Дж. Вили. ISBN 978-1-119-34373-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ «Нервная система». Колумбийская энциклопедия . Издательство Колумбийского университета.
  3. ^ Herculano-Houzel S, Avelino-de-Souza K и др. (2014). «Слоновий мозг в цифрах» . Фронт нейроанат . 8 : 46. DOI : 10,3389 / fnana.2014.00046 . PMC 4053853 . PMID 24971054 .  
  4. ^ a b c d e f Кандел Э. Р., Шварц Дж. Х., Джессел Т. М., ред. (2000). «Глава 2: Нервные клетки и поведение». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  5. Перейти ↑ Finger S (2001). «Глава 1: Мозг в древности». Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Oxford Univ. Нажмите. ISBN 978-0-19-514694-3.
  6. ↑ Finger, стр. 43–50.
  7. ^ Nikoletseas Michael M. (2010) Поведенческие и нейронные Пластичность. ISBN 978-1-4537-8945-2 
  8. ^ a b Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М. и др. (2007). Vosshall L (ред.). «Постсинаптический каркас у истоков животного мира» . PLOS ONE . 2 (6): e506. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..506S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000506 . PMC 1876816 . PMID 17551586 .  
  9. ^ a b Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  111–124 . ISBN 0-03-025982-7.
  10. ^ a b Balavoine G (2003). «Сегментированная Urbilateria: проверяемый сценарий» . Int Comp Biology . 43 (1): 137–147. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.137 . PMID 21680418 . 
  11. ↑ Ортега-Эрнандес, Хавьер (29 февраля 2016 г.), Наша окаменелость нервной системы возрастом 500 миллионов лет проливает свет на эволюцию животных , The Conversation US, Inc. , получено 6 марта 2016 г.
  12. ^ a b c Кандел Э. Р., Шварц Дж. Х., Джессел Т. М., ред. (2000). «Глава 4: Цитология нейронов». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  13. ^ а б Аллен Нью-Джерси, Баррес Б.А. (2009). «Неврология: Глия - больше, чем клей для мозга». Природа . 457 (7230): 675–677. Bibcode : 2009Natur.457..675A . DOI : 10.1038 / 457675a . PMID 19194443 . S2CID 205044137 .  
  14. ^ Азеведо Ф.А., Карвалью Л.Р., Гринберг Л.Т. и др. (2009). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом приматов». J. Comp. Neurol . 513 (5): 532–541. DOI : 10.1002 / cne.21974 . PMID 19226510 . S2CID 5200449 .  
  15. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 17: Анатомическая организация центральной нервной системы». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  16. ^ Standring, Сьюзен (главный редактор) (2005). Анатомия Грея (39-е изд.). Эльзевьер Черчилль Ливингстон. С.  233–234 . ISBN 978-0-443-07168-3.
  17. ^ Хаббард JI (1974). Периферическая нервная система . Пленум Пресс. п. vii. ISBN 978-0-306-30764-5.
  18. ^ Первс D, Augustine GJ, Фицпатрик D, холл , туалет, LaMantia А.С., Макнамара JO, White LE (2008). Неврология. 4-е изд . Sinauer Associates. С. 15–16.
  19. ^ " ганглий " в Медицинском словаре Дорланда
  20. ^ Afifi AK (июль 1994). «Базальные ганглии: функциональная анатомия и физиология. Часть 1». J. Child Neurol . 9 (3): 249–260. DOI : 10.1177 / 088307389400900306 . PMID 7930403 . S2CID 13045090 .  
  21. ^ Джейкобс Д.К., Наканиши Н., Юань Д., Камара А., Николс С.А., Хартенштейн В. и др. (2007). «Эволюция сенсорных структур у базальных многоклеточных животных» . Интегр Комп Биол . 47 (5): 712–723. DOI : 10.1093 / ICB / icm094 . PMID 21669752 . 
  22. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. С.  3–4 . ISBN 978-0-12-618621-5.
  23. ^ Ghysen A (2003). «Происхождение и эволюция нервной системы» . Int. J. Dev. Биол . 47 (7–8): 555–562. CiteSeerX 10.1.1.511.5106 . PMID 14756331 .  
  24. ^ Эрвин Д.Х., Дэвидсон EH (июль 2002 г.). «Последний общий предок двуногих» . Развитие . 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079 . 
  25. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (Ноябрь 2006 г.). «Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа . 444 (7115): 85–88. Бибкод : 2006Natur.444 ... 85B . DOI : 10,1038 / природа05241 . PMID 17051155 . S2CID 4366885 .  
  26. ^ Lichtneckert R, Reichert H (май 2005 г.). «Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных» . Наследственность . 94 (5): 465–477. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800664 . PMID 15770230 . 
  27. ^ Adey WR (февраль 1951 г.). «Нервная система дождевого червя Megascolex». J. Comp. Neurol . 94 (1): 57–103. DOI : 10.1002 / cne.900940104 . PMID 14814220 . S2CID 30827888 .  
  28. ^ a b "Книга червей: Спецификация нервной системы" .
  29. Перейти ↑ Chapman RF (1998). «Глава 20: Нервная система» . Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. С.  533–568 . ISBN 978-0-521-57890-5.
  30. ^ Чепмен, стр. 546
  31. ^ а б Хойл Г., Виерсма Калифорния (1977). Выявлены нейроны и поведение членистоногих . Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-31001-0.
  32. ^ Штейн ПСГ (1999). Нейроны, сети и моторное поведение . MIT Press. С. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4.
  33. ^ Штейн, стр. 112
  34. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Нервные клетки и поведение животных . Издательство Кембриджского университета. п. 43 . ISBN 978-0-521-62726-9.
  35. Перейти ↑ Gray PO (2006). Психология (5 -е изд.). Макмиллан. п. 170 . ISBN 978-0-7167-7690-1.
  36. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 9: Распространенная сигнализация: потенциал действия». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  37. ^ Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г. и др. (2004). «Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей». Биохим. Биофиз. Acta . 1662 (1–2): 113–137. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2003.10.023 . PMID 15033583 . 
  38. ^ a b c Кандел Э. Р., Шварц Дж. Х., Джессел Т. М., ред. (2000). «Глава 10: Обзор синаптической передачи». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  39. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 11: Передача сигналов в нервно-мышечном синапсе». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  40. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 15: Нейротрансмиттеры». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  41. Перейти ↑ Strata P, Harvey R (1999). «Принцип Дейла». Brain Res. Бык . 50 (5–6): 349–350. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (99) 00100-8 . PMID 10643431 . S2CID 29406273 .  
  42. ^ Существует ряд исключительных ситуаций, в которых было обнаружено, что ГАМК оказывает возбуждающее действие, в основном на раннем этапе развития. Для обзора см. Marty A, Llano I (июнь 2005 г.). «Возбуждающие эффекты ГАМК в установленных сетях мозга». Trends Neurosci . 28 (6): 284–289. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.04.003 . PMID 15927683 . S2CID 40022079 .  
  43. Перейти ↑ Paradiso MA, Bear MF, Connors BW (2007). Неврология: изучение мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 718 . ISBN 978-0-7817-6003-4.
  44. ^ a b Кук SF, Bliss TV (2006). «Пластичность центральной нервной системы человека» . Мозг . 129 (Pt 7): 1659–1673. DOI : 10,1093 / мозг / awl082 . PMID 16672292 . 
  45. ↑ Bliss TV, Collingridge GL (январь 1993 г.). «Синаптическая модель памяти: долговременная потенциация в гиппокампе». Природа . 361 (6407): 31–39. Bibcode : 1993Natur.361 ... 31В . DOI : 10.1038 / 361031a0 . PMID 8421494 . S2CID 4326182 .  
  46. ^ Kauer JA, Malenka RC (ноябрь 2007). «Синаптическая пластичность и зависимость». Nat. Rev. Neurosci . 8 (11): 844–858. DOI : 10.1038 / nrn2234 . PMID 17948030 . S2CID 38811195 .  
  47. ^ a b Даян П., Эбботт Л. Ф. (2005). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  48. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). «Логический исчисление идей, присущих нервной деятельности». Бык. Математика. Биофиз . 5 (4): 115–133. DOI : 10.1007 / BF02478259 .
  49. ^ a b Sherrington CS (1906). Интегративное действие нервной системы . Скрибнер.
  50. Перейти ↑ Descartes R (1989). Страсти души . Восс С. Хакетт. ISBN 978-0-87220-035-7.
  51. ^ Baum WM (2005). Понимание бихевиоризма: поведение, культура и эволюция . Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1262-8.
  52. Перейти ↑ Piccolino M (ноябрь 2002 г.). «Пятьдесят лет эпохи Ходжкина-Хаксли». Trends Neurosci . 25 (11): 552–553. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (02) 02276-2 . PMID 12392928 . S2CID 35465936 .  
  53. Перейти ↑ Johnston D, Wu SM (1995). Основы клеточной нейрофизиологии . MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3.
  54. ^ Simmons PJ, Young D (1999). «Гл 1. Введение». Нервные клетки и поведение животных . Cambridge Univ. Нажмите. ISBN 978-0-521-62726-9.
  55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 36: Спинальные рефлексы». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  56. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 38: Добровольное движение». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  57. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 39: Контроль взгляда». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  58. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 21: Кодирование сенсорной информации». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  59. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 25: Построение визуального образа». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  60. ^ Риццолатти, Джакомо; Крейгеро, Лейла (2004). «Зеркало-нейронная система» (PDF) . Ежегодный обзор неврологии . 27 : 169–192. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330 .  
  61. ^ Keysers, Кристиан (2010). «Зеркальные нейроны» (PDF) . Текущая биология . 19 (21): R971–973. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.08.026 . PMID 19922849 . S2CID 12668046 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 января 2013 года.   
  62. ^ a b Кейзерс, Кристиан (23 июня 2011 г.). Эмпатический мозг . Kindle.
  63. ^ a b Риццолатти, Джакомо; Фадига, Лучано (1999). «Резонансное поведение и зеркальные нейроны» . Italiennes de Biologie . 137 : 85–100. PMID 10349488 . 
  64. ^ Акинс, Хана; Кляйн, Эдвард (2002). «Имитационное обучение японского перепела с использованием процедуры двунаправленного контроля» . Обучение и поведение животных . 30 (3): 275–281. DOI : 10.3758 / bf03192836 . PMID 12391793 . 
  65. ^ Molenberghs Р, Р Каннингтон, Mattingley J (июль 2009 г.). «Участвует ли система зеркальных нейронов в имитации? Краткий обзор и метаанализ». Неврология и биоповеденческие обзоры . 33 (1): 975–980. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2009.03.010 . PMID 19580913 . S2CID 25620637 .  
  66. ^ Кейзерс, Кристиан; Газзола, Валерия (2006). «Прогресс в исследованиях мозга» (PDF) . Bcn-nic.nl. Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
  67. ^ Майкл Арбиб, Гипотеза зеркальной системы. Связь языка с теорией разума. Архивировано 29 марта 2009 г. в Wayback Machine , 2005 г., извлечено 17 февраля 2006 г.
  68. ^ Теорет, Гюго; Паскуаль-Леоне, Альваро (2002). «Приобретение языка: делай, как слышишь». Текущая биология . 12 (21): R736 – R737. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 01251-4 . PMID 12419204 . S2CID 12867585 .  
  69. ^ Динстайн Я, Томас C, M Behrmann, Хиджер DJ (2008). «Зеркало до натуры» . Curr Biol . 18 (1): R13 – R18. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574 . PMID 18177704 .  
  70. ^ Hickok Г. (21 июля 2009). «Восемь проблем для понимания действия теории зеркального нейрона у обезьян и людей» . Журнал когнитивной неврологии . 21 (7): 1229–1243. DOI : 10.1162 / jocn.2009.21189 . PMC 2773693 . PMID 19199415 .  
  71. ^ Эй, Сесилия (2009). "Откуда берутся зеркальные нейроны?" (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 14 января 2015 года .
  72. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 52: индукция и формирование паттернов нервной системы». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  73. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). «Глава 1, Нейронная индукция ». Развитие нервной системы . Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5.
  74. ^ Кандель ER, Schwartz JH, Jessel TM, ред. (2000). «Глава 53: Формирование и выживание нервных клеток». Принципы неврологии . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  75. ^ Чжу В, Pennack JA, McQuilton Р, Фореро М.Г., Mizuguchi К, Сатклифф В, Гу CJ, Фентона JC, Идальго А (ноябрь 2008 г.). Бейт М (ред.). «Нейротрофины дрозофилы раскрывают общий механизм формирования нервной системы» . PLOS Biol . 6 (11): e284. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060284 . PMC 2586362 . PMID 19018662 . Архивировано из оригинала 5 февраля 2009 года.  

дальнейшее чтение

  • Нервная система Уильям Э. Скэггс, Scholarpedia

внешняя ссылка

Библиотечные ресурсы о
нервной системе
  • Ресурсы в вашей библиотеке
  • Нервная система в Викиучебнике (человек)
  • Нервная система в Викиучебнике (кроме человека)
  • Домашняя страница проекта "Человеческий мозг"