Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для нейронных сетей в компьютерах см. Искусственную нейронную сеть . Для проекций из одной области нервной системы в другую см. Нервный путь .
Анатомия многополярного нейрона

Нейронная цепь представляет собой популяцию нейронов , соединенных между собой с помощью синапсов выполнять функцию удельной при активации. [1] Нейронные цепи соединяются друг с другом, образуя крупномасштабные мозговые сети . [2] Биологические нейронные сети вдохновили создание искусственных нейронных сетей , но искусственные нейронные сети обычно не являются точными копиями своих биологических аналогов.

Раннее исследование [ править ]

Из «Фактуры нервной системы человека и позвоночных » Сантьяго Рамона-и-Кахала . Рисунок иллюстрирует разнообразие морфологий нейронов в слуховой коре .

Ранние методы лечения нейронных сетей можно найти в « Принципах психологии Герберта Спенсера » , 3-е издание (1872 г.), « Психиатрии Теодора Мейнерта » (1884 г.), « Принципах психологии» Уильяма Джеймса (1890 г.) и в «Проекте Зигмунда Фрейда ». Научная психология (составлен в 1895 г.). [3] Первое правило обучения нейронов было описано Хеббом в 1949 году в теории Хебба.. Таким образом, хеббовское сочетание пресинаптической и постсинаптической активности может существенно изменить динамические характеристики синаптической связи и, следовательно, либо облегчить, либо ингибировать передачу сигнала . В 1959 году нейрофизиологи , Мак-Каллок и Уолтер Питтс опубликовал первые работы по обработке нейронных сетей. [4] Теоретически они показали, что сети искусственных нейронов могут выполнять логические , арифметические и символьные функции. Были созданы упрощенные модели биологических нейронов , которые теперь обычно называют перцептронами илиискусственные нейроны . Эти простые модели учитывают суммирование нейронов (т.е. потенциалы на постсинаптической мембране будут суммироваться в теле клетки ). Более поздние модели также обеспечивали возбуждающую и тормозную синаптическую передачу.

Связи между нейронами [ править ]

См. Также: Synapse
Предлагаемая организация моторно-семантических нейронных цепей для понимания языка действий. Серые точки обозначают области понимания языка, создавая сеть для понимания всего языка. Семантическая схема моторной системы, в частности моторное представление ног (желтые точки), включается, когда понимаются слова, относящиеся к ногам. По материалам Shebani et al. (2013)

Связи между нейронами в головном мозге являются гораздо более сложным , чем те из искусственных нейронов , используемых в коннекционистских нейронных вычислительных моделях искусственных нейронных сетей . Основными видами связи между нейронами являются синапсы : как химические, так и электрические синапсы .

Создание синапсов позволяет соединять нейроны в миллионы перекрывающихся и взаимосвязанных нейронных цепей. Пресинаптические белки, называемые нейрексинами, играют центральную роль в этом процессе. [5]

Один принципа , по которому работают нейроны является нейронной Суммирование - потенциалы на постсинаптической мембране подведут в теле клетки. Если деполяризация нейрона на бугорке аксона превышает пороговое значение, возникает потенциал действия, который перемещается вниз по аксону к конечным концам, чтобы передать сигнал другим нейронам. Возбуждающая и тормозная синаптическая передача осуществляется в основном за счет возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозных постсинаптических потенциалов (IPSP).

На электрофизиологическом уровне существуют различные явления, которые изменяют характеристики реакции отдельных синапсов (так называемая синаптическая пластичность ) и отдельных нейронов ( внутренняя пластичность ). Их часто делят на кратковременную пластичность и долговременную пластичность. Долгосрочная синаптическая пластичность часто считается наиболее вероятным субстратом памяти . Обычно термин « нейропластичность » относится к изменениям в головном мозге, вызванным деятельностью или опытом.

Связи отображают временные и пространственные характеристики. Временные характеристики относятся к постоянно изменяющейся зависящей от активности эффективности синаптической передачи, называемой пластичностью, зависящей от времени спайков . В нескольких исследованиях было замечено, что синаптическая эффективность этой передачи может претерпевать кратковременное увеличение (так называемое облегчение ) или снижение ( депрессия ) в зависимости от активности пресинаптического нейрона. Индукция долгосрочных изменений синаптической эффективности за счет долгосрочной потенциации (LTP) или депрессии (LTD) сильно зависит от относительного времени появления возбуждающего постсинаптического потенциала.и постсинаптический потенциал действия. LTP индуцируется рядом потенциалов действия, которые вызывают различные биохимические реакции. В конце концов, реакции вызывают экспрессию новых рецепторов на клеточных мембранах постсинаптических нейронов или повышают эффективность существующих рецепторов за счет фосфорилирования .

Потенциалы действия обратного распространения не могут возникать, потому что после того, как потенциал действия проходит вниз по заданному сегменту аксона, m-ворота на потенциалзависимых натриевых каналах закрываются, тем самым блокируя любое временное открытие h-ворот, вызывающее изменение внутриклеточного иона натрия (Na + ) концентрация и предотвращение генерации потенциала действия обратно к телу клетки. В некоторых клетках, однако, обратное распространение нейронов действительно происходит через ветвление дендритов и может иметь важные эффекты на синаптическую пластичность и вычисление.

Нейрону в головном мозге требуется один сигнал к нервно-мышечному соединению, чтобы стимулировать сокращение постсинаптической мышечной клетки. Однако в спинном мозге для возбуждения требуется не менее 75 афферентных нейронов. Эта картина дополнительно осложняется вариациями постоянной времени между нейронами, поскольку одни клетки могут испытывать свои ВПСП в течение более длительного периода времени, чем другие.

Хотя в синапсах развивающегося мозга особенно широко наблюдалась синаптическая депрессия, предполагалось, что она переходит в облегчение во взрослом мозге.

Схема [ править ]

Модель нервной цепи в мозжечке

Примером нейронного контура является трисинаптический контур в гиппокампе . Другой - цепь Папеза, соединяющая гипоталамус с лимбической долей . В кортико-базальных ганглиях-таламо-кортикальных петлях есть несколько нервных цепей . Эти цепи несут информацию между корой, базальными ганглиями , таламусом и обратно в кору. Считается, что самая большая структура базальных ганглиев, полосатое тело , имеет собственную внутреннюю микросхему. [6]

Нейронные цепи спинного мозга, называемые генераторами центральных паттернов , отвечают за управление двигательными инструкциями, участвующими в ритмическом поведении. Ритмичное поведение включает ходьбу, мочеиспускание и эякуляцию . Генераторы центральных паттернов состоят из различных групп спинномозговых интернейронов . [7]

Существует четыре основных типа нейронных цепей, которые отвечают за широкий спектр нейронных функций. Эти схемы представляют собой расходящуюся схему , сходящуюся схему , реверберирующую схему и параллельную схему последующего разряда . [8]

В расходящейся цепи один нейрон синапсирует с несколькими постсинаптическими клетками. Каждый из них может синапсировать со многими другими, что позволяет одному нейрону стимулировать до тысяч клеток. Примером может служить то, как тысячи мышечных волокон могут быть стимулированы исходным сигналом от одного двигательного нейрона . [8]

В конвергентной схеме входы от многих источников объединяются в один выход, влияя только на один нейрон или пул нейронов. Этот тип схемы иллюстрируются в дыхательном центре в стволе головного мозга , который отвечает на ряд материалов , полученные от различных источников, выдавая соответствующий шаблон дыхания. [8]

Реверберирующая схема производит повторяющийся выходной сигнал. В процедуре передачи сигналов от одного нейрона к другому в линейной последовательности один из нейронов может послать сигнал обратно инициирующему нейрону. Каждый раз, когда срабатывает первый нейрон, другой нейрон, расположенный ниже по последовательности, снова срабатывает, отправляя его обратно источнику. Это рестимулирует первый нейрон, а также позволяет продолжить путь передачи до его выхода. Результирующий повторяющийся паттерн - это результат, который прекращается только в том случае, если один или несколько синапсов выходят из строя, или если тормозящий поток из другого источника вызывает его остановку. Этот тип реверберационного контура находится в дыхательном центре, который посылает сигналы в дыхательные мышцы., вызывая вдыхание. Когда цепь прерывается тормозным сигналом, мышцы расслабляются, вызывая выдох. Этот тип цепи может иметь значение при эпилептических припадках . [8]

В параллельной схеме после разряда нейрон поступает в несколько цепочек нейронов. Каждая цепочка состоит из разного количества нейронов, но их сигналы сходятся на одном выходном нейроне. Каждый синапс в схеме задерживает сигнал примерно на 0,5 мс, так что чем больше синапсов будет, тем дольше будет задержка выходного нейрона. После того, как вход остановлен, выход будет продолжать работать в течение некоторого времени. Этот тип схемы не имеет петли обратной связи, как реверберирующая схема. Продолжение возбуждения после прекращения действия раздражителя называется последующим разрядом . Этот тип цепи встречается в рефлекторных дугах определенных рефлексов . [8]

Методы обучения [ править ]

Смотрите также: нейропсихология и когнитивная нейропсихология.

Для исследования активности нейронных цепей и сетей были разработаны различные методы нейровизуализации . Использование «сканеров головного мозга» или функциональной нейровизуализации для исследования структуры или функций мозга является обычным явлением либо просто как способ более точной оценки повреждения мозга с помощью изображений с высоким разрешением, либо путем изучения относительной активации различных областей мозга. Такие технологии могут включать функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ), позитронно-эмиссионную томографию головного мозга (ПЭТ головного мозга) и компьютерную аксиальную томографию (CAT). Функциональная нейровизуализацияиспользует определенные технологии визуализации мозга для получения снимков мозга, обычно когда человек выполняет конкретную задачу, в попытке понять, как активация определенных областей мозга связана с задачей. В функциональной нейровизуализации, особенно фМРТ, которая измеряет гемодинамическую активность (с использованием жирного контрастного изображения ), которая тесно связана с нервной активностью, используется ПЭТ и электроэнцефалография (ЭЭГ).

Коннекционистские модели служат платформой для тестирования различных гипотез представления, обработки информации и передачи сигналов. Исследования повреждений в таких моделях, например, в искусственных нейронных сетях , в которых части узлов намеренно разрушаются, чтобы увидеть, как работает сеть, также могут дать важные сведения о работе нескольких сборок клеток. Аналогичным образом моделирование дисфункциональных нейротрансмиттеров в неврологических условиях (например, дофамин в базальных ганглиях болезни Паркинсона)пациенты) могут дать представление о механизмах, лежащих в основе моделей когнитивных нарушений, наблюдаемых в конкретной группе пациентов. Прогнозы на основе этих моделей могут быть проверены на пациентах или с помощью фармакологических манипуляций, и эти исследования, в свою очередь, могут использоваться для информирования моделей, что делает процесс повторяющимся.

Современный баланс между коннекционистским подходом и одноклеточным подходом в нейробиологии был достигнут благодаря длительной дискуссии. В 1972 году Барлоу объявил о революции единичных нейронов : «наши восприятия вызваны активностью довольно небольшого числа нейронов, выбранных из очень большой популяции преимущественно молчащих клеток». [9] Этот подход был стимулирован идеей бабушкиной клетки, выдвинутой двумя годами ранее. Барлоу сформулировал «пять догм» нейронной доктрины. Недавние исследования феноменов « бабушкиной клетки » и разреженного кодирования развивают и видоизменяют эти идеи. [10]В экспериментах с одной клеткой использовались внутричерепные электроды в медиальной височной доле (гиппокамп и окружающая кора). Современное развитие теории концентрации меры (теоремы стохастического разделения) с приложениями к искусственным нейронным сетям дает математическую основу неожиданной эффективности малых нейронных ансамблей в многомерном мозге. [11]

Клиническое значение [ править ]

Иногда нервные цепи могут становиться патологическими и вызывать проблемы, такие как болезнь Паркинсона, когда поражаются базальные ганглии . [12] Проблемы в цепи Папеза также могут вызывать ряд нейродегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона.

См. Также [ править ]

  • Обратная связь
  • Список областей человеческого мозга
  • Сетевая наука
  • Нейронное кодирование
  • Нейронная инженерия
  • Нейронные колебания
  • Сети с импульсной связью
  • Системная неврология

Ссылки [ править ]

  1. ^ Первс, Dale (2011). Неврология (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. п. 507. ISBN. 9780878936953.
  2. ^ «Нейронные цепи | Центр передового опыта для интегративной функции мозга» . Центр передового опыта в области интегративной функции мозга . 13 июня 2016 . Проверено 4 июня 2018 .
  3. ^ Майкл СК Томас; Джеймс Л. Макклелланд. «Коннекционистские модели познания» (PDF) . Стэнфордский университет . Архивировано из оригинального (PDF) 06.09.2015 . Проверено 31 августа 2015 .
  4. ^ JY Lettvin; HR Матурана; WS McCulloch; WH Pitts (1959), "Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки", Proc. Inst. Radio Engr. (47), стр. 1940–1951.
  5. ^ Südhof, ТЦ (2 ноября 2017 г.). «Синаптические комплексы нейрексина: молекулярный код для логики нервных цепей» . Cell . 171 (4): 745–769. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.10.024 . PMC 5694349 . PMID 29100073 .  
  6. ^ Стокко, Андреа; Лебьер, Кристиан; Андерсон, Джон Р. (2010). «Условная маршрутизация информации в кору: модель роли базальных узлов в когнитивной координации» . Психологический обзор . 117 (2): 541–74. DOI : 10.1037 / a0019077 . PMC 3064519 . PMID 20438237 .  
  7. ^ Guertin, PA (2012). «Центральный генератор паттернов для передвижения: анатомические, физиологические и патофизиологические соображения» . Границы неврологии . 3 : 183. DOI : 10,3389 / fneur.2012.00183 . PMC 3567435 . PMID 23403923 .  
  8. ^ a b c d e Саладин, К. Анатомия человека (3-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 364. ISBN 9780071222075.
  9. ↑ Barlow, HB (1 декабря 1972 г.). «Единичные единицы и ощущение: нейронная доктрина для психологии восприятия?». Восприятие . 1 (4): 371–394. DOI : 10,1068 / p010371 . PMID 4377168 . 
  10. ^ Quian Quiroga, R; Редди, L; Крейман, G; Koch, C; Fried, I (23 июня 2005 г.). «Инвариантное визуальное представление одиночными нейронами в человеческом мозге» . Природа . 435 (7045): 1102–1107. DOI : 10,1038 / природа03687 . PMID 15973409 . 
  11. ^ Горбань, Александр Н .; Макаров, Валерий А .; Тюкин, Иван Юрьевич (июль 2019). «Неоправданная эффективность малых нейронных ансамблей в многомерном мозге» . Обзоры физики жизни . 29 : 55–88. arXiv : 1809.07656 . DOI : 10.1016 / j.plrev.2018.09.005 . PMID 30366739 . 
  12. ^ Французский, IT; Мутусами, KA (2018). "Обзор ядра педункулопонтина при болезни Паркинсона" . Границы в старении неврологии . 10 : 99. DOI : 10,3389 / fnagi.2018.00099 . PMC 5933166 . PMID 29755338 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Внутренняя пластичность Роберт Х. Кадмор, Нирадж С. Десаи Scholarpedia 3 (2): 1363. DOI: 10.4249 / scholarpedia.1363

Внешние ссылки [ править ]

  • Сравнение нейронных сетей в мозге и искусственных нейронных сетей
  • Конспект лекций в MIT OpenCourseWare
  • Вычисления в мозгу
  • Отображение биологической нейронной сети - бесплатное руководство по отображению нейронной сети для моделирования сетей из нескольких различных типов нейронов.
  • WormWeb.org: Интерактивная визуализация нейронной сети C. elegans - C. elegans, нематода с 302 нейронами, является единственным организмом, для которого была раскрыта вся нейронная сеть. Используйте этот сайт для просмотра сети и поиска путей между любыми двумя нейронами.
  • Введение в нейроны и нейронные сети , Neuroscience Online (электронный учебник по нейробиологии)
  • Сети с задержкой импульсов (сети с волновыми помехами)