Нейронные колебания

Нервные колебания или мозговые волны - это ритмичные или повторяющиеся паттерны нейронной активности в центральной нервной системе . Нервная ткань может генерировать колебательную активность множеством способов, управляемых либо механизмами внутри отдельных нейронов, либо взаимодействием между нейронами. В отдельных нейронах колебания могут проявляться либо как колебания мембранного потенциала, либо как ритмические паттерны потенциалов действия , которые затем вызывают колебательную активацию постсинаптических нейронов. На уровне нейронных ансамблей синхронизированная активность большого количества нейронов может вызыватьмакроскопические колебания, которые можно наблюдать на электроэнцефалограмме . Колебательная активность в группах нейронов обычно возникает из-за обратных связей между нейронами, которые приводят к синхронизации их паттернов возбуждения. Взаимодействие между нейронами может вызывать колебания с частотой, отличной от частоты срабатывания отдельных нейронов. Хорошо известным примером макроскопических нервных колебаний является альфа-активность .

Нервные колебания наблюдались исследователями еще в 1924 году ( Гансом Бергером ). Спустя более 50 лет внутреннее колебательное поведение было обнаружено в нейронах позвоночных, но его функциональная роль до сих пор полностью не изучена. [1] Возможные роли нервных колебаний включают связывание функций , механизмы передачи информации и генерацию ритмических моторных выходов . За последние десятилетия было получено больше информации, особенно в области визуализации мозга . Основная область исследований в области нейробиологии включает определение того, как генерируются колебания и каковы их роли. Колебательная активность мозга широко наблюдается на разных уровнях организации и, как считается, играет ключевую роль в обработке нейронной информации. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают функциональную роль нервных колебаний; Однако единой интерпретации пока нет.

Моделирование нейронных колебаний на частоте 10 Гц . Верхняя панель показывает всплески отдельных нейронов (каждая точка представляет индивидуальный потенциал действия в популяции нейронов), а нижняя панель - потенциал локального поля, отражающий их суммарную активность. На рисунке показано, как синхронизированные модели потенциалов действия могут привести к макроскопическим колебаниям, которые можно измерить за пределами кожи головы.

Ричард Кейтон обнаружил электрическую активность в полушариях головного мозга кроликов и обезьян и представил свои результаты в 1875 году. [2] Адольф Бек опубликовал в 1890 году свои наблюдения спонтанной электрической активности мозга кроликов и собак, которые включали ритмические колебания, измененные светом, обнаруженным с помощью электроды размещаются непосредственно на поверхности мозга. [3] До Ганса Бергера Владимир Владимирович Правдич-Неминский опубликовал первую ЭЭГ животных и вызванный потенциал собаки. [4]

Нервные колебания наблюдаются по всей центральной нервной системе на всех уровнях и включают последовательность спайков , локальные потенциалы поля и крупномасштабные колебания, которые можно измерить с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ). В общем, колебания можно охарактеризовать по их частоте , амплитуде и фазе . Эти свойства сигнала могут быть извлечены из нейронных записей с помощью частотно-временного анализа . В крупномасштабных колебаниях считается, что изменения амплитуды являются результатом изменений синхронизации в нейронном ансамбле , также называемой локальной синхронизацией. Помимо локальной синхронизации, может синхронизироваться колебательная активность отдаленных нервных структур (отдельных нейронов или нейронных ансамблей). Нервные колебания и синхронизация связаны со многими когнитивными функциями, такими как передача информации, восприятие, моторный контроль и память. [5] [6] [7]

Пять частотных диапазонов нейронных колебаний, видимых за десять секунд ЭЭГ.

Нейронные колебания наиболее широко изучены в нервной активности, генерируемой большими группами нейронов. Масштабную активность можно измерить с помощью таких методов, как ЭЭГ. В целом, сигналы ЭЭГ имеют широкий спектр спектра, аналогичный розовому шуму , но также обнаруживают колебательную активность в определенных частотных диапазонах. Первым обнаруженным и наиболее известным частотным диапазоном является альфа-активность (8–12 Гц ) [8], которую можно обнаружить в затылочной доле во время расслабленного бодрствования и которая усиливается, когда глаза закрыты. [9] Другие диапазоны частот: дельта (1–4 Гц), тета (4–8 Гц), бета (13–30 Гц), низкая гамма (30–70 Гц) и высокая гамма (70–150 Гц). диапазоны частот, где более быстрые ритмы, такие как гамма-активность, связаны с когнитивной обработкой. Действительно, сигналы ЭЭГ резко меняются во время сна и показывают переход от более высоких частот к более медленным частотам, таким как альфа-волны. Фактически, разные стадии сна обычно характеризуются спектральным составом. [10] Следовательно, нервные колебания были связаны с когнитивными состояниями, такими как осведомленность и сознание . [11] [12]

Хотя нейронные колебания активности человеческого мозга в основном исследуются с помощью записей ЭЭГ, они также наблюдаются с использованием более инвазивных методов записи, таких как единичные записи . Нейроны могут генерировать ритмические паттерны потенциалов действия или всплесков. Некоторые типы нейронов имеют тенденцию срабатывать на определенных частотах, так называемые резонаторы . [13] Всплески - это еще одна форма ритмических пиков. Шаблоны пиков считаются основополагающими для кодирования информации в мозгу. Колебательная активность также может наблюдаться в виде подпороговых колебаний мембранного потенциала (т. Е. В отсутствие потенциалов действия). [14] Если многочисленные нейроны работают синхронно , они могут вызвать колебания локальных потенциалов поля . Количественные модели могут оценить силу нейронных колебаний в записанных данных. [15]

Нейронные колебания обычно изучаются с математической основы и относятся к области «нейродинамики», области исследований в когнитивных науках, которая уделяет большое внимание динамическому характеру нейронной активности при описании функции мозга . [16] Он рассматривает мозг как динамическую систему и использует дифференциальные уравнения для описания эволюции нейронной активности с течением времени. В частности, он направлен на то, чтобы связать динамические паттерны мозговой активности с когнитивными функциями, такими как восприятие и память. В очень абстрактной форме нейронные колебания можно анализировать аналитически . Когда учился в более физиологически реалистичной обстановке, колебательная активность , как правило , изучается с помощью компьютерного моделирования из в расчетной модели .

Функции нервных колебаний разнообразны и различаются для разных типов колебательной активности. Примерами являются генерация ритмической активности, такой как сердцебиение, и нейронная привязка сенсорных функций в восприятии, таких как форма и цвет объекта. Нервные колебания также играют важную роль при многих неврологических расстройствах , таких как чрезмерная синхронизация во время судорожной активности при эпилепсии или треморе у пациентов с болезнью Паркинсона . Колебательную активность также можно использовать для управления внешними устройствами, такими как интерфейс мозг-компьютер . [17]

Колебательная активность наблюдается во всей центральной нервной системе на всех уровнях организации. Широко известны три различных уровня: микромасштаб (активность отдельного нейрона), мезомасштаб (активность локальной группы нейронов) и макромасштаб (активность различных областей мозга). [18]

Схема тонического возбуждения одиночного нейрона, показывающего ритмическую импульсную активность

Микроскопический

Нейроны генерируют потенциалы действия в результате изменений электрического мембранного потенциала. Нейроны могут последовательно генерировать несколько потенциалов действия, образуя так называемые цепочки шипов. Эти цепочки импульсов являются основой нейронного кодирования и передачи информации в мозгу. Цепочки с шипами могут образовывать все виды паттернов, такие как ритмические всплески и разрывы , и часто демонстрируют колебательную активность. [19] Колебательная активность отдельных нейронов также может наблюдаться при подпороговых колебаниях мембранного потенциала. Эти ритмические изменения мембранного потенциала не достигают критического порога и, следовательно, не приводят к возникновению потенциала действия. Они могут быть результатом постсинаптических потенциалов от синхронных входов или внутренних свойств нейронов.

Нейронные всплески можно классифицировать по моделям их активности. Возбудимость нейронов можно подразделить на классы I и II. Нейроны класса I могут генерировать потенциалы действия с произвольно низкой частотой в зависимости от входной силы, тогда как нейроны класса II генерируют потенциалы действия в определенной полосе частот, которая относительно нечувствительна к изменениям входной силы. [13] Нейроны класса II также более склонны к подпороговым колебаниям мембранного потенциала.

Мезоскопический

Группа нейронов также может генерировать колебательную активность. Посредством синаптических взаимодействий паттерны возбуждения разных нейронов могут быть синхронизированы, и ритмические изменения электрического потенциала, вызванные их потенциалами действия, будут складываться ( конструктивная интерференция ). То есть синхронизированные схемы возбуждения приводят к синхронизированному входу в другие области коры, что вызывает колебания большой амплитуды потенциала локального поля . Эти крупномасштабные колебания также можно измерить за пределами кожи головы с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ). Электрические потенциалы, генерируемые отдельными нейронами, слишком малы, чтобы их можно было уловить за пределами кожи головы, а активность ЭЭГ или МЭГ всегда отражает сумму синхронной активности тысяч или миллионов нейронов, которые имеют аналогичную пространственную ориентацию. [20] Нейроны в нейронном ансамбле редко все активируются в один и тот же момент, то есть полностью синхронизированы. Вместо этого вероятность срабатывания ритмически модулируется, так что нейроны с большей вероятностью срабатывают одновременно, что вызывает колебания их средней активности (см. Рисунок вверху страницы). Таким образом, частота крупномасштабных колебаний не обязательно должна соответствовать паттерну возбуждения отдельных нейронов. Изолированные корковые нейроны регулярно активируются при определенных условиях, но в неповрежденном мозге кортикальные клетки подвергаются бомбардировке сильно колеблющимся синаптическим входом и обычно срабатывают, по-видимому, случайным образом. Однако, если вероятность появления большой группы нейронов ритмически модулируется с общей частотой, они будут генерировать колебания в среднем поле (см. Также рисунок вверху страницы). [19] Нейронные ансамбли могут генерировать колебательную активность эндогенно за счет локальных взаимодействий между возбуждающими и тормозящими нейронами. В частности, тормозящие интернейроны играют важную роль в обеспечении синхронности нейронного ансамбля, создавая узкое окно для эффективного возбуждения и ритмически модулируя скорость возбуждения возбуждающих нейронов. [21]

Макроскопический

Нервные колебания также могут возникать в результате взаимодействия между различными областями мозга, связанными через структурный коннектом . Здесь важную роль играют задержки . Поскольку все области мозга двунаправленно связаны, эти связи между областями мозга образуют петли обратной связи . Петли положительной обратной связи имеют тенденцию вызывать колебательную активность, частота которой обратно пропорциональна времени задержки. Примером такой петли обратной связи являются связи между таламусом и корой - таламокортикальное излучение . Эта таламокортикальная сеть способна генерировать колебательную активность, известную как повторяющийся таламо-кортикальный резонанс . [22] Таламокортикальная сеть играет важную роль в генерации альфа-активности . [23] [24] В модели сети всего мозга с реалистичной анатомической связностью и задержками распространения между областями мозга колебания в бета-диапазоне частот возникают из-за частичной синхронизации подмножеств областей мозга, колеблющихся в гамма-диапазоне (генерируемых в мезоскопический уровень). [25]

Нейронные свойства

Ученые определили некоторые внутренние свойства нейронов, которые играют важную роль в генерации колебаний мембранного потенциала. В частности, потенциалзависимые ионные каналы имеют решающее значение для генерации потенциалов действия. Динамика этих ионных каналов была зафиксирована в хорошо зарекомендовавшей себя модели Ходжкина – Хаксли, которая описывает, как потенциалы действия инициируются и распространяются с помощью набора дифференциальных уравнений. Используя бифуркационный анализ , можно определить различные колебательные разновидности этих нейрональных моделей, что позволяет классифицировать типы нейронных ответов. Осцилляторная динамика спайков нейронов, идентифицированная в модели Hodgkin-Huxley, полностью согласуется с эмпирическими данными. В дополнение к периодическим выбросам подпороговые колебания мембранного потенциала , то есть резонансное поведение, которое не приводит к появлению потенциалов действия, также могут вносить вклад в колебательную активность, способствуя синхронной активности соседних нейронов. [26] [27] Подобно нейронам-пейсмекерам в центральных генераторах паттернов подтипы корковых клеток ритмично запускают всплески спайков (короткие группы спайков) с предпочтительными частотами. Разрывные нейроны могут служить в качестве водителей ритма для синхронных сетевых колебаний, а всплески импульсов могут лежать в основе нейронного резонанса или усиливать его. [19]

Свойства сети

Помимо внутренних свойств нейронов, биологические свойства нейронной сети также являются важным источником колебательной активности. Нейроны общаются друг с другом через синапсы и влияют на синхронизацию последовательности спайков в постсинаптических нейронах. В зависимости от свойств соединения, таких как сила связи, временная задержка и от того, является ли соединение возбуждающим или тормозящим , последовательности импульсов взаимодействующих нейронов могут синхронизироваться . [28] Нейроны локально связаны, образуя небольшие кластеры, которые называются нейронными ансамблями . Определенные сетевые структуры способствуют колебательной активности на определенных частотах. Например, нейрональная активность, генерируемая двумя популяциями взаимосвязанных тормозных и возбуждающих клеток, может демонстрировать спонтанные колебания, которые описываются моделью Вильсона-Коуэна .

Если группа нейронов участвует в синхронизированной колебательной активности, нейронный ансамбль может быть математически представлен как один осциллятор. [18] Различные нейронные ансамбли связаны между собой дальнодействующими связями и образуют сеть слабосвязанных осцилляторов следующего пространственного масштаба. Слабосвязанные осцилляторы могут генерировать ряд динамических сигналов, включая колебательную активность. [29] Связи между различными структурами мозга, такими как таламус и кора головного мозга (см. Таламокортикальные колебания ), связаны с задержкой по времени из-за конечной скорости проводимости аксонов. Поскольку большинство связей являются взаимными, они образуют петли обратной связи, которые поддерживают колебательную активность. Колебания, зарегистрированные в нескольких областях коры головного мозга, могут быть синхронизированы с образованием крупномасштабных мозговых сетей , динамику и функциональную взаимосвязь которых можно изучить с помощью спектрального анализа и измерений причинности по Грейнджеру . [30] Согласованная активность крупномасштабной мозговой деятельности может формировать динамические связи между областями мозга, необходимыми для интеграции распределенной информации. [12]

Нейромодуляция

В дополнение к быстрым прямым синаптическим взаимодействиям между нейронами, образующими сеть, осцилляторная активность регулируется нейромодуляторами в гораздо более медленном временном масштабе. То есть известно, что уровни концентрации определенных нейротрансмиттеров регулируют количество колебательной активности. Например, было показано , что концентрация ГАМК положительно коррелирует с частотой колебаний индуцированных стимулов. [31] Ряд ядер в стволе мозга имеют диффузные выступы по всему мозгу, влияющие на уровни концентрации нейромедиаторов, таких как норадреналин , ацетилхолин и серотонин . Эти системы нейротрансмиттеров влияют на физиологическое состояние, например, бодрствование или возбуждение , и оказывают выраженное влияние на амплитуду различных мозговых волн, таких как альфа-активность. [32]

Колебания часто можно описать и проанализировать с помощью математики. Математики выделили несколько динамических механизмов, порождающих ритмичность. Среди наиболее важных являются гармоническим (линейный) осциллятор, предельный цикл осцилляторов и замедленная обратная связь осцилляторы. [33] Гармонические колебания возникают в природе очень часто - примерами являются звуковые волны, движение маятника и всевозможные колебания. Обычно они возникают, когда физическая система в некоторой степени нарушена состоянием с минимальной энергией , и хорошо понимаются математически. Управляемые шумом гармонические осцилляторы реалистично моделируют альфа-ритм в ЭЭГ бодрствования, а также медленные волны и веретена в ЭЭГ во сне. На таких моделях были основаны успешные алгоритмы анализа ЭЭГ . Некоторые другие компоненты ЭЭГ лучше описываются колебаниями предельного цикла или задержанной обратной связи. Колебания предельного цикла возникают из-за физических систем, которые демонстрируют большие отклонения от равновесия , тогда как колебания с запаздывающей обратной связью возникают, когда компоненты системы влияют друг на друга после значительных временных задержек. Колебания предельного цикла могут быть сложными, но есть мощные математические инструменты для их анализа; математика колебаний с запаздыванием по сравнению с этим примитивна. Линейные генераторы и генераторы с ограниченным циклом качественно различаются тем, как они реагируют на колебания входного сигнала. В линейном генераторе частота более или менее постоянна, но амплитуда может сильно варьироваться. В генераторе с предельным циклом амплитуда имеет тенденцию быть более или менее постоянной, но частота может сильно варьироваться. Сердцебиение является примером колебаний предельного цикла в том , что частота ударов варьирует в широких пределах, в то время как каждый отдельный бит продолжает перекачивать примерно такое же количество крови.

Вычислительные модели используют множество абстракций для описания сложной колебательной динамики, наблюдаемой в активности мозга. В этой области используется множество моделей, каждая из которых определяется на разном уровне абстракции и пытается моделировать различные аспекты нейронных систем. Они варьируются от моделей краткосрочного поведения отдельных нейронов до моделей того, как динамика нейронных схем возникает из взаимодействий между отдельными нейронами, до моделей того, как поведение может возникать из абстрактных нейронных модулей, представляющих полные подсистемы.

Модель одиночного нейрона

Моделирование нейрона Хиндмарша – Роуза, демонстрирующего типичное взрывное поведение: быстрый ритм, генерируемый отдельными спайками, и более медленный ритм, генерируемый всплесками.

Модель биологического нейрона - это математическое описание свойств нервных клеток или нейронов, предназначенное для точного описания и прогнозирования его биологических процессов. Самая успешная и широко используемая модель нейронов, модель Ходжкина-Хаксли, основана на данных, полученных с гигантского аксона кальмара . Это набор нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений, которые аппроксимируют электрические характеристики нейрона, в частности генерацию и распространение потенциалов действия . Модель очень точна и детализирована, и Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию 1963 года по физиологии и медицине за эту работу.

Математика модели Ходжкина-Хаксли довольно сложно и было предложено несколько упрощений, таких как модель ФитцХью-Нагумо , в модели Hindmarsh-Rose или модели конденсаторного выключателя [34] в качестве расширения интегрирующий-и огня модель. Такие модели отражают только базовую динамику нейронов, такую ​​как ритмические всплески и всплески , но они более эффективны с точки зрения вычислений. Это позволяет моделировать большое количество взаимосвязанных нейронов, образующих нейронную сеть .

Модель шипов

Модель нейронной сети описывает совокупность физически связанных нейронов или группу разрозненных нейронов, чьи входы или цели сигнализации определяют распознаваемую цепь. Эти модели призваны описать, как динамика нейронных схем возникает из взаимодействий между отдельными нейронами. Локальные взаимодействия между нейронами могут привести к синхронизации пиковой активности и сформировать основу колебательной активности. В частности, было показано , что модели взаимодействующих пирамидных клеток и тормозных интернейронов генерируют ритмы мозга, такие как гамма-активность . [35] Точно так же было показано, что моделирование нейронных сетей с феноменологической моделью отказов нейронного ответа может предсказывать спонтанные широкополосные нейронные колебания. [36]

Модель нейронной массы

Имитация модели нейронной массы, показывающей скачки сети во время приступа . [37] По мере увеличения коэффициента усиления A сеть начинает колебаться с частотой 3 Гц.

Модели нейронного поля - еще один важный инструмент в изучении нейронных колебаний и математическая структура, описывающая эволюцию таких переменных, как средняя частота импульсов в пространстве и времени. При моделировании активности большого количества нейронов основная идея состоит в том, чтобы довести плотность нейронов до предела континуума, что приведет к пространственно непрерывным нейронным сетям . Вместо моделирования отдельных нейронов этот подход приближает группу нейронов по ее средним свойствам и взаимодействиям. Он основан на подходе среднего поля , области статистической физики, которая имеет дело с крупномасштабными системами. Модели, основанные на этих принципах, использовались для математического описания нервных колебаний и ритмов ЭЭГ. Например, их использовали для исследования зрительных галлюцинаций. [38]

Курамото модель

"> Воспроизвести медиа
Моделирование модели Курамото, показывающее нейронную синхронизацию и колебания в среднем поле

Модель Курамото сопряженных фазовых осцилляторов [39] является одним из самых абстрактных и фундаментальных моделей , используемых для исследования нейронных колебаний и синхронизации. Он фиксирует активность локальной системы (например, одиночного нейрона или нейронного ансамбля) только по ее круговой фазе и, следовательно, игнорирует амплитуду колебаний (амплитуда постоянна). [40] Взаимодействия между этими осцилляторами вводятся простой алгебраической формой (например, синусоидальной функцией) и вместе создают динамический паттерн в глобальном масштабе. Модель Курамото широко используется для изучения осциллирующей активности мозга, и было предложено несколько расширений, повышающих ее нейробиологическую достоверность, например, путем включения топологических свойств локальной корковой связности. [41] В частности, он описывает, как активность группы взаимодействующих нейронов может синхронизироваться и генерировать крупномасштабные колебания. Моделирование с использованием модели Курамото с реалистичными корковыми связями на больших расстояниях и взаимодействиями с задержкой по времени показывает появление медленных шаблонных флуктуаций, которые воспроизводят жирные функциональные карты состояния покоя , которые можно измерить с помощью фМРТ . [42]

Как отдельные нейроны, так и группы нейронов могут спонтанно генерировать колебательную активность. Кроме того, они могут показывать колебательные реакции на воспринимаемый вход или моторный выход. Некоторые типы нейронов будут срабатывать ритмично при отсутствии синаптического входа. Точно так же активность всего мозга выявляет колебательную активность, в то время как субъекты не участвуют в какой-либо деятельности, так называемой активности в состоянии покоя . Эти текущие ритмы могут изменяться по-разному в ответ на входные данные или моторные сигналы. Колебательная активность может реагировать увеличением или уменьшением частоты и амплитуды или показывать временное прерывание, которое называется сбросом фазы. Кроме того, внешняя активность может вообще не взаимодействовать с текущей активностью, что приводит к аддитивной реакции.

Колебательные ответы

  • Частота продолжающейся колебательной активности увеличивается между t1 и t2.

  • Амплитуда постоянной колебательной активности увеличивается между t1 и t2.

  • Фаза продолжающейся колебательной активности сбрасывается в момент t1.

  • Активность линейно добавляется к продолжающейся колебательной активности между t1 и t2.

Текущая деятельность

Спонтанная активность - это активность мозга при отсутствии явной задачи, такой как сенсорный ввод или двигательный результат, и поэтому также называется активностью в состоянии покоя. Он противоположен индуцированной активности, то есть активности мозга, вызванной сенсорными стимулами или двигательными реакциями. Термин « текущая активность мозга» используется в электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии для тех компонентов сигнала, которые не связаны с обработкой стимула или возникновением определенных других событий, таких как перемещение части тела, то есть событий, которые не образуют вызванные потенциалы / вызванные поля или индуцированная активность. Спонтанная активность обычно считается шумом, если человек интересуется обработкой стимула; однако считается, что спонтанная активность играет решающую роль во время развития мозга, например, в формировании сети и синаптогенезе. Спонтанная активность может быть информативной в отношении текущего психического состояния человека (например, бодрствования, бдительности) и часто используется в исследованиях сна. Определенные типы колебательной активности, такие как альфа-волны , являются частью спонтанной активности. Статистический анализ флуктуаций мощности альфа-активности показывает бимодальное распределение, то есть режим высокой и низкой амплитуды, и, следовательно, показывает, что активность в состоянии покоя не просто отражает шумовой процесс. [43] В случае фМРТ спонтанные колебания сигнала, зависящего от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ), выявляют закономерности корреляции, которые связаны с сетями состояний покоя, такими как сеть по умолчанию . [44] Временная эволюция сетей состояния покоя коррелирует с колебаниями колебательной активности ЭЭГ в разных частотных диапазонах. [45]

Постоянная активность мозга также может играть важную роль в восприятии, поскольку она может взаимодействовать с деятельностью, связанной с поступающими стимулами. Действительно, исследования ЭЭГ показывают, что зрительное восприятие зависит как от фазы, так и от амплитуды корковых колебаний. Например, амплитуда и фаза альфа-активности в момент визуальной стимуляции предсказывают, будет ли субъект воспринимать слабый стимул. [46] [47] [48]

Частотный отклик

В ответ на входной сигнал нейрон или нейронный ансамбль могут изменить частоту своих колебаний, тем самым изменяя скорость их всплесков. Часто скорость активации нейрона зависит от суммарной активности, которую он получает. Изменения частоты также обычно наблюдаются в центральных генераторах паттернов и напрямую связаны со скоростью двигательной активности, например, с частотой шагов при ходьбе. Однако изменения относительной частоты колебаний между различными областями мозга не так распространены, потому что частота колебательной активности часто связана с временными задержками между областями мозга.

Амплитуда отклика

Помимо вызванной активности, нейронная активность, связанная с обработкой стимула, может привести к индуцированной активности. Индуцированная активность относится к модуляции текущей мозговой активности, вызванной обработкой стимулов или подготовкой к движению. Следовательно, они отражают косвенный ответ в отличие от вызванного ответа. Хорошо изученным видом индуцированной активности является изменение амплитуды колебательной активности. Например, гамма-активность часто увеличивается во время повышенной умственной активности, например, во время представления объекта. [49] Поскольку индуцированные отклики могут иметь разные фазы в измерениях и, следовательно, отменяются при усреднении, их можно получить только с помощью частотно-временного анализа . Индуцированная активность обычно отражает активность множества нейронов: считается, что изменения амплитуды осцилляторной активности возникают из-за синхронизации нейронной активности, например, из-за синхронизации времени спайков или колебаний мембранного потенциала отдельных нейронов. Поэтому увеличение колебательной активности часто называют синхронизацией, связанной с событием, а уменьшение - десинхронизацией, связанной с событием. [50]

Сброс фазы

Сброс фазы происходит, когда вход в нейрон или нейронный ансамбль сбрасывает фазу текущих колебаний. [51] Это очень часто встречается в одиночных нейронах, где синхронизация импульсов регулируется в соответствии с входными данными нейронов (нейрон может производить всплески с фиксированной задержкой в ​​ответ на периодические входные данные, что называется фазовой синхронизацией [13] ), а также может возникать в нейронах. ансамблей, когда фазы их нейронов регулируются одновременно. Сброс фазы является фундаментальным для синхронизации разных нейронов или разных областей мозга [12] [29], потому что время всплесков может стать синхронизированным по фазе с активностью других нейронов.

Сброс фазы также позволяет изучать вызванную активность - термин, используемый в электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии для обозначения реакций мозговой активности, которые напрямую связаны с активностью, связанной со стимулами . Вызванные потенциалы и связанные с событием потенциалы получают из электроэнцефалограммы путем усреднения с привязкой к стимулу, то есть усреднения различных испытаний с фиксированными задержками вокруг предъявления стимула. Как следствие, те компоненты сигнала, которые одинаковы в каждом отдельном измерении, сохраняются, а все остальные, то есть текущая или спонтанная активность, усредняются. То есть потенциалы, связанные с событием, отражают только колебания активности мозга, синхронизированные по фазе со стимулом или событием. Вызванная активность часто считается независимой от текущей мозговой активности, хотя это продолжающиеся споры. [52] [53]

Асимметричная амплитудная модуляция

Недавно было высказано предположение, что даже если фазы в исследованиях не выровнены, индуцированная активность может по-прежнему вызывать связанные с событием потенциалы, потому что текущие колебания мозга могут быть несимметричными, и, таким образом, амплитудные модуляции могут привести к сдвигу базовой линии, который не усредняется. [54] [55] Эта модель подразумевает, что медленные реакции, связанные с событиями, такие как асимметричная альфа-активность, могут быть результатом асимметричных модуляций амплитуды колебаний мозга, таких как асимметрия внутриклеточных токов, которые распространяются вперед и назад по дендритам. [56] Согласно этому предположению, асимметрия дендритного тока может вызвать асимметрию колебательной активности, измеряемой с помощью ЭЭГ и МЭГ, поскольку обычно считается, что дендритные токи в пирамидных клетках генерируют сигналы ЭЭГ и МЭГ, которые можно измерить на коже черепа. [57]

Нейронная синхронизация может модулироваться ограничениями задачи, такими как внимание , и считается, что она играет роль в связывании функций , [58] нейронной коммуникации [5] и координации движений . [7] Нейрональные колебания стали горячей темой в нейробиологии в 1990-х годах, когда исследования зрительной системы мозга, проведенные Греем, Сингером и другими, подтвердили гипотезу нейронного связывания . [59] Согласно этой идее, синхронные колебания в ансамблях нейронов связывают нейроны, представляющие различные характеристики объекта. Например, когда человек смотрит на дерево, нейроны зрительной коры, представляющие ствол дерева, и нейроны, представляющие ветви того же дерева, будут синхронно колебаться, чтобы сформировать единое представление дерева. Это явление лучше всего проявляется в потенциалах локального поля, которые отражают синхронную активность локальных групп нейронов, но также было показано на записях ЭЭГ и МЭГ, что дает все больше доказательств тесной связи между синхронной колебательной активностью и различными когнитивными функциями, такими как перцептивные функции. группировка. [58]

Кардиостимулятор

Клетки синоатриального узла , расположенного в правом предсердии сердца, спонтанно деполяризуются примерно 100 раз в минуту. Хотя все клетки сердца обладают способностью генерировать потенциалы действия, запускающие сердечное сокращение, синоатриальный узел обычно инициирует это просто потому, что он генерирует импульсы немного быстрее, чем другие области. Следовательно, эти клетки генерируют нормальный синусовый ритм и называются пейсмейкерными клетками, поскольку они непосредственно контролируют частоту сердечных сокращений . В отсутствие внешнего нейронального и гормонального контроля клетки в узле SA будут ритмично разряжаться. Синоатриальный узел в значительной степени иннервируется вегетативной нервной системой , которая регулирует частоту спонтанной активации пейсмекерных клеток вверх или вниз.

Центральный генератор шаблонов

Синхронизированное возбуждение нейронов также составляет основу периодических двигательных команд для ритмических движений. Эти ритмические выходы производятся группой взаимодействующих нейронов, которые образуют сеть, называемую центральным генератором паттернов . Генераторы центральных паттернов - это нейронные цепи, которые при активации могут создавать ритмические двигательные паттерны в отсутствие сенсорных или нисходящих входных сигналов, которые несут конкретную информацию о времени. Примерами являются ходьба , дыхание и плавание , [60] Большинство доказательств для центральных генераторов модели происходит от низших животных, таких , как миноги , но есть свидетельства того, спинальных центральных генераторов модели в организме человека. [61] [62]

Обработка информации

Нейрональные импульсы обычно считаются основой передачи информации в головном мозге. Для такой передачи информация должна быть закодирована в виде пиков. Были предложены различные типы схем кодирования, такие как кодирование скорости и временное кодирование . Нейронные колебания могут создавать периодические временные окна, в которых входные импульсы имеют большее влияние на нейроны, тем самым обеспечивая механизм для декодирования временных кодов. [63]

Восприятие

Синхронизация возбуждения нейронов может служить средством для группировки пространственно сегрегированных нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул, чтобы связать эти ответы для дальнейшей совместной обработки, то есть использовать временную синхронность для кодирования отношений. Первыми были предложены чисто теоретические формулировки гипотезы связывания посредством синхронизации [64], но впоследствии появились обширные экспериментальные данные, подтверждающие потенциальную роль синхронности как реляционного кода. [65]

Функциональная роль синхронизированной колебательной активности в головном мозге была в основном установлена ​​в экспериментах, проведенных на бодрствующих котятах с множественными электродами, имплантированными в зрительную кору. Эти эксперименты показали, что группы пространственно разделенных нейронов участвуют в синхронной колебательной активности при активации визуальными стимулами. Частота этих колебаний находилась в диапазоне 40 Гц и отличалась от периодической активации, вызванной решеткой, предполагая, что колебания и их синхронизация были вызваны внутренними взаимодействиями нейронов. [65] Параллельно схожие результаты были получены группой Eckhorn, что дало дополнительные доказательства функциональной роли нейронной синхронизации в связывании признаков. [66] С тех пор многочисленные исследования воспроизвели эти результаты и распространили их на различные методы, такие как ЭЭГ, предоставив обширные доказательства функциональной роли гамма- колебаний в зрительном восприятии.

Жиль Лоран и его коллеги показали, что колебательная синхронизация играет важную функциональную роль в восприятии запахов. Восприятие разных запахов приводит к тому, что разные подмножества нейронов запускаются в разных наборах колебательных циклов. [67] Эти колебания могут быть нарушены блокатором ГАМК пикротоксином , [68] и нарушение осцилляторной синхронизации приводит к нарушению поведенческой дискриминации химически схожих запахов у пчел [69] и к более сходным ответам на запахи в нижележащих β-долях. нейроны. [70] Недавнее продолжение этой работы показало, что колебания создают периодические окна интеграции для клеток Кеньона в теле насекомого- гриба , так что приходящие шипы от антеннальной доли более эффективны в активации клеток Кеньона только в определенных фазах колебательного цикла. . [63]

Считается, что нервные колебания также связаны с чувством времени [71] и соматосенсорным восприятием. [72] Однако недавние открытия выступают против часовой функции кортикальных гамма-колебаний. [73]

Моторная координация

Обычно сообщается о колебаниях двигательной системы. Пфурчеллер и его коллеги обнаружили уменьшение альфа (8–12 Гц) и бета (13–30 Гц) колебаний активности ЭЭГ, когда испытуемые совершали движение. [50] [74] Используя внутрикортикальные записи, аналогичные изменения колебательной активности были обнаружены в моторной коре, когда обезьяны выполняли моторные действия, требующие значительного внимания. [75] [76] Кроме того, колебания на уровне позвоночника синхронизируются с бета-колебаниями в моторной коре при постоянной активации мышц, что определяется кортико-мышечной связью . [77] [78] [79] Точно так же мышечная активность различных мышц выявляет межмышечную когерентность на нескольких различных частотах, отражающих лежащие в основе нейронные цепи, участвующие в координации движений . [80] [81]

Недавно было обнаружено, что корковые колебания распространяются как бегущие волны по поверхности моторной коры по доминирующим пространственным осям, характерным для локальной схемы моторной коры. [82] Было предложено, что двигательные команды в форме бегущих волн могут пространственно фильтроваться нисходящими волокнами для выборочного управления мышечной силой. [83] Моделирование показало, что текущая волновая активность в коре головного мозга может вызывать устойчивую мышечную силу с физиологическими уровнями когерентности ЭЭГ-ЭМГ. [84]

Колебательные ритмы с частотой 10 Гц были зарегистрированы в области мозга, называемой нижней оливой , которая связана с мозжечком. [14] Эти колебания также наблюдаются в двигательном выходе физиологического тремора [85] и при выполнении медленных движений пальцев. [86] Эти данные могут указывать на то, что человеческий мозг периодически контролирует непрерывные движения. В подтверждение этого было показано, что эти нарушения непрерывности движений напрямую коррелируют с колебательной активностью в мозжечково-таламо-кортикальной петле, которая может представлять нервный механизм для прерывистого моторного контроля. [87]

объем памяти

Нервные колебания, в частности тета- активность, во многом связаны с функцией памяти. Тета-ритмы очень сильны в гиппокампе и энторинальной коре грызунов во время обучения и восстановления памяти, и они считаются жизненно важными для индукции долгосрочной потенциации , потенциального клеточного механизма обучения и памяти. Сцепление между тэта и гамма - активности считается жизненно важным для функций памяти, в том числе эпизодической памяти . [88] [89] Тесная координация спайков одиночных нейронов с локальными тета-колебаниями связана с успешным формированием памяти у людей, поскольку более стереотипные спайки предсказывают лучшую память. [90]

Сон и сознание

Сон - это естественное повторяющееся состояние, характеризующееся пониженным или отсутствующим сознанием и протекающее в циклах быстрого движения глаз (REM) и небыстрого движения глаз (NREM) сна. Стадии сна характеризуются спектральным составом ЭЭГ : например, стадия N1 относится к переходу мозга от альфа-волн (обычно в состоянии бодрствования) к тета-волнам, тогда как стадия N3 (глубокий или медленноволновой сон) характеризуется наличие дельта-волн. Нормальный порядок стадий сна - N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ необходима цитата ]

Разработка

Нервные колебания могут играть роль в нервном развитии. Например, считается, что волны сетчатки обладают свойствами, которые определяют раннюю связь цепей и синапсов между клетками сетчатки. [91]

Почерк человека, страдающего болезнью Паркинсона, показывающий ритмическую треморную активность в штрихах
Обобщенные пиковые и волновые разряды с частотой 3 Гц, отражающие судорожную активность

Определенные типы нервных колебаний могут также возникать при патологических ситуациях, таких как болезнь Паркинсона или эпилепсия . Эти патологические колебания часто представляют собой аберрантную версию нормальных колебаний. Например, одним из наиболее известных типов являются спайк-волновые колебания, которые типичны для генерализованных эпилептических припадков или эпилептических припадков и напоминают нормальные колебания веретена во сне.

Тремор

Тремор - это непроизвольное, отчасти ритмичное сокращение и расслабление мышц, включающее возвратно-поступательные движения одной или нескольких частей тела. Это наиболее распространенное из всех непроизвольных движений, которое может поражать руки, руки, глаза, лицо, голову, голосовые связки, туловище и ноги. Чаще всего тремор возникает в руках. У некоторых людей тремор является симптомом другого неврологического расстройства. Выявлено множество различных форм тремора, таких как эссенциальный тремор или паркинсонический тремор. Утверждается, что тремор, вероятно, имеет многофакторное происхождение, с вкладом от нервных колебаний в центральной нервной системе, а также от периферических механизмов, таких как резонансы рефлекторных петель. [92]

Эпилепсия

Эпилепсия - распространенное хроническое неврологическое заболевание, характеризующееся судорожными припадками . Эти припадки являются преходящими признаками и / или симптомами аномальной, чрезмерной или гиперсинхронной нейрональной активности в головном мозге. [93]

Таламокортикальная аритмия

При таламокортикальной аритмии (ТКД) нормальный таламокортикальный резонанс нарушается. Таламическая потеря входных данных позволяет частоте таламо-кортикального столбца замедляться до тета- или дельта-диапазона, что определяется МЭГ и ЭЭГ с помощью машинного обучения. [94] TCD можно лечить нейрохирургическими методами, такими как таламотомия .

Клинические конечные точки

Нервные колебания чувствительны к нескольким лекарствам, влияющим на деятельность мозга; соответственно, биомаркеры, основанные на нервных колебаниях, становятся вторичными конечными точками в клинических испытаниях и при количественной оценке эффектов в доклинических исследованиях. Эти биомаркеры часто называют «биомаркерами ЭЭГ» или «нейрофизиологическими биомаркерами» и количественно определяют с помощью количественной электроэнцефалографии (кЭЭГ) . Биомаркеры ЭЭГ могут быть извлечены из ЭЭГ с помощью Neurophysiological Biomarker Toolbox с открытым исходным кодом .

Интерфейс мозг – компьютер

Нейронные колебания применялись в качестве управляющего сигнала в различных интерфейсах мозг-компьютер (BCI). [95] Например, неинвазивный ИМК можно создать, поместив электроды на кожу головы и затем измерив слабые электрические сигналы. Хотя активность отдельных нейронов не может быть записана с помощью неинвазивного ИМК, поскольку череп демпфирует и размывает электромагнитные сигналы, колебательную активность все же можно надежно обнаружить. BCI был введен Видалем в 1973 году [96] как проблема использования сигналов ЭЭГ для управления объектами вне человеческого тела.

После испытания BCI в 1988 году альфа-ритм был использован в BCI, основанном на ритме мозга, для управления физическим объектом, роботом. [97] [98] BCI, основанный на альфа-ритме, был первым BCI для управления роботом. [99] [100] В частности, некоторые формы BCI позволяют пользователям управлять устройством, измеряя амплитуду колебательной активности в определенных частотных диапазонах, включая мю и бета- ритмы.

Неполный список типов колебательной активности центральной нервной системы:

  • Альфа-волна
  • Бета-волна
  • Разрыв
  • Сердечный цикл
  • Дельта волна
  • Эпилептический припадок
  • Гамма волна
  • Математическое моделирование электрофизиологической активности при эпилепсии.
  • Мю волна
  • Волны PGO
  • Таламокортикальные колебания
  • Резкие волны – рябь комплексы
  • Шпиндель сна
  • Колебания подпорогового мембранного потенциала
  • Тета-волна

  • Кибернетика
  • Теория динамических систем
  • Анализ ЭЭГ
  • Нейрокибернетика
  • Колебательная нейронная сеть
  • Системная нейробиология
  • Тета-исцеление

  1. ^ Ллайнас RR (2014). «Внутренние электрические свойства нейронов млекопитающих и функции ЦНС: историческая перспектива» . Границы клеточной неврологии . 8 : 320. DOI : 10,3389 / fncel.2014.00320 . PMC  4219458 . PMID  25408634 .
  2. ^ «Катон, Ричард - Электрические токи мозга» . echo.mpiwg-berlin.mpg.de . Проверено 21 декабря 2018 .
  3. ^ Коенен А, Файн Е, Заячковская О. (2014). «Адольф Бек: забытый пионер электроэнцефалографии». Журнал истории неврологии . 23 (3): 276–86. DOI : 10.1080 / 0964704x.2013.867600 . PMID  24735457 . S2CID  205664545 .
  4. ^ Правдич-Неминский В.В. (1913). "Ein Versuch der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt für Physiologie . 27 : 951–60.
  5. ^ а б Fries P (октябрь 2005 г.). «Механизм когнитивной динамики: нейронная связь через нейронную когерентность». Тенденции в когнитивных науках . 9 (10): 474–80. DOI : 10.1016 / j.tics.2005.08.011 . PMID  16150631 . S2CID  6275292 .
  6. ^ Фелл Дж., Аксмахер Н. (февраль 2011 г.). «Роль фазовой синхронизации в процессах памяти». Обзоры природы. Неврология . 12 (2): 105–18. DOI : 10.1038 / nrn2979 . PMID  21248789 . S2CID  7422401 .
  7. ^ а б Шницлер А., Гросс Дж. (Апрель 2005 г.). «Нормальные и патологические колебательные коммуникации в головном мозге». Обзоры природы. Неврология . 6 (4): 285–96. DOI : 10.1038 / nrn1650 . PMID  15803160 . S2CID  2749709 .
  8. ^ Фостер Дж. Дж., Саттерер Д. В., Серенс Дж. Т., Фогель Е. К., Awh E. (июль 2017 г.). «Колебания в альфа-диапазоне позволяют отслеживать с пространственным и временным разрешением скрытое пространственное внимание» . Психологическая наука . 28 (7): 929–941. DOI : 10.1177 / 0956797617699167 . PMC  5675530 . PMID  28537480 .
  9. ^ Бергер H, Грей CM (1929). «Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen». Arch Psychiat Nervenkr . 87 : 527–570. DOI : 10.1007 / BF01797193 . S2CID  10835361 .
  10. ^ Демент В., Клейтман Н. (ноябрь 1957 г.). «Циклические вариации ЭЭГ во время сна и их связь с движениями глаз, подвижностью тела и сновидениями». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 9 (4): 673–90. DOI : 10.1016 / 0013-4694 (57) 90088-3 . PMID  13480240 .
  11. ^ Энгель А.К., певец W (январь 2001 г.). «Временная привязка и нейронные корреляты сенсорной осведомленности». Тенденции в когнитивных науках . 5 (1): 16–25. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID  11164732 . S2CID  11922975 .
  12. ^ а б в Варела Ф., Лашо Дж. П., Родригес Э., Мартинери Дж. (Апрель 2001 г.). «Мозговая паутина: фазовая синхронизация и крупномасштабная интеграция». Обзоры природы. Неврология . 2 (4): 229–39. DOI : 10.1038 / 35067550 . PMID  11283746 . S2CID  18651043 .
  13. ^ а б в Ижикевич Э.М. (2007). Динамические системы в нейробиологии . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  14. ^ а б Ллинас Р., Яром Ю. (июль 1986 г.). «Колебательные свойства нижних оливковых нейронов морских свинок и их фармакологическая модуляция: исследование in vitro» . Журнал физиологии . 376 : 163–82. DOI : 10.1113 / jphysiol.1986.sp016147 . PMC  1182792 . PMID  3795074 .
  15. ^ Mureşan RC, Jurju OF, Moca VV, Singer W, Nikolić D (март 2008 г.). «Оценка колебаний: эффективный метод оценки силы колебаний нейрональной активности». Журнал нейрофизиологии . 99 (3): 1333–53. DOI : 10,1152 / jn.00772.2007 . PMID  18160427 .
  16. ^ Нора Т (1943). «Нейродинамика поведения. Филобиологическое предисловие». Философия науки . 10 (4): 271–288. DOI : 10.1086 / 286819 . S2CID  121438105 .
  17. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T., Freudenburg ZV, et al. (Ноябрь 2016 г.). «Полностью имплантированный интерфейс мозг-компьютер у запертого пациента с БАС» . Медицинский журнал Новой Англии . 375 (21): 2060–2066. DOI : 10.1056 / NEJMoa1608085 . hdl : 1874/344360 . PMC  5326682 . PMID  27959736 .
  18. ^ а б Хакен Х (1996). Принципы работы мозга . Springer. ISBN 978-3-540-58967-9.
  19. ^ а б в Ван XJ (июль 2010 г.). «Нейрофизиологические и вычислительные принципы корковых ритмов в познании» . Физиологические обзоры . 90 (3): 1195–268. DOI : 10.1152 / Physrev.00035.2008 . PMC  2923921 . PMID  20664082 .
  20. ^ Нуньез П.Л., Сринивасан Р. (1981). Электрические поля мозга: нейрофизика ЭЭГ . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195027969.
  21. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K и др. (Июнь 2009 г.). «Вождение клеток с быстрым выбросом индуцирует гамма-ритм и контролирует сенсорные реакции» . Природа . 459 (7247): 663–7. Bibcode : 2009Natur.459..663C . DOI : 10,1038 / природа08002 . PMC  3655711 . PMID  19396156 .
  22. ^ Ллинас Р., Рибари Ю., Контрерас Д., Педроарена С. (ноябрь 1998 г.). «Нейронная основа сознания» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 353 (1377): 1841–9. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0336 . PMC  1692417 . PMID  9854256 .
  23. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (март 2011 г.). «Нейронные механизмы и модуляция внимания кортикоталамических альфа-колебаний» . Журнал неврологии . 31 (13): 4935–43. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC  3505610 . PMID  21451032 .
  24. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (декабрь 2001 г.). «Вычислительная модель таламо-кортикальных сетей: динамическое управление альфа-ритмами по отношению к фокусному вниманию». Международный журнал психофизиологии . 43 (1): 25–40. DOI : 10.1016 / S0167-8760 (01) 00177-5 . PMID  11742683 .
  25. ^ Кабрал Дж., Лакху Х., Вулрич М., Йоэнссон М., Мохсени Х., Бейкер А. и др. (Апрель 2014 г.). «Изучение механизмов спонтанной функциональной связности в MEG: как задержанные сетевые взаимодействия приводят к структурированным огибающим амплитуд колебаний с полосовой фильтрацией» . NeuroImage . 90 : 423–35. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2013.11.047 . PMID  24321555 .
  26. ^ Llinás RR (декабрь 1988 г.). «Внутренние электрофизиологические свойства нейронов млекопитающих: понимание функции центральной нервной системы». Наука . 242 (4886): 1654–64. Bibcode : 1988Sci ... 242.1654L . DOI : 10.1126 / science.3059497 . PMID  3059497 .
  27. ^ Ллинас Р.Р., Грейс А.А., Яром Y (февраль 1991 г.). «In vitro нейроны в корковом слое 4 млекопитающих проявляют внутреннюю колебательную активность в диапазоне частот от 10 до 50 Гц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (3): 897–901. Bibcode : 1991PNAS ... 88..897L . DOI : 10.1073 / pnas.88.3.897 . PMC  50921 . PMID  1992481 .
  28. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (июнь 2009 г.). «Асимметрия в генераторах с импульсной связью с задержкой» (PDF) . Physical Review E . 79 (6, часть 2): 065203. Полномочный код : 2009PhRvE..79f5203Z . DOI : 10.1103 / PhysRevE.79.065203 . ЛВП : 1871/29169 . PMID  19658549 .
  29. ^ а б Пиковский А., Розенблюм М., Куртс Дж. (2001). Синхронизация: универсальное понятие в нелинейных науках . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53352-2.
  30. ^ Андреа Brovelli, Стивен Л. Bressler и их коллеги, 2004
  31. ^ Muthukumaraswamy SD, Edden RA, Jones DK, Swettenham JB, Singh KD (май 2009 г.). «Концентрация ГАМК в состоянии покоя предсказывает пиковую гамма-частоту и амплитуду фМРТ в ответ на зрительную стимуляцию у людей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (20): 8356–61. Bibcode : 2009PNAS..106.8356M . DOI : 10.1073 / pnas.0900728106 . PMC  2688873 . PMID  19416820 .
  32. ^ Моруцци Г., Магун Х.В. (ноябрь 1949 г.). «Ретикулярная формация ствола мозга и активация ЭЭГ». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 1 (4): 455–73. DOI : 10.1016 / 0013-4694 (49) 90219-9 . PMID  18421835 .
  33. ^ Бужаки Г., Драгун А. (июнь 2004 г.). «Нейрональные колебания в корковых сетях». Наука . 304 (5679): 1926–9. Bibcode : 2004Sci ... 304.1926B . DOI : 10.1126 / science.1099745 . PMID  15218136 . S2CID  8002293 .
  34. ^ Cejnar P, Vyšata O, Kukal J, Beránek M, Vališ M, Procházka A (апрель 2020 г.). «Простая модель возбуждающего и тормозящего нейрона с переключателем между конденсаторами и биологически объясненными всеми частями позволяет вводить хаотические колебания, зависящие от паттернов огня» . Научные отчеты . 10 (1): 7353. Bibcode : 2020NatSR..10.7353C . DOI : 10.1038 / s41598-020-63834-7 . PMC  7192907 . PMID  32355185 .
  35. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (декабрь 2000 г.). «Ритмы на основе торможения: экспериментальные и математические наблюдения за динамикой сети». Международный журнал психофизиологии . 38 (3): 315–36. CiteSeerX  10.1.1.16.6410 . DOI : 10.1016 / S0167-8760 (00) 00173-2 . PMID  11102670 .
  36. ^ Голденталь А., Варди Р., Сарди С., Сабо П., Кантер И. (2015). «Широкополосные макроскопические корковые колебания возникают из-за внутренних сбоев реакции нейронов» . Границы в нейронных цепях . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . DOI : 10.3389 / fncir.2015.00065 . PMC  4626558 . PMID  26578893 .
  37. ^ Вендлинг Ф., Белланджер Дж. Дж., Бартоломей Ф., Шовель П. (октябрь 2000 г.). «Актуальность нелинейных моделей с сосредоточенными параметрами в анализе эпилептических сигналов глубинной ЭЭГ». Биологическая кибернетика . 83 (4): 367–78. DOI : 10.1007 / s004220000160 . PMID  11039701 . S2CID  8751526 .
  38. ^ Bressloff PC, Cowan JD (2003) Спонтанное формирование паттернов в первичной зрительной коре. В: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (Eds.), Нелинейная динамика и хаос: куда мы идем отсюда?
  39. ^ Курамото Y (1984). Химические колебания, волны и турбулентность . Dover Publications.
  40. ^ Эрментрут Б. (1994). «Введение в нейронные осцилляторы». В F Ventriglia (ред.). Нейронное моделирование и нейронные сети . С. 79–110.
  41. ^ Брейкспир М, Хайтманн С, Даффертсхофер А (2010). «Генеративные модели корковых колебаний: нейробиологические последствия модели Курамото» . Границы неврологии человека . 4 : 190. DOI : 10,3389 / fnhum.2010.00190 . PMC  2995481 . PMID  21151358 .
  42. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (июль 2011 г.). «Роль колебаний локальной сети в функциональной связности в состоянии покоя» . NeuroImage . 57 (1): 130–139. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2011.04.010 . PMID  21511044 . S2CID  13959959 .
  43. ^ Фрейер Ф., Акино К., Робинсон П.А., Риттер П., Брейкспир М. (июль 2009 г.). «Бистабильность и негауссовы колебания спонтанной корковой активности» . Журнал неврологии . 29 (26): 8512–24. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0754-09.2009 . PMC  6665653 . PMID  19571142 .
  44. ^ Fox MD, Raichle ME (сентябрь 2007 г.). «Спонтанные колебания активности мозга, наблюдаемые при функциональной магнитно-резонансной томографии». Обзоры природы. Неврология . 8 (9): 700–11. DOI : 10.1038 / nrn2201 . PMID  17704812 . S2CID  15979590 .
  45. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (сентябрь 2003 г.). «Электроэнцефалографические сигнатуры режимов внимания и когнитивных функций по умолчанию при спонтанных колебаниях активности мозга в состоянии покоя» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (19): 11053–8. Bibcode : 2003PNAS..10011053L . DOI : 10.1073 / pnas.1831638100 . PMC  1969 25 . PMID  12958209 .
  46. ^ Мэтьюсон К.Э., Граттон Дж., Фабиани М., Бек Д.М., Ро Т. (март 2009 г.). «Видеть или не видеть: предстимульная альфа-фаза предсказывает визуальное восприятие» . Журнал неврологии . 29 (9): 2725–32. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3963-08.2009 . PMC  2724892 . PMID  19261866 .
  47. ^ Буш Н.А., Дюбуа Дж., Ванруллен Р. (июнь 2009 г.). «Фаза текущих колебаний ЭЭГ предсказывает зрительное восприятие» . Журнал неврологии . 29 (24): 7869–76. DOI : 10.1523 / jneurosci.0113-09.2009 . PMC  6665641 . PMID  19535598 .
  48. ^ ван Дейк Х., Шоффелен Дж. М., Остенвельд Р., Йенсен О. (февраль 2008 г.). «Осциллирующая активность пресимулов в альфа-диапазоне предсказывает способность различать зрение» . Журнал неврологии . 28 (8): 1816–23. DOI : 10.1523 / jneurosci.1853-07.2008 . PMC  6671447 . PMID  18287498 .
  49. ^ Таллон-Бодри С., Бертран О. (апрель 1999 г.). «Колебательная гамма-активность у человека и ее роль в представлении объекта». Тенденции в когнитивных науках . 3 (4): 151–162. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (99) 01299-1 . PMID  10322469 . S2CID  1308261 .
  50. ^ а б Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (ноябрь 1999 г.). «Событийная синхронизация и десинхронизация ЭЭГ / МЭГ: основные принципы». Клиническая нейрофизиология . 110 (11): 1842–57. DOI : 10.1016 / S1388-2457 (99) 00141-8 . PMID  10576479 . S2CID  24756702 .
  51. ^ ТАСС ПО (2007). Сброс фаз в медицине и биологии: стохастическое моделирование и анализ данных . Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-65697-5.
  52. ^ Макейг С., Вестерфилд М., Юнг Т.П., Энгофф С., Таунсенд Дж., Куршен Е., Сейновски Т.Дж. (январь 2002 г.). «Динамические мозговые источники визуальных вызванных ответов». Наука . 295 (5555): 690–4. Bibcode : 2002Sci ... 295..690M . DOI : 10.1126 / science.1066168 . PMID  11809976 . S2CID  15200185 .
  53. ^ Мякинен В., Тийтинен Х., Май П. (февраль 2005 г.). «Слуховые реакции, связанные с событием, генерируются независимо от текущей мозговой активности». NeuroImage . 24 (4): 961–8. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2004.10.020 . PMID  15670673 . S2CID  16210275 .
  54. ^ Никулин В.В., Линкенкаер-Хансен К., Нолте Г., Лемм С., Мюллер К.Р., Ильмониеми Р.Дж., Курио Г. (май 2007 г.). «Новый механизм вызванных реакций в человеческом мозге». Европейский журнал неврологии . 25 (10): 3146–54. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2007.05553.x . PMID  17561828 . S2CID  12113334 .
  55. ^ Мазахери А., Дженсен О. (июль 2008 г.). «Асимметричные амплитудные модуляции колебаний мозга вызывают медленные вызванные реакции» . Журнал неврологии . 28 (31): 7781–7. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1631-08.2008 . PMC  6670375 . PMID  18667610 .
  56. ^ Мазахери А, Дженсен О (2008). «Ритмичная пульсация: связь текущей активности мозга с вызванными реакциями» . Границы неврологии человека . 4 : 177. DOI : 10,3389 / fnhum.2010.00177 . PMC  2972683 . PMID  21060804 .
  57. ^ Хамалайнен М., Хари Р., Ильмониеми Р. Дж., Кнуутила Дж., Лунасмаа О. В. (1993). «Магнитоэнцефалография - теория, приборы и приложения для неинвазивных исследований работающего мозга человека» . Rev Mod Phys . 65 (2): 413–497. Bibcode : 1993RvMP ... 65..413H . DOI : 10.1103 / RevModPhys.65.413 .
  58. ^ а б Певица W (1993). «Синхронизация корковой активности и ее предполагаемая роль в обработке информации и обучении». Ежегодный обзор физиологии . 55 : 349–74. DOI : 10.1146 / annurev.ph.55.030193.002025 . PMID  8466179 .
  59. ^ Певица W, Серый CM (1995). «Визуальная интеграция признаков и гипотеза временной корреляции». Ежегодный обзор неврологии . 18 : 555–86. CiteSeerX  10.1.1.308.6735 . DOI : 10.1146 / annurev.ne.18.030195.003011 . PMID  7605074 .
  60. ^ Мардер Э., Бухер Д. (ноябрь 2001 г.). «Генераторы центральных паттернов и контроль ритмических движений». Текущая биология . 11 (23): R986-96. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00581-4 . PMID  11728329 . S2CID  1294374 .
  61. ^ Димитриевич М.Р., Герасименко Ю., Пинтер М.М. (ноябрь 1998 г.). «Доказательства генератора центральной модели позвоночника у людей». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 860 (1): 360–76. Bibcode : 1998NYASA.860..360D . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1998.tb09062.x . PMID  9928325 . S2CID  102514 .
  62. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W., Rattay F, Minassian K (март 2015 г.). «Спинальное двигательное управление человека основано на гибко организованных импульсных генераторах» . Мозг . 138 (Pt 3): 577–88. DOI : 10,1093 / мозг / awu372 . PMC  4408427 . PMID  25582580 .
  63. ^ а б Гупта Н., Сингх С.С., Стопфер М. (декабрь 2016 г.). «Окна колебательной интеграции в нейронах» . Nature Communications . 7 : 13808. Bibcode : 2016NatCo ... 713808G . DOI : 10.1038 / ncomms13808 . PMC  5171764 . PMID  27976720 .
  64. ^ Милнер PM (ноябрь 1974 г.). «Модель для визуального распознавания форм». Психологический обзор . 81 (6): 521–35. DOI : 10.1037 / h0037149 . PMID  4445414 .
  65. ^ а б Gray CM, König P, Engel AK, Singer W (март 1989 г.). «Колебательные реакции зрительной коры головного мозга кошек демонстрируют межколоночную синхронизацию, которая отражает глобальные свойства стимула». Природа . 338 (6213): 334–7. Bibcode : 1989Natur.338..334G . DOI : 10.1038 / 338334a0 . PMID  2922061 . S2CID  4281744 .
  66. ^ Экхорн Р., Бауэр Р., Джордан В., Брош М., Круз В., Мунк М., Рейтбок Г. Дж. (1988). «Когерентные колебания: механизм связывания признаков в зрительной коре? Множественный электродный и корреляционный анализ у кошек». Биологическая кибернетика . 60 (2): 121–30. DOI : 10.1007 / BF00202899 . PMID  3228555 . S2CID  206771651 .
  67. ^ Вер М., Лоран Г. (ноябрь 1996 г.). «Кодирование запаха с помощью временных последовательностей срабатывания в колеблющихся нервных ансамблях». Природа . 384 (6605): 162–6. Bibcode : 1996Natur.384..162W . DOI : 10.1038 / 384162a0 . PMID  8906790 . S2CID  4286308 .
  68. ^ МакЛауд К., Лоран Г. (ноябрь 1996 г.). «Отличные механизмы для синхронизации и временного формирования паттернов нейронных сборок, кодирующих запах». Наука . 274 (5289): 976–9. Bibcode : 1996Sci ... 274..976M . DOI : 10.1126 / science.274.5289.976 . PMID  8875938 . S2CID  10744144 .
  69. ^ Стопфер М., Бхагаван С., Смит Б.Х., Лоран Дж. (Ноябрь 1997 г.). «Нарушение распознавания запаха при десинхронизации нейронных сборок, кодирующих запах». Природа . 390 (6655): 70–4. Bibcode : 1997Natur.390 ... 70S . DOI : 10.1038 / 36335 . PMID  9363891 . S2CID  205024830 .
  70. ^ МакЛауд К., Беккер А., Лоран Г. (октябрь 1998 г.). «Кто читает временную информацию, содержащуюся в синхронизированных и колебательных цепочках спайков?». Природа . 395 (6703): 693–8. Bibcode : 1998Natur.395..693M . DOI : 10.1038 / 27201 . PMID  9790189 . S2CID  4424801 .
  71. ^ Бухуси CV, Meck WH (октябрь 2005 г.). «Что заставляет нас тикать? Функциональные и нейронные механизмы интервального хронометража». Обзоры природы. Неврология . 6 (10): 755–65. DOI : 10.1038 / nrn1764 . PMID  16163383 . S2CID  29616055 .
  72. ^ Ахиссар Э., Заксенхаус М (2001). Временное и пространственное кодирование в вибриссальной системе крысы . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 130 . С. 75–87. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (01) 30007-9 . ISBN 9780444501103. PMID  11480290 .
  73. ^ Бернс С.П., Син Д., Шепли Р.М. (июнь 2011 г.). «Является ли активность гамма-диапазона в потенциале локального поля коры V1« часами »или фильтрованным шумом?» . Журнал неврологии . 31 (26): 9658–64. DOI : 10.1523 / jneurosci.0660-11.2011 . PMC  3518456 . PMID  21715631 .
  74. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (июнь 1977 г.). «Связанная с событием корковая десинхронизация, обнаруженная с помощью измерений мощности ЭЭГ кожи головы». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 42 (6): 817–26. DOI : 10.1016 / 0013-4694 (77) 90235-8 . PMID  67933 .
  75. ^ Мурти В.Н., Фец Э.Е. (декабрь 1996 г.). «Колебательная активность в сенсомоторной коре головного мозга бодрствующих обезьян: синхронизация потенциалов локального поля и связь с поведением». Журнал нейрофизиологии . 76 (6): 3949–67. DOI : 10,1152 / jn.1996.76.6.3949 . PMID  8985892 .
  76. ^ Санес Дж. Н., Донохью Дж. П. (май 1993 г.). «Колебания локальных полевых потенциалов моторной коры приматов при произвольном движении» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (10): 4470–4. Bibcode : 1993PNAS ... 90.4470S . DOI : 10.1073 / pnas.90.10.4470 . PMC  46533 . PMID  8506287 .
  77. ^ Конвей Б.А., Холлидей Д.М., фермер С.Ф., Шахани Ю., Маас П., Вейр А.И., Розенберг-младший (декабрь 1995 г.). «Синхронизация между моторной корой и спинномозговым пулом мотонейронов во время выполнения поддерживаемой двигательной задачи у человека» . Журнал физиологии . 489 (Pt 3) (3): 917–24. DOI : 10.1113 / jphysiol.1995.sp021104 . PMC  1156860 . PMID  8788955 .
  78. ^ Салениус С., Портин К., Каджола М., Салмелин Р., Хари Р. (июнь 1997 г.). «Кортикальный контроль активации человеческих мотонейронов во время изометрического сокращения». Журнал нейрофизиологии . 77 (6): 3401–5. DOI : 10,1152 / jn.1997.77.6.3401 . PMID  9212286 . S2CID  2178927 .
  79. ^ Бейкер С.Н., Оливье Э., Лимонный Р.Н. (май 1997 г.). «Когерентные колебания в моторной коре обезьяны и руки мышц ЭМГ шоу задач-зависимой модуляции» . Журнал физиологии . 501 (Pt 1) (1): 225–41. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.1997.225bo.x . PMC  1159515 . PMID  9175005 .
  80. ^ Бунстра Т.В., Данна-дос-Сантос А., Се Х.В., Рурдинк М., Стинс Дж. Ф., Брейкспир М. (декабрь 2015 г.). «Мышечные сети: анализ связности ЭМГ-активности во время постурального контроля» . Научные отчеты . 5 : 17830. Bibcode : 2015NatSR ... 517830B . DOI : 10.1038 / srep17830 . PMC  4669476 . PMID  26634293 .
  81. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (июнь 2018 г.). «Сетевая структура опорно-двигательного аппарата человека формирует нейронные взаимодействия во многих временных масштабах» . Наука продвигается . 4 (6): eaat0497. Bibcode : 2018SciA .... 4..497K . DOI : 10.1126 / sciadv.aat0497 . PMC  6021138 . PMID  29963631 .
  82. ^ Рубино Д., Роббинс К.А., Хатсопулос Н.Г. (декабрь 2006 г.). «Распространяющиеся волны опосредуют передачу информации в моторной коре». Природа Неврологии . 9 (12): 1549–57. DOI : 10.1038 / nn1802 . PMID  17115042 . S2CID  16430438 .
  83. ^ Heitmann S, Boonstra T, Gong P, Breakspear M, Ermentrout B (2015). «Ритмы устойчивой позы: двигательные команды как пространственно организованные модели колебаний». Нейрокомпьютеры . 170 : 3–14. DOI : 10.1016 / j.neucom.2015.01.088 .
  84. ^ Heitmann S, Boonstra T, Breakspear M (октябрь 2013 г.). «Дендритный механизм для декодирования бегущих волн: принципы и приложения к моторной коре» . PLOS вычислительная биология . 9 (10): e1003260. Bibcode : 2013PLSCB ... 9E3260H . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1003260 . PMC  3814333 . PMID  24204220 .
  85. ^ Аллум Дж. Х., Дитц В., Фройнд Х. Дж. (Май 1978 г.). «Нейронные механизмы, лежащие в основе физиологического тремора». Журнал нейрофизиологии . 41 (3): 557–71. DOI : 10,1152 / jn.1978.41.3.557 . PMID  660226 .
  86. ^ Валлбо А.Б., Вессберг Дж. (Сентябрь 1993 г.). «Организация двигательной активности при медленных движениях пальцев рук человека» . Журнал физиологии . 469 : 673–91. DOI : 10.1113 / jphysiol.1993.sp019837 . PMC  1143894 . PMID  8271223 .
  87. ^ Гросс Дж., Тиммерманн Л., Куяла Дж., Диркс М., Шмитц Ф., Салмелин Р., Шницлер А. (февраль 2002 г.). «Нейронная основа прерывистого моторного контроля у людей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (4): 2299–302. Bibcode : 2002PNAS ... 99.2299G . DOI : 10.1073 / pnas.032682099 . PMC  122359 . PMID  11854526 .
  88. ^ Бусаки Г. (2006). Ритмы мозга . Издательство Оксфордского университета.
  89. ^ Нихус Э., Курран Т. (июнь 2010 г.). «Функциональная роль гамма- и тета-колебаний в эпизодической памяти» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 34 (7): 1023–35. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2009.12.014 . PMC  2856712 . PMID  20060015 .
  90. ^ Рутисхаузер У., Росс И.Б., Мамелак А.Н., Шуман Э.М. (апрель 2010 г.). «Сила человеческой памяти предсказывается тета-частотной фазовой синхронизацией отдельных нейронов» (PDF) . Природа . 464 (7290): 903–7. Bibcode : 2010Natur.464..903R . DOI : 10,1038 / природа08860 . PMID  20336071 . S2CID  4417989 .
  91. ^ Феллер МБ (июль 2009 г.). «Волны на сетчатке, вероятно, будут указывать на формирование специфичных для глаза проекций ретиногеникулята» . Нейронное развитие . 4 : 24. DOI : 10,1186 / 1749-8104-4-24 . PMC  2706239 . PMID  19580682 .
  92. ^ McAuley JH, Marsden CD (август 2000 г.). «Физиологический и патологический тремор и ритмический центральный моторный контроль» . Мозг . 123 (Pt 8) (8): 1545–67. DOI : 10,1093 / мозг / 123.8.1545 . PMID  10908186 .
  93. ^ Шустерман V, Трой WC (июнь 2008 г.). «От исходного уровня к активности эпилептиформ: путь к синхронизированной ритмичности в крупномасштабных нейронных сетях». Physical Review E . 77 (6 Pt 1): 061911. Полномочный код : 2008PhRvE..77f1911S . DOI : 10.1103 / PhysRevE.77.061911 . PMID  18643304 .
  94. ^ Ваннест С., Сонг Дж. Дж., Де Риддер Д. (март 2018 г.). «Таламокортикальная аритмия, обнаруженная с помощью машинного обучения» . Nature Communications . 9 (1): 1103. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1103V . DOI : 10.1038 / s41467-018-02820-0 . PMC  5856824 . PMID  29549239 .
  95. ^ Бирбаумер Н (ноябрь 2006 г.). «Нарушая молчание: интерфейсы мозг-компьютер (BCI) для общения и управления двигателем» . Психофизиология . 43 (6): 517–32. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.2006.00456.x . PMID  17076808 .
  96. ^ Видаль Дж. Дж. (1973). «К прямому общению мозг-компьютер». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии . 2 : 157–80. DOI : 10.1146 / annurev.bb.02.060173.001105 . PMID  4583653 .
  97. ^ Божиновский С., Сестаков М., Божиновская Л. (ноябрь 1988 г.). «Использование альфа-ритма ЭЭГ для управления мобильным роботом». Материалы ежегодной международной конференции IEEE Engineering in Medicine and Biology Society . Новый Орлеан: IEEE. С. 1515–1516. DOI : 10.1109 / IEMBS.1988.95357 . ISBN 0-7803-0785-2. S2CID  62179588 .
  98. ^ Божиновский С. (август 1990 г.). «Управление траекторией мобильного робота: от неподвижных рельсов до прямого биоэлектрического управления». В Кайнаке О. (ред.). Материалы международного семинара IEEE по интеллектуальному управлению движением . 2 . Стамбул: IEEE. С. 463–467. DOI : 10.1109 / IMC.1990.687362 . S2CID  60642344 .
  99. ^ Лебедев М (2016). «Увеличение сенсомоторных функций с помощью нервных протезов». Opera Medica et Physiologica . 2 (3–4): 211–227. DOI : 10,20388 / OMP.003.0035 (неактивный 31 мая 2021).CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
  100. ^ Лебедев М.А., Николелис М.А. (апрель 2017 г.). «Интерфейсы мозг-машина: от фундаментальной науки до нейропротезов и нейрореабилитации». Физиологические обзоры . 97 (2): 767–837. DOI : 10.1152 / Physrev.00027.2016 . PMID  28275048 .

  • Бужаки Г (2006). Ритмы мозга . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-530106-9.
  • Фриман В. (1975). Массовые действия в нервной системе . Академическая пресса. ISBN 978-0124120471. Архивировано из оригинала на 2015-07-05.

  • Связывание синхронизацией
  • Теория нейронного поля
  • Пиково-волновые колебания
  • Синхронизация
  • Разрыв