Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нервная пластинка
Нейронный гребень.svg
Neural Crest
Подробности
Этап Карнеги9
Дней19
Предшественникэктодерма
Дает началонервные складки
СистемаНервная система
Идентификаторы
латинскийlamina neuralis
MeSHD054258
TEE5.13.1.0.1.0.1
Анатомическая терминология

Нервная пластинка является ключевой структурой развития , которое служит в качестве основы для нервной системы. Напротив примитивной полоски у эмбриона эктодермальная ткань утолщается и уплощается, превращаясь в нервную пластинку. Область кпереди от примитивного узла обычно называют нервной пластинкой. Клетки приобретают столбчатый вид в процессе, поскольку они продолжают удлиняться и сужаться. Концы нервной пластинки, известные как нервные складки , толкают концы пластинки вверх и вместе, складываясь в нервную трубку , структуру, важную для развития головного и спинного мозга. Этот процесс в целом называется первичной нейруляцией . [1]

Сигнальные белки также важны в развитии нервной пластинки и помогают дифференцировать ткань, которая должна стать нервной пластинкой. Примеры таких белков включают морфогенетические белки костей и кадгерины . Экспрессия этих белков важна для складывания нервной пластинки и последующего образования нервной трубки .

Участие в первичной нейруляции [ править ]

Невруляция

Обычно делится на четыре, процесс первичной нейруляции вовлекает нервную пластинку на первых трех этапах. Формирование и складывание нервной пластинки - это первый шаг в первичной нейруляции. Затем следует уточнение и рост клеток нервной пластинки. Третий этап первичной нейруляции включает не нервную пластинку как таковую, а скорее края нервной пластинки, которые сходятся вместе, превращая пластинку в начало нервной трубки . Когда нервная пластинка свернута в трубку, нервные складкисобраться вместе, чтобы завершить слияние нервной трубки. Этот процесс показан на рисунке справа, где нервная пластинка показана фиолетовым цветом. Лаймово-зеленый цвет отмечает края нервной пластинки, которые становятся нервными складками, участвующими в складывании пластинки, чтобы создать нервную трубку. На рисунке показано развитие нервной пластинки в нервную трубку, откуда также происходят клетки нервного гребня . [1]

При первичной нейруляции слой эктодермы делится на три набора клеток: нервную трубку (будущий головной и спинной мозг), эпидермис (кожа) и клетки нервного гребня (соединяют эпидермис и нервную трубку и будут мигрировать , образуя нейроны , глии , пигментация клеток кожи). [1]

Развитие [ править ]

На стадии формирования нервной пластинки эмбрион состоит из трех слоев клеток: эктодермы, которая в конечном итоге формирует кожу и нервные ткани, мезодермы, которая формирует мышцы и кости, и энтодермы , которая формирует клетки, выстилающие пищеварительный и дыхательный тракты. Клетки-предшественники, которые составляют предшественники нервных тканей в нервной пластинке, называются нейроэпителиальными клетками .

Растянутые над хордой эктодермальные клетки на дорсальной части эмбриона в конечном итоге являются теми, которые формируют нервную пластинку. Приблизительно половина этих клеток останется эктодермой, а другая половина будет формировать нервную пластинку. [2] [3]

Существует четыре стадии формирования нервной пластинки и нервной трубки: формирование, изгиб, конвергенция и закрытие. Формирование нервной пластинки начинается, когда дорсальная мезодерма дает сигнал эктодермальным клеткам над ней, чтобы они удлинялись в столбчатые клетки нервной пластинки. [4] Эта другая форма отличает клетки презумптивной нервной пластинки от других преэпидермальных клеток. Если нервная пластинка отделяется сама по себе, она все равно будет развиваться, чтобы стать более тонкой, но не нервной трубкой. Если область, содержащая презумптивный эпидермис и ткань нервной пластинки, изолирована, образуются небольшие нервные складки . Удлинение, которое происходит на протяжении всего формирования нервной пластинки и закрытия нервной трубки, имеет жизненно важное значение; закрывающие области нервной трубкивидно, что они имеют очень повышенную активность удлинения в средней линии по сравнению с уже закрытыми областями, когда пластина начинала формировать себя в трубку. [5]

Изгиб и конвергенция нервной пластинки

При изгибе нервной пластинки образуются шарниры, в которых нервная пластинка соединяется с окружающими тканями. Средняя линия нервной пластинки относится к средней точке шарнира (MHP). Клетки в этой области, известные как клетки средней точки шарнира из-за их участия в этой структуре, стабилизируются и соединяются с хордой. Они происходят из области нервной пластинки перед примитивным узлом. Хорда начнет изменение формы в клетках MHP. Эти клетки уменьшатся в высоте и станут клиновидными. Другой тип шарнирной точки происходит в дорсально-латеральном направлении и называется дорсально-боковой шарнирной точкой (DLHP). Эти области бороздчатые и изменяют форму так же, как клетки MHP перед соединением вместе, чтобы сформировать нервную трубку. В эксперименте было замечено, что без хордыхарактеристики MHP не развивались правильно, поэтому формирование нервной пластинки и нервной трубки не происходило должным образом.[6] Связь между нервной пластинкой и хордой важна для будущей индукции и формирования нервной трубки.

Закрытие нервной трубки завершается, когда нервные складки сводятся вместе, прилегая друг к другу. В то время как клетки, которые остаются в виде нервной трубки, образуют головной и спинной мозг, другие клетки, которые были частью нервной пластинки, мигрируют из трубки в виде клеток нервного гребня. После эпителиально-мезенхимального перехода эти клетки образуют вегетативную нервную систему и определенные клетки периферической нервной системы . [7]

Передача сигналов в клетке и основные белки [ править ]

Решающим фактором для правильного складывания и функционирования нервной пластинки является N-кадгерин, тип белка кадгерина, связанного с нервной системой. N-кадгерин важен для удержания вместе клеток нервной пластинки. Кроме того, клетки, которым суждено стать клетками нервной пластинки, экспрессируют молекулу адгезии нервных клеток (NCAM) для дальнейшего сцепления нервной пластинки. Другой кадгерин, Е-кадгерин, экспрессируется эктодермальными клетками в процессе развития нервной пластинки. [1]

Трехмерная структурная модель БМП-4

Костный морфогенетический белок 4 , или BMP4, является трансформирующим фактором роста, который заставляет клетки эктодермы дифференцироваться в клетки кожи. Без BMP4 клетки эктодермы развились бы в нервные клетки. Осевые клетки мезодермы под эктодерму секретных ингибирующих сигналов , называемых Chordin , башка и фоллистатин . Эти ингибирующие сигналы предотвращают действие BMP4, который в норме делает клетки эктодермой; в результате вышележащие клетки принимают нормальное русло и развиваются в нервные клетки. Клетки эктодермы, которые ограничивают эти нервные клетки, не получают сигналы ингибитора BMP4, и в результате BMP4 индуцирует развитие этих клеток в клетки кожи. [8]

Спецификаторы границ нервной пластинки индуцируются как набор факторов транскрипции. Distalless-5, Рах3 и Pax7 предотвратить пограничный район стать либо нервной пластинки или эпидермис. [1] Они вызывают второй набор факторов транскрипции, называемых спецификаторами нервного гребня, которые заставляют клетки становиться клетками нервного гребня .

Во вновь сформированной нервной пластинке мРНК PAX3, мРНК MSX1 и белки MSX1 / MSX2 экспрессируются медиолатерально. [9] Когда нервная пластинка начинает складываться, ростральные области нервной пластинки не экспрессируют белки Pax3 и MSX. Области каудальнее закрытия нервной трубки имеют экспрессию PAX3 и MSX, ограниченную латеральными областями нервных складок. [9] Эти колебания в экспрессии мРНК и белков указывают на то, как они играют роль в дифференцировке клеток нервной пластинки.

Низкие уровни pSMAD 1, 5, 8 обеспечивают большую подвижность в средней точке шарнира, чем в латеральных клетках нервной пластинки. [10] Эта гибкость позволяет поворачиваться и поворачиваться, что позволяет изгибать и поднимать нервную пластину при форматировании нервной трубки . Нервная пластинка должна быть достаточно жесткой, чтобы происходили морфогенные движения, и в то же время достаточно гибкой, чтобы претерпевать изменения формы и положения для преобразования в нервную трубку .

Другие животные [ править ]

Нервная трубка закрывается по-разному у разных видов, причем различия между людьми и цыплятами являются одними из наиболее изученных. У людей нервная трубка сливается из центральной области эмбриона и движется наружу. У кур закрытие нервной трубки начинается в области будущего среднего мозга и закрывается в обоих направлениях. [1] У птиц и млекопитающих закрытие не происходит одновременно.

У эмбрионов тритона и амфибий в целом клеточное деление не играет решающей роли в морфогенезе. Клетки эмбриона тритона намного крупнее и демонстрируют пигментацию яиц, чтобы отличать клетки друг от друга. Нервная пластинка тритона удваивается в длину, уменьшается в апикальной ширине и увеличивается в толщине. [5] Края пластинки поднимаются дорсально и загибаются к средней линии, образуя нервную трубку. Площадь апикальной поверхности уменьшается.

У куриных эмбрионов, хотя длина нервной пластинки увеличивается, а ширина на вершине уменьшается, толщина пластинки существенно не меняется. По мере того, как нервная пластинка проходит стадии Гамбургера-Гамильтона , пластинка утолщается примерно до HH6-7, когда нервная пластинка начинает складываться в форму трубки. Площадь апикальной поверхности увеличивается во время нейруляции, в отличие от эмбрионов амфибий. [5] У эмбрионов мыши есть большая выпуклая кривая с каждой стороны от середины пластинки. Эта кривая должна быть изменена, поскольку пластина скатывается вместе, образуя нервную трубку. [5]

Исследование [ править ]

Исследования нервной пластинки начались всерьез с изучения определения эктодермы и ее приверженности нейрональному пути. С развитием исследований и лабораторных методов были достигнуты большие успехи в изучении нейруляции, а также развития и роли нервной пластинки в растущем эмбрионе. Использование таких методов зависит от стадии разработки и общих целей исследования, но включает такие методы, как мечение клеток и прививка . [11]

Маркировка ячеек [ править ]

Процесс гибридизации in situ (ISH) следует за меткой последовательности ДНК или РНК , которая служит в качестве антисмыслового зонда мРНК , комплементарного последовательности мРНК внутри эмбриона. Маркировка флуоресцентным красителем или радиоактивной меткой позволяет визуализировать зонд и его местоположение внутри эмбриона. Этот метод полезен, поскольку он выявляет определенные области экспрессии генов в ткани, а также во всем эмбрионе посредством гибридизации in situ целиком. [12] Этот метод часто используется для определения экспрессии генов, необходимых для правильного развития эмбриона. Маркировка определенных генов в развивающемся эмбрионе позволяет определить точное время и место, в котором ген активируется, предлагая информацию о роли конкретного гена в развитии.

Подобно процессу гибридизации in situ, иммунофлуоресценция (IF) также позволяет определять роли конкретных клеточных элементов в развитии. Однако, в отличие от гибридизации in situ, иммунофлуоресценция использует флуорофор, присоединенный к антителу с биомолекулярной мишенью, такой как белки, а не последовательности ДНК и РНК. Это позволяет визуализировать биомолекулярные элементы клетки. При изучении эмбриогенеза иммунофлюоресценция может использоваться для целей, аналогичных гибридизации, для отслеживания белков, которые участвуют в развитии эмбриона, а также их конкретного времени и места производства и использования. [13] Текущие исследования расширили метод иммунофлуоресценции, чтобы объединить его с методами гибридизации in situ, флуоресцентными или радиоактивными. Считается, что эта комбинация увеличивает специфичность и устраняет ограничения каждой отдельной техники. Например, это метод с усилением контрастного окрашивания в ткани и множественной маркировкой белков. [12]

Прививка клеток [ править ]

Пересадка клеток на ранних стадиях развития эмбриона предоставила важную информацию о судьбах клеток и процессах детерминации. Трансплантация на определенных стадиях нейруляции продвинула исследования передачи сигналов, необходимых для правильного развития нервной пластинки и других структур. Пересадка эктодермы и нервных структур является очень специализированной и деликатной процедурой, требующей удаления и маркировки желаемой группы клеток с последующей их трансплантацией, например, в новую область эмбриона. [14]

Эксперименты по пересадке, проведенные на Xenopus и куриных эмбрионах, показывают способность нервной пластинки индуцировать другие области клеток, включая предплакодальную область, группу эктодермальных клеток, важных для функции органов чувств. [15]

См. Также [ править ]

  • Невруляция
  • Нервная складка
  • Нервная трубка

Ссылки [ править ]

Эта статья включает текст из 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.), находящийся в открытом доступе.

  1. ^ Б с д е е Gilbert, Скотт Ф. (2010). Биология развития (9-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 333–338. ISBN 978-0878933846.
  2. ^ Браудер, Леон (1980). Биология развития . Филадельфия: Колледж Сондерса. п. 457 . ISBN 0-03-056748-3.
  3. ^ Эмбриология человека, модуль 7, раздел 7.2, http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm10.html .
  4. ^ Келлер, Рэй; Ши, Джон; Сатер, Эми К. (1 марта 1992 г.). «Планарная индукция конвергенции и расширения нервной пластинки организатором Xenopus». Динамика развития . 193 (3): 218–234. DOI : 10.1002 / aja.1001930303 . PMID 1600241 . S2CID 39722561 .  
  5. ^ a b c d Якобсон, Антон Дж. (1991). «Экспериментальный анализ формирования нервной пластинки и трубки» . Американский зоолог . 31 (4): 628–643. DOI : 10.1093 / ICB / 31.4.628 . JSTOR 3883562 . 
  6. ^ Смит, Джоди Л .; Шенвольф, Гэри К. (1 апреля 1989 г.). «Нотохордальная индукция заклинивания клеток в нервной пластинке курицы и ее роль в формировании нервной трубки». Журнал экспериментальной зоологии . 250 (1): 49–62. DOI : 10.1002 / jez.1402500107 . PMID 2723610 . 
  7. ^ Wolpert, Льюис (1998). Принципы развития . Лондон: современная биология. п. 345. ISBN 0-19-850263-X.
  8. ^ Уилсон, Пенсильвания; Лагна, G; Сузуки, А; Хеммати-Бриванлу, А. (август 1997 г.). «Зависимое от концентрации формирование паттерна эктодермы Xenopus с помощью BMP4 и его сигнального преобразователя Smad1». Развитие . 124 (16): 3177–84. PMID 9272958 . 
  9. ^ a b Liem, Karel F; Tremml, Габи; Ролинк, Хенк; Джессел, Томас М (1 сентября 1995 г.). «Дорсальная дифференцировка клеток нервной пластинки, индуцированная BMP-опосредованными сигналами от эпидермальной эктодермы». Cell . 82 (6): 969–979. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90276-7 . PMID 7553857 . S2CID 17106597 .  
  10. ^ Eom, Dae S; Амарнатх, Смита; Агарвала, Сима (20 декабря 2012 г.). «Апикобазальная полярность и закрытие нервной трубки» . Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 164–172. DOI : 10.1111 / dgd.12030 . PMC 3540145 . PMID 23277919 .  
  11. ^ де Веллис Дж, Карпентер Э. Общее развитие нервной системы. В: Siegel GJ, Agranoff BW, Albers RW и др., Редакторы. Основы нейрохимии: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты. 6-е издание. Филадельфия: Липпинкотт-Рэйвен; 1999. Доступно по ссылке : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK28253/.
  12. ^ a b Пино, Изабель (2006). «Новый метод множественной маркировки, сочетающий гибридизацию in situ с иммунофлуоресценцией» . Журнал гистохимии и цитохимии . 54 (11): 1303–1313. DOI : 10,1369 / jhc.6a7022.2006 . PMID 16899759 . 
  13. Перейти ↑ Sadler, TW (1986). «Возможная роль спектрина во время нейруляции» . J. Embryol . 94 (1): 73–82 . Проверено 27 апреля 2013 года .
  14. ^ Тан, СС (1986). «Анализ миграции клеток краниального нервного гребня и ранние судьбы у химер крыс после имплантации» . J. Embryol . 98 (1): 21–58. PMID 3655649 . Проверено 27 апреля 2013 года . 
  15. ^ Бейли, Эндрю П .; Андреа Штрайт (2006). «Сенсорные органы: создание и разрушение предплакодальной области». Актуальные темы биологии развития . 72 : 177. DOI : 10.1016 / s0070-2153 (05) 72003-2 . ISBN 9780121531720. PMID  16564335 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Швейцарская эмбриология (из UL , UB и UF ) hdisqueembry / triderm10
  • Эмбриология в Храме EMBIII97 / sld010
  • Обзор и схема на umich.edu