Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нервная трубка
Gray19 с color.png
Поперечный разрез половины куриного эмбриона инкубации в течение сорока пяти часов. Дорсальная (задняя) поверхность эмбриона обращена к верху этой страницы, а вентральная (передняя) поверхность - к низу. (Нервная трубка зеленого цвета.)
Gray18.png
Куриный эмбрион после тридцатитрехчасовой инкубации, вид со спины (30-кратное увеличение).
Подробности
Этап Карнеги10
ПредшественникНервная борозда
Дает началоЦентральная нервная система ( головной и спинной мозг )
Идентификаторы
латинскийtubus neuralis, tuba neuralis
MeSHD054259
TEE5.14.1.0.0.0.1
Анатомическая терминология

У развивающихся хордовых (включая позвоночных ) нервная трубка является эмбриональным предшественником центральной нервной системы , которая состоит из головного и спинного мозга . Нейронная канавки постепенно углубляется как нервные складки становятся повышенными, и в конечном счете складок встречаются и сливаются в средней линии и преобразовать канавку в закрытую нервную трубку. У людей закрытие нервной трубки обычно происходит к четвертой неделе беременности (28-й день после зачатия). Эктодермы стенка трубки образует зачатокнервной системы. Центр трубки - нервный канал .

Этапы формирования нервной трубки.

Развитие [ править ]

Основная статья: Невруляция

Нервная трубка развивается двумя путями: первичная нейруляция и вторичная нейруляция .

Первичная нейруляция делит эктодерму на три типа клеток:

  • Внутренне расположенная нервная трубка
  • Внешне расположенный эпидермис
  • В нервном гребне клетка, которые развиваются в области между нервной трубкой и эпидермисом , а затем мигрирует в новые места
  1. Первичная нейруляция начинается после формирования нервной пластинки. Края нервной пластинки начинают утолщаться и подниматься вверх, образуя нервные складки. Центр нервной пластинки остается заземленным, что позволяет формировать U-образную нервную борозду. Эта нервная борозда устанавливает границу между правой и левой сторонами эмбриона. Нервные складки сжимаются по направлению к средней линии эмбриона и сливаются вместе, образуя нервную трубку. [1]
  2. При вторичной нейруляции клетки нервной пластинки образуют шнуровидную структуру, которая мигрирует внутри эмбриона и впадает, образуя трубку.

Каждый организм в разной степени использует первичную и вторичную нейруляцию.

  • Нейруляция у рыб протекает только через вторичную форму.
  • У птиц задние области трубки развиваются за счет вторичной нейруляции, а передние области развиваются за счет первичной нейруляции.
  • У млекопитающих вторичная нейруляция начинается около 35-го сомита .

Нервные трубки млекопитающих закрываются в голове в порядке, обратном тому, в каком они закрываются в туловище.

  • В голове:
  1. Клетки нервного гребня мигрируют
  2. Нервная трубка закрывается
  3. Закрывается вышележащая эктодерма
  • В багажнике:
  1. Закрывается вышележащая эктодерма
  2. Нервная трубка закрывается
  3. Клетки нервного гребня мигрируют

Структура [ править ]

Каждое из четырех подразделений нервной трубки в конечном итоге превращается в отдельные области центральной нервной системы за счет деления нейроэпителиальных клеток : передний мозг ( передний мозг ), средний мозг ( средний мозг ), задний мозг (ромбовидный мозг ) и спинной мозг .

  • Далее передний мозг развивается в конечный мозг ( головной мозг ) и промежуточный мозг ( зрительные пузырьки и гипоталамус ).
  • Средний мозг остается как мозг.
  • Ромбовидный перерастает в задний мозг (в Pons и мозжечок ) и продолговатый мозг ( продолговатый мозг ).

На короткое время нервная трубка открыта как краниально, так и каудально . Эти отверстия, называемые нейропорами , у человека закрываются на четвертой неделе. Неправильное закрытие нейропор может привести к дефектам нервной трубки, таким как анэнцефалия или расщепление позвоночника .

В дорсальной части нервной трубки находится крыловидная пластинка , которая в первую очередь связана с ощущениями . Вентральная часть нервной трубки содержит базальную пластинку , которая в основном , связанную с (то есть, двигательной мышцей ) управлением.

Формирование дорсально-вентрального рисунка [ править ]

Паттерны нервной трубки вдоль дорсально-вентральной оси, чтобы установить определенные компартменты нервных клеток-предшественников, которые приводят к отдельным классам нейронов. [2] Согласно французской модели флага в морфогенезе , это происходит формирование рисунка на ранних стадиях развития и является результатом активности нескольких секретируемых сигнальных молекул. Sonic hedgehog (Shh) является ключевым игроком в формировании паттерна вентральной оси, тогда как костные морфогенные белки (BMPs) и члены семейства Wnt играют важную роль в формировании паттерна дорсальной оси. [3] Другие факторы, которые, как было показано, предоставляют информацию о положении нервных клеток-предшественников, включают факторы роста фибробластов (FGF) и ретиноевую кислоту.. Ретиноевая кислота необходима вентрально вместе с Shh для индукции Pax6 и Olig2 во время дифференцировки мотонейронов. [4]

Во время раннего развития нервной трубки устанавливаются три основных типа вентральных клеток: клетки дна пластинки , которые формируются на средней линии вентральной части во время стадии нервной складки; а также более дорсально расположенные мотонейроны и интернейроны . [2] Эти типы клеток определяются секрецией Shh из хорды (расположенной вентрально от нервной трубки), а затем из клеток пластинки дна. [5] Shh действует как морфоген, что означает, что он действует в зависимости от концентрации, определяя типы клеток по мере того, как он движется дальше от своего источника. [6]

Ниже приводится предлагаемый механизм того, как Shh формирует паттерн вентральной нервной трубки: создается градиент Shh, который контролирует экспрессию группы факторов транскрипции гомеодомена (HD) и основных факторов транскрипции Helix-Loop-Helix (bHLH). Эти факторы транскрипции сгруппированы в два класса белков в зависимости от того, как Shh влияет на них. Класс I подавляется Shh, тогда как класс II активируется Shh. Эти два класса белков затем перекрестно регулируют друг друга, чтобы создать более определенные границы экспрессии. Различные комбинации экспрессии этих факторов транскрипции вдоль дорсально-вентральной оси нервной трубки ответственны за создание идентичности нейрональных клеток-предшественников. [3]Из этих нейрональных клеток-предшественников in vitro образуются пять молекулярно различных групп вентральных нейронов. Кроме того, положение, в котором эти нейрональные группы генерируются in vivo, можно предсказать по концентрации Shh, необходимой для их индукции in vitro. [7] Исследования показали, что нейральные предшественники могут вызывать разные реакции в зависимости от продолжительности воздействия Shh, при этом более длительное время воздействия приводит к большему количеству вентральных типов клеток. [8] [9]

На дорсальном конце нервной трубки BMP ответственны за формирование паттерна нейронов. BMP первоначально секретируется из вышележащей эктодермы. Вторичный сигнальный центр затем устанавливается в кровельной пластинке, самой дорсальной структуре нервной трубки. [1] BMP от дорсального конца нервной трубки, по-видимому, действует так же зависимо от концентрации, что и Shh на вентральном конце. [10] Это было показано с использованием мутантов рыбок данио, которые обладали различной активностью передачи сигналов BMP. Исследователи наблюдали изменения в формировании дорсально-вентрального паттерна, например, у рыбок данио, дефицитных по определенным BMP, показали потерю дорсальных сенсорных нейронов и расширение интернейронов. [11]

Shh, секретируемый пластиной пола, создает градиент вдоль брюшной нервной трубки. Shh функционирует в зависимости от концентрации, определяя судьбы вентральных нейронов. V0-V3 представляют четыре различных класса вентральных интернейронов, а MN обозначает двигательные нейроны.

См. Также [ править ]

  • Нервная складка
  • Нервная пластинка
  • Невруляция
  • Дефекты нервной трубки
  • Семейство белков cdx
  • Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков

Ссылки [ править ]

В эту статью включен текст из общественного достояния со страницы 50 20-го издания «Анатомии Грея» (1918)

  1. ^ a b Гилберт, Скотт Ф. Биология развития, восьмое издание. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 2006.
  2. ^ а б Джесселл TM (2000). «Спецификация нейронов в спинном мозге: индуктивные сигналы и транскрипционные коды». Nat Rev Genet . 1 (1): 20–9. DOI : 10.1038 / 35049541 . PMID  11262869 . S2CID  205012382 .
  3. ^ а б Уллоа Ф, Марти Э (2010). «Wnt выиграл войну: антагонистическая роль Wnt над Shh контролирует формирование дорсо-вентрального паттерна нервной трубки позвоночных» . Динамика развития . 239 (1): 69–76. DOI : 10.1002 / dvdy.22058 . PMID 19681160 . S2CID 205766310 .  
  4. ^ Duester G (2008). «Синтез ретиноевой кислоты и передача сигналов во время раннего органогенеза» . Cell . 134 (6): 921–931. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.09.002 . PMC 2632951 . PMID 18805086 .  
  5. Перейти ↑ Patten I, Placzek M (2000). «Роль Sonic hedgehog в формировании паттерна нервной трубки». Cell Mol Life Sci . 57 (12): 1695–708. DOI : 10.1007 / pl00000652 . PMID 11130176 . S2CID 20950575 .  
  6. ^ Dessaud E, McMahon AP, Бриско J (2008). «Формирование паттерна в нервной трубке позвоночных: транскрипционная сеть, регулируемая морфогеном sonic hedgehog» . Развитие . 135 (15): 2489–2503. DOI : 10.1242 / dev.009324 . PMID 18621990 . 
  7. ^ Эриксон J, J Бриско, Rashbass Р, ван Heyningen В, Джесселл ТМ (1997). «Градиентная передача сигналов Sonic hedgehog и спецификация клеточной судьбы в вентральной нервной трубке». Колд Спринг Харб Symp Quant Biol . 62 : 451–466. DOI : 10.1101 / SQB.1997.062.01.053 . PMID 9598380 . 
  8. ^ Stamataki Д, Ulloa Ж, Tsoni С.В., Mynett А, Бриско J (2005). «Градиент активности Gli обеспечивает дифференцированную передачу сигналов Sonic hedgehog в нервной трубке» . Genes Dev . 19 (5): 626–641. DOI : 10,1101 / gad.325905 . PMC 551582 . PMID 15741323 .  
  9. ^ Дессо Э., Ян Л.Л., Хилл К. и др. (Ноябрь 2007 г.). «Интерпретация градиента морфогена звукового ежа с помощью механизма временной адаптации» (PDF) . Природа . 450 (7170): 717–20. DOI : 10,1038 / природа06347 . ЛВП : 2027,42 / 62511 . PMID 18046410 . S2CID 4419025 .   
  10. ^ Уилсон л, Маден М (2005). «Механизмы формирования дорсовентрального паттерна в нервной трубке позвоночных». Биология развития . 282 (1): 1–13. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.02.027 . PMID 15936325 . 
  11. ^ Нгуен В.Х., форель Дж, Коннорс С.А., Andermann Р, Вайнберг Е, Муллинс MC (2000). «Дорсальные и промежуточные типы нейрональных клеток спинного мозга устанавливаются сигнальным путем BMP». Развитие . 127 (6): 1209–1220. PMID 10683174 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Швейцарская эмбриология (из UL , UB и UF ) iperiodembry / carnegie03
  • Эмбриология в UNSW Notes / week3_5
  • Схема на сайте embryology.med.unsw.edu.au
  • Схема на сайте brainviews.com