Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ядерная оболочка , также известная как ядерная мембрана , [1] [а] состоит из двух липидных бислой мембран , что в эукариотических клетках окружают ядро , которое заключает в генетическом материал .

Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. [4] Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством. Обычно его ширина составляет около 20-40 нм. [5] [6] Наружная ядерная мембрана непрерывна с мембраной эндоплазматического ретикулума . [4] Ядерная оболочка имеет множество ядерных пор, которые позволяют материалам перемещаться между цитозолем и ядром. [4] Промежуточные филаментные белки, называемые ламинами, образуют структуру, называемую ядерной пластинкой, на внутренней стороне внутренней ядерной мембраны и обеспечивают структурную поддержку ядра.[4]

Структура [ править ]

Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран. Внутренняя ядерная мембрана и внешняя ядерная мембрана. Эти мембраны связаны друг с другом ядерными порами. Два набора промежуточных волокон обеспечивают опору для ядерной оболочки. Внутренняя сеть образует ядерную пластинку на внутренней ядерной мембране. [7] Снаружи образуется более свободная сеть, чтобы оказывать внешнюю поддержку. [4] Фактическая форма ядерной оболочки неправильна. Он имеет инвагинации и выступы, и его можно наблюдать с помощью микроскопов, обеспечивающих достаточное разрешение (например, электронного микроскопа ). [8]

Объемная поверхность (красный цвет) ядерной оболочки одной клетки HeLa. Клетку наблюдали на 300 срезах электронной микроскопии , ядерная оболочка была автоматически сегментирована и визуализирована. Для справки добавлены один вертикальный и один горизонтальный срез.

Наружная мембрана [ править ]

Наружная ядерная мембрана также имеет общую границу с эндоплазматической сетью . [9] Хотя внешняя ядерная мембрана связана физически, она содержит белки в гораздо более высоких концентрациях, чем эндоплазматический ретикулум. [10] Все четыре белка несприна ( повторяющиеся белки спектрина ядерной оболочки ), присутствующие у млекопитающих, экспрессируются во внешней ядерной мембране. [11] Белки несприн соединяют филаменты цитоскелета с нуклеоскелетом. [12] Несприн-опосредованные связи с цитоскелетом способствуют позиционированию ядра и механосенсорной функции клетки. [13] Домен KASHБелки Nesprin-1 и -2 являются частью комплекса LINC (линкер нуклеоскелета и цитоскелета) и могут связываться непосредственно с компонентами цистоскелета, такими как актиновые филаменты , или могут связываться с белками в перинуклеарном пространстве. [14] [15] Несприн-3 и-4 могут играть роль в разгрузке огромных грузов; Белки несприн-3 связывают плектин и связывают ядерную оболочку с цитоплазматическими промежуточными филаментами. [16] Белки несприн-4 связывают двигательный кинезин-1, направленный на положительный конец. [17] Наружная ядерная мембрана также участвует в развитии, поскольку она сливается с внутренней ядерной мембраной, образуя ядерные поры. [18]

Внутренняя мембрана [ править ]

Внутренняя ядерная мембрана окружает нуклеоплазму и покрыта ядерной пластиной , сеткой из промежуточных филаментов, которая стабилизирует ядерную мембрану, а также участвует в функции хроматина и всей экспрессии. [10] Он связан с внешней мембраной ядерными порами, которые проникают через мембраны. В то время как две мембраны и эндоплазматический ретикулум связаны, белки, встроенные в мембраны, имеют тенденцию оставаться на месте, а не рассеиваться по континууму. [19] Он покрыт волоконной сеткой, называемой ядерной пластиной, которая имеет толщину 10-40 нм и обеспечивает прочность.

Мутации белков внутренней ядерной мембраны могут вызывать несколько ядерных оболочек .

Ядерные поры [ править ]

Ядерные поры, пересекающие ядерную оболочку

Ядерная оболочка пронизана тысячами ядерных пор , больших полых белковых комплексов диаметром около 100 нм с внутренним каналом шириной около 40 нм. [10] Они связывают внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны.

Деление клеток [ править ]

Во время фазы G2 в интерфазе , ядерная оболочка увеличивает площадь его поверхности и удваивает его количество ядерных поровых комплексов. [10] У эукариот, таких как дрожжи, которые подвергаются закрытому митозу , ядерная мембрана остается неповрежденной во время деления клетки. В шпинделе волокно либо образует внутри мембраны или проникнуть в нее , не разрывая его на части. [10] У других эукариот (как животных, так и растений) ядерная мембрана должна разрушаться на стадии прометафазы митоза, чтобы позволить волокнам митотического веретена.для доступа к хромосомам внутри. Процессы распада и реформации до конца не изучены.

Разбивка [ править ]

У млекопитающих ядерная мембрана может разрушиться в течение нескольких минут после ряда шагов на ранних стадиях митоза . Во-первых, полипептиды нуклеопоринов фосфорилируют M-Cdk, и они избирательно удаляются из комплексов ядерных пор. После этого одновременно распадаются и остальные комплексы ядерных пор. Биохимические данные свидетельствуют о том, что комплексы ядерных пор распадаются на стабильные части, а не распадаются на небольшие полипептидные фрагменты. [10] M-Cdk также фосфорилирует элементы ядерной пластинки (каркаса, который поддерживает оболочку), что приводит к разборке пластинки и, следовательно, мембран оболочки на маленькие пузырьки. [20] Электрон и флуоресцентная микроскопия дала убедительные доказательства того, что ядерная мембрана поглощается эндоплазматическим ретикулумом - ядерные белки, которые обычно не обнаруживаются в эндоплазматическом ретикулуме, обнаруживаются во время митоза. [10]

Помимо разрушения ядерной мембраны во время прометафазной стадии митоза , ядерная мембрана также разрывается в мигрирующих клетках млекопитающих во время интерфазной стадии клеточного цикла. [21] Этот кратковременный разрыв, вероятно, вызван деформацией ядра. Разрыв быстро восстанавливается с помощью процесса, зависящего от «эндосомных сортировочных комплексов, необходимых для транспорта» ( ESCRT ), состоящих из цитозольных белковых комплексов. [21] Во время разрыва ядерной мембраны происходят двухцепочечные разрывы ДНК. Таким образом, выживание клеток, мигрирующих через замкнутую среду, по-видимому, зависит от эффективной ядерной оболочки и механизмов восстановления ДНК .

Аберрантное разрушение ядерной оболочки также наблюдалось при ламинопатиях и в раковых клетках, что приводило к неправильной локализации клеточных белков, образованию микроядер и нестабильности генома. [22] [23] [24]

Реформация [ править ]

Обсуждается, как именно реформируется ядерная мембрана во время телофазы митоза. Существуют две теории [10] -

  • Слияние пузырьков - везикулы ядерной мембраны сливаются вместе, чтобы восстановить ядерную мембрану.
  • Изменение формы эндоплазматического ретикулума - где части эндоплазматического ретикулума, содержащие поглощенную ядерную мембрану, охватывают ядерное пространство, преобразовывая замкнутую мембрану.

Происхождение ядерной мембраны [ править ]

Изучение сравнительной геномики , эволюции и происхождение ядерной мембраны привело к предположению , что ядро возникло в примитивном эукариотической предка (далее «prekaryote»), и инициированной архаико -bacterial симбиоза. [25] Было предложено несколько идей об эволюционном происхождении ядерной мембраны. [26] Эти идеи включают инвагинации плазматической мембраны в прокариот предка, или формирование подлинной новой мембранной системы после создания прото митохондрий в архей хозяине. Адаптивная функция ядерной мембраны могла служить барьером для защиты генома отактивные формы кислорода (АФК), продуцируемые премитохондриями клеток. [27] [28]

Заметки [ править ]

  1. ^ Менее используемые названия включают нуклеолемму [2] и кариотеку . [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Государственный университет Джорджии . «Ядро клетки и ядерная оболочка» . gsu.edu. Архивировано из оригинала на 2018-06-18 . Проверено 21 января 2014 .
  2. ^ «Ядерная мембрана» . Биологический словарь . Биология онлайн . Проверено 7 декабря 2012 года .
  3. ^ «ядерная мембрана» . Мерриам Вебстер . Проверено 7 декабря 2012 года .
  4. ^ а б в г д Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [укр.]: Гарланд. п. 197. ISBN 978-0815340720.
  5. ^ «Перинуклеарное пространство» . Словарь . Биология онлайн . Проверено 7 декабря 2012 года .
  6. ^ Берриос, Мигель, изд. (1998). Структура и функции ядра . Сан-Диего: Academic Press. п. 4 . ISBN 9780125641555.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Коутиньо, Энрике Дуглас М; Falcão-Silva, Vivyanne S; Гонсалвеш, Грегорио Фернандес; да Нобрега, Рафаэль Батиста (20 апреля 2009 г.). «Молекулярное старение при прогероидных синдромах: синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда как модель» . Иммунитет и старение . 6 : 4. DOI : 10,1186 / 1742-4933-6-4 . PMC 2674425 . PMID 19379495 .  
  8. ^ Карабаг C, Jones ML, Peddie CJ, Weston А.Е., Коллинсон Л.М., Reyes-Aldasoro CC (2020). «Семантическая сегментация клеток HeLa: объективное сравнение одного традиционного алгоритма и четырех архитектур глубокого обучения» . PLOS ONE . 15 (10): e0230605. DOI : 10.1371 / journal.pone.0230605 . PMC 7531863 . PMID 33006963 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ «Хлоридные каналы в ядерной мембране» (PDF) . Harvard.edu. Архивировано 2 августа 2010 года из оригинального (PDF) . Проверено 7 декабря 2012 года .
  10. ^ Б с д е е г ч Hetzer, Mertin (3 февраля 2010 года). «Ядерная оболочка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): a000539. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000539 . PMC 2829960 . PMID 20300205 .  
  11. ^ Уилсон, Кэтрин L .; Берк, Джейсон М. (15.06.2010). «Ядерная оболочка с первого взгляда» . J Cell Sci . 123 (12): 1973–1978. DOI : 10,1242 / jcs.019042 . ISSN 0021-9533 . PMC 2880010 . PMID 20519579 .   
  12. ^ Берк, Брайан; Ру, Кайл Дж. (2009-11-01). «Ядра занимают позицию: управление ядерной локацией». Клетка развития . 17 (5): 587–597. DOI : 10.1016 / j.devcel.2009.10.018 . ISSN 1878-1551 . PMID 19922864 .  
  13. ^ Узер, Гунес; Томпсон, Уильям Р .; Сен, Буэр; Се, Чжихуэй; Yen, Sherwin S .; Миллер, Шон; Бас, Гунис; Стайнер, Майя; Рубин, Клинтон Т. (01.06.2015). «Чувствительность клетки к сигналам крайне низкой величины обеспечивается LINCed ядром» . Стволовые клетки . 33 (6): 2063–2076. DOI : 10.1002 / stem.2004 . ISSN 1066-5099 . PMC 4458857 . PMID 25787126 .   
  14. ^ Крисп, Мелисса; Лю, Цянь; Ру, Кайл; Раттнер, JB; Шанахан, Кэтрин; Берк, Брайан; Stahl, Phillip D .; Ходзич, Дидье (02.01.2006). «Сцепление ядра и цитоплазмы: роль комплекса LINC» . Журнал клеточной биологии . 172 (1): 41–53. DOI : 10,1083 / jcb.200509124 . ISSN 0021-9525 . PMC 2063530 . PMID 16380439 .   
  15. ^ Цзэн, X; и другие. (2018). «Хромосомная динамика, связанная с ядерной оболочкой во время профазы I мейоза». Границы клеточной биологии и развития . 5 : 121. DOI : 10,3389 / fcell.2017.00121 . PMC 5767173 . PMID 29376050 .   
  16. ^ Вильгельмсен, Кевин; Litjens, Sandy HM; Куикман, Ингрид; Чимбаланга, Нтамбуа; Янссен, Ганс; ван ден Бут, Иман; Раймонд, Карин; Зонненберг, Арно (2005-12-05). «Nesprin-3, новый белок наружной ядерной мембраны, связывается с плектином линкерного белка цитоскелета» . Журнал клеточной биологии . 171 (5): 799–810. DOI : 10,1083 / jcb.200506083 . ISSN 0021-9525 . PMC 2171291 . PMID 16330710 .   
  17. ^ Ру, Кайл Дж .; Крисп, Мелисса Л .; Лю, Цянь; Ким, Дэин; Козлов, Сергей; Стюарт, Колин Л .; Берк, Брайан (17 февраля 2009 г.). «Несприн 4 представляет собой белок внешней ядерной мембраны, который может индуцировать опосредованную кинезином поляризацию клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (7): 2194–2199. Bibcode : 2009PNAS..106.2194R . DOI : 10.1073 / pnas.0808602106 . ISSN 1091-6490 . PMC 2650131 . PMID 19164528 .   
  18. ^ Фихтман, Борис; Рамос, Коринн; Расала, Бет; Харел, Амнон; Форбс, Дуглас Дж. (01.12.2010). "Внутренний / внешний синтез ядерной мембраны в сборке ядерных пор" . Молекулярная биология клетки . 21 (23): 4197–4211. DOI : 10,1091 / mbc.E10-04-0309 . ISSN 1059-1524 . PMC 2993748 . PMID 20926687 .   
  19. ^ Georgatos, SD (19 апреля 2001). «Внутренняя ядерная мембрана: простая или очень сложная?» . Журнал EMBO . 20 (12): 2989–2994. DOI : 10.1093 / emboj / 20.12.2989 . PMC 150211 . PMID 11406575 .  
  20. ^ Альбертс; и другие. (2008). «Глава 17: Клеточный цикл». Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. С. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  21. ^ а б Рааб М., Джентили М., де Белли Х., Тиам Х. Р., Варгас П., Хименес А. Дж., Лаутеншлегер Ф, Войтуриес Р., Леннон-Дюменил А. М., Манель Н., Пиль М. (2016). «ESCRT III восстанавливает разрывы ядерной оболочки во время миграции клеток, чтобы ограничить повреждение ДНК и гибель клеток». Наука . 352 (6283): 359–62. Bibcode : 2016Sci ... 352..359R . DOI : 10.1126 / science.aad7611 . PMID 27013426 . S2CID 28544308 .  
  22. ^ Варгас; и другие. (2012). «Переходный разрыв ядерной оболочки во время интерфазы в раковых клетках человека» . Ядро (Остин, Техас) . Ядро. 3 (1): 88–100. DOI : 10.4161 / nucl.18954 . PMC 3342953 . PMID 22567193 .  
  23. ^ Lim; и другие. (2016). «Разрыв ядерной оболочки приводит к нестабильности генома при раке» . Молекулярная биология клетки . MBoC. 27 (21): 3210–3213. DOI : 10,1091 / mbc.E16-02-0098 . PMC 5170854 . PMID 27799497 .  
  24. ^ Люк; и другие. (2016). «Разрыв ядерной оболочки вызван удержанием ядра на основе актина» . Журнал клеточной биологии . JCB. 215 (1): 27–36. DOI : 10,1083 / jcb.201603053 . PMC 5057282 . PMID 27697922 . Проверено 24 марта 2019 года .  
  25. ^ Ман BJ, Anantharaman В, Аравиндом л, Кунин Е. В. (2004). «Сравнительная геномика, эволюция и происхождение ядерной оболочки и комплекса ядерных пор» . Клеточный цикл . 3 (12): 1612–37. DOI : 10.4161 / cc.3.12.1316 . PMID 15611647 . 
  26. Перейти ↑ Martin W (2005). «Архебактерии (археи) и происхождение ядра эукариот». Curr. Opin. Microbiol . 8 (6): 630–7. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.004 . PMID 16242992 . 
  27. ^ Speijer D (2015). «Рождение эукариот в результате ряда реактивных инноваций: новые идеи заставляют нас отказаться от постепенных моделей». BioEssays . 37 (12): 1268–76. DOI : 10.1002 / bies.201500107 . PMID 26577075 . S2CID 20068849 .  
  28. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С. Сексуальное общение у архей, предшественников мейоза. С. 103-117 в Биокоммуникации архей (Гюнтер Витцани, ред.) 2017. ISBN издательства Springer International Publishing 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007 / 978-3-319-65536-9 

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение гистологии: 20102loa  - Система обучения гистологии в Бостонском университете
  • Анимации ядерных пор и транспорта через ядерную оболочку. Архивировано 07 февраля 2009 г. в Wayback Machine.
  • Иллюстрации ядерных пор и транспорта через ядерную мембрану. Архивировано 07 февраля 2009 г. в Wayback Machine.
  • Nuclear + мембрана в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)